華山新(xin)麥草(Psathyrostachys huashanica Keng ex P.C.Kuo)是(shi)禾本(ben)科、新(xin)麥草屬(shu)多年(nian)生(sheng)草本(ben)植物。具延長(chang)(chang)根莖。稈散生(sheng),高40-60厘(li)米,徑(jing)2-3毫米。葉(xie)(xie)鞘無毛(mao)(mao),基部(bu)褐紫色或(huo)古銅(tong)色,長(chang)(chang)于(yu)節間;葉(xie)(xie)舌長(chang)(chang)約(yue)0.5毫米,頂(ding)具細小(xiao)纖(xian)毛(mao)(mao);葉(xie)(xie)片扁平(ping)或(huo)邊緣稍(shao)內卷,寬2-4毫米,分蘗者長(chang)(chang)10-20厘(li)米。穗(sui)狀花序長(chang)(chang)4-8厘(li)米,寬約(yue)1厘(li)米;穗(sui)軸很脆,成熟時逐(zhu)節斷(duan)落,節間長(chang)(chang)3.5-4.5毫米,側棱具硬纖(xian)毛(mao)(mao),背腹(fu)面具微毛(mao)(mao);小(xiao)穗(sui)2-3枚(mei)生(sheng)于(yu)1節,黃綠色,含(han)1-2小(xiao)花;花藥(yao)黃色,長(chang)(chang)約(yue)6毫米。花、果期5-7月。
華(hua)山(shan)新麥草(cao)是(shi)中(zhong)國(guo)特有的(de)(de)(de)禾草(cao)植(zhi)物,分(fen)(fen)布(bu)僅局限在(zai)(zai)陜西(xi)華(hua)山(shan)極為狹小(xiao)的(de)(de)(de)范圍內,與同屬的(de)(de)(de)其他物種有較大(da)的(de)(de)(de)形(xing)態差異和(he)形(xing)成間斷地理(li)分(fen)(fen)布(bu)。主(zhu)要分(fen)(fen)布(bu)在(zai)(zai)西(xi)岳華(hua)山(shan)的(de)(de)(de)華(hua)山(shan)峪、黃甫(fu)峪和(he)仙峪。多(duo)生(sheng)長在(zai)(zai)海(hai)拔450-1800米之間的(de)(de)(de)中(zhong)低山(shan)區石(shi)間路旁、墟(xu)縫中(zhong)的(de)(de)(de)殘積土和(he)峭壁的(de)(de)(de)巖石(shi)空隙中(zhong)。
華山(shan)新(xin)(xin)(xin)麥(mai)(mai)草是農(nong)作(zuo)物(wu)的(de)野生親緣種,具有(you)很強的(de)抗(kang)(kang)逆性和喜光的(de)特(te)性。農(nong)業(ye)專家指出,華山(shan)新(xin)(xin)(xin)麥(mai)(mai)草有(you)抗(kang)(kang)病、抗(kang)(kang)旱、早熟等優良特(te)性,對小(xiao)麥(mai)(mai)新(xin)(xin)(xin)品種的(de)研制有(you)重大(da)意(yi)義。同時具有(you)觀賞價(jia)值,可植于山(shan)坡或(huo)巖石園。
華山新麥草已被列入中(zhong)國國家首(shou)批(pi)一(yi)類珍(zhen)稀(xi)保護植物(優先保護種)和急需保護的農作(zuo)物野生(sheng)新緣種。同(tong)時,列入《中(zhong)國生(sheng)物多樣性紅(hong)色名錄-高等(deng)植物卷》(2013年9月2日)——極危(wei)(CR)。
華山(shan)新麥(mai)草是(shi)中國(guo)特有(you)的(de)(de)禾草植(zhi)物,分(fen)布僅局限(xian)在陜西(xi)華山(shan)極為狹小的(de)(de)范圍內,與同屬的(de)(de)其他物種(zhong)有(you)較大(da)的(de)(de)形(xing)態差異和(he)形(xing)成(cheng)間(jian)斷地理分(fen)布。主要分(fen)布在西(xi)岳華山(shan)的(de)(de)華山(shan)峪、黃(huang)甫峪和(he)仙峪。多生(sheng)長在海(hai)拔450-1800米之間(jian)的(de)(de)中低山(shan)區石(shi)間(jian)路旁、墟縫中的(de)(de)殘積土(tu)和(he)峭壁的(de)(de)巖石(shi)空隙中。喜光。耐寒,耐旱,適宜疏(shu)松土(tu)壤(rang)。
多年生草(cao)本植(zhi)物,具(ju)延長根莖。稈(gan)散(san)生,高40-60厘米(mi)(mi),徑2-3毫米(mi)(mi)。葉(xie)鞘無毛,基(ji)部(bu)褐紫色(se)或古銅色(se),長于(yu)節間;葉(xie)舌長約0.5毫米(mi)(mi),頂具(ju)細小(xiao)纖毛;葉(xie)片扁平或邊緣(yuan)稍內卷,寬(kuan)2-4毫米(mi)(mi),分蘗者長10-20厘米(mi)(mi),稈(gan)生者長3-8厘米(mi)(mi),邊緣(yuan)粗(cu)糙,上面黃綠(lv)(lv)色(se),具(ju)柔毛,下面灰綠(lv)(lv)色(se),無毛。
穗(sui)狀花(hua)序長(chang)(chang)4-8厘(li)米(mi),寬(kuan)約1厘(li)米(mi);穗(sui)軸很(hen)脆(cui),成熟時(shi)逐節斷(duan)落,節間長(chang)(chang)3.5-4.5毫(hao)(hao)米(mi),側棱具(ju)(ju)硬纖(xian)毛,背(bei)腹面具(ju)(ju)微(wei)毛;小(xiao)(xiao)穗(sui)2-3枚生(sheng)于(yu)1節,黃綠色(se),含1-2小(xiao)(xiao)花(hua);小(xiao)(xiao)穗(sui)軸節間長(chang)(chang)約3.5毫(hao)(hao)米(mi);穎錐形,粗糙,長(chang)(chang)10-12毫(hao)(hao)米(mi);外(wai)稃無毛,粗糙,第一外(wai)稃長(chang)(chang)8-10毫(hao)(hao)米(mi),先(xian)端具(ju)(ju)長(chang)(chang)5-7毫(hao)(hao)米(mi)的芒;內稃等長(chang)(chang)于(yu)外(wai)稃,具(ju)(ju)2脊,脊上部(bu)疏(shu)生(sheng)微(wei)小(xiao)(xiao)纖(xian)毛;花(hua)藥黃色(se),長(chang)(chang)約6毫(hao)(hao)米(mi)。花(hua)、果(guo)期5-7月。
