始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(外名(ming)(ming):Archaeopteryx),是(shi)一種(zhong)生活在侏(zhu)羅(luo)紀(ji)晚期的(de)(de)小型恐(kong)(kong)龍(long),隸屬于恐(kong)(kong)爪龍(long)下目,代(dai)(dai)表了(le)一種(zhong)恐(kong)(kong)爪龍(long)類的(de)(de)原始(shi)(shi)類型。它本(ben)是(shi)至(zhi)今再后來發現(xian)孔子鳥(niao)與遼寧(ning)鳥(niao)的(de)(de)誕生年代(dai)(dai)更早,名(ming)(ming)字是(shi)古(gu)希臘(la)文中的(de)(de)“古(gu)代(dai)(dai)羽毛(mao)”或“古(gu)代(dai)(dai)翅膀(bang)”的(de)(de)意(yi)思(si)。
古(gu)脊椎(zhui)動物(wu)(wu),頭部像鳥(niao),有爪(zhua)和翅膀(bang),稍(shao)能(neng)飛行,有牙齒,與爬行動物(wu)(wu)近似(si),尾(wei)(wei)巴很長(尾(wei)(wei)椎(zhui)多達二(er)十個),由(you)多根(gen)尾(wei)(wei)椎(zhui)骨構成,除身上有鳥(niao)類(lei)的(de)羽毛外,一般認為它是爬行動物(wu)(wu)到(dao)鳥(niao)類(lei)的(de)中間類(lei)型,仍屬于恐龍,出現在侏羅(luo)紀。(《現代漢語詞典》,第(di)5版,商務印(yin)書館,2010年12月北京(jing)第(di)398次印(yin)刷)
始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)一(yi)開始(shi)被認(ren)為是鳥(niao)(niao)類的祖(zu)先,現(xian)在認(ren)為是一(yi)種小(xiao)型獸腳類恐(kong)龍,相(xiang)反,它們(men)并(bing)不是鳥(niao)(niao)類祖(zu)先,而極有可(ke)能(neng)是后(hou)期(qi)恐(kong)爪龍類的祖(zu)先。并(bing)且生活于侏羅紀的提通階早期(qi),距今(jin)約1億(yi)5千(qian)5百萬到(dao)1億(yi)5千(qian)萬年前。這些標本都只在德國(guo)境內發(fa)現(xian)。化石(shi)分(fen)布(bu)在德國(guo)南部,它的德文(wen)名字意(yi)指“原鳥(niao)(niao)”或“首(shou)先的鳥(niao)(niao)”。
現今(jin)有(you)(you)11個化石被分(fen)類(lei)為始祖鳥(niao),它是侏(zhu)羅紀時期(qi)唯一的羽(yu)毛證據(ju)。再者,由于(yu)它們(men)先進的天性及(ji)定位(wei),可見它們(men)的起(qi)源是更(geng)為早期(qi)。所有(you)(you)遺骸多被認為是來自獨立的標本。
命名由來
同許多古(gu)代生物(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)名字一樣(yang),始(shi)祖鳥(niao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)名字——Archaeopteryx也來(lai)源(yuan)于希臘文,“archaeo”的(de)(de)(de)(de)(de)(de)意思(si)(si)是(shi)“古(gu)代的(de)(de)(de)(de)(de)(de)”,而“pteryx”則是(shi)“翅膀”的(de)(de)(de)(de)(de)(de)意思(si)(si)。所以“Archaeopteryx”直譯(yi)為(wei)“古(gu)代的(de)(de)(de)(de)(de)(de)翅膀”,當然(ran),應當翻譯(yi)為(wei)“長著古(gu)代翅膀的(de)(de)(de)(de)(de)(de)生物(wu)”更合適,如古(gu)翼鳥(niao)。在(zai)空(kong)中(zhong)飛翔的(de)(de)(de)(de)(de)(de)動物(wu)要(yao)保存為(wei)化石(shi)很困(kun)難,這是(shi)因(yin)為(wei)帶羽毛(mao)(mao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)恐龍為(wei)了飛上(shang)藍天(tian),在(zai)身(shen)體結構上(shang)發育(yu)了輕(qing)而中(zhong)空(kong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)骨骼(ge)(ge)(始(shi)祖鳥(niao)并不會(hui)飛)。當遠古(gu)時(shi)期的(de)(de)(de)(de)(de)(de)一只(zhi)(zhi)動物(wu)壽(shou)終正(zheng)寢,長眠于地(di)(di)上(shang)時(shi),它(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)纖細的(de)(de)(de)(de)(de)(de)骨骼(ge)(ge)在(zai)風吹、雨(yu)淋和日曬的(de)(de)(de)(de)(de)(de)打擊下(xia),會(hui)逐漸破碎解體,最(zui)后(hou)變成(cheng)(cheng)塵埃;即便落在(zai)陰暗的(de)(de)(de)(de)(de)(de)地(di)(di)方,也會(hui)有其它(ta)食腐動物(wu)光顧,在(zai)它(ta)們飽餐之后(hou),原地(di)(di)將只(zhi)(zhi)余(yu)下(xia)一堆(dui)破碎的(de)(de)(de)(de)(de)(de)骨頭(tou)。只(zhi)(zhi)有寧(ning)靜的(de)(de)(de)(de)(de)(de)湖泊和沼(zhao)(zhao)澤,才(cai)是(shi)帶毛(mao)(mao)恐龍永久安(an)息(xi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)理想墳墓(mu)。在(zai)古(gu)代湖邊或(huo)沼(zhao)(zhao)澤地(di)(di)棲息(xi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)帶毛(mao)(mao)恐龍,在(zai)死亡之后(hou)如果恰好墜落在(zai)細膩的(de)(de)(de)(de)(de)(de)淤(yu)泥(ni)中(zhong),而且此后(hou)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)漫長歲月(yue)中(zhong)淤(yu)泥(ni)緩慢地(di)(di)壓實(shi),變成(cheng)(cheng)石(shi)頭(tou),沒有被溫度、壓力摧毀,才(cai)最(zui)終會(hui)保留下(xia)那只(zhi)(zhi)始(shi)祖鳥(niao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)骨骼(ge)(ge),幸(xing)運的(de)(de)(de)(de)(de)(de)話,還能在(zai)巖石(shi)中(zhong)留下(xia)羽毛(mao)(mao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)印(yin)痕。如此苛(ke)刻的(de)(de)(de)(de)(de)(de)形成(cheng)(cheng)條件(jian)使鳥(niao)類(lei)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)完整保存成(cheng)(cheng)為(wei)奇跡,保存下(xia)來(lai)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)每件(jian)遠古(gu)鳥(niao)類(lei)化石(shi)都價(jia)值連城。而且越是(shi)古(gu)老,化石(shi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)價(jia)值就(jiu)越大。因(yin)此人們在(zai)教科(ke)書中(zhong)記(ji)錄(lu)了這樣(yang)一句話:始(shi)祖鳥(niao)是(shi)最(zui)早的(de)(de)(de)(de)(de)(de)鳥(niao)類(lei)。如今(jin),科(ke)學家們都認為(wei)始(shi)祖鳥(niao)還是(shi)恐龍。
形態特征
始祖(zu)鳥(niao)(niao)約為(wei)現(xian)今鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)的(de)(de)(de)中型(xing)大(da)小,有(you)(you)著闊及(ji)于(yu)末(mo)端圓形的(de)(de)(de)翅膀(bang),并比體(ti)(ti)型(xing)長(chang)(chang)的(de)(de)(de)尾(wei)巴。整(zheng)體(ti)(ti)而言,始祖(zu)鳥(niao)(niao)可(ke)以(yi)(yi)成長(chang)(chang)至1.2米長(chang)(chang)。它的(de)(de)(de)羽(yu)毛與(yu)現(xian)今鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)羽(yu)毛在結構及(ji)設計上相(xiang)似(si)。但是除了一(yi)些與(yu)鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)相(xiang)似(si)之處外,還(huan)有(you)(you)很多獸腳亞目恐龍的(de)(de)(de)特征:它有(you)(you)細小的(de)(de)(de)牙齒可(ke)以(yi)(yi)用來捕獵(lie)昆蟲及(ji)其它細小的(de)(de)(de)無脊椎生物(wu)。始祖(zu)鳥(niao)(niao)亦有(you)(you)長(chang)(chang)及(ji)骨(gu)質的(de)(de)(de)尾(wei)巴,及(ji)它的(de)(de)(de)腳有(you)(you)三趾長(chang)(chang)爪,其中一(yi)個(ge)趾類(lei)(lei)似(si)盜龍的(de)(de)(de)第二趾。這些不像現(xian)今鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)有(you)(you)的(de)(de)(de)特征,卻與(yu)恐龍極為(wei)相(xiang)似(si)。對化石的(de)(de)(de)蛋白PAM矩陣(zhen)和現(xian)代(dai)鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)的(de)(de)(de)對比。在分子鐘(zhong)繪制的(de)(de)(de)進(jin)化樹上有(you)(you)較遠的(de)(de)(de)時間刻度。
