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基本介紹

華山(shan)新(xin)麥(mai)草(cao)（Psathyrostachys huashanica Keng ex P.C.Kuo）是(shi)禾本(ben)科(ke)、新(xin)麥(mai)草(cao)屬多年生草(cao)本(ben)植(zhi)物。具(ju)(ju)延(yan)長根莖。稈散(san)生，高40-60厘(li)(li)米(mi)(mi)，徑2-3毫(hao)(hao)(hao)米(mi)(mi)。葉(xie)鞘無毛(mao)，基部褐紫(zi)色(se)(se)或古銅色(se)(se)，長于節(jie)間(jian)；葉(xie)舌長約(yue)0.5毫(hao)(hao)(hao)米(mi)(mi)，頂具(ju)(ju)細小(xiao)纖毛(mao)；葉(xie)片扁平或邊緣稍內卷，寬2-4毫(hao)(hao)(hao)米(mi)(mi)，分蘗者長10-20厘(li)(li)米(mi)(mi)。穗(sui)狀花(hua)序(xu)長4-8厘(li)(li)米(mi)(mi)，寬約(yue)1厘(li)(li)米(mi)(mi)；穗(sui)軸很脆，成熟時逐節(jie)斷落，節(jie)間(jian)長3.5-4.5毫(hao)(hao)(hao)米(mi)(mi)，側棱(leng)具(ju)(ju)硬纖毛(mao)，背腹面具(ju)(ju)微(wei)毛(mao)；小(xiao)穗(sui)2-3枚生于1節(jie)，黃綠(lv)色(se)(se)，含1-2小(xiao)花(hua)；花(hua)藥黃色(se)(se)，長約(yue)6毫(hao)(hao)(hao)米(mi)(mi)。花(hua)、果期(qi)5-7月。

華山(shan)新(xin)麥草是中(zhong)國特有的禾草植物，分(fen)布僅(jin)局限(xian)在(zai)陜西華山(shan)極為狹(xia)小的范圍內，與同屬的其他物種有較(jiao)大的形態差異(yi)和(he)形成間(jian)(jian)斷(duan)地理分(fen)布。主要分(fen)布在(zai)西岳(yue)華山(shan)的華山(shan)峪、黃甫峪和(he)仙峪。多生長(chang)在(zai)海拔(ba)450-1800米(mi)之(zhi)間(jian)(jian)的中(zhong)低(di)山(shan)區石(shi)間(jian)(jian)路旁、墟縫中(zhong)的殘積(ji)土和(he)峭壁(bi)的巖石(shi)空隙(xi)中(zhong)。

華山(shan)新麥(mai)草是農作(zuo)物(wu)的野生親緣種，具有很(hen)強的抗逆性(xing)和(he)喜光的特性(xing)。農業專家(jia)指出，華山(shan)新麥(mai)草有抗病、抗旱、早熟等優良特性(xing)，對(dui)小麥(mai)新品(pin)種的研制有重大意義(yi)。同時具有觀賞價值，可植(zhi)于(yu)山(shan)坡或(huo)巖石(shi)園。

華山新麥草已被(bei)列入中國國家首批一類珍稀保護(hu)植(zhi)物（優先保護(hu)種(zhong)）和急需保護(hu)的農作物野生新緣種(zhong)。同時，列入《中國生物多樣性紅色(se)名錄(lu)-高等植(zhi)物卷》（2013年9月2日）——極危(wei)（CR）。

生長與分布

產地生境

華(hua)(hua)(hua)山(shan)(shan)新麥(mai)草是中(zhong)國特有的(de)(de)禾草植物(wu)，分布(bu)僅局限在陜西華(hua)(hua)(hua)山(shan)(shan)極為狹小的(de)(de)范圍內(nei)，與同屬的(de)(de)其他物(wu)種有較大的(de)(de)形態差(cha)異(yi)和形成(cheng)間(jian)斷(duan)地理分布(bu)。主要分布(bu)在西岳(yue)華(hua)(hua)(hua)山(shan)(shan)的(de)(de)華(hua)(hua)(hua)山(shan)(shan)峪、黃甫峪和仙(xian)峪。多生長(chang)在海拔450-1800米之(zhi)間(jian)的(de)(de)中(zhong)低山(shan)(shan)區石間(jian)路旁、墟縫中(zhong)的(de)(de)殘積土和峭壁(bi)的(de)(de)巖(yan)石空隙中(zhong)。喜光。耐寒，耐旱，適(shi)宜疏松土壤(rang)。