大孢子的發生
大(da)(da)(da)(da)(da)孢子(zi)的發生始(shi)于珠(zhu)(zhu)心表皮下的一個(ge)孢原細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao),這個(ge)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)體(ti)(ti)(ti)積(ji)較(jiao)(jiao)大(da)(da)(da)(da)(da)、細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)質濃厚、細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)核較(jiao)(jiao)大(da)(da)(da)(da)(da),明顯區別于其它珠(zhu)(zhu)心細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)。孢原細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)不經分(fen)(fen)(fen)裂,直接(jie)增(zeng)(zeng)大(da)(da)(da)(da)(da)成(cheng)(cheng)(cheng)為大(da)(da)(da)(da)(da)孢子(zi)母細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao),其體(ti)(ti)(ti)積(ji)較(jiao)(jiao)大(da)(da)(da)(da)(da),細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)核也較(jiao)(jiao)大(da)(da)(da)(da)(da)。周緣珠(zhu)(zhu)心組織由珠(zhu)(zhu)心表皮分(fen)(fen)(fen)裂而來,所(suo)以(yi)華山新(xin)麥草為薄(bo)珠(zhu)(zhu)心胚珠(zhu)(zhu)。大(da)(da)(da)(da)(da)孢子(zi)母細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)經減數(shu)第一次(ci)、第二次(ci)分(fen)(fen)(fen)裂,分(fen)(fen)(fen)別形成(cheng)(cheng)(cheng)二分(fen)(fen)(fen)體(ti)(ti)(ti)和四(si)分(fen)(fen)(fen)體(ti)(ti)(ti),因其減數(shu)分(fen)(fen)(fen)裂時紡錘體(ti)(ti)(ti)軸(zhou)和大(da)(da)(da)(da)(da)孢子(zi)母細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)的縱軸(zhou)平行,所(suo)以(yi)四(si)分(fen)(fen)(fen)體(ti)(ti)(ti)為線形。四(si)分(fen)(fen)(fen)體(ti)(ti)(ti)形成(cheng)(cheng)(cheng)后珠(zhu)(zhu)孔端的3個(ge)大(da)(da)(da)(da)(da)孢子(zi)停止(zhi)發育并解體(ti)(ti)(ti),只有合點端的1個(ge)大(da)(da)(da)(da)(da)孢子(zi)繼續發育,體(ti)(ti)(ti)積(ji)增(zeng)(zeng)大(da)(da)(da)(da)(da),形成(cheng)(cheng)(cheng)單核胚囊。
雌配子體的形成
單核(he)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊(nang)(nang)第一(yi)次(ci)有(you)(you)絲分裂為橫裂,形(xing)成二(er)核(he)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊(nang)(nang),此(ci)二(er)核(he)隨即進行第二(er)次(ci)有(you)(you)絲分裂,分裂后(hou)(hou)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊(nang)(nang)兩極(ji)(ji)各(ge)有(you)(you)二(er)核(he),中間為1個大(da)液泡,此(ci)時可見胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊(nang)(nang)縱(zong)軸拉長,胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊(nang)(nang)體積進一(yi)步(bu)增大(da)。四(si)核(he)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊(nang)(nang)經(jing)最(zui)后(hou)(hou)一(yi)次(ci)有(you)(you)絲分裂形(xing)成八核(he)七細(xi)(xi)(xi)胞(bao)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊(nang)(nang),故胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊(nang)(nang)發(fa)(fa)育(yu)屬蓼型。