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基本介紹

華山(shan)新麥(mai)草（Psathyrostachys huashanica Keng ex P.C.Kuo）是禾本(ben)科、新麥(mai)草屬多年生草本(ben)植(zhi)物。具(ju)延長根莖。稈(gan)散生，高40-60厘(li)米(mi)(mi)(mi)，徑2-3毫(hao)(hao)米(mi)(mi)(mi)。葉(xie)鞘無毛，基(ji)部褐紫(zi)色(se)(se)或(huo)古銅(tong)色(se)(se)，長于節間；葉(xie)舌長約0.5毫(hao)(hao)米(mi)(mi)(mi)，頂具(ju)細小(xiao)纖毛；葉(xie)片扁平或(huo)邊緣稍內卷，寬2-4毫(hao)(hao)米(mi)(mi)(mi)，分蘗(bo)者長10-20厘(li)米(mi)(mi)(mi)。穗(sui)狀(zhuang)花序長4-8厘(li)米(mi)(mi)(mi)，寬約1厘(li)米(mi)(mi)(mi)；穗(sui)軸很脆，成熟(shu)時(shi)逐節斷落，節間長3.5-4.5毫(hao)(hao)米(mi)(mi)(mi)，側棱(leng)具(ju)硬纖毛，背(bei)腹面具(ju)微毛；小(xiao)穗(sui)2-3枚生于1節，黃綠色(se)(se)，含1-2小(xiao)花；花藥黃色(se)(se)，長約6毫(hao)(hao)米(mi)(mi)(mi)。花、果(guo)期5-7月。

華山(shan)新麥草是(shi)中國特(te)有(you)的(de)(de)禾草植物(wu)，分布僅局限在(zai)陜西華山(shan)極為狹小的(de)(de)范圍內(nei)，與同屬(shu)的(de)(de)其(qi)他物(wu)種(zhong)有(you)較大的(de)(de)形(xing)態差異和形(xing)成間斷地理分布。主要分布在(zai)西岳(yue)華山(shan)的(de)(de)華山(shan)峪(yu)、黃甫峪(yu)和仙峪(yu)。多生長在(zai)海拔450-1800米之間的(de)(de)中低山(shan)區石間路(lu)旁、墟縫(feng)中的(de)(de)殘積土和峭壁的(de)(de)巖(yan)石空隙中。

華(hua)山新(xin)麥草是農作物的野生親緣種(zhong)，具有(you)很強的抗(kang)逆性(xing)和喜光的特性(xing)。農業(ye)專(zhuan)家指出，華(hua)山新(xin)麥草有(you)抗(kang)病、抗(kang)旱、早熟等優良特性(xing)，對小麥新(xin)品種(zhong)的研制(zhi)有(you)重大意義。同時具有(you)觀(guan)賞價值，可(ke)植于山坡或巖石園。

華(hua)山新麥草(cao)已(yi)被列入中(zhong)國國家首(shou)批一類(lei)珍(zhen)稀保護植物(wu)(wu)（優(you)先保護種）和急需保護的農作物(wu)(wu)野(ye)生(sheng)新緣種。同時，列入《中(zhong)國生(sheng)物(wu)(wu)多樣(yang)性紅色名錄-高等植物(wu)(wu)卷》（2013年9月2日）——極危(wei)（CR）。

生長與分布

產地生境

華(hua)山(shan)(shan)新麥草(cao)(cao)是中(zhong)(zhong)國特有(you)(you)的(de)(de)禾草(cao)(cao)植物，分布(bu)僅局(ju)限在(zai)陜西(xi)華(hua)山(shan)(shan)極為狹小的(de)(de)范圍內，與同屬的(de)(de)其他物種(zhong)有(you)(you)較(jiao)大的(de)(de)形(xing)態差(cha)異(yi)和形(xing)成間斷(duan)地(di)理分布(bu)。主(zhu)要分布(bu)在(zai)西(xi)岳華(hua)山(shan)(shan)的(de)(de)華(hua)山(shan)(shan)峪(yu)、黃甫(fu)峪(yu)和仙峪(yu)。多生長在(zai)海拔450-1800米之(zhi)間的(de)(de)中(zhong)(zhong)低山(shan)(shan)區石間路旁、墟(xu)縫中(zhong)(zhong)的(de)(de)殘積(ji)土(tu)和峭(qiao)壁的(de)(de)巖石空隙中(zhong)(zhong)。喜光。耐寒，耐旱(han)，適(shi)宜(yi)疏松土(tu)壤(rang)。

