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基本介紹

華(hua)山新(xin)麥(mai)草(cao)（Psathyrostachys huashanica Keng ex P.C.Kuo）是禾(he)本科、新(xin)麥(mai)草(cao)屬多年生草(cao)本植物(wu)。具延長(chang)(chang)根莖(jing)。稈(gan)散生，高40-60厘米(mi)，徑2-3毫(hao)米(mi)。葉鞘無毛(mao)，基部(bu)褐紫(zi)色或古銅(tong)色，長(chang)(chang)于節(jie)間(jian)；葉舌長(chang)(chang)約0.5毫(hao)米(mi)，頂具細(xi)小纖毛(mao)；葉片扁平或邊緣稍內卷，寬2-4毫(hao)米(mi)，分蘗者長(chang)(chang)10-20厘米(mi)。穗(sui)狀花序長(chang)(chang)4-8厘米(mi)，寬約1厘米(mi)；穗(sui)軸(zhou)很(hen)脆，成熟時逐節(jie)斷落，節(jie)間(jian)長(chang)(chang)3.5-4.5毫(hao)米(mi)，側棱(leng)具硬(ying)纖毛(mao)，背腹(fu)面具微毛(mao)；小穗(sui)2-3枚生于1節(jie)，黃綠(lv)色，含1-2小花；花藥黃色，長(chang)(chang)約6毫(hao)米(mi)。花、果期5-7月。

華山(shan)(shan)新麥草是中(zhong)國特有的(de)(de)禾草植(zhi)物，分(fen)布(bu)僅局限在陜西(xi)華山(shan)(shan)極為狹(xia)小的(de)(de)范圍內，與同屬(shu)的(de)(de)其他物種有較(jiao)大的(de)(de)形(xing)(xing)態差(cha)異和形(xing)(xing)成(cheng)間(jian)斷地理(li)分(fen)布(bu)。主(zhu)要分(fen)布(bu)在西(xi)岳華山(shan)(shan)的(de)(de)華山(shan)(shan)峪(yu)、黃甫峪(yu)和仙峪(yu)。多生(sheng)長在海拔450-1800米(mi)之間(jian)的(de)(de)中(zhong)低山(shan)(shan)區石(shi)間(jian)路旁(pang)、墟縫中(zhong)的(de)(de)殘(can)積(ji)土和峭壁(bi)的(de)(de)巖石(shi)空隙中(zhong)。

華(hua)山(shan)新(xin)麥(mai)(mai)草是農作(zuo)物的野生親緣種，具有(you)很強(qiang)的抗逆性(xing)(xing)(xing)和喜光的特性(xing)(xing)(xing)。農業(ye)專家(jia)指出，華(hua)山(shan)新(xin)麥(mai)(mai)草有(you)抗病、抗旱、早熟等優良特性(xing)(xing)(xing)，對小(xiao)麥(mai)(mai)新(xin)品種的研制(zhi)有(you)重大意義。同時具有(you)觀賞價值，可植于山(shan)坡(po)或巖(yan)石園(yuan)。

華(hua)山新麥草(cao)已(yi)被列入中(zhong)國國家首批一類珍(zhen)稀(xi)保護(hu)植物(wu)（優先保護(hu)種(zhong)）和急需保護(hu)的農作物(wu)野(ye)生新緣種(zhong)。同時，列入《中(zhong)國生物(wu)多樣性紅色名錄(lu)-高等植物(wu)卷》（2013年9月(yue)2日(ri)）——極危（CR）。

生長與分布

產地生境

華(hua)山(shan)新(xin)麥草(cao)是中(zhong)國特有(you)的禾草(cao)植物，分布僅局限在陜(shan)西華(hua)山(shan)極為狹(xia)小(xiao)的范圍(wei)內，與同(tong)屬的其(qi)他物種有(you)較大的形態差異和(he)形成間斷地(di)理分布。主要分布在西岳華(hua)山(shan)的華(hua)山(shan)峪(yu)、黃甫峪(yu)和(he)仙峪(yu)。多生長在海(hai)拔(ba)450-1800米(mi)之間的中(zhong)低山(shan)區石間路旁、墟縫中(zhong)的殘(can)積土和(he)峭壁的巖石空隙中(zhong)。喜光(guang)。耐寒，耐旱，適宜(yi)疏松土壤。

形態及特征

多年生草本植(zhi)物，具(ju)(ju)延長根(gen)莖。稈(gan)散生，高40-60厘米，徑2-3毫(hao)米。葉鞘無(wu)(wu)毛，基(ji)部(bu)褐紫(zi)色或古銅色，長于節間；葉舌(she)長約0.5毫(hao)米，頂具(ju)(ju)細小纖毛；葉片扁平或邊緣(yuan)稍內卷，寬2-4毫(hao)米，分蘗(bo)者長10-20厘米，稈(gan)生者長3-8厘米，邊緣(yuan)粗糙(cao)，上面黃綠色，具(ju)(ju)柔(rou)毛，下面灰綠色，無(wu)(wu)毛。