形態及特征

多年生(sheng)草本植物(wu)，具(ju)延長根(gen)莖。稈(gan)散生(sheng)，高40-60厘(li)米(mi)(mi)(mi)，徑2-3毫(hao)(hao)米(mi)(mi)(mi)。葉(xie)鞘無毛(mao)，基部褐(he)紫色或(huo)古(gu)銅色，長于節間(jian)；葉(xie)舌(she)長約(yue)0.5毫(hao)(hao)米(mi)(mi)(mi)，頂具(ju)細小纖毛(mao)；葉(xie)片扁平或(huo)邊緣(yuan)(yuan)稍內卷，寬(kuan)2-4毫(hao)(hao)米(mi)(mi)(mi)，分(fen)蘗者長10-20厘(li)米(mi)(mi)(mi)，稈(gan)生(sheng)者長3-8厘(li)米(mi)(mi)(mi)，邊緣(yuan)(yuan)粗糙，上面(mian)黃綠(lv)(lv)色，具(ju)柔毛(mao)，下面(mian)灰(hui)綠(lv)(lv)色，無毛(mao)。

穗(sui)狀花(hua)序長4-8厘米(mi)(mi)(mi)(mi)，寬(kuan)約(yue)1厘米(mi)(mi)(mi)(mi)；穗(sui)軸很脆，成(cheng)熟時逐節斷落，節間(jian)(jian)長3.5-4.5毫米(mi)(mi)(mi)(mi)，側棱具(ju)硬纖毛(mao)，背腹面具(ju)微毛(mao)；小(xiao)穗(sui)2-3枚生(sheng)于1節，黃綠色，含1-2小(xiao)花(hua)；小(xiao)穗(sui)軸節間(jian)(jian)長約(yue)3.5毫米(mi)(mi)(mi)(mi)；穎錐形，粗(cu)(cu)糙(cao)，長10-12毫米(mi)(mi)(mi)(mi)；外稃無毛(mao)，粗(cu)(cu)糙(cao)，第(di)一外稃長8-10毫米(mi)(mi)(mi)(mi)，先端具(ju)長5-7毫米(mi)(mi)(mi)(mi)的芒；內稃等長于外稃，具(ju)2脊，脊上部疏生(sheng)微小(xiao)纖毛(mao)；花(hua)藥(yao)黃色，長約(yue)6毫米(mi)(mi)(mi)(mi)。花(hua)、果期(qi)5-7月(yue)。

生活習性

大孢子的發生

大(da)(da)孢(bao)子(zi)(zi)(zi)的(de)(de)發生始于(yu)珠(zhu)(zhu)(zhu)心(xin)(xin)表皮(pi)(pi)下的(de)(de)一個(ge)孢(bao)原細(xi)(xi)胞(bao)，這(zhe)個(ge)細(xi)(xi)胞(bao)體(ti)(ti)積(ji)(ji)較大(da)(da)、細(xi)(xi)胞(bao)質濃(nong)厚、細(xi)(xi)胞(bao)核較大(da)(da)，明顯區(qu)別于(yu)其(qi)它珠(zhu)(zhu)(zhu)心(xin)(xin)細(xi)(xi)胞(bao)。孢(bao)原細(xi)(xi)胞(bao)不經分(fen)(fen)裂(lie)，直(zhi)接增(zeng)大(da)(da)成為(wei)大(da)(da)孢(bao)子(zi)(zi)(zi)母細(xi)(xi)胞(bao)，其(qi)體(ti)(ti)積(ji)(ji)較大(da)(da)，細(xi)(xi)胞(bao)核也較大(da)(da)。周(zhou)緣珠(zhu)(zhu)(zhu)心(xin)(xin)組織由珠(zhu)(zhu)(zhu)心(xin)(xin)表皮(pi)(pi)分(fen)(fen)裂(lie)而(er)來(lai)，所以華山(shan)新麥(mai)草為(wei)薄珠(zhu)(zhu)(zhu)心(xin)(xin)胚(pei)珠(zhu)(zhu)(zhu)。大(da)(da)孢(bao)子(zi)(zi)(zi)母細(xi)(xi)胞(bao)經減(jian)數第一次、第二次分(fen)(fen)裂(lie)，分(fen)(fen)別形(xing)成二分(fen)(fen)體(ti)(ti)和四分(fen)(fen)體(ti)(ti)，因其(qi)減(jian)數分(fen)(fen)裂(lie)時(shi)紡錘體(ti)(ti)軸(zhou)和大(da)(da)孢(bao)子(zi)(zi)(zi)母細(xi)(xi)胞(bao)的(de)(de)縱軸(zhou)平行(xing)，所以四分(fen)(fen)體(ti)(ti)為(wei)線(xian)形(xing)。四分(fen)(fen)體(ti)(ti)形(xing)成后珠(zhu)(zhu)(zhu)孔端的(de)(de)3個(ge)大(da)(da)孢(bao)子(zi)(zi)(zi)停止發育并解體(ti)(ti)，只有合點端的(de)(de)1個(ge)大(da)(da)孢(bao)子(zi)(zi)(zi)繼續發育，體(ti)(ti)積(ji)(ji)增(zeng)大(da)(da)，形(xing)成單(dan)核胚(pei)囊。