始祖(zu)鳥(niao)的(de)(de)(de)大小如現(xian)代的(de)(de)(de)野(ye)雞,飛(fei)(fei)(fei)翔(xiang)能力可(ke)(ke)能也只能和現(xian)代野(ye)雞相(xiang)比。腦顱膨大,口內則有槽(cao)生(sheng)的(de)(de)(de)牙(ya)齒(chi);脊椎骨構造十(shi)分簡單,椎體為原始的(de)(de)(de)雙(shuang)凹型,直函(han)薦椎的(de)(de)(de)所有椎骨都能自由活動;尾長,椎很多,羽毛在兩(liang)邊(bian)排成兩(liang)行;胸(xiong)骨小而(er)簡單,天(tian)龍骨突;前肢(zhi)已發育為翅(chi)膀,可(ke)(ke)尚(shang)不十(shi)分完善,有三指,掌骨分離,關(guan)節骨完全,每指端有利爪;飛(fei)(fei)(fei)翔(xiang)能力不強,只適(shi)于短(duan)距離的(de)(de)(de)樹間(jian)或樹到地間(jian)飛(fei)(fei)(fei)行。始祖(zu)鳥(niao)的(de)(de)(de)許(xu)多構造表明它(ta)與(yu)(yu)初龍類有親密的(de)(de)(de)關(guan)系(xi),腰帶(dai)與(yu)(yu)鳥(niao)臀類有關(guan),而(er)肢(zhi)骨構造在許(xu)多方(fang)面(mian)卻與(yu)(yu)肉食的(de)(de)(de)蜥臀類相(xiang)似,這些都表明始祖(zu)鳥(niao)起(qi)源于三疊紀的(de)(de)(de)二腳行走(zou)的(de)(de)(de)槽(cao)齒(chi)類。
著名原因
始祖(zu)鳥之所以如(ru)此(ci)著名,這(zhe)是(shi)因為(wei)其(qi)化(hua)石(shi)保存(cun)(cun)了精美的(de)(de)(de)(de)羽毛,這(zhe)恰是(shi)索(suo)(suo)倫霍(huo)芬(fen)石(shi)灰巖的(de)(de)(de)(de)獨到之處(chu),它(ta)(ta)具有(you)(you)把軟組(zu)織保存(cun)(cun)下來的(de)(de)(de)(de)地址魔力。遠(yuan)在晚侏羅(luo)紀,索(suo)(suo)倫霍(huo)芬(fen)地處(chu)熱帶,它(ta)(ta)是(shi)一(yi)片(pian)被礁石(shi)包圍(wei)的(de)(de)(de)(de)淺(qian)水(shui)湖(hu),周圍(wei)散布著泥(ni)灘(tan)平地。它(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)北部(bu)是(shi)如(ru)今德國中部(bu)陸地,南部(bu)則是(shi)遼(liao)闊的(de)(de)(de)(de)特提(ti)斯海(hai)(hai)(古地中海(hai)(hai))。這(zhe)片(pian)脫離海(hai)(hai)岸(an)的(de)(de)(de)(de)沙(sha)洲與海(hai)(hai)岸(an)間的(de)(de)(de)(de)湖(hu)和大(da)海(hai)(hai)幾乎沒有(you)(you)交流,所以數(shu)千萬年(nian)以來,湖(hu)底(di)慢(man)慢(man)沉積了細(xi)膩(ni)(ni)的(de)(de)(de)(de)泥(ni)漿,湖(hu)水(shui)鹽(yan)(yan)分也日益增大(da),生(sheng)(sheng)命難以駐足(zu)。一(yi)旦(dan)某種動物的(de)(de)(de)(de)尸體(ti)(ti)被風暴(bao)或(huo)者或(huo)者溢流的(de)(de)(de)(de)海(hai)(hai)水(shui)沖(chong)到湖(hu)里,就會沉到含氧量極低的(de)(de)(de)(de)湖(hu)底(di),泥(ni)漿將尸體(ti)(ti)密封,保護它(ta)(ta)不會進一(yi)步腐朽毀壞,隨后(hou)礦物質逐漸滲入并取而代(dai)之成(cheng)為(wei)化(hua)石(shi),細(xi)膩(ni)(ni)如(ru)脂的(de)(de)(de)(de)碳酸鹽(yan)(yan)基質保存(cun)(cun)了其(qi)中極為(wei)細(xi)致的(de)(de)(de)(de)構造。迄今為(wei)止,在索(suo)(suo)倫霍(huo)芬(fen)發現(xian)的(de)(de)(de)(de)動物化(hua)石(shi)已(yi)有(you)(you)400-500種,其(qi)中多數(shu)動物是(shi)海(hai)(hai)生(sheng)(sheng)有(you)(you)用的(de)(de)(de)(de),如(ru)魚類(lei)、甲殼動物,此(ci)外還有(you)(you)一(yi)些(xie)生(sheng)(sheng)存(cun)(cun)在近岸(an)地區的(de)(de)(de)(de)昆蟲、恐龍、翼龍等。1860-2008年(nian)的(de)(de)(de)(de)148年(nian)間,索(suo)(suo)倫霍(huo)芬(fen)陸續發現(xian)了1根(gen)羽毛和10具始祖(zu)鳥化(hua)石(shi),每一(yi)次發現(xian)都使索(suo)(suo)倫霍(huo)芬(fen)光芒四(si)射,家喻戶曉。僅憑這(zhe)些(xie),足(zu)以讓索(suo)(suo)倫霍(huo)芬(fen)成(cheng)就圣地之位。
生活習性
始祖(zu)鳥后肢的(de)羽毛是(shi)否有(you)(you)(you)利于飛行(xing)當前(qian)還有(you)(you)(you)爭議。始祖(zu)鳥大小如(ru)(ru)(ru)烏(wu)鴉。它保留了(le)(le)爬(pa)行(xing)類(lei)(lei)的(de)許多特(te)(te)征(zheng)(zheng):例如(ru)(ru)(ru)嘴里有(you)(you)(you)牙齒(chi),而(er)不是(shi)形(xing)成(cheng)現代鳥類(lei)(lei)那樣的(de)角(jiao)質(zhi)喙;有(you)(you)(you)一(yi)(yi)(yi)條(tiao)由21節尾椎組成(cheng)的(de)長尾巴;前(qian)肢三塊掌(zhang)骨(gu)彼(bi)此分(fen)離,沒有(you)(you)(you)愈(yu)合成(cheng)腕(wan)掌(zhang)骨(gu),指端(duan)有(you)(you)(you)爪;骨(gu)骼內部還沒有(you)(you)(you)氣窩;等等。另(ling)一(yi)(yi)(yi)方面,它已經(jing)具有(you)(you)(you)羽毛,而(er)且已經(jing)有(you)(you)(you)了(le)(le)初級(ji)飛羽、次級(ji)飛羽、尾羽以及復(fu)羽的(de)分(fen)化,這(zhe)可(ke)都(dou)是(shi)鳥類(lei)(lei)的(de)特(te)(te)征(zheng)(zheng)。此外(wai),它在一(yi)(yi)(yi)些(xie)骨(gu)骼形(xing)態上也(ye)表現出其它的(de)一(yi)(yi)(yi)些(xie)鳥類(lei)(lei)特(te)(te)征(zheng)(zheng)或過渡特(te)(te)征(zheng)(zheng),如(ru)(ru)(ru)它的(de)第三掌(zhang)骨(gu)已經(jing)與腕(wan)骨(gu)愈(yu)合,但(dan)第二和第一(yi)(yi)(yi)掌(zhang)骨(gu)則尚未愈(yu)合,因此一(yi)(yi)(yi)些(xie)科學家認為這(zhe)正反映(ying)了(le)(le)鳥類(lei)(lei)掌(zhang)骨(gu)都(dou)愈(yu)合成(cheng)腕(wan)掌(zhang)骨(gu)的(de)開始。正是(shi)因為鳥類(lei)(lei)特(te)(te)征(zheng)(zheng)是(shi)在爬(pa)行(xing)類(lei)(lei)的(de)特(te)(te)征(zheng)(zheng)基礎(chu)之上進化、發(fa)展起來的(de),故有(you)(you)(you)人將鳥類(lei)(lei)戲稱(cheng)是(shi)“美化了(le)(le)的(de)爬(pa)行(xing)動物”。
也正是(shi)因為始祖鳥骨骼(ge)結構與一種被稱(cheng)為虛骨龍(long)(long)(long)(long)的(de)小型肉食(shi)性獸腳類(lei)(lei)(lei)恐龍(long)(long)(long)(long)十(shi)分相(xiang)似(si),早就有(you)人(ren)認為鳥類(lei)(lei)(lei)起源(yuan)于(yu)虛骨龍(long)(long)(long)(long)類(lei)(lei)(lei),并且(qie)推測(ce)鳥類(lei)(lei)(lei)的(de)高代謝水平是(shi)從那些恐龍(long)(long)(long)(long)中繼(ji)承來的(de),也就是(shi)說某些小型的(de)肉食(shi)性恐龍(long)(long)(long)(long)可(ke)能已經(jing)是(shi)恒溫動物了。更有(you)人(ren)推測(ce)羽(yu)毛(mao)的(de)開始發展不一定與飛行有(you)關,它在原始的(de)獸腳類(lei)(lei)(lei)恐龍(long)(long)(long)(long)中可(ke)能已經(jing)普遍(bian)存在。
從始祖鳥(niao)(niao)保留下來(lai)的一系(xi)列與(yu)爬行(xing)(xing)動物相似的特(te)征可以看出(chu),它適應飛行(xing)(xing)的各方(fang)面構(gou)造(zao)還很不完善,所以推測它大概還只能在(zai)低空(kong)滑(hua)翔。那么,始祖鳥(niao)(niao)是怎么從陸地(di)行(xing)(xing)走變成在(zai)天空(kong)滑(hua)翔呢?科學家對此有(you)兩種意見。
一(yi)種意見(jian)認為(wei)它本來是一(yi)種善于奔跑的動物。從奔跑開始(shi),在奔跑中用前(qian)肢來拍打空氣以加快速度(du),這時候前(qian)肢上由(you)鱗片變成的原始(shi)羽毛(mao)的變異類型在適應這種習性的過程中逐漸(jian)得到完善,最終發展(zhan)出帶羽毛(mao)的翅(chi)膀(bang),由(you)翅(chi)膀(bang)撲(pu)動而開始(shi)離(li)開地面到空中滑(hua)翔。這種理論(lun)稱(cheng)為(wei)鳥類飛(fei)行起源的“奔跑說”。
