華山(shan)新(xin)(xin)麥草(cao)(Psathyrostachys huashanica Keng ex P.C.Kuo)是禾本科、新(xin)(xin)麥草(cao)屬多年(nian)生草(cao)本植物。具(ju)延(yan)長根(gen)莖。稈散生,高40-60厘米(mi)(mi),徑2-3毫(hao)米(mi)(mi)。葉鞘無毛(mao),基(ji)部褐紫色(se)或古銅(tong)色(se),長于節間(jian);葉舌長約(yue)0.5毫(hao)米(mi)(mi),頂(ding)具(ju)細小纖(xian)毛(mao);葉片扁平或邊緣稍內卷,寬2-4毫(hao)米(mi)(mi),分蘗(bo)者長10-20厘米(mi)(mi)。穗(sui)(sui)(sui)狀花(hua)(hua)序長4-8厘米(mi)(mi),寬約(yue)1厘米(mi)(mi);穗(sui)(sui)(sui)軸很脆,成(cheng)熟時逐節斷落,節間(jian)長3.5-4.5毫(hao)米(mi)(mi),側棱具(ju)硬纖(xian)毛(mao),背腹面具(ju)微毛(mao);小穗(sui)(sui)(sui)2-3枚(mei)生于1節,黃(huang)綠色(se),含1-2小花(hua)(hua);花(hua)(hua)藥(yao)黃(huang)色(se),長約(yue)6毫(hao)米(mi)(mi)。花(hua)(hua)、果期5-7月(yue)。
華山(shan)新麥草是中國(guo)特有(you)的(de)禾草植物,分布僅局限(xian)在(zai)陜西華山(shan)極(ji)為狹小的(de)范(fan)圍內,與(yu)同屬的(de)其他物種(zhong)有(you)較大的(de)形態差異和(he)形成間斷地理(li)分布。主(zhu)要分布在(zai)西岳華山(shan)的(de)華山(shan)峪、黃甫峪和(he)仙(xian)峪。多(duo)生長在(zai)海(hai)拔(ba)450-1800米之間的(de)中低山(shan)區石間路旁、墟縫(feng)中的(de)殘積土和(he)峭壁的(de)巖石空隙中。
華山(shan)新麥草(cao)是農(nong)作(zuo)物的野生(sheng)親緣種(zhong),具有很強的抗(kang)(kang)(kang)逆性(xing)和喜(xi)光的特性(xing)。農(nong)業專(zhuan)家指出,華山(shan)新麥草(cao)有抗(kang)(kang)(kang)病、抗(kang)(kang)(kang)旱、早熟等(deng)優良特性(xing),對小麥新品種(zhong)的研制(zhi)有重大(da)意(yi)義。同時具有觀賞價值,可植于山(shan)坡或巖(yan)石園。
華山新(xin)麥草已被列入(ru)中(zhong)國國家首(shou)批一(yi)類珍(zhen)稀保護(hu)植物(wu)(wu)(優先保護(hu)種(zhong))和(he)急需(xu)保護(hu)的農作物(wu)(wu)野生新(xin)緣種(zhong)。同時,列入(ru)《中(zhong)國生物(wu)(wu)多樣性紅色名(ming)錄-高等(deng)植物(wu)(wu)卷》(2013年9月2日)——極危(CR)。
華(hua)山(shan)(shan)新(xin)麥(mai)草是(shi)中(zhong)(zhong)國特(te)有(you)的(de)(de)(de)禾草植物,分(fen)(fen)布(bu)僅局限(xian)在(zai)陜西華(hua)山(shan)(shan)極為(wei)狹(xia)小的(de)(de)(de)范圍內,與同屬的(de)(de)(de)其(qi)他物種(zhong)有(you)較大(da)的(de)(de)(de)形態差異和形成(cheng)間(jian)(jian)斷地理分(fen)(fen)布(bu)。主要分(fen)(fen)布(bu)在(zai)西岳(yue)華(hua)山(shan)(shan)的(de)(de)(de)華(hua)山(shan)(shan)峪、黃甫峪和仙峪。多生長在(zai)海拔450-1800米之間(jian)(jian)的(de)(de)(de)中(zhong)(zhong)低山(shan)(shan)區(qu)石間(jian)(jian)路旁(pang)、墟(xu)縫中(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)殘積土(tu)(tu)和峭壁的(de)(de)(de)巖石空隙(xi)中(zhong)(zhong)。喜光。耐寒,耐旱,適宜(yi)疏(shu)松土(tu)(tu)壤。
多年生(sheng)草本植物,具延長(chang)(chang)根莖。稈散生(sheng),高40-60厘米(mi)(mi),徑(jing)2-3毫(hao)米(mi)(mi)。葉鞘無毛(mao),基部褐紫色(se)或古銅色(se),長(chang)(chang)于節間;葉舌(she)長(chang)(chang)約0.5毫(hao)米(mi)(mi),頂具細(xi)小纖毛(mao);葉片(pian)扁(bian)平(ping)或邊緣(yuan)稍內卷,寬2-4毫(hao)米(mi)(mi),分蘗者長(chang)(chang)10-20厘米(mi)(mi),稈生(sheng)者長(chang)(chang)3-8厘米(mi)(mi),邊緣(yuan)粗糙(cao),上面黃綠(lv)色(se),具柔毛(mao),下面灰綠(lv)色(se),無毛(mao)。
穗狀花序長4-8厘(li)米(mi)(mi),寬約1厘(li)米(mi)(mi);穗軸很(hen)脆(cui),成熟時逐節斷落,節間(jian)長3.5-4.5毫(hao)(hao)(hao)(hao)米(mi)(mi),側棱具(ju)(ju)硬(ying)纖毛(mao),背腹面具(ju)(ju)微(wei)毛(mao);小穗2-3枚生(sheng)(sheng)于1節,黃綠色,含1-2小花;小穗軸節間(jian)長約3.5毫(hao)(hao)(hao)(hao)米(mi)(mi);穎錐形(xing),粗(cu)糙,長10-12毫(hao)(hao)(hao)(hao)米(mi)(mi);外稃(fu)無毛(mao),粗(cu)糙,第一外稃(fu)長8-10毫(hao)(hao)(hao)(hao)米(mi)(mi),先端具(ju)(ju)長5-7毫(hao)(hao)(hao)(hao)米(mi)(mi)的芒;內稃(fu)等長于外稃(fu),具(ju)(ju)2脊(ji),脊(ji)上(shang)部疏生(sheng)(sheng)微(wei)小纖毛(mao);花藥黃色,長約6毫(hao)(hao)(hao)(hao)米(mi)(mi)。花、果期5-7月。
大孢子的發生