雌配子體的形成

單核(he)(he)(he)(he)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊第一(yi)次有(you)絲(si)(si)分(fen)裂(lie)(lie)為橫裂(lie)(lie)，形(xing)成二(er)核(he)(he)(he)(he)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊，此二(er)核(he)(he)(he)(he)隨即(ji)(ji)進行第二(er)次有(you)絲(si)(si)分(fen)裂(lie)(lie)，分(fen)裂(lie)(lie)后(hou)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊兩極各有(you)二(er)核(he)(he)(he)(he)，中間為1個大液泡，此時可見胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊縱軸(zhou)拉長，胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊體積(ji)進一(yi)步增大。四核(he)(he)(he)(he)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊經最后(hou)一(yi)次有(you)絲(si)(si)分(fen)裂(lie)(lie)形(xing)成八核(he)(he)(he)(he)七(qi)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊，故胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊發(fa)育屬蓼(liao)型。八核(he)(he)(he)(he)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊中珠孔(kong)端為2個助(zhu)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)和一(yi)個卵細(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)，卵細(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)極性明(ming)顯，助(zhu)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)在(zai)極核(he)(he)(he)(he)融(rong)合前已退化(hua)一(yi)個，另一(yi)個宿(su)存，宿(su)存助(zhu)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)絲(si)(si)狀器明(ming)顯，退化(hua)助(zhu)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)尚現痕跡。極核(he)(he)(he)(he)排列(lie)方向(xiang)(xiang)不定，有(you)的(de)橫向(xiang)(xiang)并(bing)列(lie)，有(you)的(de)縱向(xiang)(xiang)并(bing)列(lie)，也(ye)有(you)的(de)斜向(xiang)(xiang)并(bing)列(lie)。反(fan)(fan)足(zu)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)在(zai)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊發(fa)育早期(qi)為3細(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)，然后(hou)即(ji)(ji)分(fen)裂(lie)(lie)分(fen)化(hua)為多細(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)團(tuan)塊，并(bing)液泡化(hua)，在(zai)多細(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)原胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)時期(qi)解體。有(you)的(de)反(fan)(fan)足(zu)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)拉長為棱形(xing)，并(bing)向(xiang)(xiang)珠心組織侵入。

雙孢原細胞及雙胚囊現象

華山新麥(mai)草胚(pei)囊的(de)發育(yu)過(guo)程中，早期可以觀察到有(you)(you)雙(shuang)孢原細(xi)胞并列于(yu)珠心表皮下(xia)的(de)現象(xiang)。成(cheng)熟胚(pei)囊時期可觀察到有(you)(you)雙(shuang)胚(pei)囊存在于(yu)同一珠心中的(de)現象(xiang)，這兩個胚(pei)囊排列方向與(yu)正常胚(pei)囊相同，發育(yu)時期也很(hen)接近。雙(shuang)胚(pei)囊的(de)縱軸(zhou)沿珠孔端(duan)(duan)到合(he)點端(duan)(duan)一上(shang)一下(xia)斜向平行(xing)排列，有(you)(you)的(de)平行(xing)排列。