另一種(zhong)(zhong)意(yi)見(jian)認為,始祖鳥本來是樹(shu)棲的(de)(de),在樹(shu)上(shang)利用帶羽毛(mao)的(de)(de)翅膀滑翔是一種(zhong)(zhong)有利的(de)(de)活動方式,這(zhe)使前肢上(shang)由鱗片變成的(de)(de)原始羽毛(mao)的(de)(de)變異類型獲得了更(geng)多的(de)(de)生存和繁(fan)殖的(de)(de)機會(hui),最(zui)后終于發展成帶羽毛(mao)的(de)(de)翅膀而獲得飛行(xing)能力(li)。這(zhe)種(zhong)(zhong)理論稱(cheng)為鳥類飛行(xing)起源的(de)(de)“樹(shu)棲說”。
后來,根據第5塊始祖鳥(niao)的標本來看,它不但翅膀上有爪,后趾末端也有尖利(li)而(er)彎(wan)曲(qu)的爪。這種爪對奔走不利(li),而(er)對攀援(yuan)樹(shu)枝有利(li),這似乎支(zhi)持了樹(shu)棲說。
暫定分類
現今只(zhi)(zhi)有一個確認的(de)(de)始(shi)祖(zu)(zu)鳥物(wu)種,即是印(yin)石板始(shi)祖(zu)(zu)鳥(A.lithographica),它的(de)(de)分類(lei)歷史卻極(ji)度的(de)(de)混亂(luan)。依各個標(biao)(biao)本就已經有很多不同(tong)的(de)(de)名字(zi),大部(bu)分都是單(dan)純的(de)(de)拼字(zi)錯誤。原先印(yin)石板始(shi)祖(zu)(zu)鳥只(zhi)(zhi)是指由(you)汪邁爾(er)所(suo)發表的(de)(de)羽毛。1960年,有建議(yi)將此種名由(you)此羽毛官方的(de)(de)轉移(yi)至倫敦標(biao)(biao)本。國際動物(wu)命名法規曾嘗試壓(ya)制就首先的(de)(de)骨骼標(biao)(biao)本過多的(de)(de)不同(tong)名稱,這是由(you)于汪邁爾(er)與其反對者的(de)(de)激(ji)烈辯論所(suo)致。再者,始(shi)祖(zu)(zu)鳥化石被稱為翼龍亦被禁止(zhi)。
標(biao)(biao)本(ben)(ben)之(zhi)間的(de)關系是一個(ge)問題。很多后(hou)期的(de)標(biao)(biao)本(ben)(ben)被命(ming)名為(wei)(wei)本(ben)(ben)身的(de)種(zhong)。柏林(lin)標(biao)(biao)本(ben)(ben)被稱(cheng)為(wei)(wei)古鳥(niao)(Archaeornis siemensii);愛希施泰特標(biao)(biao)本(ben)(ben)就(jiu)被稱(cheng)為(wei)(wei)廈曲侏鳥(niao);慕尼黑標(biao)(biao)本(ben)(ben)就(jiu)被稱(cheng)為(wei)(wei)巴伐(fa)利(li)亞始(shi)祖鳥(niao);而索(suo)倫霍芬標(biao)(biao)本(ben)(ben)就(jiu)被指為(wei)(wei)烏禾爾龍(long)。
有研究指所有的(de)標(biao)本都是(shi)屬于(yu)同(tong)一(yi)物種。但是(shi)標(biao)本之間(jian)亦存(cun)在明(ming)顯的(de)分別(bie)。就(jiu)如慕尼黑、愛(ai)希施特、索倫霍芬及(ji)瑟馬(ma)普利斯標(biao)本就(jiu)較倫敦、柏林及(ji)哈(ha)勒姆標(biao)本小或(huo)是(shi)更大(da)型,有著不(bu)同(tong)的(de)腳趾比例、更細(xi)長(chang)的(de)鼻端、向前的(de)牙齒排列及(ji)可(ke)能存(cun)在的(de)胸骨(gu)。這(zhe)些差(cha)(cha)(cha)別(bie)就(jiu)像(或(huo)更大(da))現今不(bu)同(tong)種鳥類之間(jian)的(de)差(cha)(cha)(cha)別(bie),可(ke)這(zhe)些差(cha)(cha)(cha)別(bie)亦可(ke)以(yi)不(bu)同(tong)年齡作為解釋(shi)。
就第一(yi)(yi)個(ge)只的(de)羽毛標本(ben)與(yu)始祖鳥的(de)飛羽不相(xiang)同(tong)的(de)事其實沒有什么價值(zhi)。因(yin)(yin)為根據它的(de)大(da)小及比(bi)例,它可能是(shi)(shi)屬于一(yi)(yi)些未被(bei)發現的(de)原(yuan)始鳥類(lei)物(wu)種或似(si)鳥的(de)恐(kong)龍。由于這個(ge)羽毛是(shi)(shi)原(yuan)有的(de)模式種,因(yin)(yin)而引起了一(yi)(yi)些命名的(de)混(hun)亂。
歸類證據
把(ba)始祖(zu)(zu)鳥(niao)劃到虛(xu)骨龍家(jia)族(zu)中,主(zhu)要是(shi)(shi)(shi)因為它的羽(yu)(yu)毛(mao)。我(wo)們(men)(men)用肉眼觀察一根(gen)羽(yu)(yu)毛(mao)時,看到的是(shi)(shi)(shi)一條中空的莖(jing)的兩邊伸(shen)展(zhan)出(chu)排列(lie)整齊(qi)的“毛(mao)發(fa)”,似(si)乎結構(gou)(gou)很(hen)簡單。只有當(dang)我(wo)們(men)(men)把(ba)羽(yu)(yu)毛(mao)拿到顯(xian)微鏡下(xia)觀察時,我(wo)們(men)(men)才(cai)發(fa)現,每一條細小的“毛(mao)發(fa)”上面,還有許多復雜的結構(gou)(gou),枝(zhi)杈縱橫,并且有鉤狀物(wu)相連。這(zhe)(zhe)是(shi)(shi)(shi)鳥(niao)類、恐龍的羽(yu)(yu)毛(mao)才(cai)有的特征。所(suo)以,確定(ding)一塊化(hua)石(shi)是(shi)(shi)(shi)否(fou)屬于虛(xu)骨龍的,要從顯(xian)微結構(gou)(gou)上看化(hua)石(shi)上是(shi)(shi)(shi)否(fou)有虛(xu)骨龍羽(yu)(yu)毛(mao)獨特的細微結構(gou)(gou)。始祖(zu)(zu)鳥(niao)的羽(yu)(yu)毛(mao)展(zhan)現出(chu)了這(zhe)(zhe)些細微的特征,因此理(li)所(suo)當(dang)然地成(cheng)為虛(xu)骨龍家(jia)族(zu)的成(cheng)員。有人說它就是(shi)(shi)(shi)現代(dai)所(suo)有鳥(niao)類的老祖(zu)(zu)宗,而事實可(ke)能是(shi)(shi)(shi)盜龍才(cai)應該獲得(de)這(zhe)(zhe)個名譽。
可以從始祖鳥骨(gu)骼里(li)辨認蜥形綱(gang)具有(you)(you)的(de)(de)(de)(de)特征(zheng)。例如:結構輕巧的(de)(de)(de)(de)頭(tou)顱在(zai)顎(e)上的(de)(de)(de)(de)凹窩里(li)有(you)(you)真正的(de)(de)(de)(de)齒(chi);胸骨(gu)很小,沒有(you)(you)龍骨(gu)突,前肢骨(gu)骼仍保(bao)留3個(ge)有(you)(you)作(zuo)用的(de)(de)(de)(de)指,而沒有(you)(you)其(qi)它鳥類所有(you)(you)的(de)(de)(de)(de)退化(hua)和融(rong)合(he)。已演化(hua)的(de)(de)(de)(de)后肢帶還具有(you)(you)明顯的(de)(de)(de)(de)恐龍特點,具有(you)(you)長的(de)(de)(de)(de)骨(gu)質尾(wei)。其(qi)它非特片化(hua)的(de)(de)(de)(de)鳥類特征(zheng)有(you)(you)扁平的(de)(de)(de)(de)脊椎,腹肋(lei)條,以及(ji)下腿骨(gu)的(de)(de)(de)(de)不完(wan)全融(rong)合(he)。
諸多新(xin)的(de)(de)(de)(de)信息讓(rang)(rang)鳥(niao)類(lei)(lei)這(zhe)個大家族的(de)(de)(de)(de)分(fen)類(lei)(lei)位置(zhi)發生(sheng)了變化,誕(dan)生(sheng)了新(xin)的(de)(de)(de)(de)學(xue)術觀點(dian),提出了鳥(niao)類(lei)(lei)起(qi)源和(he)進化的(de)(de)(de)(de)“多元”理(li)論。過去,古(gu)生(sheng)物學(xue)者一(yi)直(zhi)認為鳥(niao)類(lei)(lei)是(shi)由(you)恐龍(long)的(de)(de)(de)(de)一(yi)支直(zhi)接進化而來,進而發展成(cheng)(cheng)為今天龐大而復雜的(de)(de)(de)(de)鳥(niao)類(lei)(lei)家族。但(dan)梅爾根據保爾標(biao)本(ben)的(de)(de)(de)(de)性狀特征(zheng),對其(qi)系統(tong)發育位置(zhi)做了分(fen)析,新(xin)的(de)(de)(de)(de)系統(tong)樹告訴我們,始祖鳥(niao)與(yu)(yu)恐爪龍(long)類(lei)(lei)為姊(zi)妹(mei)類(lei)(lei)群(qun),一(yi)起(qi)組成(cheng)(cheng)近(jin)鳥(niao)類(lei)(lei),這(zhe)點(dian)不是(shi)什么新(xin)鮮事,但(dan)另古(gu)生(sheng)物學(xue)者感到意(yi)外的(de)(de)(de)(de)是(shi),恐爪龍(long)類(lei)(lei)竟(jing)然包含了孔子鳥(niao),孔子鳥(niao)與(yu)(yu)小盜龍(long)竟(jing)成(cheng)(cheng)為了姊(zi)妹(mei)類(lei)(lei)群(qun)。這(zhe)一(yi)結果(guo)可(ke)能(neng)是(shi)由(you)于用作性狀分(fen)析的(de)(de)(de)(de)古(gu)鳥(niao)類(lei)(lei)資料較少(shao)造(zao)成(cheng)(cheng)的(de)(de)(de)(de),從進化的(de)(de)(de)(de)意(yi)義上看,新(xin)系統(tong)樹跳出了鳥(niao)類(lei)(lei)是(shi)單系群(qun)的(de)(de)(de)(de)系統(tong)思維模式,讓(rang)(rang)我們可(ke)以更“肆無忌憚”地假(jia)設(she)鳥(niao)類(lei)(lei)起(qi)源的(de)(de)(de)(de)問(wen)題。已(yi)經有古(gu)生(sheng)物學(xue)者假(jia)設(she)說(shuo),那些披著羽毛的(de)(de)(de)(de)恐龍(long)有沒有可(ke)能(neng)是(shi)由(you)始祖鳥(niao)這(zhe)樣的(de)(de)(de)(de)鳥(niao)類(lei)(lei)失(shi)去飛行能(neng)力后退化而成(cheng)(cheng)的(de)(de)(de)(de)呢?