穗(sui)(sui)狀花(hua)序長(chang)4-8厘米(mi)(mi)(mi)，寬約1厘米(mi)(mi)(mi)；穗(sui)(sui)軸很脆(cui)，成熟時逐節斷落，節間長(chang)3.5-4.5毫(hao)(hao)米(mi)(mi)(mi)，側棱具硬纖(xian)(xian)毛(mao)(mao)，背腹(fu)面具微(wei)毛(mao)(mao)；小穗(sui)(sui)2-3枚(mei)生(sheng)于1節，黃綠色，含(han)1-2小花(hua)；小穗(sui)(sui)軸節間長(chang)約3.5毫(hao)(hao)米(mi)(mi)(mi)；穎錐形，粗(cu)糙(cao)，長(chang)10-12毫(hao)(hao)米(mi)(mi)(mi)；外(wai)稃無毛(mao)(mao)，粗(cu)糙(cao)，第一外(wai)稃長(chang)8-10毫(hao)(hao)米(mi)(mi)(mi)，先端具長(chang)5-7毫(hao)(hao)米(mi)(mi)(mi)的芒(mang)；內稃等長(chang)于外(wai)稃，具2脊(ji)，脊(ji)上部疏(shu)生(sheng)微(wei)小纖(xian)(xian)毛(mao)(mao)；花(hua)藥黃色，長(chang)約6毫(hao)(hao)米(mi)(mi)(mi)。花(hua)、果期5-7月(yue)。

生活習性

大孢子的發生

大(da)(da)(da)(da)(da)(da)孢子(zi)的(de)發(fa)生(sheng)始(shi)于珠(zhu)(zhu)心(xin)(xin)表皮下的(de)一(yi)個(ge)孢原細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)，這個(ge)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)體(ti)(ti)(ti)積較(jiao)大(da)(da)(da)(da)(da)(da)、細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)質濃厚(hou)、細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)核較(jiao)大(da)(da)(da)(da)(da)(da)，明顯區別于其它珠(zhu)(zhu)心(xin)(xin)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)。孢原細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)不經(jing)(jing)分(fen)裂(lie)(lie)，直接(jie)增大(da)(da)(da)(da)(da)(da)成(cheng)為(wei)大(da)(da)(da)(da)(da)(da)孢子(zi)母細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)，其體(ti)(ti)(ti)積較(jiao)大(da)(da)(da)(da)(da)(da)，細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)核也較(jiao)大(da)(da)(da)(da)(da)(da)。周緣珠(zhu)(zhu)心(xin)(xin)組織由珠(zhu)(zhu)心(xin)(xin)表皮分(fen)裂(lie)(lie)而來，所以華山新(xin)麥草為(wei)薄珠(zhu)(zhu)心(xin)(xin)胚(pei)珠(zhu)(zhu)。大(da)(da)(da)(da)(da)(da)孢子(zi)母細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)經(jing)(jing)減數(shu)第一(yi)次、第二次分(fen)裂(lie)(lie)，分(fen)別形(xing)成(cheng)二分(fen)體(ti)(ti)(ti)和(he)四分(fen)體(ti)(ti)(ti)，因其減數(shu)分(fen)裂(lie)(lie)時(shi)紡(fang)錘(chui)體(ti)(ti)(ti)軸(zhou)和(he)大(da)(da)(da)(da)(da)(da)孢子(zi)母細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)(bao)的(de)縱軸(zhou)平行(xing)，所以四分(fen)體(ti)(ti)(ti)為(wei)線形(xing)。四分(fen)體(ti)(ti)(ti)形(xing)成(cheng)后珠(zhu)(zhu)孔端的(de)3個(ge)大(da)(da)(da)(da)(da)(da)孢子(zi)停止發(fa)育并解體(ti)(ti)(ti)，只有合點端的(de)1個(ge)大(da)(da)(da)(da)(da)(da)孢子(zi)繼續發(fa)育，體(ti)(ti)(ti)積增大(da)(da)(da)(da)(da)(da)，形(xing)成(cheng)單核胚(pei)囊。