形態及特征

多年生(sheng)草本(ben)植(zhi)物，具(ju)(ju)延長(chang)根莖。稈(gan)散生(sheng)，高40-60厘米(mi)，徑2-3毫米(mi)。葉鞘無毛，基(ji)部褐紫色或古銅色，長(chang)于節間(jian)；葉舌長(chang)約(yue)0.5毫米(mi)，頂具(ju)(ju)細(xi)小纖毛；葉片扁平(ping)或邊(bian)緣稍內卷(juan)，寬2-4毫米(mi)，分蘗(bo)者長(chang)10-20厘米(mi)，稈(gan)生(sheng)者長(chang)3-8厘米(mi)，邊(bian)緣粗糙，上面(mian)(mian)黃綠色，具(ju)(ju)柔毛，下面(mian)(mian)灰綠色，無毛。

穗狀花序長(chang)(chang)(chang)(chang)4-8厘米(mi)(mi)(mi)，寬約(yue)1厘米(mi)(mi)(mi)；穗軸(zhou)很(hen)脆，成熟時逐節(jie)斷(duan)落，節(jie)間(jian)長(chang)(chang)(chang)(chang)3.5-4.5毫米(mi)(mi)(mi)，側棱具(ju)(ju)硬纖毛，背腹面具(ju)(ju)微毛；小穗2-3枚生于1節(jie)，黃綠色，含1-2小花；小穗軸(zhou)節(jie)間(jian)長(chang)(chang)(chang)(chang)約(yue)3.5毫米(mi)(mi)(mi)；穎錐(zhui)形，粗糙，長(chang)(chang)(chang)(chang)10-12毫米(mi)(mi)(mi)；外稃(fu)無毛，粗糙，第一外稃(fu)長(chang)(chang)(chang)(chang)8-10毫米(mi)(mi)(mi)，先端具(ju)(ju)長(chang)(chang)(chang)(chang)5-7毫米(mi)(mi)(mi)的(de)芒；內稃(fu)等長(chang)(chang)(chang)(chang)于外稃(fu)，具(ju)(ju)2脊，脊上部疏生微小纖毛；花藥黃色，長(chang)(chang)(chang)(chang)約(yue)6毫米(mi)(mi)(mi)。花、果期5-7月。

生活習性

大孢子的發生

大(da)(da)孢(bao)(bao)(bao)子(zi)的發生(sheng)始于珠(zhu)心表皮(pi)下(xia)的一(yi)個(ge)孢(bao)(bao)(bao)原(yuan)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)，這個(ge)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)體積(ji)較(jiao)大(da)(da)、細(xi)胞(bao)(bao)(bao)質濃厚、細(xi)胞(bao)(bao)(bao)核(he)較(jiao)大(da)(da)，明(ming)顯區別(bie)于其它(ta)珠(zhu)心細(xi)胞(bao)(bao)(bao)。孢(bao)(bao)(bao)原(yuan)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)不經分(fen)(fen)裂，直接增大(da)(da)成(cheng)為(wei)(wei)大(da)(da)孢(bao)(bao)(bao)子(zi)母細(xi)胞(bao)(bao)(bao)，其體積(ji)較(jiao)大(da)(da)，細(xi)胞(bao)(bao)(bao)核(he)也較(jiao)大(da)(da)。周緣珠(zhu)心組織由珠(zhu)心表皮(pi)分(fen)(fen)裂而來，所以華山新麥草為(wei)(wei)薄珠(zhu)心胚珠(zhu)。大(da)(da)孢(bao)(bao)(bao)子(zi)母細(xi)胞(bao)(bao)(bao)經減數第一(yi)次(ci)、第二次(ci)分(fen)(fen)裂，分(fen)(fen)別(bie)形成(cheng)二分(fen)(fen)體和四(si)分(fen)(fen)體，因其減數分(fen)(fen)裂時紡錘體軸和大(da)(da)孢(bao)(bao)(bao)子(zi)母細(xi)胞(bao)(bao)(bao)的縱軸平行，所以四(si)分(fen)(fen)體為(wei)(wei)線(xian)形。四(si)分(fen)(fen)體形成(cheng)后珠(zhu)孔端(duan)的3個(ge)大(da)(da)孢(bao)(bao)(bao)子(zi)停(ting)止發育并解體，只有合點端(duan)的1個(ge)大(da)(da)孢(bao)(bao)(bao)子(zi)繼續發育，體積(ji)增大(da)(da)，形成(cheng)單核(he)胚囊。