化石資料
最早的化石
最初來到人間的(de)是(shi)一(yi)根(gen)(gen)羽(yu)毛(mao),那是(shi)一(yi)根(gen)(gen)飛羽(yu)。這(zhe)(zhe)根(gen)(gen)神奇的(de)羽(yu)毛(mao)于1860年在(zai)索倫霍芬附近一(yi)采石場被(bei)發現,并由(you)(you)法蘭克福森肯(ken)堡自(zi)然(ran)博物館的(de)梅耶在(zai)年底(di)發表。這(zhe)(zhe)根(gen)(gen)羽(yu)毛(mao)長68毫米(mi),寬(kuan)11毫米(mi),羽(yu)干干凈利落地(di)將羽(yu)毛(mao)分(fen)隔(ge)成不對稱的(de)兩個羽(yu)片,羽(yu)軸、羽(yu)枝和羽(yu)小枝都十分(fen)清楚。這(zhe)(zhe)個結構(gou)與(yu)現生(sheng)鳥(niao)類的(de)初級飛羽(yu)十分(fen)相似,卻(que)是(shi)來自(zi)距今(jin)1.45億年的(de)上侏羅統底(di)層,實在(zai)令人難以置信。由(you)(you)此(ci)我們(men)可以確(que)信,遠在(zai)1.45億年前,地(di)球上就(jiu)已經有(you)了(le)鳥(niao)類的(de)蹤影,此(ci)外沒有(you)第二個解(jie)釋。
首個遺骸
這是(shi)在(zai)(zai)達(da)爾文發(fa)表《物種起源》之(zhi)后兩年(nian)的(de)(de)1862年(nian)發(fa)現(xian)(xian)。始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)的(de)(de)發(fa)現(xian)(xian)似乎確認了(le)達(da)爾文的(de)(de)理論(lun),并從此成為(wei)恐(kong)(kong)龍(long)(long)與鳥(niao)(niao)類之(zhi)間的(de)(de)關系、過渡性化石及(ji)演化的(de)(de)重要證(zheng)(zheng)據(ju)。事實上,在(zai)(zai)戈(ge)壁(bi)沙漠(mo)及(ji)中國就恐(kong)(kong)龍(long)(long)的(de)(de)進深研究提供了(le)更多證(zheng)(zheng)據(ju)有(you)關始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)與恐(kong)(kong)龍(long)(long)的(de)(de)關系,例(li)如長有(you)羽毛的(de)(de)恐(kong)(kong)龍(long)(long)。大部(bu)分人認為(wei)始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)較(jiao)接(jie)近現(xian)(xian)今鳥(niao)(niao)類的(de)(de)祖(zu)先,因它有(you)著很多鳥(niao)(niao)類的(de)(de)特征;因它與當時鳥(niao)(niao)類的(de)(de)分歧程度仍有(you)疑義。另(ling)外,比始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)更接(jie)近今鳥(niao)(niao)的(de)(de)恐(kong)(kong)龍(long)(long)已被發(fa)現(xian)(xian)。
新化石
在(zai)(zai)距羽毛(mao)的(de)(de)(de)研究論文發表一(yi)個多月之后(hou)的(de)(de)(de)1861年初,梅(mei)耶又宣布在(zai)(zai)德國索倫霍芬附近的(de)(de)(de)朗恩(en)艾(ai)特(te)罕(han),距地表約(yue)30米深的(de)(de)(de)未知(zhi)礦坑中發現了一(yi)具除了頭部缺失外比較完整(zheng)的(de)(de)(de)化(hua)(hua)石(shi)(shi),化(hua)(hua)石(shi)(shi)清楚地顯示出(chu)(chu)該物種(zhong)有(you)一(yi)對長羽毛(mao)的(de)(de)(de)翅膀。梅(mei)耶將化(hua)(hua)石(shi)(shi)命名(ming)為Archaeopteryx lithographica,屬名(ming)意(yi)(yi)為“古翼(yi)”,種(zhong)名(ming)意(yi)(yi)為“印(yin)版石(shi)(shi)”,國內通常音(yin)意(yi)(yi)為石(shi)(shi)印(yin)始祖(zu)鳥(niao)。始祖(zu)鳥(niao)保留了爬(pa)行類(lei)的(de)(de)(de)許(xu)多特(te)征(zheng),如(ru)有(you)一(yi)條由(you)21節尾(wei)椎組成的(de)(de)(de)長尾(wei);前肢3塊掌骨(gu)(gu)(gu)彼(bi)此(ci)分離,沒(mei)有(you)與合成腕掌骨(gu)(gu)(gu),指端(duan)有(you)爪;嘴里有(you)牙;骨(gu)(gu)(gu)骼內部還沒(mei)有(you)氣窩等。另一(yi)方面,它已經具有(you)羽毛(mao),而且開(kai)始分化(hua)(hua),這都是鳥(niao)類(lei)的(de)(de)(de)特(te)征(zheng)。此(ci)外,它在(zai)(zai)一(yi)些骨(gu)(gu)(gu)骼形(xing)態(tai)上也表現出(chu)(chu)一(yi)些鳥(niao)類(lei)特(te)征(zheng)或(huo)過(guo)渡特(te)征(zheng)。如(ru)它的(de)(de)(de)第(di)二掌骨(gu)(gu)(gu)已經與腕骨(gu)(gu)(gu)愈合,但(dan)第(di)二和(he)第(di)一(yi)掌骨(gu)(gu)(gu)尚未愈合等,由(you)此(ci)可見,鳥(niao)類(lei)很(hen)可能是在(zai)(zai)爬(pa)行類(lei)基(ji)礎上進(jin)化(hua)(hua)來的(de)(de)(de)。
最后的化石
最后一件(jian)始祖(zu)(zu)鳥化石(shi)(shi)(shi),也就是(shi)(shi)第十(shi)件(jian)始祖(zu)(zu)鳥化石(shi)(shi)(shi),于2005年12月于《科學》雜志被具(ju)體描(miao)述,這件(jian)可(ke)(ke)能不比柏林標本遜色、且是(shi)(shi)第一具(ju)流入(ru)歐(ou)洲以(yi)外(wai)國家的(de)始祖(zu)(zu)鳥化石(shi)(shi)(shi),很(hen)快(kuai)引起(qi)轟動(dong)。論文的(de)作者(zhe)(zhe)梅(mei)爾與保(bao)爾,前者(zhe)(zhe)是(shi)(shi)德國法蘭(lan)克福(fu)森(sen)肯堡自然(ran)史博物館的(de)鳥類(lei)學家。后者(zhe)(zhe)是(shi)(shi)美國一位獸醫,也是(shi)(shi)化石(shi)(shi)(shi)的(de)擁(yong)有人。保(bao)爾標本非常(chang)完整(zheng),其(qi)頭部(bu)骨(gu)骼、前翼以(yi)及尾部(bu)羽毛的(de)印(yin)痕清(qing)晰(xi)可(ke)(ke)見,它足以(yi)回答尚不清(qing)楚的(de)一些問(wen)題。有趣的(de)是(shi)(shi),從(cong)骨(gu)骼的(de)形態和(he)組合特點(dian)來看,保(bao)爾標本更加(jia)接近(jin)恐(kong)爪龍(long)類(lei),這直(zhi)接支持(chi)了(le)鳥類(lei)起(qi)源于恐(kong)龍(long)的(de)假說(shuo)。
骨骼
首(shou)先(xian)從頭(tou)骨(gu)來(lai)看(kan),保(bao)(bao)(bao)爾(er)標(biao)(biao)本(ben)保(bao)(bao)(bao)存(cun)(cun)了(le)(le)迄今最完(wan)(wan)(wan)整的(de)(de)(de)(de)(de)頭(tou)骨(gu),它(ta)(ta)整個頭(tou)頂和右側的(de)(de)(de)(de)(de)頜(he)骨(gu)全部(bu)暴露出來(lai),可以(yi)看(kan)到完(wan)(wan)(wan)整的(de)(de)(de)(de)(de)眶前(qian)孔,這與獸腳(jiao)類(lei)(lei)的(de)(de)(de)(de)(de)眶前(qian)孔是同源結(jie)(jie)構(gou),意(yi)味著他(ta)們(men)進化自同一個祖(zu)先(xian),所以(yi)彼(bi)此間有(you)相(xiang)似(si)的(de)(de)(de)(de)(de)結(jie)(jie)構(gou)和功能(neng)。而保(bao)(bao)(bao)爾(er)標(biao)(biao)本(ben)的(de)(de)(de)(de)(de)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)喙(hui)骨(gu)(肩(jian)胛骨(gu)、鳥(niao)(niao)(niao)(niao)喙(hui)骨(gu)與叉(cha)骨(gu)構(gou)成鳥(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)的(de)(de)(de)(de)(de)肩(jian)帶)形態與獸腳(jiao)類(lei)(lei)中的(de)(de)(de)(de)(de)馳(chi)龍類(lei)(lei)非常相(xiang)似(si),而且鳥(niao)(niao)(niao)(niao)喙(hui)骨(gu)和肩(jian)胛骨(gu)也沒(mei)有(you)愈合。最有(you)趣的(de)(de)(de)(de)(de)是,從保(bao)(bao)(bao)爾(er)標(biao)(biao)本(ben)保(bao)(bao)(bao)存(cun)(cun)完(wan)(wan)(wan)好(hao)的(de)(de)(de)(de)(de)腳(jiao)部(bu)可以(yi)看(kan)出,始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)應該(gai)是地棲(qi)性的(de)(de)(de)(de)(de),它(ta)(ta)可能(neng)難以(yi)上(shang)樹(shu)。我們(men)知道,鳥(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)為了(le)(le)適應飛(fei)行(xing),其(qi)后肢產(chan)生(sheng)(sheng)了(le)(le)很(hen)大(da)的(de)(de)(de)(de)(de)變(bian)化,其(qi)腓骨(gu)退化成刺(ci)狀,跗(fu)骨(gu)的(de)(de)(de)(de)(de)上(shang)部(bu)與脛骨(gu)合并(bing)成脛跗(fu)骨(gu)。通過這樣的(de)(de)(de)(de)(de)簡化與脛跗(fu)骨(gu)的(de)(de)(de)(de)(de)延長(chang),鳥(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)大(da)大(da)增加了(le)(le)起(qi)飛(fei)和降(jiang)落的(de)(de)(de)(de)(de)彈性。此外,大(da)多數鳥(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)具(ju)有(you)4趾(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(第(di)五趾(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)退化),第(di)一趾(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)(拇指)向后,其(qi)他(ta)3趾(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)向前(qian),這個鉗子一樣的(de)(de)(de)(de)(de)結(jie)(jie)構(gou)可以(yi)方便它(ta)(ta)們(men)在(zai)(zai)樹(shu)棲(qi)時(shi)握(wo)住(zhu)樹(shu)枝。