雌配子體的形成

單核(he)(he)胚(pei)(pei)囊第(di)一次有(you)(you)絲分(fen)(fen)裂(lie)為(wei)橫(heng)裂(lie)，形(xing)(xing)(xing)成二(er)核(he)(he)胚(pei)(pei)囊，此二(er)核(he)(he)隨即(ji)進行第(di)二(er)次有(you)(you)絲分(fen)(fen)裂(lie)，分(fen)(fen)裂(lie)后胚(pei)(pei)囊兩極各有(you)(you)二(er)核(he)(he)，中(zhong)間為(wei)1個(ge)(ge)大(da)液泡(pao)(pao)，此時可(ke)見(jian)胚(pei)(pei)囊縱軸拉長(chang)，胚(pei)(pei)囊體積進一步增大(da)。四核(he)(he)胚(pei)(pei)囊經最后一次有(you)(you)絲分(fen)(fen)裂(lie)形(xing)(xing)(xing)成八核(he)(he)七細(xi)胞(bao)(bao)胚(pei)(pei)囊，故胚(pei)(pei)囊發育屬蓼型。八核(he)(he)胚(pei)(pei)囊中(zhong)珠孔端為(wei)2個(ge)(ge)助(zhu)細(xi)胞(bao)(bao)和一個(ge)(ge)卵(luan)細(xi)胞(bao)(bao)，卵(luan)細(xi)胞(bao)(bao)極性明顯(xian)，助(zhu)細(xi)胞(bao)(bao)在極核(he)(he)融合前已退化一個(ge)(ge)，另一個(ge)(ge)宿存，宿存助(zhu)細(xi)胞(bao)(bao)絲狀器明顯(xian)，退化助(zhu)細(xi)胞(bao)(bao)尚現痕(hen)跡(ji)。極核(he)(he)排(pai)列方向不(bu)定，有(you)(you)的橫(heng)向并(bing)列，有(you)(you)的縱向并(bing)列，也有(you)(you)的斜向并(bing)列。反足(zu)細(xi)胞(bao)(bao)在胚(pei)(pei)囊發育早期為(wei)3細(xi)胞(bao)(bao)，然(ran)后即(ji)分(fen)(fen)裂(lie)分(fen)(fen)化為(wei)多細(xi)胞(bao)(bao)團塊，并(bing)液泡(pao)(pao)化，在多細(xi)胞(bao)(bao)原(yuan)胚(pei)(pei)時期解體。有(you)(you)的反足(zu)細(xi)胞(bao)(bao)拉長(chang)為(wei)棱(leng)形(xing)(xing)(xing)，并(bing)向珠心組織侵入。

雙孢原細胞及雙胚囊現象

華山新(xin)麥草胚囊(nang)的(de)發育過程中，早期(qi)(qi)可以觀察到有雙(shuang)(shuang)孢原(yuan)細胞并列(lie)(lie)于珠(zhu)心(xin)表皮下(xia)的(de)現(xian)(xian)象(xiang)。成熟胚囊(nang)時(shi)期(qi)(qi)可觀察到有雙(shuang)(shuang)胚囊(nang)存(cun)在于同一(yi)珠(zhu)心(xin)中的(de)現(xian)(xian)象(xiang)，這兩個胚囊(nang)排列(lie)(lie)方向(xiang)與正(zheng)常(chang)胚囊(nang)相同，發育時(shi)期(qi)(qi)也很接近。雙(shuang)(shuang)胚囊(nang)的(de)縱軸沿珠(zhu)孔端(duan)到合點端(duan)一(yi)上一(yi)下(xia)斜向(xiang)平行(xing)(xing)排列(lie)(lie)，有的(de)平行(xing)(xing)排列(lie)(lie)。

