華(hua)山新(xin)(xin)麥草(cao)(cao)(Psathyrostachys huashanica Keng ex P.C.Kuo)是(shi)禾本科、新(xin)(xin)麥草(cao)(cao)屬多年(nian)生草(cao)(cao)本植物。具(ju)延長(chang)根莖。稈(gan)散生,高40-60厘米(mi),徑2-3毫(hao)米(mi)。葉(xie)鞘無毛,基部褐紫色(se)或古銅色(se),長(chang)于(yu)節(jie)間;葉(xie)舌長(chang)約0.5毫(hao)米(mi),頂具(ju)細(xi)小纖(xian)毛;葉(xie)片(pian)扁平或邊緣(yuan)稍內卷,寬(kuan)2-4毫(hao)米(mi),分蘗者長(chang)10-20厘米(mi)。穗狀花序長(chang)4-8厘米(mi),寬(kuan)約1厘米(mi);穗軸很脆,成熟時逐(zhu)節(jie)斷落(luo),節(jie)間長(chang)3.5-4.5毫(hao)米(mi),側棱(leng)具(ju)硬纖(xian)毛,背腹面(mian)具(ju)微毛;小穗2-3枚(mei)生于(yu)1節(jie),黃綠色(se),含1-2小花;花藥黃色(se),長(chang)約6毫(hao)米(mi)。花、果期5-7月。
華山(shan)(shan)新麥草是中(zhong)國特有的禾草植物(wu),分(fen)布(bu)僅局限在(zai)陜西華山(shan)(shan)極為狹小的范圍內,與同(tong)屬的其他物(wu)種有較大的形態差異和(he)形成間斷地理分(fen)布(bu)。主要(yao)分(fen)布(bu)在(zai)西岳華山(shan)(shan)的華山(shan)(shan)峪、黃(huang)甫峪和(he)仙峪。多生(sheng)長在(zai)海拔450-1800米(mi)之(zhi)間的中(zhong)低(di)山(shan)(shan)區石間路旁、墟縫中(zhong)的殘積土和(he)峭壁的巖石空隙中(zhong)。
華(hua)山新(xin)麥草是農(nong)作物的(de)(de)(de)野(ye)生(sheng)親緣種(zhong),具有(you)很強的(de)(de)(de)抗逆性和喜光的(de)(de)(de)特性。農(nong)業專家指出,華(hua)山新(xin)麥草有(you)抗病、抗旱、早熟等(deng)優良(liang)特性,對小麥新(xin)品種(zhong)的(de)(de)(de)研制有(you)重(zhong)大意義。同時具有(you)觀(guan)賞(shang)價值(zhi),可(ke)植于山坡(po)或巖石園。
華山新麥草已被列入(ru)中國國家(jia)首批(pi)一類珍稀保護(hu)植物(優(you)先保護(hu)種)和急需保護(hu)的(de)農作物野(ye)生新緣種。同(tong)時,列入(ru)《中國生物多樣(yang)性紅色名錄(lu)-高等植物卷》(2013年9月2日)——極危(CR)。
華(hua)山新麥草是中(zhong)國(guo)特有的(de)(de)(de)禾草植物(wu),分布僅(jin)局限(xian)在陜西華(hua)山極(ji)為狹小的(de)(de)(de)范圍(wei)內,與同屬(shu)的(de)(de)(de)其他物(wu)種有較大的(de)(de)(de)形態差異和形成間斷(duan)地(di)理分布。主要分布在西岳華(hua)山的(de)(de)(de)華(hua)山峪(yu)(yu)、黃甫峪(yu)(yu)和仙峪(yu)(yu)。多生(sheng)長在海拔450-1800米之間的(de)(de)(de)中(zhong)低山區石(shi)間路旁(pang)、墟縫中(zhong)的(de)(de)(de)殘(can)積(ji)土和峭壁的(de)(de)(de)巖(yan)石(shi)空隙中(zhong)。喜光。耐寒(han),耐旱,適宜疏(shu)松土壤。
多年生(sheng)(sheng)草(cao)本(ben)植物(wu),具延長(chang)根莖。稈散生(sheng)(sheng),高40-60厘(li)米,徑2-3毫(hao)米。葉鞘無(wu)毛(mao)(mao),基部褐(he)紫色或古銅色,長(chang)于節間;葉舌(she)長(chang)約0.5毫(hao)米,頂具細小(xiao)纖毛(mao)(mao);葉片扁平或邊(bian)緣稍內卷,寬2-4毫(hao)米,分蘗(bo)者長(chang)10-20厘(li)米,稈生(sheng)(sheng)者長(chang)3-8厘(li)米,邊(bian)緣粗糙,上面(mian)黃綠(lv)色,具柔毛(mao)(mao),下面(mian)灰綠(lv)色,無(wu)毛(mao)(mao)。
穗(sui)狀(zhuang)花(hua)(hua)序長(chang)(chang)4-8厘米(mi)(mi)(mi),寬約1厘米(mi)(mi)(mi);穗(sui)軸很脆,成熟時逐節(jie)斷落,節(jie)間長(chang)(chang)3.5-4.5毫(hao)米(mi)(mi)(mi),側棱(leng)具(ju)硬纖毛(mao)(mao)(mao),背腹面具(ju)微毛(mao)(mao)(mao);小穗(sui)2-3枚生(sheng)于1節(jie),黃綠色(se),含(han)1-2小花(hua)(hua);小穗(sui)軸節(jie)間長(chang)(chang)約3.5毫(hao)米(mi)(mi)(mi);穎錐(zhui)形,粗糙(cao),長(chang)(chang)10-12毫(hao)米(mi)(mi)(mi);外稃(fu)無毛(mao)(mao)(mao),粗糙(cao),第一外稃(fu)長(chang)(chang)8-10毫(hao)米(mi)(mi)(mi),先(xian)端具(ju)長(chang)(chang)5-7毫(hao)米(mi)(mi)(mi)的芒;內稃(fu)等長(chang)(chang)于外稃(fu),具(ju)2脊,脊上部疏(shu)生(sheng)微小纖毛(mao)(mao)(mao);花(hua)(hua)藥黃色(se),長(chang)(chang)約6毫(hao)米(mi)(mi)(mi)。花(hua)(hua)、果期5-7月。
大孢子的發生