以(yi)前(qian),由于早(zao)期的(de)(de)(de)(de)(de)始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)標(biao)(biao)本(ben)都(dou)沒(mei)有(you)保(bao)(bao)(bao)存(cun)(cun)這些形態特(te)征的(de)(de)(de)(de)(de)細節,所以(yi)古生(sheng)(sheng)物學(xue)者(zhe)都(dou)推測始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)應該(gai)是在(zai)(zai)樹(shu)上(shang)生(sheng)(sheng)活的(de)(de)(de)(de)(de)。此時(shi)保(bao)(bao)(bao)爾(er)標(biao)(biao)本(ben)告訴(su)我們(men)相(xiang)反的(de)(de)(de)(de)(de)答(da)案:它(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)第(di)一趾(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)著生(sheng)(sheng)的(de)(de)(de)(de)(de)第(di)一拓骨(gu)位置(zhi)靠(kao)前(qian),并(bing)附著在(zai)(zai)第(di)二(er)拓骨(gu)的(de)(de)(de)(de)(de)側面,而第(di)一趾(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)骨(gu)還未扭轉(zhuan),這直(zhi)接說明了(le)(le)始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)還不具(ju)有(you)第(di)一趾(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)與且他(ta)3趾(zhi)(zhi)(zhi)(zhi)對握(wo)的(de)(de)(de)(de)(de)結(jie)(jie)構(gou),證明它(ta)(ta)無法再樹(shu)上(shang)生(sheng)(sheng)活。
地面奔跑的假設
既然無法在樹上(shang)生活(huo),那(nei)么始祖鳥就(jiu)只能在地(di)面奔跑(pao)了。保爾標(biao)本也給(gei)了我們其他棲性的(de)證據:其第(di)(di)二趾(zhi)(zhi)延長,第(di)(di)二趾(zhi)(zhi)靠近(jin)上(shang)端的(de)第(di)(di)一節(jie)關節(jie)極度膨(peng)大,都說明(ming)始祖鳥善于在地(di)面奔跑(pao),而(er)且靠第(di)(di)二趾(zhi)(zhi)抓地(di)而(er)獲取(qu)力量。這與恐爪龍非常類似。
化石分析
當前,世界上只發現(xian)11例(li)始(shi)祖鳥(niao)(niao)的化(hua)石,第(di)十例(li)化(hua)石表示始(shi)祖鳥(niao)(niao)屬于恐(kong)爪(zhua)龍(long)(long)下目(mu),該下目(mu)也(ye)包含伶盜龍(long)(long)與恐(kong)爪(zhua)龍(long)(long)。
這(zhe)11例(li)始(shi)(shi)(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)化(hua)(hua)石(shi)大都是(shi)在(zai)德國的(de)巴伐利亞州的(de)石(shi)灰巖層中發現的(de),距現今(jin)已有1.5億(yi)年了,這(zhe)些(xie)(xie)化(hua)(hua)石(shi)被證(zheng)明(ming)為始(shi)(shi)(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)。這(zhe)些(xie)(xie)化(hua)(hua)石(shi)上(shang)有清(qing)晰的(de)羽(yu)毛印痕,而(er)且分為初級和(he)次級飛(fei)(fei)羽(yu),還(huan)有尾(wei)(wei)羽(yu)。它(ta)的(de)前(qian)(qian)肢特(te)化(hua)(hua)成(cheng)飛(fei)(fei)行的(de)翅膀,后足有4個趾,都朝著(zhu)(zhu)前(qian)(qian)面,而(er)不(bu)是(shi)今(jin)鳥(niao)的(de)三前(qian)(qian)一后;鎖骨(gu)愈合成(cheng)叉(cha)骨(gu),恥骨(gu)向(xiang)后伸長。這(zhe)些(xie)(xie)特(te)征都與現代鳥(niao)類相(xiang)(xiang)似(si)。但奇怪的(de)是(shi),它(ta)的(de)嘴里長著(zhu)(zhu)牙(ya)齒,翅膀尖上(shang)長著(zhu)(zhu)三個指爪;掌骨(gu)和(he)跖骨(gu)都是(shi)分離(li)的(de),還(huan)有一條(tiao)由(you)許(xu)多節(jie)分離(li)的(de)尾(wei)(wei)椎骨(gu)構成(cheng)的(de)長尾(wei)(wei)巴,這(zhe)些(xie)(xie)特(te)點(dian)又和(he)蜥形綱極為相(xiang)(xiang)似(si)。經研究證(zheng)明(ming),它(ta)是(shi)蜥形綱向(xiang)鳥(niao)類過渡的(de)中間階(jie)段(duan)的(de)代表(biao),故(gu)被稱為“始(shi)(shi)(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)”。始(shi)(shi)(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)也許(xu)不(bu)能(neng)飛(fei)(fei)行,可能(neng)在(zai)內陸海岸邊的(de)地上(shang)追(zhui)逐和(he)捕(bu)捉昆蟲和(he)爬行動物。
那么類(lei)(lei)似(si)于(yu)始祖鳥的(de)(de)近鳥類(lei)(lei)動物(wu)是(shi)怎樣從地(di)棲生(sheng)活(huo)轉(zhuan)變為(wei)飛(fei)翔生(sheng)活(huo)的(de)(de)呢?關(guan)于(yu)這個問題,有兩種(zhong)說法。一種(zhong)認(ren)為(wei),盜(dao)龍之類(lei)(lei)的(de)(de)動物(wu)在樹上攀緣,逐(zhu)漸過渡到短距離滑翔,進一步變為(wei)飛(fei)翔。另一種(zhong)認(ren)為(wei),原始鳥類(lei)(lei)是(shi)雙(shuang)足奔跑動物(wu),靠前肢網捕小型動物(wu)為(wei)食,前肢在助跑過程中(zhong)發展(zhan)成(cheng)翅膀。
始祖鳥雖然(ran)僅僅發現在(zai)化石(shi)里(li),但它為鳥類起源于(yu)恐龍提供(gong)了證據。
隨著熱河生物群的(de)發現,始祖鳥的(de)分類地位遇到(dao)了挑戰(zhan)。
在熱河生物(wu)群,許多有(you)真(zhen)羽毛甚至有(you)完(wan)整羽翼的動(dong)物(wu)都被(bei)歸入了恐(kong)龍類(lei),而(er)其(qi)中的某些種類(lei)比始(shi)祖(zu)鳥(niao)更(geng)接近(jin)鳥(niao)類(lei)另一些則比始(shi)祖(zu)鳥(niao)更(geng)原始(shi)。因為古生物(wu)種類(lei)是不許改名(ming)字的,故始(shi)祖(zu)鳥(niao)這個名(ming)稱沒有(you)被(bei)觸(chu)動(dong),而(er)它的分(fen)類(lei)地位,放在恐(kong)龍里(li)才最合適(shi)。
化石分布
至今共發(fa)現(xian)了(le)(le)(le)(le)11枚保存骨骼、羽毛(mao)印痕的(de)(de)(de)(de)(de)化(hua)(hua)石(shi)(shi)標(biao)本和(he)1枚單根羽毛(mao)化(hua)(hua)石(shi)(shi)標(biao)本(那根羽毛(mao)被認為(wei)(wei)不屬于(yu)始(shi)(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao))。由(you)于(yu)始(shi)(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)既顯示(shi)了(le)(le)(le)(le)明(ming)顯的(de)(de)(de)(de)(de)爬行動物(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)特征又保存了(le)(le)(le)(le)精美的(de)(de)(de)(de)(de)羽毛(mao),140多年(nian)(nian)(nian)來人(ren)們一(yi)直將其(qi)作(zuo)為(wei)(wei)介于(yu)恐龍(long)與鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)之間的(de)(de)(de)(de)(de)“中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)間環節”(missing link)。由(you)于(yu)始(shi)(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)化(hua)(hua)石(shi)(shi)稀少,加之地(di)理分(fen)(fen)布(bu)十(shi)分(fen)(fen)局限,長期(qi)(qi)以(yi)來國(guo)(guo)際(ji)上一(yi)直圍繞鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)起源(yuan)(yuan)(yuan)問(wen)題展開(kai)了(le)(le)(le)(le)激烈的(de)(de)(de)(de)(de)爭(zheng)論,提出了(le)(le)(le)(le)各(ge)種(zhong)(zhong)(zhong)各(ge)樣的(de)(de)(de)(de)(de)假說(shuo)(shuo)。