大(da)(da)(da)孢(bao)(bao)子(zi)的(de)發(fa)生(sheng)始于珠心表皮下的(de)一個(ge)孢(bao)(bao)原細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao),這個(ge)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)體(ti)(ti)(ti)積(ji)較(jiao)大(da)(da)(da)、細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)質濃厚、細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)核較(jiao)大(da)(da)(da),明(ming)顯區(qu)別(bie)于其(qi)它珠心細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)。孢(bao)(bao)原細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)不經(jing)分裂(lie)(lie),直(zhi)接增大(da)(da)(da)成為(wei)大(da)(da)(da)孢(bao)(bao)子(zi)母細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao),其(qi)體(ti)(ti)(ti)積(ji)較(jiao)大(da)(da)(da),細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)核也較(jiao)大(da)(da)(da)。周緣珠心組織由(you)珠心表皮分裂(lie)(lie)而來,所以華山新(xin)麥(mai)草為(wei)薄珠心胚珠。大(da)(da)(da)孢(bao)(bao)子(zi)母細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)經(jing)減(jian)數第(di)一次、第(di)二次分裂(lie)(lie),分別(bie)形成二分體(ti)(ti)(ti)和四分體(ti)(ti)(ti),因其(qi)減(jian)數分裂(lie)(lie)時紡錘體(ti)(ti)(ti)軸和大(da)(da)(da)孢(bao)(bao)子(zi)母細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)的(de)縱軸平行,所以四分體(ti)(ti)(ti)為(wei)線形。四分體(ti)(ti)(ti)形成后珠孔端的(de)3個(ge)大(da)(da)(da)孢(bao)(bao)子(zi)停止發(fa)育并(bing)解體(ti)(ti)(ti),只有合點(dian)端的(de)1個(ge)大(da)(da)(da)孢(bao)(bao)子(zi)繼續發(fa)育,體(ti)(ti)(ti)積(ji)增大(da)(da)(da),形成單核胚囊(nang)。
雌配子體的形成
單核(he)(he)胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)第一(yi)次有絲(si)(si)分裂為(wei)(wei)(wei)橫裂,形(xing)成(cheng)二核(he)(he)胚(pei)(pei)囊(nang)(nang),此(ci)二核(he)(he)隨即進(jin)行(xing)第二次有絲(si)(si)分裂,分裂后胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)兩極(ji)(ji)各有二核(he)(he),中間為(wei)(wei)(wei)1個大液(ye)泡(pao),此(ci)時可見胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)縱(zong)(zong)軸拉長(chang)(chang),胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)體(ti)積進(jin)一(yi)步增大。四核(he)(he)胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)經最后一(yi)次有絲(si)(si)分裂形(xing)成(cheng)八(ba)核(he)(he)七細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)胚(pei)(pei)囊(nang)(nang),故胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)發育屬蓼型。八(ba)核(he)(he)胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)中珠孔端為(wei)(wei)(wei)2個助細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)和一(yi)個卵細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao),卵細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)極(ji)(ji)性明(ming)顯(xian),助細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)在(zai)(zai)極(ji)(ji)核(he)(he)融合(he)前已(yi)退化(hua)(hua)一(yi)個,另一(yi)個宿(su)存(cun),宿(su)存(cun)助細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)絲(si)(si)狀(zhuang)器明(ming)顯(xian),退化(hua)(hua)助細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)尚現痕跡。極(ji)(ji)核(he)(he)排列(lie)方向(xiang)不定,有的橫向(xiang)并列(lie),有的縱(zong)(zong)向(xiang)并列(lie),也(ye)有的斜向(xiang)并列(lie)。反(fan)足細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)在(zai)(zai)胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)發育早期(qi)為(wei)(wei)(wei)3細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao),然后即分裂分化(hua)(hua)為(wei)(wei)(wei)多(duo)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)團塊,并液(ye)泡(pao)化(hua)(hua),在(zai)(zai)多(duo)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)原胚(pei)(pei)時期(qi)解體(ti)。有的反(fan)足細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)拉長(chang)(chang)為(wei)(wei)(wei)棱(leng)形(xing),并向(xiang)珠心組織侵入。