胚的發育

華山新麥草(cao)合(he)子(zi)的(de)(de)(de)分(fen)(fen)裂(lie)(lie)(lie)(lie)(lie)晚于初生胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳核(he)的(de)(de)(de)分(fen)(fen)裂(lie)(lie)(lie)(lie)(lie)。合(he)子(zi)在(zai)分(fen)(fen)裂(lie)(lie)(lie)(lie)(lie)時胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊中已形(xing)(xing)(xing)成(cheng)(cheng)(cheng)(cheng)4-6個胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳游離核(he)，合(he)子(zi)的(de)(de)(de)第1次(ci)分(fen)(fen)裂(lie)(lie)(lie)(lie)(lie)方(fang)(fang)向多為橫向，有(you)的(de)(de)(de)稍斜(xie)向，分(fen)(fen)裂(lie)(lie)(lie)(lie)(lie)形(xing)(xing)(xing)成(cheng)(cheng)(cheng)(cheng)的(de)(de)(de)頂(ding)(ding)細(xi)胞(bao)(bao)和基細(xi)胞(bao)(bao)體積基本(ben)(ben)(ben)相等，其細(xi)胞(bao)(bao)質濃，細(xi)胞(bao)(bao)核(he)大。此后頂(ding)(ding)細(xi)胞(bao)(bao)縱(zong)分(fen)(fen)裂(lie)(lie)(lie)(lie)(lie)，而(er)基細(xi)胞(bao)(bao)橫分(fen)(fen)裂(lie)(lie)(lie)(lie)(lie)，由頂(ding)(ding)細(xi)胞(bao)(bao)縱(zong)裂(lie)(lie)(lie)(lie)(lie)形(xing)(xing)(xing)成(cheng)(cheng)(cheng)(cheng)的(de)(de)(de)二(er)分(fen)(fen)體及(ji)(ji)基細(xi)胞(bao)(bao)橫裂(lie)(lie)(lie)(lie)(lie)形(xing)(xing)(xing)成(cheng)(cheng)(cheng)(cheng)的(de)(de)(de)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)柄以后又向各個方(fang)(fang)向分(fen)(fen)裂(lie)(lie)(lie)(lie)(lie)形(xing)(xing)(xing)成(cheng)(cheng)(cheng)(cheng)多細(xi)胞(bao)(bao)原胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)。基細(xi)胞(bao)(bao)參與(yu)了胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)體的(de)(de)(de)形(xing)(xing)(xing)成(cheng)(cheng)(cheng)(cheng)，所以其胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)胎發(fa)生屬(shu)紫宛型。隨著胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)細(xi)胞(bao)(bao)的(de)(de)(de)進一步分(fen)(fen)裂(lie)(lie)(lie)(lie)(lie)和分(fen)(fen)化依次(ci)形(xing)(xing)(xing)成(cheng)(cheng)(cheng)(cheng)球形(xing)(xing)(xing)原胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)、梨(li)形(xing)(xing)(xing)原胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)、分(fen)(fen)化胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)及(ji)(ji)成(cheng)(cheng)(cheng)(cheng)熟胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)，其發(fa)育過程與(yu)其他(ta)禾本(ben)(ben)(ben)科植物(wu)(wu)基本(ben)(ben)(ben)一致。成(cheng)(cheng)(cheng)(cheng)熟胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)與(yu)一般禾本(ben)(ben)(ben)科植物(wu)(wu)的(de)(de)(de)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)基本(ben)(ben)(ben)相同，具有(you)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)根、胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)根鞘(qiao)、胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)芽(ya)、胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)芽(ya)鞘(qiao)、盾片、外胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)葉(xie)等結構。

原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)的(de)(de)發(fa)(fa)生及發(fa)(fa)育:合子在(zai)休眠期(qi)(qi)時反(fan)足(zu)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)尚未(wei)解(jie)體，當合子渡過休眠期(qi)(qi)進入(ru)分(fen)(fen)裂(lie)(lie)期(qi)(qi)，第1次分(fen)(fen)裂(lie)(lie)形(xing)(xing)成(cheng)二(er)(er)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)時，反(fan)足(zu)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)仍存(cun)在(zai)，此(ci)時，胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳游離核尚未(wei)形(xing)(xing)成(cheng)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)。當二(er)(er)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)繼(ji)續分(fen)(fen)裂(lie)(lie)形(xing)(xing)成(cheng)多(duo)(duo)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)時，反(fan)足(zu)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)已解(jie)體消失，胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)開始在(zai)珠孔端(duan)形(xing)(xing)成(cheng)，此(ci)時，胚(pei)(pei)(pei)(pei)的(de)(de)體積較小，細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)質很濃(nong)。當多(duo)(duo)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)繼(ji)續分(fen)(fen)裂(lie)(lie)形(xing)(xing)成(cheng)球(qiu)形(xing)(xing)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)時，胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)大(da)量形(xing)(xing)成(cheng)，液泡化(hua)，充滿(man)整個胚(pei)(pei)(pei)(pei)囊，胚(pei)(pei)(pei)(pei)體積增大(da)。以后球(qiu)形(xing)(xing)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)繼(ji)續分(fen)(fen)裂(lie)(lie)，細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)增多(duo)(duo)，胚(pei)(pei)(pei)(pei)體縱向伸長，形(xing)(xing)成(cheng)上(shang)寬下窄的(de)(de)梨形(xing)(xing)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)，此(ci)時，子房沿縱軸(zhou)迅速(su)延長。由于胚(pei)(pei)(pei)(pei)和胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳的(de)(de)發(fa)(fa)育，在(zai)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)后期(qi)(qi)，珠心(xin)表(biao)皮以內的(de)(de)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)已遺留不(bu)多(duo)(duo)。

胚(pei)(pei)器官的分(fen)化:梨形原(yuan)胚(pei)(pei)形成(cheng)以后開始出現(xian)器官的分(fen)化。首先從(cong)原(yuan)胚(pei)(pei)的一側開始生(sheng)長，出現(xian)1個小的突(tu)起(qi)，在突(tu)起(qi)上(shang)出現(xian)鞘(qiao)狀結構(gou)，其后發(fa)育為胚(pei)(pei)芽(ya)鞘(qiao)。胚(pei)(pei)的頂端不斷擴大形成(cheng)盾片(pian)，在盾片(pian)不斷發(fa)育的同(tong)時胚(pei)(pei)也進一步(bu)發(fa)育，分(fen)化出胚(pei)(pei)根、胚(pei)(pei)根鞘(qiao)、胚(pei)(pei)芽(ya)、胚(pei)(pei)芽(ya)鞘(qiao)、外胚(pei)(pei)葉、胚(pei)(pei)柄等(deng)結構(gou)。