直到20世紀90年(nian)(nian)(nian)代,在(zai)中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)國(guo)(guo)遼(liao)西(xi)晚(wan)中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)生代地(di)層(ceng)中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)發(fa)現(xian)了(le)(le)(le)(le)大量長羽毛(mao)的(de)(de)(de)(de)(de)恐龍(long)和(he)原(yuan)(yuan)始(shi)(shi)(shi)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)化(hua)(hua)石(shi)(shi),有力(li)地(di)支(zhi)持(chi)了(le)(le)(le)(le)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)起源(yuan)(yuan)(yuan)于(yu)小型獸腳類(lei)(lei)(lei)(lei)恐龍(long)的(de)(de)(de)(de)(de)學(xue)(xue)術觀點,使(shi)這(zhe)個(ge)140多年(nian)(nian)(nian)前提出的(de)(de)(de)(de)(de)“假說(shuo)(shuo)”成(cheng)為(wei)(wei)當(dang)今國(guo)(guo)際(ji)科學(xue)(xue)界占主(zhu)流地(di)位的(de)(de)(de)(de)(de)學(xue)(xue)說(shuo)(shuo)和(he)理論,基(ji)本解(jie)決了(le)(le)(le)(le)長期(qi)(qi)困擾國(guo)(guo)際(ji)科學(xue)(xue)界的(de)(de)(de)(de)(de)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)起源(yuan)(yuan)(yuan)問(wen)題,遺(yi)憾的(de)(de)(de)(de)(de)是(shi),在(zai)過(guo)去的(de)(de)(de)(de)(de)幾年(nian)(nian)(nian)中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong),中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)國(guo)(guo)一(yi)直沒有發(fa)現(xian)與德國(guo)(guo)始(shi)(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)十(shi)分(fen)(fen)接近(jin)(jin)或與德國(guo)(guo)始(shi)(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)處于(yu)同樣進(jin)化(hua)(hua)水(shui)平的(de)(de)(de)(de)(de)原(yuan)(yuan)始(shi)(shi)(shi)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)化(hua)(hua)石(shi)(shi),這(zhe)種(zhong)(zhong)(zhong)缺憾使(shi)我們難(nan)以(yi)對鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)定(ding)義問(wen)題進(jin)行深入的(de)(de)(de)(de)(de)研(yan)究(jiu)(jiu)和(he)探(tan)討(tao),2002年(nian)(nian)(nian),筆者(zhe)等在(zai)中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)國(guo)(guo)遼(liao)西(xi)早(zao)白堊世斷層(ceng)中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)發(fa)現(xian)了(le)(le)(le)(le)2種(zhong)(zhong)(zhong)近(jin)(jin)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)化(hua)(hua)石(shi)(shi),即中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)華(hua)神(shen)州(zhou)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)和(he)東方(fang)吉祥(xiang)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)。通過(guo)比(bi)(bi)較解(jie)剖學(xue)(xue)研(yan)究(jiu)(jiu)和(he)支(zhi)序(xu)分(fen)(fen)析,這(zhe)2種(zhong)(zhong)(zhong)近(jin)(jin)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)要比(bi)(bi)始(shi)(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)略微(wei)進(jin)步(bu)(bu)一(yi)些,在(zai)研(yan)究(jiu)(jiu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)的(de)(de)(de)(de)(de)早(zao)期(qi)(qi)演化(hua)(hua)方(fang)面(mian)具有重要意義;仍(reng)然難(nan)以(yi)對鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)定(ding)義問(wen)題作(zuo)進(jin)一(yi)步(bu)(bu)研(yan)究(jiu)(jiu)。一(yi)件采自中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)國(guo)(guo)河(he)北(bei)省豐寧縣龍(long)鳳山橋頭組(zu)的(de)(de)(de)(de)(de)近(jin)(jin)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)化(hua)(hua)石(shi)(shi)——華(hua)美金(jin)(jin)鳳鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(新屬、新種(zhong)(zhong)(zhong))(Jinfengopteryx elegans gen. et sp.nov),與其(qi)共生的(de)(de)(de)(de)(de)化(hua)(hua)石(shi)(shi)有Lycoptera davidi、Peipiaosteus pani、yanosteus longidorsalis(魚(yu)類(lei)(lei)(lei)(lei));Jibeinia luanhera、Protopteryx fengningensis(鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei));Ephemeropsis trisetalis(昆(kun)蟲)及少量植(zhi)物(wu)。曾經的(de)(de)(de)(de)(de)支(zhi)序(xu)分(fen)(fen)析表明(ming),華(hua)美金(jin)(jin)鳳鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)處于(yu)初鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)譜(pu)系(xi)樹(shu)的(de)(de)(de)(de)(de)基(ji)部,比(bi)(bi)始(shi)(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)略微(wei)原(yuan)(yuan)始(shi)(shi)(shi),與后者(zhe)為(wei)(wei)姊妹群關系(xi)。不過(guo)最新的(de)(de)(de)(de)(de)分(fen)(fen)析顯示(shi),金(jin)(jin)鳳鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)屬于(yu)盜龍(long),確切說(shuo)(shuo)是(shi)傷齒龍(long)科。而始(shi)(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)是(shi)中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)華(hua)神(shen)州(zhou)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)的(de)(de)(de)(de)(de)外(wai)類(lei)(lei)(lei)(lei)群。這(zhe)說(shuo)(shuo)明(ming)華(hua)美金(jin)(jin)鳳鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)處在(zai)恐龍(long)向鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)演化(hua)(hua)過(guo)程中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)一(yi)個(ge)非(fei)常關鍵的(de)(de)(de)(de)(de)位置,這(zhe)是(shi)比(bi)(bi)較原(yuan)(yuan)始(shi)(shi)(shi)的(de)(de)(de)(de)(de)盜龍(long)。華(hua)美金(jin)(jin)鳳鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)的(de)(de)(de)(de)(de)發(fa)現(xian)在(zai)研(yan)究(jiu)(jiu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)起源(yuan)(yuan)(yuan)、恐龍(long)-鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)的(de)(de)(de)(de)(de)系(xi)統(tong)關系(xi)等方(fang)面(mian)具有重要的(de)(de)(de)(de)(de)科學(xue)(xue)意義。
流傳研究
最早的始(shi)祖(zu)鳥化(hua)石(shi)(shi)(shi)發現于1861年,地(di)(di)點是(shi)德國巴伐利亞州索倫霍芬印(yin)版(ban)石(shi)(shi)(shi)石(shi)(shi)(shi)灰巖地(di)(di)層中,當地(di)(di)原為采石(shi)(shi)(shi)場。該地(di)(di)石(shi)(shi)(shi)質較為細(xi)膩,因此化(hua)石(shi)(shi)(shi)保存完好,保留了(le)清晰地(di)(di)羽毛印(yin)痕。該化(hua)石(shi)(shi)(shi)的首(shou)個研究者是(shi)梅伊爾,命名為印(yin)版(ban)石(shi)(shi)(shi)古翼(yi)鳥,始(shi)祖(zu)鳥為我國的通稱。
1877年在距第(di)一具化石發現(xian)地不(bu)遠處發現(xian)了第(di)二(er)具化石。1884年古生(sheng)物學家達姆斯研究了該(gai)化石。經測量(liang)計算發現(xian)該(gai)化石比1861年發現(xian)的化石小十分(fen)之一,但(dan)達姆斯認(ren)為這是由于化石個體差(cha)異造(zao)成(cheng)的,兩者屬(shu)于同種。
1897年(nian),達姆(mu)斯重新研究兩具化石(shi)(shi),根據(ju)兩者(zhe)的(de)腸骨構(gou)造不(bu)(bu)同(tong),認定(ding)第二件化石(shi)(shi)屬于另(ling)一(yi)種,取(qu)種名“西(xi)門子古(gu)翼鳥(niao)”。1921年(nian)和1925年(nian),皮特羅尼維克詳細研究兩件化石(shi)(shi),列舉了(le)其15點差別,認定(ding)兩化石(shi)(shi)屬于兩科,1861年(nian)發現的(de)化石(shi)(shi)屬于古(gu)翼鳥(niao)科,1877年(nian)發現的(de)化石(shi)(shi)屬于原鳥(niao)科,原鳥(niao)現今已被廢除,因為(wei)它是不(bu)(bu)同(tong)動物(wu)化石(shi)(shi)的(de)組合。