八核(he)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊(nang)(nang)中珠(zhu)孔(kong)端為2個助細(xi)(xi)(xi)胞(bao)和一(yi)個卵(luan)細(xi)(xi)(xi)胞(bao),卵(luan)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)極(ji)(ji)性明(ming)顯,助細(xi)(xi)(xi)胞(bao)在(zai)極(ji)(ji)核(he)融(rong)合前已(yi)退化一(yi)個,另一(yi)個宿(su)存,宿(su)存助細(xi)(xi)(xi)胞(bao)絲狀(zhuang)器(qi)明(ming)顯,退化助細(xi)(xi)(xi)胞(bao)尚現痕跡。極(ji)(ji)核(he)排列方向不定,有(you)(you)的(de)橫向并(bing)(bing)列,有(you)(you)的(de)縱(zong)向并(bing)(bing)列,也(ye)有(you)(you)的(de)斜(xie)向并(bing)(bing)列。反足細(xi)(xi)(xi)胞(bao)在(zai)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊(nang)(nang)發(fa)(fa)育(yu)早期為3細(xi)(xi)(xi)胞(bao),然后(hou)(hou)即分裂分化為多(duo)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)團塊,并(bing)(bing)液泡化,在(zai)多(duo)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)原(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)時期解體。有(you)(you)的(de)反足細(xi)(xi)(xi)胞(bao)拉長為棱形(xing),并(bing)(bing)向珠(zhu)心(xin)組織侵入。
雙孢原細胞及雙胚囊現象
華山新麥草胚(pei)囊的發育(yu)過程中(zhong),早期(qi)可以觀察到(dao)(dao)有(you)雙(shuang)(shuang)孢(bao)原細胞并列(lie)(lie)于(yu)(yu)珠(zhu)心表皮下(xia)(xia)的現象。成熟胚(pei)囊時期(qi)可觀察到(dao)(dao)有(you)雙(shuang)(shuang)胚(pei)囊存在(zai)于(yu)(yu)同(tong)一(yi)(yi)珠(zhu)心中(zhong)的現象,這兩個胚(pei)囊排(pai)列(lie)(lie)方向(xiang)與正常胚(pei)囊相(xiang)同(tong),發育(yu)時期(qi)也很接(jie)近。雙(shuang)(shuang)胚(pei)囊的縱軸沿珠(zhu)孔端到(dao)(dao)合點(dian)端一(yi)(yi)上一(yi)(yi)下(xia)(xia)斜向(xiang)平(ping)行排(pai)列(lie)(lie),有(you)的平(ping)行排(pai)列(lie)(lie)。
胚的發育
華山新麥(mai)草合子(zi)的(de)分(fen)(fen)(fen)裂(lie)(lie)晚于初生胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳核(he)的(de)分(fen)(fen)(fen)裂(lie)(lie)。合子(zi)在分(fen)(fen)(fen)裂(lie)(lie)時胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)囊中(zhong)已形(xing)(xing)成(cheng)4-6個胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)乳游離(li)核(he),合子(zi)的(de)第1次(ci)分(fen)(fen)(fen)裂(lie)(lie)方向(xiang)多為橫(heng)向(xiang),有的(de)稍(shao)斜(xie)向(xiang),分(fen)(fen)(fen)裂(lie)(lie)形(xing)(xing)成(cheng)的(de)頂細(xi)(xi)(xi)胞和基(ji)細(xi)(xi)(xi)胞體積基(ji)本(ben)相(xiang)等(deng),其(qi)細(xi)(xi)(xi)胞質濃,細(xi)(xi)(xi)胞核(he)大(da)。此后(hou)頂細(xi)(xi)(xi)胞縱(zong)分(fen)(fen)(fen)裂(lie)(lie),而基(ji)細(xi)(xi)(xi)胞橫(heng)分(fen)(fen)(fen)裂(lie)(lie),由頂細(xi)(xi)(xi)胞縱(zong)裂(lie)(lie)形(xing)(xing)成(cheng)的(de)二(er)分(fen)(fen)(fen)體及基(ji)細(xi)(xi)(xi)胞橫(heng)裂(lie)(lie)形(xing)(xing)成(cheng)的(de)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)柄(bing)以(yi)后(hou)又向(xiang)各個方向(xiang)分(fen)(fen)(fen)裂(lie)(lie)形(xing)(xing)成(cheng)多細(xi)(xi)(xi)胞原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)。基(ji)細(xi)(xi)(xi)胞參與了胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)體的(de)形(xing)(xing)成(cheng),所以(yi)其(qi)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)胎發(fa)(fa)生屬紫宛型。隨著胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)細(xi)(xi)(xi)胞的(de)進一步分(fen)(fen)(fen)裂(lie)(lie)和分(fen)(fen)(fen)化(hua)依次(ci)形(xing)(xing)成(cheng)球形(xing)(xing)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)、梨形(xing)(xing)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)、分(fen)(fen)(fen)化(hua)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)及成(cheng)熟(shu)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei),其(qi)發(fa)(fa)育(yu)過程與其(qi)他(ta)禾本(ben)科植(zhi)物基(ji)本(ben)一致。