雌配子體的形成

單核胚(pei)囊(nang)(nang)(nang)第一次(ci)有(you)(you)絲分(fen)(fen)裂(lie)(lie)為(wei)(wei)(wei)橫裂(lie)(lie)，形成二(er)(er)核胚(pei)囊(nang)(nang)(nang)，此(ci)二(er)(er)核隨即進行第二(er)(er)次(ci)有(you)(you)絲分(fen)(fen)裂(lie)(lie)，分(fen)(fen)裂(lie)(lie)后胚(pei)囊(nang)(nang)(nang)兩極(ji)(ji)各有(you)(you)二(er)(er)核，中(zhong)間為(wei)(wei)(wei)1個(ge)(ge)大液泡，此(ci)時可見胚(pei)囊(nang)(nang)(nang)縱軸拉長，胚(pei)囊(nang)(nang)(nang)體(ti)積進一步(bu)增大。四核胚(pei)囊(nang)(nang)(nang)經最后一次(ci)有(you)(you)絲分(fen)(fen)裂(lie)(lie)形成八核七細(xi)(xi)胞胚(pei)囊(nang)(nang)(nang)，故胚(pei)囊(nang)(nang)(nang)發(fa)(fa)育屬蓼(liao)型。八核胚(pei)囊(nang)(nang)(nang)中(zhong)珠孔端(duan)為(wei)(wei)(wei)2個(ge)(ge)助(zhu)細(xi)(xi)胞和一個(ge)(ge)卵細(xi)(xi)胞，卵細(xi)(xi)胞極(ji)(ji)性明顯(xian)，助(zhu)細(xi)(xi)胞在極(ji)(ji)核融合前已退(tui)化一個(ge)(ge)，另一個(ge)(ge)宿(su)存，宿(su)存助(zhu)細(xi)(xi)胞絲狀器明顯(xian)，退(tui)化助(zhu)細(xi)(xi)胞尚現(xian)痕跡。極(ji)(ji)核排列(lie)(lie)方(fang)向(xiang)(xiang)不定(ding)，有(you)(you)的橫向(xiang)(xiang)并列(lie)(lie)，有(you)(you)的縱向(xiang)(xiang)并列(lie)(lie)，也有(you)(you)的斜向(xiang)(xiang)并列(lie)(lie)。反(fan)足細(xi)(xi)胞在胚(pei)囊(nang)(nang)(nang)發(fa)(fa)育早期為(wei)(wei)(wei)3細(xi)(xi)胞，然(ran)后即分(fen)(fen)裂(lie)(lie)分(fen)(fen)化為(wei)(wei)(wei)多細(xi)(xi)胞團塊，并液泡化，在多細(xi)(xi)胞原胚(pei)時期解體(ti)。有(you)(you)的反(fan)足細(xi)(xi)胞拉長為(wei)(wei)(wei)棱形，并向(xiang)(xiang)珠心組織侵入(ru)。

雙孢原細胞及雙胚囊現象

華山新麥草胚囊(nang)(nang)的(de)(de)(de)發育(yu)過程中，早(zao)期(qi)可(ke)以觀察(cha)到有雙孢(bao)原細(xi)胞并(bing)列于(yu)珠(zhu)(zhu)心表皮下的(de)(de)(de)現象。成熟(shu)胚囊(nang)(nang)時期(qi)可(ke)觀察(cha)到有雙胚囊(nang)(nang)存在于(yu)同(tong)一珠(zhu)(zhu)心中的(de)(de)(de)現象，這兩個(ge)胚囊(nang)(nang)排列方向與正常胚囊(nang)(nang)相(xiang)同(tong)，發育(yu)時期(qi)也(ye)很接近。雙胚囊(nang)(nang)的(de)(de)(de)縱軸沿珠(zhu)(zhu)孔(kong)端到合點端一上一下斜向平行排列，有的(de)(de)(de)平行排列。