此(ci)后不斷有人發表自己的(de)見(jian)解,直到1954年(nian),貝爾(Gavin de Beer)對化石(shi)詳細研究,最(zui)終確認兩件化石(shi)屬于同屬同種(zhong)(zhong),仍以1861年(nian)梅(mei)伊爾的(de)命名(ming)”印版石(shi)古(gu)翼鳥“為種(zhong)(zhong)名(ming)。經近(jin)100年(nian)的(de)研究,學界至(zhi)此(ci)確定了始(shi)祖鳥的(de)分類(lei)。
1956年,距第一件化石(shi)(shi)產(chan)地250米處,第三(san)件化石(shi)(shi)被發現。該標本缺失頭(tou)骨,僅保(bao)留部分體骨和羽(yu)毛印痕。
1970年、1973年,兩件原被認(ren)為是翼龍化(hua)石(shi)的標本被確(que)定(ding)為始(shi)祖鳥。
1985年、1992年,第六件、第七件始祖鳥化(hua)石被(bei)發現(xian)。
之后又發(fa)現4塊始祖鳥化(hua)石,最(zui)著(zhu)名的是第十(shi)件,叫作“保爾標(biao)本”。
現(xian)今,首件化石保(bao)存(cun)于英國(guo)倫敦,1877年發現(xian)的化石保(bao)存(cun)于柏林博物館。
歷史發現
經過多年(nian),11個(ge)始(shi)祖(zu)鳥的(de)(de)身體(ti)化(hua)石(shi)標(biao)本(ben)及1個(ge)可能屬(shu)于它(ta)的(de)(de)羽毛曾被發(fa)現(xian)。所(suo)有(you)化(hua)石(shi)都是來自德(de)國(guo)索倫霍芬石(shi)灰巖礦床,經過世紀的(de)(de)挖掘。最初(chu)發(fa)現(xian)的(de)(de)一(yi)個(ge)羽毛是于1860年(nian)出土,并(bing)于1年(nian)后由克莉斯汀(ting)·艾瑞克·赫爾(er)曼·汪邁爾(er)(Christian Erich Hermann von Meyer)所(suo)發(fa)表(biao)。它(ta)現(xian)時(shi)存放在柏(bo)林的(de)(de)洪(hong)堡德(de)博(bo)物館(guan)內。它(ta)一(yi)般被認(ren)為是屬(shu)于始(shi)祖(zu)鳥,且是它(ta)的(de)(de)完模(mo)標(biao)本(ben),但究(jiu)竟事實上是屬(shu)于哪一(yi)種(zhong)生(sheng)物則(ze)不得而知(zhi)。有(you)一(yi)些資料(liao)顯示(shi)它(ta)并(bing)非是由同一(yi)骨骼的(de)(de)動物(即模(mo)式種(zhong)的(de)(de)印石(shi)板始(shi)祖(zu)鳥)而來。
及后(hou)首個骨骼,稱為倫敦標本(BMNH 37001)于(yu)1861年(nian)在德國的(de)(de)(de)(de)朗恩艾特罕出(chu)土,自然歷(li)史博物館。沒(mei)有(you)大(da)部份的(de)(de)(de)(de)頭及頸部,它于(yu)1863年(nian)由理察·奧(ao)云(Richard Owen)所發表并命名為大(da)尾始祖(zu)鳥(Archaeopteryx macrura),因他相信它不是屬于(yu)該羽毛(mao)的(de)(de)(de)(de)同一物種(zhong)。達爾(er)文在其后(hou)修(xiu)改(gai)他的(de)(de)(de)(de)《物種(zhong)起源》時(shi),亦指奧(ao)云的(de)(de)(de)(de)發現(xian)是爬蟲類與(yu)鳥類之間(jian)的(de)(de)(de)(de)連接。自此以后(hou)有(you)9個標本先(xian)后(hou)被(bei)發現(xian)。
羽毛標本
最初發現的一(yi)個羽毛標(biao)本(ben)(ben)(HMN.Ab.100)是于1860年(nian)出土,1860年(nian)出土的這塊(kuai)標(biao)本(ben)(ben)的正模(mo)(mo)存放于慕尼黑市(shi)科學研究院博物館,負模(mo)(mo)現時存放在柏(bo)林的洪堡德博物館(Humboldt Museum für Naturkunde)內。它一(yi)般(ban)被認為(wei)是屬(shu)于始祖鳥,且是它的正模(mo)(mo)標(biao)本(ben)(ben),由于這個羽毛是原有(you)的模(mo)(mo)式種,因而引起了一(yi)些命名的混(hun)亂。
倫敦標本
及(ji)后,首個骨骼標本,稱為倫敦標本(BMNH 37001;London specimen)于1861年在德國的(de)朗恩艾特罕出土,這個標本保存了(le)沒有頭及(ji)頸部的(de)大部份(fen)骨骼。
倫敦標本
汪(wang)邁爾本身似乎并不清楚古希臘文(wen)“πτερυξ”的(de)(de)(de)意思(si)。在(zai)原先的(de)(de)(de)描(miao)述(shu)中,汪(wang)邁爾指(zhi)該羽毛就(jiu)(jiu)像現今(jin)鳥類(lei)的(de)(de)(de)飛羽,當他看了倫敦標本的(de)(de)(de)略圖(tu)后(hou),稱為“長有(you)羽毛動(dong)物的(de)(de)(de)骨骼(ge)”。在(zai)德(de)文(wen),這個(ge)含(han)混得以(yi)充分的(de)(de)(de)解決,因為德(de)文(wen)的(de)(de)(de)“Schwinge”的(de)(de)(de)意思(si)正好(hao)是(shi)“πτερυξ”的(de)(de)(de)意思(si)。而(er)德(de)文(wen)的(de)(de)(de)“Urschwinge”就(jiu)(jiu)是(shi)始(shi)祖鳥在(zai)19世紀德(de)國學者中最常(chang)用的(de)(de)(de)翻(fan)譯(yi)(yi);而(er)在(zai)英(ying)文(wen),“ancient pinion”就(jiu)(jiu)是(shi)最佳(jia)的(de)(de)(de)近似翻(fan)譯(yi)(yi)。自此(ci)以(yi)后(hou)有(you)10個(ge)標本先后(hou)被發(fa)現。
柏林標本
柏林標本(ben)(HMN MB. 1880/81; Berlin specimen;2nd):這是(shi)第二個(ge)被(bei)發(fa)現的(de)標本(ben),最(zui)后由洪堡博物(wu)館成功收(shou)購并展(zhan)覽至今。1897年Dames指(zhi)這個(ge)標本(ben)是(shi)一個(ge)新的(de)物(wu)種(zhong),稱為“A. siemensii”,最(zui)近(jin)的(de)評估(gu)支(zhi)持這一個(ge)說(shuo)法。
馬克斯柏格標(biao)本
馬克斯柏格(ge)標本(Maxberg specimen;3rd,S5):于1956年或1958年在近朗恩艾特罕被發(fa)現(xian),是第三個(ge)標本,并于1959年被發(fa)表。它是一個(ge)支離破碎的(de)軀體。
哈(ha)勒姆(mu)標(biao)本
哈勒(le)姆標本(ben)(又稱泰(tai)勒(le)斯標本(ben))(TM 6928/29;Haarlem specimen;Teyler specimen;4th):是第四件標本(ben),1970年由(you)約翰·奧(ao)斯特倫姆重新(xin)分類。
愛希施泰特標(biao)本
愛希施(shi)泰(tai)特標本(ben)(JM SoS 2257;Eichstatt specimen;5th):于(yu)1951年或(huo)1955年于(yu)德國近(jin)沃克斯卓被發現,最(zui)初被認(ren)為是美頜龍,這(zhe)是第(di)五件標本(ben),這(zhe)個標本(ben)現時存放在愛希施(shi)泰(tai)特的侏博物(wu)館內。它(ta)是最(zui)細(xi)小(xiao)的標本(ben),而頭部是第(di)二完整的。它(ta)可能是另一個屬(shu)的反曲(qu)侏鳥。
索(suo)倫霍芬(fen)標本
索倫霍芬標本(ben)(ben)(Solnhofen specimen;6th,S6):于1960年代(dai)在近(jin)愛希(xi)施泰特被發現,是第(di)六件標本(ben)(ben),由沃爾(er)赫(he)費爾(er)于1988年所描述。它(ta)1987年起存放(fang)在索倫霍芬的(de)市(shi)長(chang)穆樂博物館內,原先被分類為美頜龍。它(ta)是已(yi)知(zhi)最大型的(de)標本(ben)(ben),可能(neng)屬于另一個屬及(ji)種。
慕尼黑標本(ben)
慕尼黑(hei)標(biao)本(前稱(cheng)索倫霍芬(fen)AV標(biao)本)(BSP 1999 I 50;Munich specimen;Solnhofen-Aktien-Verein specimen;7th):于(yu)1991年(nian)在近朗恩艾特罕被發現(xian),是第(di)七件(jian)標(biao)本。
德廷標本
德廷(ting)標本(ben)(Daiting specimen;8th):第8個(ge)(ge)碎(sui)片標本(ben),于1990年(nian)(nian)在德廷(ting)較年(nian)(nian)輕的(de)(de)沉積物(wu)(wu)中被發(fa)現(xian)(xian),從1996年(nian)(nian)以(yi)來被稱(cheng)為德廷(ting)標本(ben)。這(zhe)個(ge)(ge)標本(ben)完整度(du)不高,僅保存(cun)了頭(tou)部(bu)的(de)(de)一部(bu)分(fen)和一些前肢骨,一部(bu)分(fen)還是隱藏的(de)(de),因此被稱(cheng)為“幻(huan)影(Phantom)”。2009年(nian)(nian)最初由古(gu)生物(wu)(wu)學家Raimund Albertsdoerfer購(gou)買,2009年(nian)(nian)10月在慕(mu)尼黑礦(kuang)產(chan)展(zhan)與其(qi)(qi)它(ta)(ta)6個(ge)(ge)始(shi)祖(zu)鳥標本(ben)首次展(zhan)出,有人表示這(zhe)個(ge)(ge)標本(ben)可能代(dai)表一個(ge)(ge)新的(de)(de)始(shi)祖(zu)鳥物(wu)(wu)種,發(fa)現(xian)(xian)這(zhe)個(ge)(ge)標本(ben)的(de)(de)石灰(hui)巖地層比(bi)其(qi)(qi)它(ta)(ta)的(de)(de)年(nian)(nian)輕了幾十萬年(nian)(nian)。
雞翅標(biao)本
雞翅(chi)(chi)標本(Burgermeister-Muller Museum coll;chicken wing;9th):一(yi)個(ge)碎片(pian)化(hua)石(shi)于2000年在(zai)索倫霍(huo)(huo)芬與朗恩艾特罕(han)之間的(de)一(yi)個(ge)采(cai)石(shi)場被發現,這是(shi)第(di)九件標本,這塊(kuai)化(hua)石(shi)是(shi)私人擁(yong)有(you)的(de)。自2004年在(zai)穆勒市(shi)長(chang)博物(wu)館(guan)(Bürgermeister Müller Museum)展出(chu),它屬于索倫霍(huo)(huo)芬的(de)奧(ao)特曼與斯(si)太爾家族(zu)(Exemplar of the families Ottman & Steil,Solnhofen)。化(hua)石(shi)保存很差,只(zhi)有(you)一(yi)個(ge)前(qian)肢可(ke)以(yi)辨認,因此被稱為“雞翅(chi)(chi)標本”。
瑟(se)馬普利斯標本(ben)
瑟馬普利斯標本(WDC-CSG-100;Thermopolis specimen;10th):它(ta)是(shi)一(yi)個長期私人的收藏,在德國(guo)被(bei)(bei)發現及于2005年被(bei)(bei)發表,是(shi)第十(shi)件標本。這(zhe)個標本于2007年被(bei)(bei)分(fen)類(lei)為A。
第11件標本