雙胚現象

華山新麥草胚(pei)(pei)的(de)發育(yu)過程中(zhong)，同一切面上可同時(shi)觀察(cha)到2個球形原胚(pei)(pei)的(de)現象(xiang)，其(qi)中(zhong)1個靠近(jin)珠孔端，著生位置(zhi)和方向(xiang)(xiang)均與正常胚(pei)(pei)相(xiang)似，與周圍胚(pei)(pei)乳間有明顯(xian)的(de)空隙，第2個胚(pei)(pei)在(zai)第1個胚(pei)(pei)的(de)偏下方靠近(jin)合點端的(de)位置(zhi)，胚(pei)(pei)柄(bing)著生位置(zhi)偏向(xiang)(xiang)胚(pei)(pei)囊的(de)邊緣，其(qi)著生方向(xiang)(xiang)與第1個胚(pei)(pei)相(xiang)同。兩(liang)胚(pei)(pei)之間距離較近(jin)，只隔一薄層胚(pei)(pei)乳，其(qi)發育(yu)時(shi)期也很接(jie)近(jin)。

胚乳的發育

華(hua)山新(xin)麥草胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)發育的(de)(de)(de)(de)類型(xing)(xing)屬核(he)(he)(he)(he)型(xing)(xing)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)。胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)游(you)離(li)(li)核(he)(he)(he)(he)一(yi)般(ban)為橢圓(yuan)形(xing)或圓(yuan)形(xing)，少量呈各種(zhong)不規則(ze)形(xing)狀，游(you)離(li)(li)核(he)(he)(he)(he)前期(qi)(qi)沿著胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊周緣(yuan)分布(bu)。絕大(da)多數(shu)游(you)離(li)(li)核(he)(he)(he)(he)含2個(ge)以上核(he)(he)(he)(he)仁(ren)(ren)，有(you)時(shi)核(he)(he)(he)(he)仁(ren)(ren)可達4-7個(ge)之多，只有(you)少數(shu)具1個(ge)核(he)(he)(he)(he)仁(ren)(ren)。隨(sui)著游(you)離(li)(li)核(he)(he)(he)(he)的(de)(de)(de)(de)不斷增(zeng)多，胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊迅速增(zeng)大(da)，縱(zong)向伸長更加明顯，在開(kai)花(hua)4天左右(you)，胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)開(kai)始形(xing)成；在開(kai)花(hua)10天左右(you)，已(yi)(yi)有(you)大(da)量胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)形(xing)成，并液(ye)泡(pao)化(hua)。胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)游(you)離(li)(li)核(he)(he)(he)(he)是從珠孔端開(kai)始形(xing)成細(xi)(xi)胞(bao)(bao)的(de)(de)(de)(de)，逐漸向合點端進(jin)行，球(qiu)形(xing)原胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)后期(qi)(qi)，胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)游(you)離(li)(li)核(he)(he)(he)(he)已(yi)(yi)全部形(xing)成細(xi)(xi)胞(bao)(bao)，充(chong)滿(man)整(zheng)個(ge)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊。同時(shi)，緊(jin)貼胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊的(de)(de)(de)(de)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)開(kai)始變為糊粉(fen)層細(xi)(xi)胞(bao)(bao)，有(you)別于其它胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)，而(er)且這個(ge)時(shi)期(qi)(qi)的(de)(de)(de)(de)個(ge)別胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)中已(yi)(yi)有(you)淀(dian)粉(fen)粒的(de)(de)(de)(de)積累(lei)。同時(shi)觀(guan)察到此(ci)時(shi)大(da)部分胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)中的(de)(de)(de)(de)核(he)(he)(he)(he)仁(ren)(ren)仍(reng)為多個(ge)，少數(shu)僅具1個(ge)核(he)(he)(he)(he)仁(ren)(ren)。梨形(xing)原胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)時(shi)期(qi)(qi)，胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)的(de)(de)(de)(de)淀(dian)粉(fen)粒增(zeng)多，1層完整(zheng)的(de)(de)(de)(de)糊粉(fen)層細(xi)(xi)胞(bao)(bao)已(yi)(yi)形(xing)成。分化(hua)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)時(shi)期(qi)(qi)，胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)中普遍有(you)淀(dian)粉(fen)粒的(de)(de)(de)(de)積累(lei)，此(ci)時(shi)的(de)(de)(de)(de)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)體(ti)積增(zeng)大(da)，液(ye)泡(pao)化(hua)加強，表(biao)現出成熟細(xi)(xi)胞(bao)(bao)的(de)(de)(de)(de)特征(zheng)，有(you)些部位的(de)(de)(de)(de)糊粉(fen)層有(you)2-3層細(xi)(xi)胞(bao)(bao)。在成熟胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)時(shi)期(qi)(qi)，胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)的(de)(de)(de)(de)原生(sheng)質體(ti)降(jiang)解消失，整(zheng)個(ge)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)腔充(chong)滿(man)淀(dian)粉(fen)粒。