胚的發育

華山新麥(mai)草合(he)子(zi)的分(fen)(fen)裂(lie)(lie)(lie)晚于初生(sheng)胚(pei)(pei)乳核(he)的分(fen)(fen)裂(lie)(lie)(lie)。合(he)子(zi)在分(fen)(fen)裂(lie)(lie)(lie)時胚(pei)(pei)囊中已形(xing)(xing)成(cheng)4-6個(ge)(ge)胚(pei)(pei)乳游離(li)核(he)，合(he)子(zi)的第(di)1次(ci)分(fen)(fen)裂(lie)(lie)(lie)方向(xiang)多為橫(heng)向(xiang)，有的稍斜向(xiang)，分(fen)(fen)裂(lie)(lie)(lie)形(xing)(xing)成(cheng)的頂(ding)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)和基(ji)(ji)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)體(ti)積基(ji)(ji)本(ben)相等，其(qi)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)質濃，細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)核(he)大。此后(hou)頂(ding)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)縱分(fen)(fen)裂(lie)(lie)(lie)，而基(ji)(ji)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)橫(heng)分(fen)(fen)裂(lie)(lie)(lie)，由頂(ding)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)縱裂(lie)(lie)(lie)形(xing)(xing)成(cheng)的二分(fen)(fen)體(ti)及基(ji)(ji)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)橫(heng)裂(lie)(lie)(lie)形(xing)(xing)成(cheng)的胚(pei)(pei)柄以后(hou)又(you)向(xiang)各個(ge)(ge)方向(xiang)分(fen)(fen)裂(lie)(lie)(lie)形(xing)(xing)成(cheng)多細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)原胚(pei)(pei)。基(ji)(ji)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)參與(yu)了胚(pei)(pei)體(ti)的形(xing)(xing)成(cheng)，所以其(qi)胚(pei)(pei)胎發生(sheng)屬紫宛型(xing)。隨著胚(pei)(pei)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)的進一步分(fen)(fen)裂(lie)(lie)(lie)和分(fen)(fen)化依次(ci)形(xing)(xing)成(cheng)球形(xing)(xing)原胚(pei)(pei)、梨形(xing)(xing)原胚(pei)(pei)、分(fen)(fen)化胚(pei)(pei)及成(cheng)熟胚(pei)(pei)，其(qi)發育過程與(yu)其(qi)他禾(he)本(ben)科(ke)植物(wu)基(ji)(ji)本(ben)一致。成(cheng)熟胚(pei)(pei)與(yu)一般禾(he)本(ben)科(ke)植物(wu)的胚(pei)(pei)基(ji)(ji)本(ben)相同，具有胚(pei)(pei)根、胚(pei)(pei)根鞘(qiao)、胚(pei)(pei)芽、胚(pei)(pei)芽鞘(qiao)、盾(dun)片、外胚(pei)(pei)葉等結(jie)構。

原(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)的(de)發生及發育(yu):合(he)子(zi)在休眠期(qi)(qi)時(shi)反(fan)足細(xi)胞尚未(wei)解體，當(dang)(dang)合(he)子(zi)渡(du)過休眠期(qi)(qi)進入(ru)分(fen)裂期(qi)(qi)，第1次分(fen)裂形(xing)(xing)成二細(xi)胞原(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)時(shi)，反(fan)足細(xi)胞仍(reng)存在，此(ci)(ci)時(shi)，胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)游(you)離核尚未(wei)形(xing)(xing)成細(xi)胞。當(dang)(dang)二細(xi)胞原(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)繼續(xu)分(fen)裂形(xing)(xing)成多細(xi)胞原(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)時(shi)，反(fan)足細(xi)胞已解體消失，胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)細(xi)胞開始在珠孔端形(xing)(xing)成，此(ci)(ci)時(shi)，胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)的(de)體積(ji)較小，細(xi)胞質很濃。當(dang)(dang)多細(xi)胞原(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)繼續(xu)分(fen)裂形(xing)(xing)成球形(xing)(xing)原(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)時(shi)，胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)細(xi)胞大量形(xing)(xing)成，液(ye)泡化，充(chong)滿整個胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊，胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)體積(ji)增大。以后(hou)球形(xing)(xing)原(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)繼續(xu)分(fen)裂，細(xi)胞增多，胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)體縱向伸長(chang)，形(xing)(xing)成上寬下窄的(de)梨形(xing)(xing)原(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)，此(ci)(ci)時(shi)，子(zi)房沿縱軸迅速延長(chang)。由(you)于(yu)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)和胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)的(de)發育(yu)，在原(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)后(hou)期(qi)(qi)，珠心(xin)表(biao)皮以內的(de)細(xi)胞已遺留不多。

胚(pei)(pei)(pei)(pei)器官的(de)分(fen)化(hua):梨形(xing)原(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)形(xing)成以(yi)后(hou)開(kai)始(shi)出現器官的(de)分(fen)化(hua)。首先從(cong)原(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)的(de)一側開(kai)始(shi)生長，出現1個小的(de)突起，在突起上出現鞘狀結構，其后(hou)發育為胚(pei)(pei)(pei)(pei)芽鞘。胚(pei)(pei)(pei)(pei)的(de)頂端不斷擴(kuo)大形(xing)成盾片，在盾片不斷發育的(de)同時胚(pei)(pei)(pei)(pei)也進一步發育，分(fen)化(hua)出胚(pei)(pei)(pei)(pei)根、胚(pei)(pei)(pei)(pei)根鞘、胚(pei)(pei)(pei)(pei)芽、胚(pei)(pei)(pei)(pei)芽鞘、外胚(pei)(pei)(pei)(pei)葉、胚(pei)(pei)(pei)(pei)柄等結構。