大(da)(da)孢(bao)(bao)子(zi)的發(fa)生始于珠心表皮(pi)下(xia)的一(yi)個(ge)(ge)孢(bao)(bao)原(yuan)細(xi)胞,這個(ge)(ge)細(xi)胞體(ti)(ti)(ti)積較(jiao)(jiao)大(da)(da)、細(xi)胞質濃厚、細(xi)胞核(he)(he)較(jiao)(jiao)大(da)(da),明(ming)顯區(qu)別于其(qi)它珠心細(xi)胞。孢(bao)(bao)原(yuan)細(xi)胞不經分(fen)(fen)裂(lie),直(zhi)接增(zeng)大(da)(da)成(cheng)為(wei)大(da)(da)孢(bao)(bao)子(zi)母細(xi)胞,其(qi)體(ti)(ti)(ti)積較(jiao)(jiao)大(da)(da),細(xi)胞核(he)(he)也(ye)較(jiao)(jiao)大(da)(da)。周緣珠心組織由珠心表皮(pi)分(fen)(fen)裂(lie)而來(lai),所以華山新麥(mai)草為(wei)薄珠心胚珠。大(da)(da)孢(bao)(bao)子(zi)母細(xi)胞經減(jian)數第(di)一(yi)次(ci)(ci)、第(di)二(er)次(ci)(ci)分(fen)(fen)裂(lie),分(fen)(fen)別形成(cheng)二(er)分(fen)(fen)體(ti)(ti)(ti)和四(si)分(fen)(fen)體(ti)(ti)(ti),因(yin)其(qi)減(jian)數分(fen)(fen)裂(lie)時紡錘體(ti)(ti)(ti)軸和大(da)(da)孢(bao)(bao)子(zi)母細(xi)胞的縱軸平行,所以四(si)分(fen)(fen)體(ti)(ti)(ti)為(wei)線形。四(si)分(fen)(fen)體(ti)(ti)(ti)形成(cheng)后珠孔端的3個(ge)(ge)大(da)(da)孢(bao)(bao)子(zi)停止發(fa)育(yu)并解體(ti)(ti)(ti),只有(you)合點端的1個(ge)(ge)大(da)(da)孢(bao)(bao)子(zi)繼續發(fa)育(yu),體(ti)(ti)(ti)積增(zeng)大(da)(da),形成(cheng)單核(he)(he)胚囊。
雌配子體的形成
單(dan)核(he)胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)(nang)(nang)(nang)第一次(ci)有(you)(you)絲(si)(si)分裂(lie)為(wei)(wei)(wei)橫裂(lie),形成二核(he)胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)(nang)(nang)(nang),此二核(he)隨即進行第二次(ci)有(you)(you)絲(si)(si)分裂(lie),分裂(lie)后(hou)胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)(nang)(nang)(nang)兩極(ji)各有(you)(you)二核(he),中(zhong)間為(wei)(wei)(wei)1個(ge)(ge)大(da)(da)液泡(pao)(pao),此時可見胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)(nang)(nang)(nang)縱軸(zhou)拉長(chang),胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)(nang)(nang)(nang)體積進一步增大(da)(da)。四(si)核(he)胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)(nang)(nang)(nang)經最后(hou)一次(ci)有(you)(you)絲(si)(si)分裂(lie)形成八(ba)(ba)核(he)七細(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)(nang)(nang)(nang),故胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)(nang)(nang)(nang)發育(yu)屬蓼型。八(ba)(ba)核(he)胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)(nang)(nang)(nang)中(zhong)珠(zhu)孔端為(wei)(wei)(wei)2個(ge)(ge)助(zhu)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)和(he)一個(ge)(ge)卵細(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao),卵細(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)極(ji)性明(ming)顯,助(zhu)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)在(zai)極(ji)核(he)融合前已退化(hua)(hua)一個(ge)(ge),另一個(ge)(ge)宿存,宿存助(zhu)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)絲(si)(si)狀(zhuang)器明(ming)顯,退化(hua)(hua)助(zhu)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)尚現痕跡。極(ji)核(he)排(pai)列(lie)方(fang)向(xiang)(xiang)不定,有(you)(you)的(de)(de)橫向(xiang)(xiang)并(bing)列(lie),有(you)(you)的(de)(de)縱向(xiang)(xiang)并(bing)列(lie),也有(you)(you)的(de)(de)斜向(xiang)(xiang)并(bing)列(lie)。