雙孢原細胞及雙胚囊現象
華山新麥草胚(pei)(pei)囊(nang)的(de)發育過程(cheng)中,早期(qi)(qi)可以觀察到(dao)有(you)雙孢原(yuan)細胞(bao)并列(lie)(lie)于珠心(xin)表皮下的(de)現象(xiang)。成熟胚(pei)(pei)囊(nang)時期(qi)(qi)可觀察到(dao)有(you)雙胚(pei)(pei)囊(nang)存在于同(tong)(tong)一珠心(xin)中的(de)現象(xiang),這兩個(ge)胚(pei)(pei)囊(nang)排(pai)列(lie)(lie)方向與(yu)正(zheng)常胚(pei)(pei)囊(nang)相同(tong)(tong),發育時期(qi)(qi)也(ye)很接近(jin)。雙胚(pei)(pei)囊(nang)的(de)縱軸沿珠孔端(duan)到(dao)合點端(duan)一上一下斜向平行(xing)排(pai)列(lie)(lie),有(you)的(de)平行(xing)排(pai)列(lie)(lie)。
胚的發育
華山新麥(mai)草合子(zi)(zi)的(de)分(fen)(fen)裂(lie)(lie)晚于初生(sheng)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳核的(de)分(fen)(fen)裂(lie)(lie)。合子(zi)(zi)在分(fen)(fen)裂(lie)(lie)時胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊中已(yi)形(xing)(xing)(xing)(xing)成(cheng)(cheng)4-6個(ge)(ge)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳游離核,合子(zi)(zi)的(de)第1次分(fen)(fen)裂(lie)(lie)方向(xiang)(xiang)多為橫(heng)向(xiang)(xiang),有的(de)稍斜向(xiang)(xiang),分(fen)(fen)裂(lie)(lie)形(xing)(xing)(xing)(xing)成(cheng)(cheng)的(de)頂細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)和(he)基(ji)(ji)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)體(ti)積基(ji)(ji)本(ben)(ben)相等(deng),其(qi)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)質濃,細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)核大。此后(hou)頂細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)縱分(fen)(fen)裂(lie)(lie),而基(ji)(ji)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)橫(heng)分(fen)(fen)裂(lie)(lie),由頂細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)縱裂(lie)(lie)形(xing)(xing)(xing)(xing)成(cheng)(cheng)的(de)二(er)分(fen)(fen)體(ti)及基(ji)(ji)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)橫(heng)裂(lie)(lie)形(xing)(xing)(xing)(xing)成(cheng)(cheng)的(de)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)柄以后(hou)又向(xiang)(xiang)各個(ge)(ge)方向(xiang)(xiang)分(fen)(fen)裂(lie)(lie)形(xing)(xing)(xing)(xing)成(cheng)(cheng)多細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)原(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)。基(ji)(ji)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)參與了胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)體(ti)的(de)形(xing)(xing)(xing)(xing)成(cheng)(cheng),所以其(qi)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)胎發(fa)生(sheng)屬紫宛型。隨著胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)的(de)進(jin)一步分(fen)(fen)裂(lie)(lie)和(he)分(fen)(fen)化依次形(xing)(xing)(xing)(xing)成(cheng)(cheng)球形(xing)(xing)(xing)(xing)原(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)、梨形(xing)(xing)(xing)(xing)原(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)、分(fen)(fen)化胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)及成(cheng)(cheng)熟胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei),其(qi)發(fa)育過程與其(qi)他禾(he)本(ben)(ben)科植物基(ji)(ji)本(ben)(ben)一致。