雙胚現象

華山新麥(mai)草胚(pei)(pei)的(de)(de)發(fa)育過程中，同一(yi)切(qie)面上可同時觀察(cha)到2個(ge)(ge)球形原胚(pei)(pei)的(de)(de)現象，其(qi)中1個(ge)(ge)靠(kao)近(jin)(jin)珠孔端(duan)，著生(sheng)(sheng)位置(zhi)(zhi)和方向(xiang)均與(yu)正常胚(pei)(pei)相(xiang)似(si)，與(yu)周圍胚(pei)(pei)乳間有(you)明顯的(de)(de)空隙，第2個(ge)(ge)胚(pei)(pei)在第1個(ge)(ge)胚(pei)(pei)的(de)(de)偏下方靠(kao)近(jin)(jin)合(he)點端(duan)的(de)(de)位置(zhi)(zhi)，胚(pei)(pei)柄著生(sheng)(sheng)位置(zhi)(zhi)偏向(xiang)胚(pei)(pei)囊的(de)(de)邊(bian)緣，其(qi)著生(sheng)(sheng)方向(xiang)與(yu)第1個(ge)(ge)胚(pei)(pei)相(xiang)同。兩胚(pei)(pei)之間距離較近(jin)(jin)，只隔一(yi)薄(bo)層胚(pei)(pei)乳，其(qi)發(fa)育時期也很(hen)接近(jin)(jin)。

胚乳的發育

華山新麥草胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)發(fa)育的(de)(de)類型屬核型胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)。胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)游(you)(you)(you)(you)離核一般為(wei)橢圓形(xing)或圓形(xing)，少量呈(cheng)各種不規則形(xing)狀，游(you)(you)(you)(you)離核前期(qi)沿(yan)著(zhu)(zhu)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊周(zhou)緣(yuan)分布(bu)。絕大(da)多數(shu)(shu)游(you)(you)(you)(you)離核含2個以上核仁(ren)(ren)，有(you)時(shi)(shi)(shi)核仁(ren)(ren)可達(da)4-7個之多，只有(you)少數(shu)(shu)具1個核仁(ren)(ren)。隨著(zhu)(zhu)游(you)(you)(you)(you)離核的(de)(de)不斷增(zeng)(zeng)多，胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊迅速增(zeng)(zeng)大(da)，縱向(xiang)伸長(chang)更加明(ming)顯，在開(kai)(kai)花(hua)4天(tian)左右(you)，胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)開(kai)(kai)始形(xing)成(cheng)；在開(kai)(kai)花(hua)10天(tian)左右(you)，已有(you)大(da)量胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)形(xing)成(cheng)，并液泡(pao)(pao)化(hua)。胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)游(you)(you)(you)(you)離核是從珠孔(kong)端(duan)開(kai)(kai)始形(xing)成(cheng)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)的(de)(de)，逐(zhu)漸向(xiang)合點端(duan)進行(xing)，球形(xing)原胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)后期(qi)，胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)游(you)(you)(you)(you)離核已全部(bu)形(xing)成(cheng)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)，充滿整(zheng)(zheng)個胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊。同(tong)時(shi)(shi)(shi)，緊貼胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊的(de)(de)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)開(kai)(kai)始變(bian)為(wei)糊粉層(ceng)(ceng)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)，有(you)別(bie)于其它(ta)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)，而且(qie)這個時(shi)(shi)(shi)期(qi)的(de)(de)個別(bie)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)中(zhong)(zhong)已有(you)淀粉粒(li)(li)的(de)(de)積累(lei)。同(tong)時(shi)(shi)(shi)觀察到此(ci)時(shi)(shi)(shi)大(da)部(bu)分胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)中(zhong)(zhong)的(de)(de)核仁(ren)(ren)仍(reng)為(wei)多個，少數(shu)(shu)僅(jin)具1個核仁(ren)(ren)。梨(li)形(xing)原胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)時(shi)(shi)(shi)期(qi)，胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)的(de)(de)淀粉粒(li)(li)增(zeng)(zeng)多，1層(ceng)(ceng)完整(zheng)(zheng)的(de)(de)糊粉層(ceng)(ceng)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)已形(xing)成(cheng)。分化(hua)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)時(shi)(shi)(shi)期(qi)，胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)中(zhong)(zhong)普遍有(you)淀粉粒(li)(li)的(de)(de)積累(lei)，此(ci)時(shi)(shi)(shi)的(de)(de)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)體積增(zeng)(zeng)大(da)，液泡(pao)(pao)化(hua)加強，表現出成(cheng)熟細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)的(de)(de)特征(zheng)，有(you)些部(bu)位的(de)(de)糊粉層(ceng)(ceng)有(you)2-3層(ceng)(ceng)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)。在成(cheng)熟胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)時(shi)(shi)(shi)期(qi)，胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)的(de)(de)原生質體降解消失，整(zheng)(zheng)個細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)腔充滿淀粉粒(li)(li)。