成(cheng)熟(shu)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)與一般禾本(ben)科植(zhi)物的(de)胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)基(ji)本(ben)相(xiang)同,具有胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)根、胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)根鞘(qiao)(qiao)、胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)芽、胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)芽鞘(qiao)(qiao)、盾片、外胚(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)(pei)葉等(deng)結構。
原(yuan)(yuan)(yuan)胚(pei)的發生及(ji)發育:合子(zi)在休(xiu)眠期時(shi)(shi)反(fan)足(zu)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)尚(shang)未解體(ti),當合子(zi)渡過休(xiu)眠期進入分(fen)(fen)裂期,第(di)1次分(fen)(fen)裂形(xing)(xing)成(cheng)二細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)原(yuan)(yuan)(yuan)胚(pei)時(shi)(shi),反(fan)足(zu)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)仍存在,此時(shi)(shi),胚(pei)乳(ru)游離核尚(shang)未形(xing)(xing)成(cheng)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)。當二細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)原(yuan)(yuan)(yuan)胚(pei)繼續分(fen)(fen)裂形(xing)(xing)成(cheng)多(duo)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)原(yuan)(yuan)(yuan)胚(pei)時(shi)(shi),反(fan)足(zu)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)已解體(ti)消失,胚(pei)乳(ru)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)開始在珠(zhu)孔端形(xing)(xing)成(cheng),此時(shi)(shi),胚(pei)的體(ti)積較小,細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)質很濃。當多(duo)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)原(yuan)(yuan)(yuan)胚(pei)繼續分(fen)(fen)裂形(xing)(xing)成(cheng)球(qiu)(qiu)形(xing)(xing)原(yuan)(yuan)(yuan)胚(pei)時(shi)(shi),胚(pei)乳(ru)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)大(da)量形(xing)(xing)成(cheng),液泡化(hua),充滿整個胚(pei)囊(nang),胚(pei)體(ti)積增大(da)。以(yi)后球(qiu)(qiu)形(xing)(xing)原(yuan)(yuan)(yuan)胚(pei)繼續分(fen)(fen)裂,細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)增多(duo),胚(pei)體(ti)縱(zong)向伸長(chang)(chang),形(xing)(xing)成(cheng)上寬下窄的梨形(xing)(xing)原(yuan)(yuan)(yuan)胚(pei),此時(shi)(shi),子(zi)房沿縱(zong)軸迅速延長(chang)(chang)。由(you)于胚(pei)和胚(pei)乳(ru)的發育,在原(yuan)(yuan)(yuan)胚(pei)后期,珠(zhu)心(xin)表皮以(yi)內的細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)已遺留不多(duo)。
胚(pei)(pei)(pei)器官(guan)的(de)分(fen)化(hua):梨形(xing)(xing)原胚(pei)(pei)(pei)形(xing)(xing)成(cheng)以后開(kai)始(shi)出(chu)(chu)現(xian)器官(guan)的(de)分(fen)化(hua)。首先從原胚(pei)(pei)(pei)的(de)一側開(kai)始(shi)生長(chang),出(chu)(chu)現(xian)1個小的(de)突起,在突起上出(chu)(chu)現(xian)鞘(qiao)狀結構,其后發育為(wei)胚(pei)(pei)(pei)芽鞘(qiao)。胚(pei)(pei)(pei)的(de)頂(ding)端不斷擴大形(xing)(xing)成(cheng)盾片,在盾片不斷發育的(de)同時胚(pei)(pei)(pei)也進一步發育,分(fen)化(hua)出(chu)(chu)胚(pei)(pei)(pei)根、胚(pei)(pei)(pei)根鞘(qiao)、胚(pei)(pei)(pei)芽、胚(pei)(pei)(pei)芽鞘(qiao)、外胚(pei)(pei)(pei)葉(xie)、胚(pei)(pei)(pei)柄等結構。