成(cheng)(cheng)熟胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)與一般禾(he)本(ben)(ben)科植物的(de)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)基(ji)(ji)本(ben)(ben)相同,具有胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)根、胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)根鞘、胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)芽(ya)(ya)、胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)芽(ya)(ya)鞘、盾(dun)片、外(wai)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)葉等(deng)結構。
原(yuan)(yuan)(yuan)(yuan)(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)的發(fa)生及發(fa)育:合(he)子(zi)(zi)在休眠(mian)期時反(fan)足細(xi)(xi)胞(bao)(bao)尚未(wei)(wei)解(jie)體(ti)(ti)(ti),當合(he)子(zi)(zi)渡過休眠(mian)期進入分(fen)裂期,第1次分(fen)裂形(xing)(xing)(xing)(xing)成(cheng)二(er)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)原(yuan)(yuan)(yuan)(yuan)(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)時,反(fan)足細(xi)(xi)胞(bao)(bao)仍存在,此時,胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)游離核尚未(wei)(wei)形(xing)(xing)(xing)(xing)成(cheng)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)。當二(er)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)原(yuan)(yuan)(yuan)(yuan)(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)繼續分(fen)裂形(xing)(xing)(xing)(xing)成(cheng)多(duo)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)原(yuan)(yuan)(yuan)(yuan)(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)時,反(fan)足細(xi)(xi)胞(bao)(bao)已(yi)(yi)解(jie)體(ti)(ti)(ti)消失(shi),胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)開始在珠孔端形(xing)(xing)(xing)(xing)成(cheng),此時,胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)的體(ti)(ti)(ti)積較小,細(xi)(xi)胞(bao)(bao)質很濃。當多(duo)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)原(yuan)(yuan)(yuan)(yuan)(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)繼續分(fen)裂形(xing)(xing)(xing)(xing)成(cheng)球形(xing)(xing)(xing)(xing)原(yuan)(yuan)(yuan)(yuan)(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)時,胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)大量形(xing)(xing)(xing)(xing)成(cheng),液泡化,充滿整個(ge)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊,胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)體(ti)(ti)(ti)積增(zeng)大。以后球形(xing)(xing)(xing)(xing)原(yuan)(yuan)(yuan)(yuan)(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)繼續分(fen)裂,細(xi)(xi)胞(bao)(bao)增(zeng)多(duo),胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)體(ti)(ti)(ti)縱向伸長,形(xing)(xing)(xing)(xing)成(cheng)上寬下窄的梨形(xing)(xing)(xing)(xing)原(yuan)(yuan)(yuan)(yuan)(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei),此時,子(zi)(zi)房沿縱軸迅速延長。由于胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)和胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)的發(fa)育,在原(yuan)(yuan)(yuan)(yuan)(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)后期,珠心表皮以內的細(xi)(xi)胞(bao)(bao)已(yi)(yi)遺留不多(duo)。