胚的發育

華山新麥草合子(zi)的(de)分(fen)裂(lie)晚于(yu)初生(sheng)胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)核的(de)分(fen)裂(lie)。合子(zi)在(zai)分(fen)裂(lie)時胚(pei)(pei)(pei)(pei)囊中已形成(cheng)(cheng)4-6個胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)游(you)離(li)核，合子(zi)的(de)第1次(ci)分(fen)裂(lie)方向(xiang)多(duo)為橫向(xiang)，有的(de)稍斜向(xiang)，分(fen)裂(lie)形成(cheng)(cheng)的(de)頂細(xi)(xi)胞(bao)和基(ji)(ji)細(xi)(xi)胞(bao)體積基(ji)(ji)本(ben)相(xiang)等(deng)，其(qi)細(xi)(xi)胞(bao)質濃，細(xi)(xi)胞(bao)核大(da)。此(ci)后頂細(xi)(xi)胞(bao)縱分(fen)裂(lie)，而基(ji)(ji)細(xi)(xi)胞(bao)橫分(fen)裂(lie)，由頂細(xi)(xi)胞(bao)縱裂(lie)形成(cheng)(cheng)的(de)二分(fen)體及基(ji)(ji)細(xi)(xi)胞(bao)橫裂(lie)形成(cheng)(cheng)的(de)胚(pei)(pei)(pei)(pei)柄(bing)以(yi)后又向(xiang)各個方向(xiang)分(fen)裂(lie)形成(cheng)(cheng)多(duo)細(xi)(xi)胞(bao)原胚(pei)(pei)(pei)(pei)。基(ji)(ji)細(xi)(xi)胞(bao)參(can)與(yu)(yu)了胚(pei)(pei)(pei)(pei)體的(de)形成(cheng)(cheng)，所(suo)以(yi)其(qi)胚(pei)(pei)(pei)(pei)胎發生(sheng)屬紫宛型。隨著胚(pei)(pei)(pei)(pei)細(xi)(xi)胞(bao)的(de)進一步分(fen)裂(lie)和分(fen)化依次(ci)形成(cheng)(cheng)球形原胚(pei)(pei)(pei)(pei)、梨(li)形原胚(pei)(pei)(pei)(pei)、分(fen)化胚(pei)(pei)(pei)(pei)及成(cheng)(cheng)熟胚(pei)(pei)(pei)(pei)，其(qi)發育過程與(yu)(yu)其(qi)他禾本(ben)科植物基(ji)(ji)本(ben)一致。成(cheng)(cheng)熟胚(pei)(pei)(pei)(pei)與(yu)(yu)一般(ban)禾本(ben)科植物的(de)胚(pei)(pei)(pei)(pei)基(ji)(ji)本(ben)相(xiang)同，具(ju)有胚(pei)(pei)(pei)(pei)根(gen)、胚(pei)(pei)(pei)(pei)根(gen)鞘(qiao)、胚(pei)(pei)(pei)(pei)芽、胚(pei)(pei)(pei)(pei)芽鞘(qiao)、盾(dun)片、外(wai)胚(pei)(pei)(pei)(pei)葉等(deng)結(jie)構。

原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)的(de)(de)發(fa)(fa)生及發(fa)(fa)育:合(he)子在(zai)休眠(mian)期(qi)(qi)時(shi)(shi)(shi)反足細(xi)(xi)胞(bao)(bao)尚(shang)未解體(ti)，當合(he)子渡過休眠(mian)期(qi)(qi)進入分(fen)裂(lie)(lie)期(qi)(qi)，第1次(ci)分(fen)裂(lie)(lie)形(xing)(xing)(xing)成(cheng)二細(xi)(xi)胞(bao)(bao)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)時(shi)(shi)(shi)，反足細(xi)(xi)胞(bao)(bao)仍(reng)存在(zai)，此時(shi)(shi)(shi)，胚(pei)(pei)(pei)乳游離核(he)尚(shang)未形(xing)(xing)(xing)成(cheng)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)。當二細(xi)(xi)胞(bao)(bao)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)繼續(xu)分(fen)裂(lie)(lie)形(xing)(xing)(xing)成(cheng)多(duo)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)時(shi)(shi)(shi)，反足細(xi)(xi)胞(bao)(bao)已解體(ti)消失(shi)，胚(pei)(pei)(pei)乳細(xi)(xi)胞(bao)(bao)開始在(zai)珠(zhu)孔端形(xing)(xing)(xing)成(cheng)，此時(shi)(shi)(shi)，胚(pei)(pei)(pei)的(de)(de)體(ti)積較小，細(xi)(xi)胞(bao)(bao)質(zhi)很(hen)濃。當多(duo)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)繼續(xu)分(fen)裂(lie)(lie)形(xing)(xing)(xing)成(cheng)球(qiu)形(xing)(xing)(xing)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)時(shi)(shi)(shi)，胚(pei)(pei)(pei)乳細(xi)(xi)胞(bao)(bao)大(da)量形(xing)(xing)(xing)成(cheng)，液泡化，充滿(man)整個胚(pei)(pei)(pei)囊，胚(pei)(pei)(pei)體(ti)積增(zeng)大(da)。以(yi)后球(qiu)形(xing)(xing)(xing)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)繼續(xu)分(fen)裂(lie)(lie)，細(xi)(xi)胞(bao)(bao)增(zeng)多(duo)，胚(pei)(pei)(pei)體(ti)縱向伸長，形(xing)(xing)(xing)成(cheng)上寬(kuan)下(xia)窄的(de)(de)梨形(xing)(xing)(xing)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)，此時(shi)(shi)(shi)，子房沿縱軸(zhou)迅速延長。由于胚(pei)(pei)(pei)和(he)胚(pei)(pei)(pei)乳的(de)(de)發(fa)(fa)育，在(zai)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)后期(qi)(qi)，珠(zhu)心表皮以(yi)內的(de)(de)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)已遺(yi)留不多(duo)。