反足細(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)在(zai)胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)(nang)(nang)(nang)發育(yu)早期為(wei)(wei)(wei)3細(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao),然(ran)后(hou)即分裂(lie)分化(hua)(hua)為(wei)(wei)(wei)多細(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)團塊,并(bing)液泡(pao)(pao)化(hua)(hua),在(zai)多細(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)原(yuan)胚(pei)(pei)時期解體。有(you)(you)的(de)(de)反足細(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)拉長(chang)為(wei)(wei)(wei)棱形,并(bing)向(xiang)(xiang)珠(zhu)心組織(zhi)侵入。
雙孢原細胞及雙胚囊現象
華山新麥(mai)草胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)(nang)(nang)的(de)發(fa)育(yu)(yu)過程(cheng)中,早期(qi)(qi)可(ke)以觀察到有雙孢原細(xi)胞(bao)并列(lie)(lie)于珠心(xin)表皮下(xia)的(de)現象(xiang)。成(cheng)熟胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)(nang)(nang)時(shi)期(qi)(qi)可(ke)觀察到有雙胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)(nang)(nang)存在于同一(yi)珠心(xin)中的(de)現象(xiang),這兩個胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)(nang)(nang)排(pai)列(lie)(lie)方向與正常胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)(nang)(nang)相同,發(fa)育(yu)(yu)時(shi)期(qi)(qi)也(ye)很接(jie)近。雙胚(pei)(pei)囊(nang)(nang)(nang)(nang)的(de)縱軸沿(yan)珠孔端到合點(dian)端一(yi)上(shang)一(yi)下(xia)斜(xie)向平行(xing)排(pai)列(lie)(lie),有的(de)平行(xing)排(pai)列(lie)(lie)。
胚的發育
華(hua)山新麥草(cao)合子的(de)分裂(lie)(lie)(lie)(lie)(lie)晚于初生胚(pei)(pei)乳(ru)核的(de)分裂(lie)(lie)(lie)(lie)(lie)。合子在分裂(lie)(lie)(lie)(lie)(lie)時胚(pei)(pei)囊中已形(xing)(xing)(xing)(xing)成(cheng)4-6個胚(pei)(pei)乳(ru)游離核,合子的(de)第(di)1次(ci)分裂(lie)(lie)(lie)(lie)(lie)方向(xiang)(xiang)(xiang)多為橫(heng)向(xiang)(xiang)(xiang),有的(de)稍斜向(xiang)(xiang)(xiang),分裂(lie)(lie)(lie)(lie)(lie)形(xing)(xing)(xing)(xing)成(cheng)的(de)頂細(xi)(xi)(xi)胞(bao)和基(ji)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)體(ti)(ti)積基(ji)本(ben)相(xiang)等,其(qi)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)質濃,細(xi)(xi)(xi)胞(bao)核大。此后頂細(xi)(xi)(xi)胞(bao)縱分裂(lie)(lie)(lie)(lie)(lie),而基(ji)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)橫(heng)分裂(lie)(lie)(lie)(lie)(lie),由頂細(xi)(xi)(xi)胞(bao)縱裂(lie)(lie)(lie)(lie)(lie)形(xing)(xing)(xing)(xing)成(cheng)的(de)二分體(ti)(ti)及基(ji)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)橫(heng)裂(lie)(lie)(lie)(lie)(lie)形(xing)(xing)(xing)(xing)成(cheng)的(de)胚(pei)(pei)柄(bing)以(yi)后又向(xiang)(xiang)(xiang)各個方向(xiang)(xiang)(xiang)分裂(lie)(lie)(lie)(lie)(lie)形(xing)(xing)(xing)(xing)成(cheng)多細(xi)(xi)(xi)胞(bao)原胚(pei)(pei)。基(ji)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)參與了胚(pei)(pei)體(ti)(ti)的(de)形(xing)(xing)(xing)(xing)成(cheng),所(suo)以(yi)其(qi)胚(pei)(pei)胎發生屬紫(zi)宛型。隨著胚(pei)(pei)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)的(de)進(jin)一(yi)步分裂(lie)(lie)(lie)(lie)(lie)和分化依次(ci)形(xing)(xing)(xing)(xing)成(cheng)球形(xing)(xing)(xing)(xing)原胚(pei)(pei)、梨形(xing)(xing)(xing)(xing)原胚(pei)(pei)、分化胚(pei)(pei)及成(cheng)熟(shu)(shu)胚(pei)(pei),其(qi)發育過程與其(qi)他(ta)禾(he)本(ben)科植(zhi)物基(ji)本(ben)一(yi)致。成(cheng)熟(shu)(shu)胚(pei)(pei)與一(yi)般禾(he)本(ben)科植(zhi)物的(de)胚(pei)(pei)基(ji)本(ben)相(xiang)同,具有胚(pei)(pei)根、胚(pei)(pei)根鞘、胚(pei)(pei)芽(ya)、胚(pei)(pei)芽(ya)鞘、盾片、外胚(pei)(pei)葉等結構。