雙胚現象
華山(shan)新麥(mai)草胚(pei)的(de)(de)發育過程中,同(tong)(tong)一(yi)切面上可同(tong)(tong)時(shi)觀察到2個(ge)(ge)球形(xing)原胚(pei)的(de)(de)現象,其(qi)中1個(ge)(ge)靠近(jin)珠孔端,著生位(wei)置和方向均與(yu)正常胚(pei)相(xiang)似,與(yu)周圍胚(pei)乳(ru)間(jian)有明(ming)顯的(de)(de)空隙(xi),第(di)2個(ge)(ge)胚(pei)在第(di)1個(ge)(ge)胚(pei)的(de)(de)偏下方靠近(jin)合點端的(de)(de)位(wei)置,胚(pei)柄著生位(wei)置偏向胚(pei)囊的(de)(de)邊(bian)緣,其(qi)著生方向與(yu)第(di)1個(ge)(ge)胚(pei)相(xiang)同(tong)(tong)。兩(liang)胚(pei)之間(jian)距(ju)離較近(jin),只隔一(yi)薄層胚(pei)乳(ru),其(qi)發育時(shi)期也很接近(jin)。
胚乳的發育
華山新(xin)麥草胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)發(fa)育(yu)的(de)(de)類型(xing)(xing)屬核(he)(he)(he)型(xing)(xing)胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)。胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)游(you)離核(he)(he)(he)一般為(wei)橢圓形(xing)(xing)(xing)或圓形(xing)(xing)(xing),少量呈各種不規則形(xing)(xing)(xing)狀,游(you)離核(he)(he)(he)前期(qi)沿著胚(pei)(pei)(pei)(pei)囊周(zhou)緣分(fen)布。絕大(da)(da)多數(shu)游(you)離核(he)(he)(he)含2個(ge)以上(shang)核(he)(he)(he)仁(ren),有時(shi)(shi)(shi)核(he)(he)(he)仁(ren)可達4-7個(ge)之(zhi)多,只有少數(shu)具1個(ge)核(he)(he)(he)仁(ren)。隨著游(you)離核(he)(he)(he)的(de)(de)不斷增(zeng)多,胚(pei)(pei)(pei)(pei)囊迅速增(zeng)大(da)(da),縱(zong)向(xiang)伸長更(geng)加明顯,在開(kai)(kai)花4天左(zuo)(zuo)右,胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)開(kai)(kai)始形(xing)(xing)(xing)成;在開(kai)(kai)花10天左(zuo)(zuo)右,已(yi)(yi)有大(da)(da)量胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)形(xing)(xing)(xing)成,并(bing)液(ye)泡化。胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)游(you)離核(he)(he)(he)是從珠孔(kong)端開(kai)(kai)始形(xing)(xing)(xing)成細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)的(de)(de),逐漸向(xiang)合點(dian)端進行,球形(xing)(xing)(xing)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)后期(qi),胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)游(you)離核(he)(he)(he)已(yi)(yi)全部形(xing)(xing)(xing)成細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao),充(chong)滿整(zheng)個(ge)胚(pei)(pei)(pei)(pei)囊。同時(shi)(shi)(shi),緊貼胚(pei)(pei)(pei)(pei)囊的(de)(de)胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)開(kai)(kai)始變為(wei)糊(hu)粉(fen)層(ceng)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao),有別于其它(ta)胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao),而且這(zhe)個(ge)時(shi)(shi)(shi)期(qi)的(de)(de)個(ge)別胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)中(zhong)(zhong)已(yi)(yi)有淀粉(fen)粒(li)的(de)(de)積(ji)(ji)累。同時(shi)(shi)(shi)觀察到此(ci)(ci)時(shi)(shi)(shi)大(da)(da)部分(fen)胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)中(zhong)(zhong)的(de)(de)核(he)(he)(he)仁(ren)仍為(wei)多個(ge),少數(shu)僅具1個(ge)核(he)(he)(he)仁(ren)。