胚(pei)(pei)(pei)(pei)器官的分化:梨形(xing)原(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)形(xing)成(cheng)以后開始出現器官的分化。首先從原(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)的一側開始生長，出現1個小的突起，在突起上出現鞘(qiao)狀結(jie)構，其后發(fa)育(yu)為胚(pei)(pei)(pei)(pei)芽(ya)鞘(qiao)。胚(pei)(pei)(pei)(pei)的頂(ding)端不(bu)斷擴大形(xing)成(cheng)盾片(pian)，在盾片(pian)不(bu)斷發(fa)育(yu)的同(tong)時胚(pei)(pei)(pei)(pei)也進一步發(fa)育(yu)，分化出胚(pei)(pei)(pei)(pei)根(gen)、胚(pei)(pei)(pei)(pei)根(gen)鞘(qiao)、胚(pei)(pei)(pei)(pei)芽(ya)、胚(pei)(pei)(pei)(pei)芽(ya)鞘(qiao)、外胚(pei)(pei)(pei)(pei)葉(xie)、胚(pei)(pei)(pei)(pei)柄等結(jie)構。

雙胚現象

華山新麥草胚(pei)(pei)的(de)發育過程中，同(tong)一切面上可同(tong)時(shi)(shi)觀(guan)察(cha)到2個(ge)球形(xing)原(yuan)胚(pei)(pei)的(de)現象，其中1個(ge)靠(kao)近珠孔端(duan)(duan)，著(zhu)生位(wei)置和方向(xiang)(xiang)均(jun)與(yu)正常胚(pei)(pei)相似，與(yu)周圍胚(pei)(pei)乳間(jian)有明顯的(de)空隙(xi)，第2個(ge)胚(pei)(pei)在第1個(ge)胚(pei)(pei)的(de)偏下方靠(kao)近合點端(duan)(duan)的(de)位(wei)置，胚(pei)(pei)柄(bing)著(zhu)生位(wei)置偏向(xiang)(xiang)胚(pei)(pei)囊的(de)邊緣，其著(zhu)生方向(xiang)(xiang)與(yu)第1個(ge)胚(pei)(pei)相同(tong)。兩胚(pei)(pei)之間(jian)距離較近，只隔一薄(bo)層胚(pei)(pei)乳，其發育時(shi)(shi)期也很接近。

胚乳的發育

華山新麥草胚(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)發育的類(lei)型屬(shu)核型胚(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)。胚(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)游(you)(you)離核一般為(wei)橢(tuo)圓形(xing)(xing)或圓形(xing)(xing)，少量(liang)呈各(ge)種(zhong)不(bu)規則形(xing)(xing)狀(zhuang)，游(you)(you)離核前期沿著胚(pei)(pei)(pei)囊周緣分(fen)布(bu)。絕大(da)(da)(da)多(duo)數(shu)(shu)游(you)(you)離核含(han)2個(ge)(ge)(ge)以(yi)上(shang)核仁(ren)(ren)，有時核仁(ren)(ren)可達4-7個(ge)(ge)(ge)之多(duo)，只有少數(shu)(shu)具1個(ge)(ge)(ge)核仁(ren)(ren)。隨著游(you)(you)離核的不(bu)斷(duan)增多(duo)，胚(pei)(pei)(pei)囊迅速增大(da)(da)(da)，縱向伸長更加明顯，在(zai)開(kai)花(hua)4天(tian)左右(you)，胚(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)開(kai)始形(xing)(xing)成(cheng)(cheng)；在(zai)開(kai)花(hua)10天(tian)左右(you)，已有大(da)(da)(da)量(liang)胚(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)形(xing)(xing)成(cheng)(cheng)，并液泡(pao)化。胚(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)游(you)(you)離核是從珠孔端開(kai)始形(xing)(xing)成(cheng)(cheng)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)的，逐漸向合(he)點(dian)端進行(xing)，球形(xing)(xing)原胚(pei)(pei)(pei)后期，胚(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)游(you)(you)離核已全(quan)部(bu)形(xing)(xing)成(cheng)(cheng)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)，充滿整個(ge)(ge)(ge)胚(pei)(pei)(pei)囊。同時，緊貼(tie)胚(pei)(pei)(pei)囊的胚(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)開(kai)始變為(wei)糊(hu)粉(fen)層(ceng)(ceng)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)，有別(bie)于(yu)其它胚(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)，而且這個(ge)(ge)(ge)時期的個(ge)(ge)(ge)別(bie)胚(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)中(zhong)已有淀粉(fen)粒(li)的積累(lei)。同時觀察到此(ci)時大(da)(da)(da)部(bu)分(fen)胚(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)中(zhong)的核仁(ren)(ren)仍為(wei)多(duo)個(ge)(ge)(ge)，少數(shu)(shu)僅(jin)具1個(ge)(ge)(ge)核仁(ren)(ren)。梨形(xing)(xing)原胚(pei)(pei)(pei)時期，胚(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)的淀粉(fen)粒(li)增多(duo)，1層(ceng)(ceng)完整的糊(hu)粉(fen)層(ceng)(ceng)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)已形(xing)(xing)成(cheng)(cheng)。分(fen)化胚(pei)(pei)(pei)時期，胚(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)中(zhong)普遍有淀粉(fen)粒(li)的積累(lei)，此(ci)時的胚(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)體(ti)積增大(da)(da)(da)，液泡(pao)化加強(qiang)，表現出成(cheng)(cheng)熟(shu)(shu)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)的特征，有些(xie)部(bu)位(wei)的糊(hu)粉(fen)層(ceng)(ceng)有2-3層(ceng)(ceng)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)。在(zai)成(cheng)(cheng)熟(shu)(shu)胚(pei)(pei)(pei)時期，胚(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)的原生質體(ti)降解消失，整個(ge)(ge)(ge)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)腔(qiang)充滿淀粉(fen)粒(li)。