原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)的(de)(de)發生及發育(yu)(yu):合子(zi)在(zai)休眠(mian)期時(shi)(shi)反(fan)(fan)足細(xi)(xi)(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)尚未解體,當(dang)合子(zi)渡過休眠(mian)期進入分(fen)裂期,第1次分(fen)裂形(xing)成(cheng)二細(xi)(xi)(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)時(shi)(shi),反(fan)(fan)足細(xi)(xi)(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)仍存在(zai),此時(shi)(shi),胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)游離核(he)尚未形(xing)成(cheng)細(xi)(xi)(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)。當(dang)二細(xi)(xi)(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)繼續分(fen)裂形(xing)成(cheng)多(duo)細(xi)(xi)(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)時(shi)(shi),反(fan)(fan)足細(xi)(xi)(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)已(yi)解體消失,胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)細(xi)(xi)(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)開(kai)始(shi)在(zai)珠(zhu)孔端形(xing)成(cheng),此時(shi)(shi),胚(pei)(pei)(pei)(pei)的(de)(de)體積較(jiao)小,細(xi)(xi)(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)質很(hen)濃。當(dang)多(duo)細(xi)(xi)(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)繼續分(fen)裂形(xing)成(cheng)球形(xing)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)時(shi)(shi),胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)細(xi)(xi)(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)大量形(xing)成(cheng),液泡化,充滿整個胚(pei)(pei)(pei)(pei)囊,胚(pei)(pei)(pei)(pei)體積增(zeng)(zeng)大。以(yi)后(hou)球形(xing)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)繼續分(fen)裂,細(xi)(xi)(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)增(zeng)(zeng)多(duo),胚(pei)(pei)(pei)(pei)體縱向伸長,形(xing)成(cheng)上寬下窄的(de)(de)梨形(xing)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei),此時(shi)(shi),子(zi)房沿(yan)縱軸(zhou)迅速延長。由于胚(pei)(pei)(pei)(pei)和(he)胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)的(de)(de)發育(yu)(yu),在(zai)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)后(hou)期,珠(zhu)心表皮以(yi)內的(de)(de)細(xi)(xi)(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)已(yi)遺留不多(duo)。
胚器(qi)官的(de)分(fen)(fen)化:梨形(xing)原胚形(xing)成(cheng)以(yi)后開始出(chu)現(xian)器(qi)官的(de)分(fen)(fen)化。首先從(cong)原胚的(de)一側開始生長,出(chu)現(xian)1個小的(de)突起(qi),在突起(qi)上出(chu)現(xian)鞘(qiao)狀結構,其(qi)后發(fa)育(yu)為胚芽(ya)鞘(qiao)。胚的(de)頂端(duan)不(bu)斷(duan)擴大形(xing)成(cheng)盾片,在盾片不(bu)斷(duan)發(fa)育(yu)的(de)同時胚也進一步發(fa)育(yu),分(fen)(fen)化出(chu)胚根(gen)、胚根(gen)鞘(qiao)、胚芽(ya)、胚芽(ya)鞘(qiao)、外(wai)胚葉、胚柄等結構。