果皮和種皮的發育

在多(duo)(duo)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)原胚(pei)時期華山新麥草的(de)果(guo)皮(pi)(pi)已包(bao)括多(duo)(duo)層(ceng)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)，從外至(zhi)內可以把(ba)它分為(wei)外表(biao)皮(pi)(pi)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)、多(duo)(duo)層(ceng)薄壁(bi)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)、1層(ceng)長形(xing)薄壁(bi)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)、橫細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)和管(guan)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)。種(zhong)皮(pi)(pi)由1層(ceng)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)組成(cheng)(cheng)，外與果(guo)皮(pi)(pi)相連(lian)(lian)，內與糊粉(fen)層(ceng)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)相連(lian)(lian)，細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)排(pai)列整齊，近方(fang)形(xing)。在成(cheng)(cheng)熟胚(pei)時期，所(suo)有的(de)果(guo)皮(pi)(pi)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)及(ji)種(zhong)皮(pi)(pi)細(xi)(xi)(xi)(xi)胞(bao)都被擠扁，成(cheng)(cheng)為(wei)一薄層(ceng)“種(zhong)皮(pi)(pi)”。

價值及其他

主要價值

華山新麥草是農作物(wu)的(de)(de)(de)野生(sheng)親緣種，具(ju)(ju)有(you)很強的(de)(de)(de)抗逆性和喜光的(de)(de)(de)特性。農業(ye)專家指出，華山新麥草有(you)抗病、抗旱、早(zao)熟等優良特性，對小麥新品種的(de)(de)(de)研制有(you)重大意義。同時具(ju)(ju)有(you)觀賞價值(zhi)，可植于山坡(po)或巖石園。

保護現狀

保護級別

列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等(deng)植(zhi)物卷》（2013年9月2日）——極危（CR）。

華山新麥草已被列入中國(guo)國(guo)家首(shou)批一類珍(zhen)稀保(bao)(bao)護植物(wu)（優先(xian)保(bao)(bao)護種）和急(ji)需保(bao)(bao)護的農(nong)作物(wu)野生新緣(yuan)種。

列入中國(guo)《國(guo)家一級保護(hu)(hu)植物名錄(lu)》；列入《世界自然保護(hu)(hu)聯(lian)盟瀕危物種紅色(se)名錄(lu)》（IUCN）——極危（CR）。

瀕危原因

華(hua)(hua)(hua)山新麥(mai)草處于十(shi)分惡劣且其他(ta)大多數物(wu)種(zhong)(zhong)(zhong)很(hen)少生(sheng)長(chang)的(de)(de)(de)(de)環境中(zhong)，分布零散而(er)(er)不連續(xu)，同(tong)時(shi)(shi)種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)數量很(hen)小。一(yi)方面體現出(chu)華(hua)(hua)(hua)山新麥(mai)草具有較強的(de)(de)(de)(de)抗(kang)逆性(xing)，如抗(kang)旱性(xing)和(he)耐鹽(yan)性(xing)。另一(yi)方面，也(ye)反映出(chu)華(hua)(hua)(hua)山新麥(mai)草的(de)(de)(de)(de)競爭力十(shi)分脆弱。華(hua)(hua)(hua)山地區山勢(shi)陡峭(qiao)，水(shui)土(tu)流(liu)失比較嚴(yan)重，土(tu)壤水(shui)分變化很(hen)大，這(zhe)(zhe)限制(zhi)了植(zhi)物(wu)的(de)(de)(de)(de)分布，也(ye)加(jia)劇了密集生(sheng)長(chang)的(de)(de)(de)(de)植(zhi)物(wu)間的(de)(de)(de)(de)互相(xiang)競爭。這(zhe)(zhe)樣，有限的(de)(de)(de)(de)土(tu)壤水(shui)分資源(yuan)就成為制(zhi)約植(zhi)物(wu)種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)數量進(jin)一(yi)步擴(kuo)大的(de)(de)(de)(de)瓶頸(jing)因(yin)素。當種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)數量超(chao)過種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)的(de)(de)(de)(de)負荷能力時(shi)(shi)，為了重新恢復(fu)這(zhe)(zhe)種(zhong)(zhong)(zhong)負荷平衡，達到一(yi)個穩(wen)定的(de)(de)(de)(de)狀態種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)的(de)(de)(de)(de)死(si)亡率必然(ran)要(yao)增加(jia)，這(zhe)(zhe)就意味著群(qun)落中(zhong)的(de)(de)(de)(de)有些種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)必然(ran)要(yao)遷出(chu)或(huo)消亡。這(zhe)(zhe)勢(shi)必會產生(sheng)一(yi)些小種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)，而(er)(er)小種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)的(de)(de)(de)(de)產生(sheng)是植(zhi)物(wu)瀕危的(de)(de)(de)(de)一(yi)個重要(yao)標志。