果皮和種皮的發育

在多細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)原胚時期華山(shan)新麥草的果(guo)皮已包括多層細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)，從外至(zhi)內可(ke)以(yi)把它(ta)分為外表皮細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)、多層薄(bo)(bo)壁(bi)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)、1層長形薄(bo)(bo)壁(bi)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)、橫細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)和管細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)。種(zhong)(zhong)皮由1層細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)組成(cheng)，外與果(guo)皮相連，內與糊(hu)粉層細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)相連，細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)排列整齊，近方形。在成(cheng)熟(shu)胚時期，所有(you)的果(guo)皮細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)及種(zhong)(zhong)皮細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)都被擠扁，成(cheng)為一(yi)薄(bo)(bo)層“種(zhong)(zhong)皮”。

價值及其他

主要價值

華山新麥草(cao)是農作物的(de)野生親緣(yuan)種(zhong)，具有很強的(de)抗(kang)逆性和喜(xi)光的(de)特性。農業專(zhuan)家(jia)指出，華山新麥草(cao)有抗(kang)病、抗(kang)旱、早熟(shu)等優良特性，對(dui)小麥新品(pin)種(zhong)的(de)研制有重大意義(yi)。同時具有觀(guan)賞價值，可植于山坡或巖(yan)石園。

保護現狀

保護級別

列入《中國(guo)生物多樣性(xing)紅色名錄-高等植(zhi)物卷》（2013年9月(yue)2日）——極危（CR）。

華(hua)山新麥(mai)草已被列入(ru)中國國家首(shou)批(pi)一類珍(zhen)稀保(bao)(bao)護(hu)植物(wu)(wu)（優先保(bao)(bao)護(hu)種）和急需保(bao)(bao)護(hu)的農作物(wu)(wu)野生新緣(yuan)種。

列(lie)(lie)入(ru)中國《國家(jia)一級保(bao)護植(zhi)物名(ming)錄(lu)》；列(lie)(lie)入(ru)《世界(jie)自(zi)然保(bao)護聯盟瀕危物種紅色名(ming)錄(lu)》（IUCN）——極(ji)危（CR）。

瀕危原因

華山(shan)新(xin)麥草(cao)處于(yu)十分(fen)惡劣(lie)且(qie)其(qi)他大多數物(wu)(wu)種(zhong)(zhong)(zhong)很(hen)(hen)少生長的(de)(de)(de)(de)(de)環境中，分(fen)布零散而不連續，同時種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)數量很(hen)(hen)小(xiao)(xiao)。一(yi)方面體現出華山(shan)新(xin)麥草(cao)具有(you)較(jiao)(jiao)強的(de)(de)(de)(de)(de)抗(kang)(kang)逆性，如抗(kang)(kang)旱性和耐鹽性。另一(yi)方面，也反映出華山(shan)新(xin)麥草(cao)的(de)(de)(de)(de)(de)競(jing)爭(zheng)(zheng)力(li)(li)十分(fen)脆弱。華山(shan)地(di)區山(shan)勢陡峭，水(shui)土流失(shi)比較(jiao)(jiao)嚴重，土壤水(shui)分(fen)變(bian)化(hua)很(hen)(hen)大，這(zhe)限(xian)制了(le)(le)植物(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)分(fen)布，也加(jia)劇(ju)了(le)(le)密集生長的(de)(de)(de)(de)(de)植物(wu)(wu)間的(de)(de)(de)(de)(de)互相競(jing)爭(zheng)(zheng)。這(zhe)樣(yang)，有(you)限(xian)的(de)(de)(de)(de)(de)土壤水(shui)分(fen)資(zi)源就成(cheng)為(wei)制約植物(wu)(wu)種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)數量進(jin)一(yi)步(bu)擴大的(de)(de)(de)(de)(de)瓶頸因素。當種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)數量超過種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)的(de)(de)(de)(de)(de)負荷(he)能力(li)(li)時，為(wei)了(le)(le)重新(xin)恢(hui)復這(zhe)種(zhong)(zhong)(zhong)負荷(he)平衡，達到(dao)一(yi)個(ge)穩定的(de)(de)(de)(de)(de)狀態種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)的(de)(de)(de)(de)(de)死亡(wang)率必(bi)然(ran)要增加(jia)，這(zhe)就意味(wei)著群(qun)落中的(de)(de)(de)(de)(de)有(you)些(xie)種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)必(bi)然(ran)要遷出或消亡(wang)。這(zhe)勢必(bi)會產(chan)生一(yi)些(xie)小(xiao)(xiao)種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)，而小(xiao)(xiao)種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)的(de)(de)(de)(de)(de)產(chan)生是植物(wu)(wu)瀕危(wei)的(de)(de)(de)(de)(de)一(yi)個(ge)重要標志。