雙胚現象
華山新麥草胚的(de)發育過程中,同一切面(mian)上可同時觀察(cha)到(dao)2個(ge)球(qiu)形(xing)原胚的(de)現象,其中1個(ge)靠(kao)近(jin)珠孔端,著(zhu)生位置和方向(xiang)均與正(zheng)常胚相似,與周(zhou)圍胚乳(ru)間有(you)明(ming)顯的(de)空隙,第2個(ge)胚在(zai)第1個(ge)胚的(de)偏下方靠(kao)近(jin)合點端的(de)位置,胚柄(bing)著(zhu)生位置偏向(xiang)胚囊的(de)邊(bian)緣,其著(zhu)生方向(xiang)與第1個(ge)胚相同。兩胚之間距(ju)離較近(jin),只隔(ge)一薄層胚乳(ru),其發育時期也很接近(jin)。
胚乳的發育
華山(shan)新(xin)麥草胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)(ru)(ru)發育的(de)(de)(de)(de)類型(xing)屬核(he)(he)型(xing)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)(ru)(ru)。胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)(ru)(ru)游(you)(you)離(li)核(he)(he)一(yi)般為橢(tuo)圓(yuan)形(xing)或圓(yuan)形(xing),少(shao)量呈各種(zhong)不規則形(xing)狀,游(you)(you)離(li)核(he)(he)前期(qi)沿著胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊(nang)周緣分布。絕大(da)多(duo)(duo)數游(you)(you)離(li)核(he)(he)含2個(ge)(ge)以上核(he)(he)仁(ren),有(you)時(shi)核(he)(he)仁(ren)可達4-7個(ge)(ge)之(zhi)多(duo)(duo),只有(you)少(shao)數具1個(ge)(ge)核(he)(he)仁(ren)。隨著游(you)(you)離(li)核(he)(he)的(de)(de)(de)(de)不斷增(zeng)多(duo)(duo),胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊(nang)迅速(su)增(zeng)大(da),縱向(xiang)伸長更加明顯,在開花4天左(zuo)右,胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)開始形(xing)成(cheng)(cheng);在開花10天左(zuo)右,已(yi)(yi)有(you)大(da)量胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)形(xing)成(cheng)(cheng),并(bing)液泡化。胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)(ru)(ru)游(you)(you)離(li)核(he)(he)是從珠孔端(duan)(duan)開始形(xing)成(cheng)(cheng)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)的(de)(de)(de)(de),逐(zhu)漸向(xiang)合點(dian)端(duan)(duan)進行(xing),球形(xing)原胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)后期(qi),胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)(ru)(ru)游(you)(you)離(li)核(he)(he)已(yi)(yi)全部形(xing)成(cheng)(cheng)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao),充(chong)滿整(zheng)個(ge)(ge)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊(nang)。同(tong)時(shi),緊貼胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊(nang)的(de)(de)(de)(de)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)開始變為糊(hu)粉(fen)(fen)層(ceng)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao),有(you)別(bie)于其它胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao),而且這個(ge)(ge)時(shi)期(qi)的(de)(de)(de)(de)個(ge)(ge)別(bie)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)中(zhong)已(yi)(yi)有(you)淀粉(fen)(fen)粒(li)的(de)(de)(de)(de)積累。同(tong)時(shi)觀察到此時(shi)大(da)部分胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)中(zhong)的(de)(de)(de)(de)核(he)(he)仁(ren)仍(reng)為多(duo)(duo)個(ge)(ge),少(shao)數僅(jin)具1個(ge)(ge)核(he)(he)仁(ren)。