果皮和種皮的發育

在多細(xi)(xi)胞(bao)(bao)原胚時(shi)期華(hua)山新麥(mai)草(cao)的(de)果皮已包括(kuo)多層(ceng)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)，從(cong)外至(zhi)內(nei)可以把它(ta)分為(wei)外表(biao)皮細(xi)(xi)胞(bao)(bao)、多層(ceng)薄壁細(xi)(xi)胞(bao)(bao)、1層(ceng)長(chang)形薄壁細(xi)(xi)胞(bao)(bao)、橫細(xi)(xi)胞(bao)(bao)和管(guan)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)。種(zhong)皮由(you)1層(ceng)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)組成，外與果皮相連，內(nei)與糊(hu)粉層(ceng)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)相連，細(xi)(xi)胞(bao)(bao)排列整齊，近方形。在成熟胚時(shi)期，所(suo)有(you)的(de)果皮細(xi)(xi)胞(bao)(bao)及種(zhong)皮細(xi)(xi)胞(bao)(bao)都(dou)被擠扁，成為(wei)一薄層(ceng)“種(zhong)皮”。

價值及其他

主要價值

華山(shan)(shan)新(xin)(xin)麥(mai)草是農作物的(de)野生(sheng)親緣種(zhong)，具(ju)有很(hen)強的(de)抗逆性和喜光的(de)特性。農業專(zhuan)家指(zhi)出，華山(shan)(shan)新(xin)(xin)麥(mai)草有抗病、抗旱、早熟(shu)等優良特性，對小麥(mai)新(xin)(xin)品種(zhong)的(de)研制有重大意義。同時具(ju)有觀賞價(jia)值，可(ke)植于山(shan)(shan)坡(po)或巖石(shi)園。

保護現狀

保護級別

列入(ru)《中(zhong)國生物(wu)多樣性紅色名(ming)錄(lu)-高(gao)等植物(wu)卷》（2013年9月2日(ri)）——極危(wei)（CR）。

華山新麥(mai)草已被列入中國國家首批一類珍(zhen)稀保護(hu)植物(wu)（優先保護(hu)種）和急需保護(hu)的(de)農作物(wu)野生新緣種。

列入中國《國家(jia)一級保護植(zhi)物名錄》；列入《世界自然保護聯(lian)盟瀕危(wei)物種紅色名錄》（IUCN）——極危(wei)（CR）。

瀕危原因

華(hua)(hua)山(shan)(shan)新(xin)(xin)(xin)麥草(cao)處于十分(fen)(fen)惡劣且其(qi)他大(da)多數(shu)物(wu)種(zhong)(zhong)很(hen)(hen)(hen)少生(sheng)長的(de)(de)(de)環(huan)境中，分(fen)(fen)布零散(san)而不連續，同時(shi)種(zhong)(zhong)群(qun)數(shu)量(liang)很(hen)(hen)(hen)小(xiao)。一方面體現出華(hua)(hua)山(shan)(shan)新(xin)(xin)(xin)麥草(cao)具有較強的(de)(de)(de)抗逆性(xing)，如抗旱性(xing)和(he)耐(nai)鹽性(xing)。另一方面，也反映出華(hua)(hua)山(shan)(shan)新(xin)(xin)(xin)麥草(cao)的(de)(de)(de)競(jing)爭(zheng)(zheng)力十分(fen)(fen)脆弱。華(hua)(hua)山(shan)(shan)地區山(shan)(shan)勢(shi)(shi)陡峭，水(shui)土流失(shi)比較嚴重(zhong)，土壤(rang)水(shui)分(fen)(fen)變化很(hen)(hen)(hen)大(da)，這限(xian)制了植(zhi)物(wu)的(de)(de)(de)分(fen)(fen)布，也加劇(ju)了密集生(sheng)長的(de)(de)(de)植(zhi)物(wu)間的(de)(de)(de)互(hu)相競(jing)爭(zheng)(zheng)。這樣，有限(xian)的(de)(de)(de)土壤(rang)水(shui)分(fen)(fen)資源就成為制約植(zhi)物(wu)種(zhong)(zhong)群(qun)數(shu)量(liang)進(jin)一步(bu)擴大(da)的(de)(de)(de)瓶(ping)頸因(yin)素。當種(zhong)(zhong)群(qun)數(shu)量(liang)超過(guo)種(zhong)(zhong)群(qun)的(de)(de)(de)負(fu)荷(he)能(neng)力時(shi)，為了重(zhong)新(xin)(xin)(xin)恢復這種(zhong)(zhong)負(fu)荷(he)平(ping)衡(heng)，達到一個穩定的(de)(de)(de)狀態(tai)種(zhong)(zhong)群(qun)的(de)(de)(de)死亡率必然(ran)要(yao)增加，這就意味著群(qun)落中的(de)(de)(de)有些種(zhong)(zhong)群(qun)必然(ran)要(yao)遷出或消亡。這勢(shi)(shi)必會產生(sheng)一些小(xiao)種(zhong)(zhong)群(qun)，而小(xiao)種(zhong)(zhong)群(qun)的(de)(de)(de)產生(sheng)是植(zhi)物(wu)瀕危的(de)(de)(de)一個重(zhong)要(yao)標志。