華(hua)山新麥草(cao)是(shi)多(duo)年生(sheng)草(cao)本植(zhi)物，和大部分(fen)(fen)禾(he)本科植(zhi)物一(yi)(yi)樣，除了進行有(you)性(xing)繁殖外(wai)，還可(ke)(ke)以通(tong)過分(fen)(fen)蘗來(lai)進行營(ying)(ying)養繁殖。有(you)性(xing)繁殖對不同環(huan)(huan)境(jing)(jing)的(de)(de)適(shi)應(ying)能力(li)方面(mian)存(cun)在著優越性(xing)，其子代(dai)(dai)種(zhong)(zhong)群(qun)具有(you)較高(gao)的(de)(de)遺傳可(ke)(ke)變性(xing)。而(er)(er)營(ying)(ying)養繁殖產生(sheng)的(de)(de)每一(yi)(yi)個后代(dai)(dai)的(de)(de)資源投資較高(gao)，而(er)(er)且每次產生(sheng)的(de)(de)無性(xing)系分(fen)(fen)株(zhu)（Ramet）后代(dai)(dai)數量很少，但(dan)其存(cun)活率比(bi)由(you)種(zhong)(zhong)子形成的(de)(de)幼苗(miao)高(gao)得多(duo)。在長(chang)期而(er)(er)穩定的(de)(de)環(huan)(huan)境(jing)(jing)壓力(li)下，營(ying)(ying)養繁殖在選擇(ze)上有(you)優勢，因為這(zhe)種(zhong)(zhong)環(huan)(huan)境(jing)(jing)中的(de)(de)植(zhi)物處于(yu)強烈競爭下，無性(xing)系分(fen)(fen)株(zhu)比(bi)種(zhong)(zhong)子形成的(de)(de)幼苗(miao)更易(yi)存(cun)活。華(hua)山新麥草(cao)的(de)(de)有(you)性(xing)繁殖分(fen)(fen)配非(fei)常低，而(er)(er)且不穩定。這(zhe)正是(shi)華(hua)山新麥草(cao)在嚴酷(ku)的(de)(de)生(sheng)境(jing)(jing)中長(chang)期進化、適(shi)應(ying)的(de)(de)結果，這(zhe)有(you)利于(yu)其種(zhong)(zhong)群(qun)的(de)(de)維持和生(sheng)存(cun)。