胚(pei)器官的(de)(de)分化(hua)(hua):梨形(xing)原(yuan)胚(pei)形(xing)成(cheng)以后開(kai)始出現(xian)器官的(de)(de)分化(hua)(hua)。首先從原(yuan)胚(pei)的(de)(de)一側開(kai)始生長,出現(xian)1個(ge)小的(de)(de)突起(qi),在(zai)突起(qi)上出現(xian)鞘(qiao)(qiao)狀結(jie)構,其后發(fa)(fa)育(yu)為胚(pei)芽鞘(qiao)(qiao)。胚(pei)的(de)(de)頂(ding)端(duan)不斷擴大(da)形(xing)成(cheng)盾片(pian),在(zai)盾片(pian)不斷發(fa)(fa)育(yu)的(de)(de)同時(shi)胚(pei)也(ye)進一步發(fa)(fa)育(yu),分化(hua)(hua)出胚(pei)根、胚(pei)根鞘(qiao)(qiao)、胚(pei)芽、胚(pei)芽鞘(qiao)(qiao)、外胚(pei)葉、胚(pei)柄等(deng)結(jie)構。
雙胚現象
華(hua)山新麥草(cao)胚(pei)的(de)(de)發(fa)育過程中(zhong),同一(yi)切面上可同時觀察到2個(ge)(ge)球形(xing)原胚(pei)的(de)(de)現象,其中(zhong)1個(ge)(ge)靠近珠孔(kong)端,著(zhu)生(sheng)位(wei)置(zhi)和方向(xiang)(xiang)均與(yu)正常(chang)胚(pei)相(xiang)似(si),與(yu)周圍胚(pei)乳間(jian)有明(ming)顯(xian)的(de)(de)空隙,第(di)2個(ge)(ge)胚(pei)在第(di)1個(ge)(ge)胚(pei)的(de)(de)偏下方靠近合點端的(de)(de)位(wei)置(zhi),胚(pei)柄著(zhu)生(sheng)位(wei)置(zhi)偏向(xiang)(xiang)胚(pei)囊的(de)(de)邊(bian)緣,其著(zhu)生(sheng)方向(xiang)(xiang)與(yu)第(di)1個(ge)(ge)胚(pei)相(xiang)同。兩胚(pei)之間(jian)距離較近,只隔一(yi)薄層胚(pei)乳,其發(fa)育時期也很接(jie)近。
胚乳的發育
華山新麥草胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)發育的(de)(de)類型(xing)屬核(he)型(xing)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)。胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)游離(li)核(he)一般為(wei)橢圓形(xing)(xing)(xing)或圓形(xing)(xing)(xing),少量呈各種不規則(ze)形(xing)(xing)(xing)狀,游離(li)核(he)前期(qi)(qi)沿著(zhu)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊周緣分布。絕大(da)多(duo)數游離(li)核(he)含2個(ge)(ge)(ge)以(yi)上核(he)仁(ren),有(you)(you)時(shi)(shi)核(he)仁(ren)可達4-7個(ge)(ge)(ge)之多(duo),只有(you)(you)少數具1個(ge)(ge)(ge)核(he)仁(ren)。隨著(zhu)游離(li)核(he)的(de)(de)不斷增(zeng)多(duo),胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊迅速增(zeng)大(da),縱向伸(shen)長更加明(ming)顯,在開(kai)花(hua)4天左(zuo)右(you),胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)開(kai)始形(xing)(xing)(xing)成(cheng);在開(kai)花(hua)10天左(zuo)右(you),已(yi)有(you)(you)大(da)量胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)形(xing)(xing)(xing)成(cheng),并(bing)液泡(pao)化(hua)。胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)游離(li)核(he)是從珠孔端(duan)開(kai)始形(xing)(xing)(xing)成(cheng)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)的(de)(de),逐漸(jian)向合點端(duan)進行,球形(xing)(xing)(xing)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)后期(qi)(qi),胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)游離(li)核(he)已(yi)全部形(xing)(xing)(xing)成(cheng)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao),充滿(man)整個(ge)(ge)(ge)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊。同(tong)時(shi)(shi),緊貼胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊的(de)(de)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)開(kai)始變為(wei)糊粉(fen)(fen)層(ceng)(ceng)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao),有(you)(you)別(bie)(bie)于其它胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao),而且這個(ge)(ge)(ge)時(shi)(shi)期(qi)(qi)的(de)(de)個(ge)(ge)(ge)別(bie)(bie)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)中(zhong)已(yi)有(you)(you)淀(dian)(dian)粉(fen)(fen)粒(li)(li)的(de)(de)積(ji)累。