華山新麥草是多(duo)年生(sheng)草本植物，和大部分(fen)(fen)(fen)(fen)禾本科植物一(yi)樣，除了進(jin)行有(you)性(xing)繁(fan)殖外，還可以通過分(fen)(fen)(fen)(fen)蘗來進(jin)行營(ying)養繁(fan)殖。有(you)性(xing)繁(fan)殖對不(bu)同環境(jing)(jing)的(de)(de)(de)(de)適應能(neng)力方面存在(zai)(zai)著優越性(xing)，其(qi)子(zi)代種(zhong)(zhong)群具(ju)有(you)較(jiao)(jiao)高的(de)(de)(de)(de)遺(yi)傳可變性(xing)。而(er)營(ying)養繁(fan)殖產生(sheng)的(de)(de)(de)(de)每(mei)一(yi)個后代的(de)(de)(de)(de)資源投資較(jiao)(jiao)高，而(er)且(qie)每(mei)次產生(sheng)的(de)(de)(de)(de)無性(xing)系(xi)分(fen)(fen)(fen)(fen)株（Ramet）后代數(shu)量很少，但其(qi)存活率比由種(zhong)(zhong)子(zi)形成的(de)(de)(de)(de)幼苗高得多(duo)。在(zai)(zai)長(chang)期而(er)穩定(ding)的(de)(de)(de)(de)環境(jing)(jing)壓力下(xia)，營(ying)養繁(fan)殖在(zai)(zai)選(xuan)擇上有(you)優勢(shi)，因為這種(zhong)(zhong)環境(jing)(jing)中(zhong)的(de)(de)(de)(de)植物處于(yu)強烈競爭下(xia)，無性(xing)系(xi)分(fen)(fen)(fen)(fen)株比種(zhong)(zhong)子(zi)形成的(de)(de)(de)(de)幼苗更易存活。華山新麥草的(de)(de)(de)(de)有(you)性(xing)繁(fan)殖分(fen)(fen)(fen)(fen)配非常低，而(er)且(qie)不(bu)穩定(ding)。這正是華山新麥草在(zai)(zai)嚴酷的(de)(de)(de)(de)生(sheng)境(jing)(jing)中(zhong)長(chang)期進(jin)化、適應的(de)(de)(de)(de)結果，這有(you)利于(yu)其(qi)種(zhong)(zhong)群的(de)(de)(de)(de)維(wei)持(chi)和生(sheng)存。

當(dang)然除固有(you)的(de)(de)(de)(de)遺傳特(te)性(xing)(xing)(xing)外(wai)，環境(jing)壓力也影響著種(zhong)(zhong)群(qun)有(you)性(xing)(xing)(xing)繁(fan)殖(zhi)(zhi)的(de)(de)(de)(de)水(shui)平。華(hua)山(shan)新(xin)麥草為了(le)增加(jia)在(zai)惡(e)劣環境(jing)條件下存(cun)活的(de)(de)(de)(de)機率(lv)，要不(bu)斷(duan)加(jia)大營養繁(fan)殖(zhi)(zhi)來(lai)盡可能(neng)提高適應(ying)度(du)，這(zhe)樣就勢必要以犧牲一部分(fen)(fen)有(you)性(xing)(xing)(xing)繁(fan)殖(zhi)(zhi)來(lai)作為補償。這(zhe)表現在(zai)其較低(di)的(de)(de)(de)(de)抽穗(sui)比(bi)例(li)和結實力上，在(zai)同化產物(wu)(wu)分(fen)(fen)配(pei)上也表現出極低(di)的(de)(de)(de)(de)繁(fan)殖(zhi)(zhi)分(fen)(fen)配(pei)系數(shu)。另外(wai)，從華(hua)山(shan)新(xin)麥草生(sheng)物(wu)(wu)量(liang)的(de)(de)(de)(de)垂(chui)直分(fen)(fen)布也可以發現這(zhe)一趨勢，華(hua)山(shan)新(xin)麥草的(de)(de)(de)(de)生(sheng)物(wu)(wu)量(liang)主要分(fen)(fen)布在(zai)基部（10厘米(mi)以下），表現出該(gai)種(zhong)(zhong)為了(le)生(sheng)存(cun)不(bu)得不(bu)加(jia)大營養繁(fan)殖(zhi)(zhi)分(fen)(fen)蘗的(de)(de)(de)(de)強度(du)，以便于更快(kuai)的(de)(de)(de)(de)適應(ying)環境(jing)。同時，由于有(you)性(xing)(xing)(xing)繁(fan)殖(zhi)(zhi)穗(sui)的(de)(de)(de)(de)高度(du)一般要高出葉片5-10厘米(mi)，根據生(sheng)物(wu)(wu)量(liang)垂(chui)直遞(di)減(jian)(jian)銳(rui)度(du)推斷(duan)，華(hua)山(shan)新(xin)麥草已(yi)不(bu)可能(neng)給繁(fan)殖(zhi)(zhi)分(fen)(fen)配(pei)更多的(de)(de)(de)(de)能(neng)量(liang)了(le)。而有(you)性(xing)(xing)(xing)繁(fan)殖(zhi)(zhi)比(bi)例(li)的(de)(de)(de)(de)減(jian)(jian)少也使其種(zhong)(zhong)群(qun)遺傳變異性(xing)(xing)(xing)不(bu)斷(duan)變小，這(zhe)對(dui)華(hua)山(shan)新(xin)麥草的(de)(de)(de)(de)種(zhong)(zhong)群(qun)繁(fan)育(yu)是非(fei)常不(bu)利(li)的(de)(de)(de)(de)。