當然除固有(you)的(de)遺(yi)傳特性外，環境(jing)壓力(li)也(ye)影響著種群(qun)有(you)性繁殖(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)的(de)水平。華(hua)(hua)山(shan)(shan)新麥(mai)草(cao)(cao)(cao)為了(le)增加(jia)(jia)在(zai)(zai)(zai)惡劣(lie)環境(jing)條件下存活的(de)機(ji)率，要不斷(duan)加(jia)(jia)大營養繁殖(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)來(lai)盡可(ke)(ke)能提高(gao)(gao)適(shi)應度(du)(du)，這(zhe)(zhe)樣就勢(shi)必要以犧牲一部分有(you)性繁殖(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)來(lai)作為補償。這(zhe)(zhe)表現在(zai)(zai)(zai)其較低的(de)抽穗比例(li)和(he)結實力(li)上，在(zai)(zai)(zai)同(tong)化產物(wu)(wu)分配上也(ye)表現出極(ji)低的(de)繁殖(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)分配系數。另外，從華(hua)(hua)山(shan)(shan)新麥(mai)草(cao)(cao)(cao)生(sheng)(sheng)物(wu)(wu)量的(de)垂直(zhi)分布也(ye)可(ke)(ke)以發現這(zhe)(zhe)一趨勢(shi)，華(hua)(hua)山(shan)(shan)新麥(mai)草(cao)(cao)(cao)的(de)生(sheng)(sheng)物(wu)(wu)量主要分布在(zai)(zai)(zai)基部（10厘米(mi)以下），表現出該(gai)種為了(le)生(sheng)(sheng)存不得不加(jia)(jia)大營養繁殖(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)分蘗(bo)的(de)強(qiang)度(du)(du)，以便于更快的(de)適(shi)應環境(jing)。同(tong)時(shi)，由于有(you)性繁殖(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)穗的(de)高(gao)(gao)度(du)(du)一般要高(gao)(gao)出葉片(pian)5-10厘米(mi)，根據生(sheng)(sheng)物(wu)(wu)量垂直(zhi)遞減銳度(du)(du)推斷(duan)，華(hua)(hua)山(shan)(shan)新麥(mai)草(cao)(cao)(cao)已不可(ke)(ke)能給繁殖(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)分配更多(duo)的(de)能量了(le)。而有(you)性繁殖(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)比例(li)的(de)減少也(ye)使(shi)其種群(qun)遺(yi)傳變異性不斷(duan)變小，這(zhe)(zhe)對(dui)華(hua)(hua)山(shan)(shan)新麥(mai)草(cao)(cao)(cao)的(de)種群(qun)繁育是非(fei)常不利的(de)。

華山(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)新(xin)(xin)麥(mai)草(cao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)瀕危(wei)還涉(she)及到一(yi)(yi)定(ding)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)人(ren)文因素。華山(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)因道路(lu)(lu)險(xian)惡，為(wei)(wei)保(bao)證上(shang)(shang)山(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)游(you)客的(de)(de)(de)(de)(de)(de)安(an)全，政府(fu)擴修(xiu)(xiu)(xiu)了(le)山(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)道，并在險(xian)要處(chu)（如懸(xuan)崖(ya)邊）加修(xiu)(xiu)(xiu)了(le)欄桿等(deng)一(yi)(yi)系列(lie)防護措施。這(zhe)一(yi)(yi)行動(dong)無疑嚴重影響了(le)多分布在路(lu)(lu)邊和懸(xuan)崖(ya)邊的(de)(de)(de)(de)(de)(de)華山(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)新(xin)(xin)麥(mai)草(cao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)生(sheng)長(chang)，甚至(zhi)妨礙到某(mou)些地(di)(di)段華山(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)新(xin)(xin)麥(mai)草(cao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)存活(huo)。幾年前，為(wei)(wei)了(le)解決旅(lv)游(you)高(gao)峰期游(you)客上(shang)(shang)下(xia)山(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)道路(lu)(lu)沖突的(de)(de)(de)(de)(de)(de)問(wen)題，在皇甫峪炸山(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)修(xiu)(xiu)(xiu)路(lu)(lu)，增設纜(lan)車，開(kai)(kai)辟了(le)上(shang)(shang)華山(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)第(di)二條路(lu)(lu)。這(zhe)對本來(lai)(lai)生(sheng)存就比(bi)較(jiao)困難(nan)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)華山(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)新(xin)(xin)麥(mai)草(cao)來(lai)(lai)說無疑是雪上(shang)(shang)加霜(shuang)。在“充分發掘旅(lv)游(you)資源(yuan)”的(de)(de)(de)(de)(de)(de)思想(xiang)引導下(xia)，當地(di)(di)政府(fu)已(yi)準備(bei)對仙(xian)峪進行開(kai)(kai)發，新(xin)(xin)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)炸山(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)修(xiu)(xiu)(xiu)路(lu)(lu)計劃正(zheng)在準備(bei)實(shi)施。可想(xiang)而(er)知，該區域的(de)(de)(de)(de)(de)(de)華山(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)新(xin)(xin)麥(mai)草(cao)又將面(mian)臨一(yi)(yi)次考驗(yan)。旅(lv)游(you)業作為(wei)(wei)增加國民收入的(de)(de)(de)(de)(de)(de)一(yi)(yi)個來(lai)(lai)源(yuan)，也(ye)造成了(le)生(sheng)態環境(jing)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)破壞(huai)可能加速大量珍稀(xi)植物的(de)(de)(de)(de)(de)(de)瀕危(wei)滅絕，所(suo)以合理計劃旅(lv)游(you)景(jing)點(dian)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)開(kai)(kai)發，大力提倡生(sheng)態旅(lv)游(you)已(yi)成為(wei)(wei)當務之(zhi)急(ji)。