梨形(xing)原胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)時(shi)期(qi),胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)的(de)(de)(de)(de)淀粉(fen)(fen)粒(li)增(zeng)多(duo)(duo),1層(ceng)完整(zheng)的(de)(de)(de)(de)糊(hu)粉(fen)(fen)層(ceng)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)已(yi)(yi)形(xing)成(cheng)(cheng)。分化胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)時(shi)期(qi),胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)中(zhong)普遍有(you)淀粉(fen)(fen)粒(li)的(de)(de)(de)(de)積累,此時(shi)的(de)(de)(de)(de)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)體(ti)積增(zeng)大(da),液泡化加強(qiang),表現出成(cheng)(cheng)熟(shu)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)的(de)(de)(de)(de)特征(zheng),有(you)些(xie)部位(wei)的(de)(de)(de)(de)糊(hu)粉(fen)(fen)層(ceng)有(you)2-3層(ceng)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)。在成(cheng)(cheng)熟(shu)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)時(shi)期(qi),胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)的(de)(de)(de)(de)原生(sheng)質體(ti)降解消失,整(zheng)個(ge)(ge)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)腔充(chong)滿淀粉(fen)(fen)粒(li)。
果皮和種皮的發育
在多(duo)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)原胚(pei)時(shi)期華山新(xin)麥(mai)草的果(guo)皮(pi)已包(bao)括多(duo)層(ceng)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao),從外(wai)至(zhi)內可(ke)以把它分為(wei)外(wai)表皮(pi)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)、多(duo)層(ceng)薄(bo)壁細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)、1層(ceng)長形薄(bo)壁細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)、橫細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)和管細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)。種(zhong)皮(pi)由(you)1層(ceng)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)組(zu)成,外(wai)與果(guo)皮(pi)相連,內與糊(hu)粉層(ceng)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)相連,細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)排列整齊,近方形。在成熟胚(pei)時(shi)期,所有(you)的果(guo)皮(pi)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)及(ji)種(zhong)皮(pi)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)都被擠扁,成為(wei)一薄(bo)層(ceng)“種(zhong)皮(pi)”。
華山(shan)新麥草(cao)是(shi)農(nong)作(zuo)物的野(ye)生親(qin)緣種,具有(you)(you)很(hen)強的抗逆性(xing)(xing)和(he)喜(xi)光(guang)的特性(xing)(xing)。農(nong)業專家指出,華山(shan)新麥草(cao)有(you)(you)抗病、抗旱、早熟(shu)等優(you)良特性(xing)(xing),對(dui)小麥新品種的研(yan)制(zhi)有(you)(you)重(zhong)大(da)意義。同時具有(you)(you)觀賞價值,可植于(yu)山(shan)坡或巖石園。
列入《中國生物多樣性紅色名錄-高(gao)等植物卷(juan)》(2013年9月2日(ri))——極危(wei)(CR)。
華山新麥草已被列入(ru)中國國家首批一(yi)類珍稀保(bao)護(hu)(hu)植物(優先保(bao)護(hu)(hu)種(zhong))和(he)急需保(bao)護(hu)(hu)的農作物野生新緣種(zhong)。
列入(ru)中(zhong)國《國家一級(ji)保護(hu)植物名(ming)錄(lu)》;列入(ru)《世界自然保護(hu)聯盟(meng)瀕危(wei)物種紅(hong)色名(ming)錄(lu)》(IUCN)——極危(wei)(CR)。