梨形(xing)(xing)(xing)原(yuan)(yuan)胚(pei)(pei)(pei)(pei)時(shi)(shi)(shi)期(qi),胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)的(de)(de)淀粉(fen)粒(li)增(zeng)多,1層(ceng)完整(zheng)的(de)(de)糊(hu)粉(fen)層(ceng)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)已(yi)(yi)形(xing)(xing)(xing)成。分(fen)化胚(pei)(pei)(pei)(pei)時(shi)(shi)(shi)期(qi),胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)中(zhong)(zhong)普遍有淀粉(fen)粒(li)的(de)(de)積(ji)(ji)累,此(ci)(ci)時(shi)(shi)(shi)的(de)(de)胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)體積(ji)(ji)增(zeng)大(da)(da),液(ye)泡化加強,表(biao)現出成熟細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)的(de)(de)特征,有些(xie)部位(wei)的(de)(de)糊(hu)粉(fen)層(ceng)有2-3層(ceng)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)。在成熟胚(pei)(pei)(pei)(pei)時(shi)(shi)(shi)期(qi),胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳(ru)(ru)(ru)(ru)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)的(de)(de)原(yuan)(yuan)生(sheng)質體降解消失,整(zheng)個(ge)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)腔充(chong)滿淀粉(fen)粒(li)。
果皮和種皮的發育
在多細胞(bao)(bao)原胚時期華山新麥草(cao)的(de)果皮(pi)已包括多層(ceng)細胞(bao)(bao),從外(wai)至內可以把(ba)它分為(wei)外(wai)表(biao)皮(pi)細胞(bao)(bao)、多層(ceng)薄壁細胞(bao)(bao)、1層(ceng)長形(xing)薄壁細胞(bao)(bao)、橫細胞(bao)(bao)和管(guan)細胞(bao)(bao)。種(zhong)(zhong)皮(pi)由1層(ceng)細胞(bao)(bao)組成,外(wai)與(yu)果皮(pi)相(xiang)(xiang)連(lian),內與(yu)糊粉層(ceng)細胞(bao)(bao)相(xiang)(xiang)連(lian),細胞(bao)(bao)排(pai)列整(zheng)齊(qi),近方形(xing)。在成熟胚時期,所有的(de)果皮(pi)細胞(bao)(bao)及種(zhong)(zhong)皮(pi)細胞(bao)(bao)都被擠扁,成為(wei)一薄層(ceng)“種(zhong)(zhong)皮(pi)”。
華山(shan)新麥(mai)草是(shi)農作(zuo)物(wu)的(de)(de)野生親緣種(zhong),具(ju)有(you)(you)很強的(de)(de)抗(kang)逆性和喜光的(de)(de)特(te)性。農業專家(jia)指出(chu),華山(shan)新麥(mai)草有(you)(you)抗(kang)病(bing)、抗(kang)旱、早(zao)熟等優良特(te)性,對(dui)小(xiao)麥(mai)新品種(zhong)的(de)(de)研(yan)制(zhi)有(you)(you)重大意義。同時具(ju)有(you)(you)觀賞(shang)價值(zhi),可(ke)植(zhi)于山(shan)坡或巖石園。
列入《中國生(sheng)物多樣性(xing)紅色名錄-高等植物卷》(2013年9月2日(ri))——極危(CR)。
華山(shan)新麥草已被列(lie)入中國國家首批一類珍稀保護植物(wu)(優先保護種)和急需(xu)保護的農(nong)作物(wu)野生新緣種。
列(lie)入(ru)(ru)中(zhong)國(guo)《國(guo)家(jia)一級保護植物(wu)名錄》;列(lie)入(ru)(ru)《世界自然保護聯盟瀕(bin)危(wei)物(wu)種紅色(se)名錄》(IUCN)——極危(wei)(CR)。
華(hua)山新(xin)麥草處于十分惡劣且其(qi)他大(da)多數(shu)物(wu)種(zhong)(zhong)(zhong)很少(shao)生長的(de)(de)(de)環境(jing)中(zhong),分布(bu)零散而(er)不(bu)連(lian)續,同時種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)(qun)(qun)(qun)數(shu)量很小。一(yi)(yi)(yi)方(fang)面體(ti)現出(chu)華(hua)山新(xin)麥草具有(you)(you)較(jiao)強的(de)(de)(de)抗逆性,如抗旱性和耐鹽性。另一(yi)(yi)(yi)方(fang)面,也反映出(chu)華(hua)山新(xin)麥草的(de)(de)(de)競爭(zheng)力十分脆弱。華(hua)山地(di)區山勢陡峭,水(shui)土(tu)流(liu)失比較(jiao)嚴(yan)重(zhong),土(tu)壤水(shui)分變化很大(da),這(zhe)限制了植(zhi)(zhi)(zhi)物(wu)的(de)(de)(de)分布(bu),也加劇了密集生長的(de)(de)(de)植(zhi)(zhi)(zhi)物(wu)間的(de)(de)(de)互(hu)相競爭(zheng)。這(zhe)樣,有(you)(you)限的(de)(de)(de)土(tu)壤水(shui)分資(zi)源就成(cheng)為制約植(zhi)(zhi)(zhi)物(wu)種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)(qun)(qun)(qun)數(shu)量進一(yi)(yi)(yi)步(bu)擴大(da)的(de)(de)(de)瓶頸因素。