華山(shan)(shan)(shan)新(xin)麥(mai)(mai)(mai)草(cao)的(de)瀕危還涉及(ji)到(dao)一(yi)(yi)定(ding)的(de)人文因素。華山(shan)(shan)(shan)因道路(lu)險(xian)(xian)惡(e)，為保證上(shang)(shang)山(shan)(shan)(shan)游(you)(you)(you)(you)客(ke)(ke)的(de)安全，政府(fu)擴修(xiu)了(le)(le)山(shan)(shan)(shan)道，并(bing)在(zai)(zai)(zai)險(xian)(xian)要處（如懸崖邊）加(jia)修(xiu)了(le)(le)欄(lan)桿等(deng)一(yi)(yi)系列防(fang)護措(cuo)施(shi)。這(zhe)一(yi)(yi)行動(dong)無疑(yi)嚴重影響了(le)(le)多分布在(zai)(zai)(zai)路(lu)邊和懸崖邊的(de)華山(shan)(shan)(shan)新(xin)麥(mai)(mai)(mai)草(cao)的(de)生長，甚至妨礙到(dao)某(mou)些地段(duan)華山(shan)(shan)(shan)新(xin)麥(mai)(mai)(mai)草(cao)的(de)存活。幾年(nian)前，為了(le)(le)解(jie)決旅游(you)(you)(you)(you)高(gao)峰期游(you)(you)(you)(you)客(ke)(ke)上(shang)(shang)下山(shan)(shan)(shan)道路(lu)沖(chong)突的(de)問題，在(zai)(zai)(zai)皇甫峪炸山(shan)(shan)(shan)修(xiu)路(lu)，增(zeng)設纜車，開辟(pi)了(le)(le)上(shang)(shang)華山(shan)(shan)(shan)的(de)第(di)二條路(lu)。這(zhe)對本來(lai)(lai)生存就比(bi)較困(kun)難的(de)華山(shan)(shan)(shan)新(xin)麥(mai)(mai)(mai)草(cao)來(lai)(lai)說無疑(yi)是雪上(shang)(shang)加(jia)霜。在(zai)(zai)(zai)“充分發掘旅游(you)(you)(you)(you)資源(yuan)”的(de)思想(xiang)引導下，當地政府(fu)已準備(bei)對仙峪進行開發，新(xin)的(de)炸山(shan)(shan)(shan)修(xiu)路(lu)計劃(hua)正在(zai)(zai)(zai)準備(bei)實(shi)施(shi)。可想(xiang)而知(zhi)，該(gai)區域的(de)華山(shan)(shan)(shan)新(xin)麥(mai)(mai)(mai)草(cao)又將面(mian)臨一(yi)(yi)次(ci)考(kao)驗。旅游(you)(you)(you)(you)業作為增(zeng)加(jia)國(guo)民收入的(de)一(yi)(yi)個來(lai)(lai)源(yuan)，也造成了(le)(le)生態(tai)環(huan)境的(de)破壞(huai)可能加(jia)速大量(liang)珍稀植(zhi)物的(de)瀕危滅絕，所以(yi)合(he)理計劃(hua)旅游(you)(you)(you)(you)景點的(de)開發，大力提倡(chang)生態(tai)旅游(you)(you)(you)(you)已成為當務(wu)之急。