華(hua)山(shan)新(xin)麥草是(shi)多(duo)年生草本(ben)植(zhi)物，和(he)大(da)部分禾本(ben)科(ke)植(zhi)物一樣，除了進行有(you)性(xing)(xing)繁(fan)殖外，還(huan)可以通過分蘗來(lai)進行營(ying)養(yang)繁(fan)殖。有(you)性(xing)(xing)繁(fan)殖對不同環境的(de)(de)適應能力(li)方面(mian)存(cun)在著優越性(xing)(xing)，其子(zi)(zi)代種群(qun)具有(you)較(jiao)高(gao)的(de)(de)遺傳可變性(xing)(xing)。而(er)營(ying)養(yang)繁(fan)殖產生的(de)(de)每一個后(hou)代的(de)(de)資(zi)源投(tou)資(zi)較(jiao)高(gao)，而(er)且(qie)每次產生的(de)(de)無(wu)性(xing)(xing)系分株(zhu)（Ramet）后(hou)代數量(liang)很少，但其存(cun)活率(lv)比(bi)由(you)種子(zi)(zi)形成的(de)(de)幼苗(miao)(miao)高(gao)得多(duo)。在長期而(er)穩(wen)定的(de)(de)環境壓力(li)下(xia)，營(ying)養(yang)繁(fan)殖在選擇上有(you)優勢，因為(wei)這種環境中的(de)(de)植(zhi)物處于(yu)強烈(lie)競(jing)爭下(xia)，無(wu)性(xing)(xing)系分株(zhu)比(bi)種子(zi)(zi)形成的(de)(de)幼苗(miao)(miao)更易存(cun)活。華(hua)山(shan)新(xin)麥草的(de)(de)有(you)性(xing)(xing)繁(fan)殖分配非常低，而(er)且(qie)不穩(wen)定。這正是(shi)華(hua)山(shan)新(xin)麥草在嚴酷的(de)(de)生境中長期進化、適應的(de)(de)結果，這有(you)利于(yu)其種群(qun)的(de)(de)維(wei)持和(he)生存(cun)。

當然(ran)除固有的遺(yi)傳特(te)性外，環境壓(ya)力也影響著種(zhong)群有性繁(fan)(fan)殖(zhi)(zhi)的水平。華(hua)(hua)(hua)山新麥(mai)草(cao)為(wei)了增(zeng)加在(zai)惡劣(lie)環境條(tiao)件下存活的機率，要不(bu)(bu)(bu)斷加大營(ying)養繁(fan)(fan)殖(zhi)(zhi)來盡可能提高(gao)適應度，這(zhe)樣就勢(shi)必要以(yi)犧(xi)牲一(yi)部分(fen)(fen)有性繁(fan)(fan)殖(zhi)(zhi)來作為(wei)補償(chang)。這(zhe)表(biao)現(xian)在(zai)其較(jiao)低的抽穗比例(li)和結實力上，在(zai)同(tong)化產物(wu)分(fen)(fen)配上也表(biao)現(xian)出極(ji)低的繁(fan)(fan)殖(zhi)(zhi)分(fen)(fen)配系(xi)數(shu)。另外，從華(hua)(hua)(hua)山新麥(mai)草(cao)生(sheng)(sheng)(sheng)物(wu)量(liang)的垂直分(fen)(fen)布也可以(yi)發現(xian)這(zhe)一(yi)趨勢(shi)，華(hua)(hua)(hua)山新麥(mai)草(cao)的生(sheng)(sheng)(sheng)物(wu)量(liang)主要分(fen)(fen)布在(zai)基部（10厘米以(yi)下），表(biao)現(xian)出該(gai)種(zhong)為(wei)了生(sheng)(sheng)(sheng)存不(bu)(bu)(bu)得(de)不(bu)(bu)(bu)加大營(ying)養繁(fan)(fan)殖(zhi)(zhi)分(fen)(fen)蘗的強度，以(yi)便于更快的適應環境。同(tong)時(shi)，由于有性繁(fan)(fan)殖(zhi)(zhi)穗的高(gao)度一(yi)般(ban)要高(gao)出葉片5-10厘米，根(gen)據生(sheng)(sheng)(sheng)物(wu)量(liang)垂直遞減銳度推斷，華(hua)(hua)(hua)山新麥(mai)草(cao)已不(bu)(bu)(bu)可能給繁(fan)(fan)殖(zhi)(zhi)分(fen)(fen)配更多的能量(liang)了。而有性繁(fan)(fan)殖(zhi)(zhi)比例(li)的減少也使其種(zhong)群遺(yi)傳變異性不(bu)(bu)(bu)斷變小，這(zhe)對華(hua)(hua)(hua)山新麥(mai)草(cao)的種(zhong)群繁(fan)(fan)育(yu)是(shi)非常不(bu)(bu)(bu)利的。