當種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)(qun)(qun)(qun)數(shu)量超(chao)過種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)(qun)(qun)(qun)的(de)(de)(de)負荷(he)(he)能(neng)力時,為了重(zhong)新(xin)恢(hui)復(fu)這(zhe)種(zhong)(zhong)(zhong)負荷(he)(he)平(ping)衡,達到一(yi)(yi)(yi)個穩(wen)定的(de)(de)(de)狀(zhuang)態種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)(qun)(qun)(qun)的(de)(de)(de)死(si)亡(wang)率必然(ran)要增加,這(zhe)就意味著群(qun)(qun)(qun)(qun)落中(zhong)的(de)(de)(de)有(you)(you)些種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)(qun)(qun)(qun)必然(ran)要遷出(chu)或消亡(wang)。這(zhe)勢必會產生一(yi)(yi)(yi)些小種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)(qun)(qun)(qun),而(er)小種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)(qun)(qun)(qun)的(de)(de)(de)產生是植(zhi)(zhi)(zhi)物(wu)瀕危的(de)(de)(de)一(yi)(yi)(yi)個重(zhong)要標(biao)志。
華(hua)山(shan)新麥(mai)草(cao)是(shi)(shi)多年生(sheng)草(cao)本植物(wu)(wu),和(he)大部分禾本科植物(wu)(wu)一樣,除了進(jin)(jin)行(xing)有(you)(you)性(xing)(xing)繁(fan)殖(zhi)(zhi)(zhi)外(wai),還(huan)可以通(tong)過分蘗(bo)來進(jin)(jin)行(xing)營(ying)養(yang)繁(fan)殖(zhi)(zhi)(zhi)。有(you)(you)性(xing)(xing)繁(fan)殖(zhi)(zhi)(zhi)對(dui)不同環境(jing)(jing)的(de)適應能力(li)方面存(cun)在著優越(yue)性(xing)(xing),其子(zi)代種群具(ju)有(you)(you)較高的(de)遺傳(chuan)可變性(xing)(xing)。而(er)營(ying)養(yang)繁(fan)殖(zhi)(zhi)(zhi)產生(sheng)的(de)每(mei)一個(ge)后代的(de)資(zi)源投資(zi)較高,而(er)且每(mei)次產生(sheng)的(de)無性(xing)(xing)系(xi)分株(zhu)(zhu)(Ramet)后代數量很少,但其存(cun)活率比由種子(zi)形成(cheng)的(de)幼苗(miao)高得多。在長期而(er)穩定(ding)的(de)環境(jing)(jing)壓力(li)下,營(ying)養(yang)繁(fan)殖(zhi)(zhi)(zhi)在選擇(ze)上有(you)(you)優勢,因為這種環境(jing)(jing)中的(de)植物(wu)(wu)處于(yu)強烈競爭下,無性(xing)(xing)系(xi)分株(zhu)(zhu)比種子(zi)形成(cheng)的(de)幼苗(miao)更易存(cun)活。華(hua)山(shan)新麥(mai)草(cao)的(de)有(you)(you)性(xing)(xing)繁(fan)殖(zhi)(zhi)(zhi)分配非常低,而(er)且不穩定(ding)。這正是(shi)(shi)華(hua)山(shan)新麥(mai)草(cao)在嚴酷(ku)的(de)生(sheng)境(jing)(jing)中長期進(jin)(jin)化、適應的(de)結果(guo),這有(you)(you)利于(yu)其種群的(de)維持(chi)和(he)生(sheng)存(cun)。
當(dang)然除固有(you)的(de)(de)遺傳特性(xing)外,環境(jing)(jing)壓力也(ye)影響(xiang)著種(zhong)(zhong)群(qun)(qun)有(you)性(xing)繁(fan)(fan)殖(zhi)(zhi)的(de)(de)水平。華(hua)山(shan)(shan)新麥(mai)(mai)草(cao)(cao)為了增加(jia)在(zai)惡劣(lie)環境(jing)(jing)條(tiao)件下(xia)存(cun)活(huo)的(de)(de)機率(lv),要不(bu)(bu)斷加(jia)大營(ying)養繁(fan)(fan)殖(zhi)(zhi)來(lai)盡可(ke)能提高(gao)適應(ying)度(du),這(zhe)樣就勢必要以(yi)(yi)犧(xi)牲一部分(fen)有(you)性(xing)繁(fan)(fan)殖(zhi)(zhi)來(lai)作為補償。這(zhe)表現(xian)(xian)在(zai)其(qi)較(jiao)低的(de)(de)抽穗(sui)比(bi)例和結實(shi)力上(shang)(shang),在(zai)同化產物分(fen)配上(shang)(shang)也(ye)表現(xian)(xian)出極低的(de)(de)繁(fan)(fan)殖(zhi)(zhi)分(fen)配系(xi)數。