華(hua)(hua)山新(xin)(xin)麥(mai)草處(chu)于(yu)十(shi)分惡劣(lie)且其他大多數物(wu)(wu)(wu)種(zhong)很(hen)少生長的(de)(de)(de)(de)(de)環境(jing)中(zhong)(zhong),分布(bu)零散而不連(lian)續,同(tong)時(shi)種(zhong)群(qun)(qun)(qun)(qun)數量很(hen)小。一(yi)(yi)方(fang)面體現出(chu)華(hua)(hua)山新(xin)(xin)麥(mai)草具有(you)較(jiao)(jiao)強(qiang)的(de)(de)(de)(de)(de)抗逆(ni)性,如抗旱(han)性和耐鹽性。另一(yi)(yi)方(fang)面,也(ye)反(fan)映出(chu)華(hua)(hua)山新(xin)(xin)麥(mai)草的(de)(de)(de)(de)(de)競爭力十(shi)分脆(cui)弱(ruo)。華(hua)(hua)山地區山勢(shi)陡(dou)峭,水土流(liu)失比較(jiao)(jiao)嚴重(zhong)(zhong),土壤水分變化(hua)很(hen)大,這(zhe)(zhe)限制(zhi)了(le)植物(wu)(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)分布(bu),也(ye)加劇了(le)密集(ji)生長的(de)(de)(de)(de)(de)植物(wu)(wu)(wu)間的(de)(de)(de)(de)(de)互相(xiang)競爭。這(zhe)(zhe)樣,有(you)限的(de)(de)(de)(de)(de)土壤水分資源(yuan)就成為制(zhi)約植物(wu)(wu)(wu)種(zhong)群(qun)(qun)(qun)(qun)數量進一(yi)(yi)步(bu)擴大的(de)(de)(de)(de)(de)瓶(ping)頸因素。當種(zhong)群(qun)(qun)(qun)(qun)數量超過種(zhong)群(qun)(qun)(qun)(qun)的(de)(de)(de)(de)(de)負(fu)荷(he)能力時(shi),為了(le)重(zhong)(zhong)新(xin)(xin)恢復這(zhe)(zhe)種(zhong)負(fu)荷(he)平衡,達到一(yi)(yi)個穩定的(de)(de)(de)(de)(de)狀態種(zhong)群(qun)(qun)(qun)(qun)的(de)(de)(de)(de)(de)死亡率(lv)必然要(yao)增加,這(zhe)(zhe)就意味著群(qun)(qun)(qun)(qun)落中(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)有(you)些種(zhong)群(qun)(qun)(qun)(qun)必然要(yao)遷出(chu)或消(xiao)亡。這(zhe)(zhe)勢(shi)必會產生一(yi)(yi)些小種(zhong)群(qun)(qun)(qun)(qun),而小種(zhong)群(qun)(qun)(qun)(qun)的(de)(de)(de)(de)(de)產生是(shi)植物(wu)(wu)(wu)瀕危(wei)的(de)(de)(de)(de)(de)一(yi)(yi)個重(zhong)(zhong)要(yao)標志。
華山(shan)新(xin)麥(mai)草(cao)(cao)(cao)是多年生(sheng)草(cao)(cao)(cao)本(ben)植物(wu),和大部(bu)分禾本(ben)科植物(wu)一樣,除(chu)了進(jin)(jin)行有(you)性繁(fan)殖(zhi)外,還可(ke)以(yi)通過分蘗來進(jin)(jin)行營(ying)養(yang)(yang)繁(fan)殖(zhi)。有(you)性繁(fan)殖(zhi)對不同(tong)環(huan)境的適應(ying)能力方(fang)面存(cun)在著優(you)越性,其(qi)子代(dai)種(zhong)(zhong)群具有(you)較(jiao)(jiao)高(gao)的遺傳可(ke)變性。而(er)營(ying)養(yang)(yang)繁(fan)殖(zhi)產(chan)生(sheng)的每一個(ge)后(hou)代(dai)的資(zi)源(yuan)投資(zi)較(jiao)(jiao)高(gao),而(er)且每次(ci)產(chan)生(sheng)的無性系分株(Ramet)后(hou)代(dai)數量很(hen)少,但其(qi)存(cun)活率比(bi)由種(zhong)(zhong)子形(xing)成的幼(you)苗高(gao)得多。在長(chang)(chang)期(qi)而(er)穩定的環(huan)境壓力下,營(ying)養(yang)(yang)繁(fan)殖(zhi)在選擇上有(you)優(you)勢,因為這種(zhong)(zhong)環(huan)境中的植物(wu)處于強(qiang)烈(lie)競爭(zheng)下,無性系分株比(bi)種(zhong)(zhong)子形(xing)成的幼(you)苗更易(yi)存(cun)活。華山(shan)新(xin)麥(mai)草(cao)(cao)(cao)的有(you)性繁(fan)殖(zhi)分配非常低(di),而(er)且不穩定。這正是華山(shan)新(xin)麥(mai)草(cao)(cao)(cao)在嚴(yan)酷的生(sheng)境中長(chang)(chang)期(qi)進(jin)(jin)化、適應(ying)的結(jie)果,這有(you)利(li)于其(qi)種(zhong)(zhong)群的維持(chi)和生(sheng)存(cun)。