華(hua)(hua)山(shan)(shan)(shan)新(xin)麥草(cao)的(de)(de)(de)(de)(de)瀕(bin)危(wei)還涉及到一(yi)定的(de)(de)(de)(de)(de)人文因素。華(hua)(hua)山(shan)(shan)(shan)因道路(lu)(lu)險惡，為(wei)(wei)保(bao)證上(shang)(shang)山(shan)(shan)(shan)游(you)(you)客的(de)(de)(de)(de)(de)安全，政(zheng)府擴修(xiu)了山(shan)(shan)(shan)道，并在險要處（如懸崖(ya)邊）加修(xiu)了欄桿等(deng)一(yi)系列防護措施。這(zhe)一(yi)行動無(wu)疑嚴(yan)重影響(xiang)了多分(fen)布在路(lu)(lu)邊和懸崖(ya)邊的(de)(de)(de)(de)(de)華(hua)(hua)山(shan)(shan)(shan)新(xin)麥草(cao)的(de)(de)(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)長(chang)，甚至妨(fang)礙到某些地段(duan)華(hua)(hua)山(shan)(shan)(shan)新(xin)麥草(cao)的(de)(de)(de)(de)(de)存活(huo)。幾年前，為(wei)(wei)了解決旅(lv)游(you)(you)高峰期游(you)(you)客上(shang)(shang)下(xia)山(shan)(shan)(shan)道路(lu)(lu)沖突的(de)(de)(de)(de)(de)問(wen)題(ti)，在皇甫峪炸山(shan)(shan)(shan)修(xiu)路(lu)(lu)，增設纜車，開辟了上(shang)(shang)華(hua)(hua)山(shan)(shan)(shan)的(de)(de)(de)(de)(de)第(di)二條(tiao)路(lu)(lu)。這(zhe)對本(ben)來生(sheng)(sheng)存就比較困難(nan)的(de)(de)(de)(de)(de)華(hua)(hua)山(shan)(shan)(shan)新(xin)麥草(cao)來說無(wu)疑是雪上(shang)(shang)加霜(shuang)。在“充分(fen)發掘旅(lv)游(you)(you)資源(yuan)”的(de)(de)(de)(de)(de)思想(xiang)引導(dao)下(xia)，當地政(zheng)府已(yi)準備對仙峪進行開發，新(xin)的(de)(de)(de)(de)(de)炸山(shan)(shan)(shan)修(xiu)路(lu)(lu)計(ji)劃正在準備實施。可(ke)想(xiang)而知，該區域的(de)(de)(de)(de)(de)華(hua)(hua)山(shan)(shan)(shan)新(xin)麥草(cao)又將面臨一(yi)次考驗。旅(lv)游(you)(you)業作(zuo)為(wei)(wei)增加國(guo)民收(shou)入的(de)(de)(de)(de)(de)一(yi)個(ge)來源(yuan)，也造成了生(sheng)(sheng)態環境的(de)(de)(de)(de)(de)破(po)壞可(ke)能加速(su)大(da)量珍稀(xi)植物的(de)(de)(de)(de)(de)瀕(bin)危(wei)滅絕，所以合理計(ji)劃旅(lv)游(you)(you)景(jing)點的(de)(de)(de)(de)(de)開發，大(da)力(li)提倡生(sheng)(sheng)態旅(lv)游(you)(you)已(yi)成為(wei)(wei)當務(wu)之急。