另外,從華(hua)山(shan)(shan)新麥(mai)(mai)草(cao)(cao)生物量的(de)(de)垂直(zhi)(zhi)分(fen)布(bu)也(ye)可(ke)以(yi)(yi)發(fa)現(xian)(xian)這(zhe)一趨勢,華(hua)山(shan)(shan)新麥(mai)(mai)草(cao)(cao)的(de)(de)生物量主(zhu)要分(fen)布(bu)在(zai)基(ji)部(10厘(li)米以(yi)(yi)下(xia)),表現(xian)(xian)出該種(zhong)(zhong)為了生存(cun)不(bu)(bu)得不(bu)(bu)加(jia)大營(ying)養繁(fan)(fan)殖(zhi)(zhi)分(fen)蘗(bo)的(de)(de)強度(du),以(yi)(yi)便(bian)于更(geng)快(kuai)的(de)(de)適應(ying)環境(jing)(jing)。同時,由于有(you)性(xing)繁(fan)(fan)殖(zhi)(zhi)穗(sui)的(de)(de)高(gao)度(du)一般要高(gao)出葉片5-10厘(li)米,根據生物量垂直(zhi)(zhi)遞減銳度(du)推斷,華(hua)山(shan)(shan)新麥(mai)(mai)草(cao)(cao)已(yi)不(bu)(bu)可(ke)能給繁(fan)(fan)殖(zhi)(zhi)分(fen)配更(geng)多的(de)(de)能量了。而有(you)性(xing)繁(fan)(fan)殖(zhi)(zhi)比(bi)例的(de)(de)減少也(ye)使其(qi)種(zhong)(zhong)群(qun)(qun)遺傳變異性(xing)不(bu)(bu)斷變小,這(zhe)對華(hua)山(shan)(shan)新麥(mai)(mai)草(cao)(cao)的(de)(de)種(zhong)(zhong)群(qun)(qun)繁(fan)(fan)育(yu)是非常不(bu)(bu)利的(de)(de)。
華(hua)山(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)新麥(mai)(mai)草的(de)(de)(de)(de)瀕(bin)危(wei)(wei)還(huan)涉(she)及到一定的(de)(de)(de)(de)人文因素。華(hua)山(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)因道(dao)路(lu)險惡,為(wei)保證上(shang)(shang)山(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)游(you)(you)(you)客(ke)的(de)(de)(de)(de)安(an)全(quan),政府擴修了(le)(le)山(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)道(dao),并在(zai)(zai)險要(yao)處(如(ru)懸(xuan)崖邊(bian))加修了(le)(le)欄桿(gan)等(deng)一系列防(fang)護措施(shi)(shi)。這一行(xing)動無疑(yi)嚴重(zhong)影(ying)響了(le)(le)多分(fen)布在(zai)(zai)路(lu)邊(bian)和懸(xuan)崖邊(bian)的(de)(de)(de)(de)華(hua)山(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)新麥(mai)(mai)草的(de)(de)(de)(de)生(sheng)長,甚至妨礙到某些(xie)地段(duan)華(hua)山(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)新麥(mai)(mai)草的(de)(de)(de)(de)存(cun)活。幾年前(qian),為(wei)了(le)(le)解決旅游(you)(you)(you)高峰期(qi)游(you)(you)(you)客(ke)上(shang)(shang)下山(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)道(dao)路(lu)沖突的(de)(de)(de)(de)問題,在(zai)(zai)皇甫峪(yu)炸山(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)修路(lu),增設纜(lan)車,開(kai)辟了(le)(le)上(shang)(shang)華(hua)山(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)的(de)(de)(de)(de)第二條路(lu)。這對本來(lai)(lai)生(sheng)存(cun)就比較困(kun)難(nan)的(de)(de)(de)(de)華(hua)山(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)新麥(mai)(mai)草來(lai)(lai)說無疑(yi)是雪上(shang)(shang)加霜。在(zai)(zai)“充(chong)分(fen)發(fa)掘旅游(you)(you)(you)資源(yuan)(yuan)”的(de)(de)(de)(de)思想(xiang)引(yin)導下,當地政府已準備對仙(xian)峪(yu)進行(xing)開(kai)發(fa),新的(de)(de)(de)(de)炸山(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)修路(lu)計劃正在(zai)(zai)準備實施(shi)(shi)。可想(xiang)而(er)知,該區域的(de)(de)(de)(de)華(hua)山(shan)(shan)(shan)(shan)(shan)新麥(mai)(mai)草又將面臨一次考(kao)驗。旅游(you)(you)(you)業(ye)作(zuo)為(wei)增加國(guo)民(min)收入的(de)(de)(de)(de)一個來(lai)(lai)源(yuan)(yuan),也(ye)造成了(le)(le)生(sheng)態環境的(de)(de)(de)(de)破壞(huai)可能(neng)加速大量珍稀植(zhi)物的(de)(de)(de)(de)瀕(bin)危(wei)(wei)滅絕,所以合理計劃旅游(you)(you)(you)景點(dian)的(de)(de)(de)(de)開(kai)發(fa),大力提(ti)倡生(sheng)態旅游(you)(you)(you)已成為(wei)當務(wu)之急。