同(tong)時(shi)(shi)觀察(cha)到此(ci)時(shi)(shi)大(da)部分胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)中(zhong)的(de)(de)核(he)仁(ren)仍為(wei)多(duo)個(ge)(ge)(ge),少數僅具1個(ge)(ge)(ge)核(he)仁(ren)。梨(li)形(xing)(xing)(xing)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)時(shi)(shi)期(qi)(qi),胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)的(de)(de)淀(dian)(dian)粉(fen)(fen)粒(li)(li)增(zeng)多(duo),1層(ceng)(ceng)完(wan)整的(de)(de)糊粉(fen)(fen)層(ceng)(ceng)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)已(yi)形(xing)(xing)(xing)成(cheng)。分化(hua)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)時(shi)(shi)期(qi)(qi),胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)中(zhong)普(pu)遍有(you)(you)淀(dian)(dian)粉(fen)(fen)粒(li)(li)的(de)(de)積(ji)累,此(ci)時(shi)(shi)的(de)(de)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)體積(ji)增(zeng)大(da),液泡(pao)化(hua)加強,表現(xian)出成(cheng)熟細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)的(de)(de)特征(zheng),有(you)(you)些部位的(de)(de)糊粉(fen)(fen)層(ceng)(ceng)有(you)(you)2-3層(ceng)(ceng)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)。在成(cheng)熟胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)時(shi)(shi)期(qi)(qi),胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)的(de)(de)原(yuan)(yuan)生(sheng)質體降(jiang)解(jie)消(xiao)失(shi),整個(ge)(ge)(ge)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)腔充滿(man)淀(dian)(dian)粉(fen)(fen)粒(li)(li)。
果皮和種皮的發育
在(zai)多(duo)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)原(yuan)胚時(shi)期華山新麥草的果皮(pi)(pi)已(yi)包(bao)括多(duo)層細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao),從(cong)外至內(nei)(nei)可以把(ba)它分為外表皮(pi)(pi)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)、多(duo)層薄壁細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)、1層長形薄壁細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)、橫(heng)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)和管細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)。種皮(pi)(pi)由(you)1層細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)組成(cheng),外與(yu)(yu)果皮(pi)(pi)相連,內(nei)(nei)與(yu)(yu)糊(hu)粉層細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)相連,細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)排(pai)列整齊,近(jin)方形。在(zai)成(cheng)熟胚時(shi)期,所有的果皮(pi)(pi)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)及(ji)種皮(pi)(pi)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)都被擠扁,成(cheng)為一薄層“種皮(pi)(pi)”。
華山新(xin)麥(mai)(mai)草(cao)是農作物的野(ye)生親緣種,具有(you)(you)很(hen)強的抗(kang)逆性和喜(xi)光的特性。農業專(zhuan)家指出(chu),華山新(xin)麥(mai)(mai)草(cao)有(you)(you)抗(kang)病(bing)、抗(kang)旱(han)、早熟(shu)等(deng)優良(liang)特性,對小麥(mai)(mai)新(xin)品種的研制有(you)(you)重大意義。同時具有(you)(you)觀賞(shang)價(jia)值,可(ke)植于山坡或巖石園。
列入《中(zhong)國生物(wu)多樣性(xing)紅色名錄-高等植物(wu)卷》(2013年(nian)9月2日)——極危(CR)。