當然除固有(you)的遺傳(chuan)特性外,環境(jing)壓力(li)也(ye)影響(xiang)著種群有(you)性繁(fan)(fan)(fan)(fan)殖(zhi)(zhi)的水平。華山(shan)新(xin)麥(mai)草(cao)(cao)為了(le)增加在(zai)惡(e)劣環境(jing)條件下存活(huo)的機(ji)率,要(yao)不斷加大營(ying)養(yang)(yang)繁(fan)(fan)(fan)(fan)殖(zhi)(zhi)來盡可(ke)能提(ti)高(gao)適應度(du)(du),這(zhe)(zhe)樣(yang)就勢必(bi)要(yao)以犧牲一(yi)(yi)部分(fen)有(you)性繁(fan)(fan)(fan)(fan)殖(zhi)(zhi)來作為補償。這(zhe)(zhe)表(biao)現在(zai)其較(jiao)低的抽穗(sui)比(bi)例(li)和結實(shi)力(li)上,在(zai)同(tong)化產物分(fen)配(pei)(pei)上也(ye)表(biao)現出極低的繁(fan)(fan)(fan)(fan)殖(zhi)(zhi)分(fen)配(pei)(pei)系數。另外,從(cong)華山(shan)新(xin)麥(mai)草(cao)(cao)生(sheng)物量(liang)的垂直分(fen)布也(ye)可(ke)以發現這(zhe)(zhe)一(yi)(yi)趨勢,華山(shan)新(xin)麥(mai)草(cao)(cao)的生(sheng)物量(liang)主要(yao)分(fen)布在(zai)基(ji)部(10厘米以下),表(biao)現出該種為了(le)生(sheng)存不得(de)不加大營(ying)養(yang)(yang)繁(fan)(fan)(fan)(fan)殖(zhi)(zhi)分(fen)蘗的強度(du)(du),以便于更快的適應環境(jing)。同(tong)時,由(you)于有(you)性繁(fan)(fan)(fan)(fan)殖(zhi)(zhi)穗(sui)的高(gao)度(du)(du)一(yi)(yi)般要(yao)高(gao)出葉片5-10厘米,根據(ju)生(sheng)物量(liang)垂直遞(di)減銳度(du)(du)推(tui)斷,華山(shan)新(xin)麥(mai)草(cao)(cao)已不可(ke)能給(gei)繁(fan)(fan)(fan)(fan)殖(zhi)(zhi)分(fen)配(pei)(pei)更多(duo)的能量(liang)了(le)。而有(you)性繁(fan)(fan)(fan)(fan)殖(zhi)(zhi)比(bi)例(li)的減少也(ye)使其種群遺傳(chuan)變(bian)異性不斷變(bian)小,這(zhe)(zhe)對華山(shan)新(xin)麥(mai)草(cao)(cao)的種群繁(fan)(fan)(fan)(fan)育是非(fei)常(chang)不利的。
華(hua)山(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)新麥(mai)(mai)草(cao)的(de)瀕危還涉及到一(yi)定的(de)人文因(yin)素。華(hua)山(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)因(yin)道(dao)(dao)(dao)路險惡,為(wei)保證上山(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)游(you)客的(de)安全,政府擴修(xiu)了(le)山(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)道(dao)(dao)(dao),并在(zai)(zai)(zai)(zai)險要處(如懸崖(ya)(ya)邊(bian))加(jia)修(xiu)了(le)欄桿等一(yi)系列防護措施。這(zhe)一(yi)行動無(wu)疑(yi)嚴(yan)重影響了(le)多分布在(zai)(zai)(zai)(zai)路邊(bian)和懸崖(ya)(ya)邊(bian)的(de)華(hua)山(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)新麥(mai)(mai)草(cao)的(de)生長,甚(shen)至妨礙到某些地段華(hua)山(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)新麥(mai)(mai)草(cao)的(de)存活。幾年(nian)前,為(wei)了(le)解決旅游(you)高峰期(qi)游(you)客上下山(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)道(dao)(dao)(dao)路沖突的(de)問題,在(zai)(zai)(zai)(zai)皇甫峪(yu)炸(zha)山(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)修(xiu)路,增(zeng)設(she)纜車,開(kai)辟(pi)了(le)上華(hua)山(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)的(de)第二條路。這(zhe)對本來(lai)生存就比較困(kun)難的(de)華(hua)山(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)新麥(mai)(mai)草(cao)來(lai)說(shuo)無(wu)疑(yi)是雪(xue)上加(jia)霜。在(zai)(zai)(zai)(zai)“充分發掘(jue)旅游(you)資(zi)源”的(de)思想(xiang)引導(dao)下,當(dang)地政府已準備對仙(xian)峪(yu)進行開(kai)發,新的(de)炸(zha)山(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)修(xiu)路計劃正在(zai)(zai)(zai)(zai)準備實施。可想(xiang)而知,該(gai)區域的(de)華(hua)山(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)新麥(mai)(mai)草(cao)又將面臨一(yi)次考驗。旅游(you)業(ye)作為(wei)增(zeng)加(jia)國民收入的(de)一(yi)個來(lai)源,也造成了(le)生態環境的(de)破壞(huai)可能加(jia)速大(da)量珍稀植(zhi)物(wu)的(de)瀕危滅絕,所以合理計劃旅游(you)景(jing)點的(de)開(kai)發,大(da)力提倡生態旅游(you)已成為(wei)當(dang)務之急。