華山(shan)新麥草已被列入中(zhong)國國家(jia)首批一類珍(zhen)稀保(bao)護(hu)植物(優先保(bao)護(hu)種)和急需保(bao)護(hu)的農作物野(ye)生(sheng)新緣種。
列入中(zhong)國《國家一級保護植(zhi)物名(ming)錄(lu)》;列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名(ming)錄(lu)》(IUCN)——極危(CR)。
華山(shan)(shan)新(xin)麥草處于十(shi)分(fen)(fen)惡劣(lie)且其(qi)他大(da)多數(shu)物(wu)種(zhong)(zhong)(zhong)很(hen)少(shao)生(sheng)(sheng)長的(de)環境中(zhong),分(fen)(fen)布(bu)(bu)零(ling)散而(er)不(bu)連(lian)續,同(tong)時種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)(qun)(qun)數(shu)量(liang)很(hen)小。一(yi)(yi)方面體現出(chu)華山(shan)(shan)新(xin)麥草具有(you)較(jiao)強的(de)抗(kang)逆性,如(ru)抗(kang)旱性和耐(nai)鹽性。另一(yi)(yi)方面,也反映出(chu)華山(shan)(shan)新(xin)麥草的(de)競(jing)爭(zheng)力十(shi)分(fen)(fen)脆(cui)弱。華山(shan)(shan)地區山(shan)(shan)勢陡峭,水(shui)土流失比較(jiao)嚴(yan)重,土壤(rang)水(shui)分(fen)(fen)變化很(hen)大(da),這限制了(le)植(zhi)(zhi)物(wu)的(de)分(fen)(fen)布(bu)(bu),也加劇(ju)了(le)密集(ji)生(sheng)(sheng)長的(de)植(zhi)(zhi)物(wu)間(jian)的(de)互相競(jing)爭(zheng)。這樣,有(you)限的(de)土壤(rang)水(shui)分(fen)(fen)資源就成為(wei)制約植(zhi)(zhi)物(wu)種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)(qun)(qun)數(shu)量(liang)進(jin)一(yi)(yi)步擴大(da)的(de)瓶(ping)頸因素(su)。當(dang)種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)(qun)(qun)數(shu)量(liang)超過(guo)種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)(qun)(qun)的(de)負荷能力時,為(wei)了(le)重新(xin)恢復這種(zhong)(zhong)(zhong)負荷平衡,達到一(yi)(yi)個(ge)穩(wen)定(ding)的(de)狀態種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)(qun)(qun)的(de)死亡率必然要增加,這就意味著群(qun)(qun)(qun)落(luo)中(zhong)的(de)有(you)些種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)(qun)(qun)必然要遷(qian)出(chu)或消亡。這勢必會產生(sheng)(sheng)一(yi)(yi)些小種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)(qun)(qun),而(er)小種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)(qun)(qun)的(de)產生(sheng)(sheng)是植(zhi)(zhi)物(wu)瀕危的(de)一(yi)(yi)個(ge)重要標(biao)志。
華山(shan)新麥草(cao)(cao)是多(duo)年生草(cao)(cao)本植物,和大部分禾本科植物一樣,除了(le)進(jin)(jin)行(xing)有(you)(you)性(xing)(xing)(xing)繁(fan)(fan)殖外(wai),還可(ke)(ke)以通(tong)過分蘗(bo)來進(jin)(jin)行(xing)營養繁(fan)(fan)殖。有(you)(you)性(xing)(xing)(xing)繁(fan)(fan)殖對不同環境(jing)(jing)的(de)(de)適應(ying)能(neng)力方(fang)面存在著優越性(xing)(xing)(xing),其子代種(zhong)(zhong)(zhong)群具(ju)有(you)(you)較高(gao)的(de)(de)遺傳可(ke)(ke)變(bian)性(xing)(xing)(xing)。而(er)營養繁(fan)(fan)殖產生的(de)(de)每(mei)一個后(hou)代的(de)(de)資(zi)(zi)源(yuan)投資(zi)(zi)較高(gao),而(er)且每(mei)次(ci)產生的(de)(de)無性(xing)(xing)(xing)系分株(Ramet)后(hou)代數量很少(shao),但(dan)其存活率比由種(zhong)(zhong)(zhong)子形成(cheng)的(de)(de)幼苗高(gao)得多(duo)。在長(chang)期(qi)而(er)穩定的(de)(de)環境(jing)(jing)壓力下,營養繁(fan)(fan)殖在選(xuan)擇(ze)上有(you)(you)優勢,因為(wei)這(zhe)種(zhong)(zhong)(zhong)環境(jing)(jing)中(zhong)的(de)(de)植物處于強烈競爭下,無性(xing)(xing)(xing)系分株比種(zhong)(zhong)(zhong)子形成(cheng)的(de)(de)幼苗更易(yi)存活。華山(shan)新麥草(cao)(cao)的(de)(de)有(you)(you)性(xing)(xing)(xing)繁(fan)(fan)殖分配(pei)非常(chang)低,而(er)且不穩定。這(zhe)正是華山(shan)新麥草(cao)(cao)在嚴酷的(de)(de)生境(jing)(jing)中(zhong)長(chang)期(qi)進(jin)(jin)化、適應(ying)的(de)(de)結果,這(zhe)有(you)(you)利于其種(zhong)(zhong)(zhong)群的(de)(de)維持和生存。
當然除固有(you)(you)(you)(you)的遺(yi)傳特(te)性(xing)外,環(huan)境(jing)壓力(li)也影響著種(zhong)群有(you)(you)(you)(you)性(xing)繁(fan)(fan)(fan)殖(zhi)的水平。華山(shan)(shan)新(xin)(xin)麥(mai)(mai)草(cao)(cao)為(wei)(wei)了(le)增加(jia)在惡(e)劣環(huan)境(jing)條(tiao)件(jian)下存活的機(ji)率,要(yao)(yao)(yao)不斷加(jia)大營養繁(fan)(fan)(fan)殖(zhi)來盡可(ke)能提(ti)高適(shi)應(ying)度(du),這(zhe)(zhe)樣就(jiu)勢(shi)必要(yao)(yao)(yao)以(yi)犧(xi)牲一(yi)部(bu)分(fen)(fen)(fen)有(you)(you)(you)(you)性(xing)繁(fan)(fan)(fan)殖(zhi)來作為(wei)(wei)補償。這(zhe)(zhe)表(biao)現在其較低(di)的抽(chou)穗(sui)比例和結實力(li)上,在同化產物(wu)分(fen)(fen)(fen)配上也表(biao)現出(chu)極(ji)低(di)的繁(fan)(fan)(fan)殖(zhi)分(fen)(fen)(fen)配系數。另外,從華山(shan)(shan)新(xin)(xin)麥(mai)(mai)草(cao)(cao)生(sheng)物(wu)量(liang)的垂直分(fen)(fen)(fen)布(bu)也可(ke)以(yi)發現這(zhe)(zhe)一(yi)趨勢(shi),華山(shan)(shan)新(xin)(xin)麥(mai)(mai)草(cao)(cao)的生(sheng)物(wu)量(liang)主要(yao)(yao)(yao)分(fen)(fen)(fen)布(bu)在基(ji)部(bu)(10厘米以(yi)下),表(biao)現出(chu)該種(zhong)為(wei)(wei)了(le)生(sheng)存不得(de)不加(jia)大營養繁(fan)(fan)(fan)殖(zhi)分(fen)(fen)(fen)蘗的強(qiang)度(du),以(yi)便于(yu)更(geng)快的適(shi)應(ying)環(huan)境(jing)。同時,由于(yu)有(you)(you)(you)(you)性(xing)繁(fan)(fan)(fan)殖(zhi)穗(sui)的高度(du)一(yi)般要(yao)(yao)(yao)高出(chu)葉片5-10厘米,根據生(sheng)物(wu)量(liang)垂直遞減(jian)銳度(du)推斷,華山(shan)(shan)新(xin)(xin)麥(mai)(mai)草(cao)(cao)已不可(ke)能給(gei)繁(fan)(fan)(fan)殖(zhi)分(fen)(fen)(fen)配更(geng)多的能量(liang)了(le)。而有(you)(you)(you)(you)性(xing)繁(fan)(fan)(fan)殖(zhi)比例的減(jian)少(shao)也使其種(zhong)群遺(yi)傳變異性(xing)不斷變小,這(zhe)(zhe)對(dui)華山(shan)(shan)新(xin)(xin)麥(mai)(mai)草(cao)(cao)的種(zhong)群繁(fan)(fan)(fan)育是非常(chang)不利(li)的。
華(hua)山(shan)(shan)(shan)新麥(mai)草(cao)的(de)(de)瀕(bin)危(wei)還(huan)涉及到一(yi)定的(de)(de)人文因素(su)。華(hua)山(shan)(shan)(shan)因道路險(xian)惡,為保(bao)證上(shang)山(shan)(shan)(shan)游(you)(you)(you)客的(de)(de)安全(quan),政(zheng)府擴修了山(shan)(shan)(shan)道,并在(zai)(zai)(zai)險(xian)要處(如懸(xuan)崖(ya)(ya)邊(bian))加(jia)(jia)修了欄(lan)桿等一(yi)系(xi)列防護措施(shi)。這一(yi)行(xing)(xing)動無疑(yi)嚴重(zhong)影響了多分(fen)布在(zai)(zai)(zai)路邊(bian)和懸(xuan)崖(ya)(ya)邊(bian)的(de)(de)華(hua)山(shan)(shan)(shan)新麥(mai)草(cao)的(de)(de)生(sheng)長,甚至妨礙到某些地(di)段華(hua)山(shan)(shan)(shan)新麥(mai)草(cao)的(de)(de)存活。幾年(nian)前,為了解(jie)決旅游(you)(you)(you)高峰期(qi)游(you)(you)(you)客上(shang)下山(shan)(shan)(shan)道路沖突的(de)(de)問題,在(zai)(zai)(zai)皇甫峪炸山(shan)(shan)(shan)修路,增(zeng)設纜(lan)車,開辟了上(shang)華(hua)山(shan)(shan)(shan)的(de)(de)第二條路。這對本來(lai)(lai)生(sheng)存就比較困難的(de)(de)華(hua)山(shan)(shan)(shan)新麥(mai)草(cao)來(lai)(lai)說無疑(yi)是雪上(shang)加(jia)(jia)霜(shuang)。在(zai)(zai)(zai)“充分(fen)發掘旅游(you)(you)(you)資源(yuan)”的(de)(de)思想引(yin)導下,當(dang)地(di)政(zheng)府已準備對仙峪進行(xing)(xing)開發,新的(de)(de)炸山(shan)(shan)(shan)修路計劃正在(zai)(zai)(zai)準備實施(shi)。可想而知(zhi),該(gai)區域的(de)(de)華(hua)山(shan)(shan)(shan)新麥(mai)草(cao)又將面臨一(yi)次考驗。旅游(you)(you)(you)業作為增(zeng)加(jia)(jia)國民收入的(de)(de)一(yi)個(ge)來(lai)(lai)源(yuan),也造成(cheng)了生(sheng)態(tai)環境(jing)的(de)(de)破(po)壞(huai)可能加(jia)(jia)速大量珍稀植(zhi)物的(de)(de)瀕(bin)危(wei)滅絕,所以合理計劃旅游(you)(you)(you)景(jing)點的(de)(de)開發,大力提倡(chang)生(sheng)態(tai)旅游(you)(you)(you)已成(cheng)為當(dang)務之急。