第11件(jian)標本(ben)(ben):2011年在(zai)德國(guo)的新慕尼黑(hei)國(guo)際會展(zhan)中心展(zhan)出了(le)第11只(zhi)始祖鳥化石(shi)標本(ben)(ben),這件(jian)標本(ben)(ben)是私人擁有(you),21世紀初還(huan)未被正式描述和命名(ming)。它(ta)是保存(cun)完整且(qie)保存(cun)良(liang)好的標本(ben)(ben)之一。這件(jian)標本(ben)(ben)與瑟馬普利斯標本(ben)(ben)較為相似,缺失(shi)了(le)前(qian)肢與頭骨,整體看上去有(you)點亂,能(neng)沿(yan)著(zhu)尾(wei)椎找到臀部以及后肢。
最為完整的標本
哈勒(le)姆標本(TM 6428,又稱泰勒(le)斯標本):于1855年在德(de)國近(jin)Riedenburg被(bei)發現(xian),于1875年由(you)汪邁爾命名為翼手龍(long)(Pterodactylus crassipes)。于1970年由(you)約翰(han)·奧(ao)斯特倫姆重新分類,肋骨。
柏林標本(ben)(ben)(HMN 1880):于(yu)1876年或1877年在德國近愛希(xi)施泰(tai)特的布魯(lu)門(men)柏格被(bei)發現。奧塞內(nei)爾(er)·查利斯(si)·馬(ma)什,最后(hou)由洪(hong)堡德博物(wu)館(guan)成功收購(gou)并展覽至今。這(zhe)次(ci)交(jiao)易(yi)由西(xi)門(men)子公司創始(shi)人維爾(er)納·馮·西(xi)門(men)子(Ernst Werner von Siemens)所(suo)資助(zhu)。達姆斯(si)(Wilhelm Dames)于(yu)1884年正式發表,是首(shou)個(ge)有(you)整個(ge)頭顱骨的標本(ben)(ben)。有(you)指這(zhe)個(ge)標本(ben)(ben)是一(yi)個(ge)新的物(wu)種(zhong),稱為“A. siemensii”,有(you)評(ping)估支持這(zhe)一(yi)個(ge)說法。
瑟馬普利斯(si)標(biao)本(ben)(WDC CSG 100):是(shi)一個長年私人的(de)(de)(de)收藏,在德(de)國(guo)被發(fa)現及于(yu)(yu)2005年被發(fa)表。這(zhe)(zhe)個標(biao)本(ben)有著(zhu)最完好保存的(de)(de)(de)頭部(bu)及腳掌,但大部(bu)份的(de)(de)(de)頸部(bu)及下顎骨(gu)經(jing)已(yi)失(shi)去,已(yi)被捐贈(zeng)予美國(guo)懷俄明(ming)州瑟馬普利斯(si)的(de)(de)(de)懷俄明(ming)恐龍中心。這(zhe)(zhe)個標(biao)本(ben)于(yu)(yu)2005年被發(fa)表,指出(chu)始祖(zu)鳥缺乏反向(xiang)的(de)(de)(de)腳趾(zhi)(一般鳥類的(de)(de)(de)特(te)征(zheng)(zheng)),限制了它(ta)們(men)在樹上棲息的(de)(de)(de)能力,意味著(zhu)它(ta)們(men)可(ke)能是(shi)居于(yu)(yu)陸地上。這(zhe)(zhe)些被解釋(shi)成(cheng)為獸腳亞目祖(zu)先的(de)(de)(de)證據(ju)。這(zhe)(zhe)個標(biao)本(ben)中有著(zhu)可(ke)高度延伸的(de)(de)(de)第二(er)趾(zhi),這(zhe)(zhe)一直被認為是(shi)恐爪(zhua)龍下目的(de)(de)(de)特(te)征(zheng)(zheng)。第11個的(de)(de)(de)標(biao)本(ben)于(yu)(yu)2007年被分類為A. 森肯堡自然(ran)博物館。
較不完整的標本
馬(ma)克(ke)斯(si)柏格標(biao)本(ben)(S5):包括有(you)一個(ge)軀體,于1956年(nian)或(huo)1958年(nian)在(zai)近朗(lang)恩艾(ai)特罕被(bei)(bei)發現,并(bing)于1959年(nian)被(bei)(bei)發表。它(ta)(ta)曾在(zai)馬(ma)克(ke)斯(si)柏格博(bo)物館內展(zhan)覽(lan),但現已遺失。它(ta)(ta)本(ben)屬于歐畢屈(Eduard Opitsch)并(bing)借(jie)予(yu)博(bo)物館展(zhan)覽(lan),當他于1991年(nian)死亡后,該標(biao)本(ben)亦被(bei)(bei)發現失蹤,可能是遭盜竊或(huo)被(bei)(bei)賣出。這個(ge)標(biao)本(ben)沒(mei)有(you)頭(tou)及尾巴,而其他骨(gu)骼(ge)則大部份(fen)完好。
愛希施泰特標(biao)本(ben)(JM 2257):于1951年(nian)或(huo)1955年(nian)于德國近沃克斯卓被(bei)發現,并于1974年(nian)由彼得·沃爾赫費(fei)爾(Peter Wellnhofer)所發表。這個標(biao)本(ben)現時存放在愛希施泰特的(de)侏嫻(xian)楓虲(虲)內。它是(shi)最細小的(de)標(biao)本(ben),而頭(tou)部是(shi)第二(er)完整的(de)。它可能(neng)是(shi)另(ling)一個屬的(de)廈曲侏鳥(niao)(Jurapteryx recurva)或(huo)另(ling)一個種的(de)反曲始(shi)祖鳥(niao)(A. recurva)。
索(suo)(suo)倫(lun)霍芬標本(ben)(BSP 1999):于1960年代在近愛希施泰特被發現(xian),由沃爾(er)(er)赫(he)費(fei)爾(er)(er)于1988年所描(miao)述。它現(xian)時存(cun)放在索(suo)(suo)倫(lun)霍芬的市長穆樂(le)博物館(guan)內(nei),原(yuan)先被分類為美頜(he)龍。它是已知最大型的標本(ben)及(ji)(ji)可能屬于另一個(ge)屬及(ji)(ji)種,稱為烏禾(he)爾(er)(er)龍的Wellnhoferia grandis。它只缺少了部份的頸部、尾巴、脊骨及(ji)(ji)頭部。
慕(mu)尼黑(hei)標本(ben)(ben)(S6,前(qian)稱索倫(lun)霍芬(fen)AV標本(ben)(ben)):于(yu)1991年(nian)在近朗(lang)恩艾特罕被發(fa)(fa)(fa)現(xian),并于(yu)1993年(nian)由沃爾赫費爾所發(fa)(fa)(fa)表。它現(xian)時存放于(yu)慕(mu)尼黑(hei)的(de)(de)慕(mu)尼黑(hei)古生(sheng)物博物館(guan)。這個(ge)(ge)標本(ben)(ben)中(zhong)原(yuan)先(xian)被認為是(shi)胸骨的(de)(de)東西,卻發(fa)(fa)(fa)現(xian)原(yuan)來是(shi)鳥(niao)喙骨的(de)(de)部份,但軟骨的(de)(de)胸骨亦可能(neng)存在。只有它的(de)(de)面貌是(shi)失(shi)去的(de)(de)。它可能(neng)是(shi)另一個(ge)(ge)新種,稱為巴伐利亞始祖鳥(niao)(A. bavarica)。
市長(chang)穆(mu)樂標本:第8個碎(sui)片標本,于(yu)1997年(nian)被發現,并存放在市長(chang)穆(mu)樂博物館內。除了以上提(ti)及的遺骸(hai)外,另一(yi)個碎(sui)片化石亦于(yu)2004年(nian)被發現。
古生物學
羽毛
印石板始(shi)祖(zu)鳥的(de)模型(xing)。始(shi)祖(zu)鳥的(de)標本最值(zhi)得注意(yi)的(de)是它那已發展的(de)飛(fei)羽(yu)(yu)(yu)。它們是不對(dui)稱(cheng)的(de)及有(you)(you)著(zhu)現(xian)今鳥類飛(fei)羽(yu)(yu)(yu)的(de)結(jie)構(gou),翼片由羽(yu)(yu)(yu)支(zhi)(zhi)—小羽(yu)(yu)(yu)枝—羽(yu)(yu)(yu)纖支(zhi)(zhi)的(de)排列來提供平衡。尾巴羽(yu)(yu)(yu)毛則較小不對(dui)稱(cheng),且與現(xian)今鳥類相似及有(you)(you)著(zhu)堅固的(de)翼片。拇指卻沒(mei)有(you)(you)獨立的(de)小翼羽(yu)(yu)(yu)。
始祖鳥的體羽并沒有(you)很(hen)多(duo)資料(liao),而(er)當中只有(you)柏(bo)林標(biao)本(ben)(ben)(ben)曾(ceng)被(bei)適(shi)當的研(yan)究(jiu)。由于涉(she)及多(duo)個物種,只有(you)柏(bo)林標(biao)本(ben)(ben)(ben)的研(yan)究(jiu)則并不(bu)能完全代(dai)表所有(you)始祖鳥的品種。柏(bo)林標(biao)本(ben)(ben)(ben)在腳上有(you)已發展的羽毛,這些羽毛只顯示了基本(ben)(ben)(ben)的輪廓,而(er)有(you)些則已被(bei)分(fen)解了(就像平胸總目缺乏羽纖支(zhi)),依部份而(er)言是堅實的及可以(yi)支(zhi)撐飛行。
其背部(bu)有一(yi)綴(zhui)正(zheng)(zheng)羽(yu),與現(xian)今鳥類體羽(yu)的(de)(de)正(zheng)(zheng)羽(yu)一(yi)樣成對(dui)稱(cheng)及(ji)堅實,卻不及(ji)與飛行有關的(de)(de)羽(yu)毛(mao)硬。除此之外,柏(bo)林(lin)標(biao)本(ben)的(de)(de)羽(yu)毛(mao)就(jiu)像(xiang)中華龍鳥的(de)(de)一(yi)樣,出(chu)現(xian)分解及(ji)絨毛(mao)現(xian)象,而其在(zai)生時較似毛(mao)皮多(duo)于(yu)羽(yu)毛(mao)(在(zai)顯微(wei)鏡下(xia)的(de)(de)結構并(bing)不是)。在(zai)身體的(de)(de)其他部(bu)份(只限于(yu)保存(cun)下(xia)來及(ji)沒(mei)有重組的(de)(de)部(bu)份),及(ji)低頸部(bu)亦(yi)出(chu)現(xian)同(tong)樣情況。
始祖鳥在(zai)(zai)上(shang)頸(jing)(jing)部(bu)及(ji)頭部(bu)并沒(mei)有顯示有羽(yu)(yu)毛。雖(sui)然這(zhe)可(ke)能以(yi)為(wei)它的(de)(de)(de)(de)(de)頭部(bu)是裸的(de)(de)(de)(de)(de),就像其近親的(de)(de)(de)(de)(de)長(chang)有羽(yu)(yu)毛的(de)(de)(de)(de)(de)恐(kong)龍(long)一(yi)樣,但是這(zhe)可(ke)能是因(yin)保存時(shi)(shi)所造成的(de)(de)(de)(de)(de)。大部(bu)份(fen)始祖鳥標本(ben)都是在(zai)(zai)經過一(yi)些(xie)時(shi)(shi)間(jian)在(zai)(zai)海(hai)(hai)面上(shang)漂浮而嵌入在(zai)(zai)缺氧的(de)(de)(de)(de)(de)泥(ni)沙(sha)中,它的(de)(de)(de)(de)(de)頭頸(jing)(jing)部(bu)及(ji)尾(wei)巴(ba)(ba)一(yi)般都是長(chang)下(xia)傾。當(dang)嵌入后(hou)開始腐化時(shi)(shi),筋腱及(ji)肌肉已經放松(song)形成了化石(shi)標本(ben)的(de)(de)(de)(de)(de)形狀。即是皮(pi)膚已經軟化及(ji)松(song)開,有些(xie)標本(ben)的(de)(de)(de)(de)(de)飛(fei)羽(yu)(yu)在(zai)(zai)嵌入開始時(shi)(shi)已經分開。所以(yi)有假說指標本(ben)在(zai)(zai)淺水(shui)處沿海(hai)(hai)床移動(dong)一(yi)些(xie)時(shi)(shi)間(jian)才被埋葬(zang),頭部(bu)及(ji)上(shang)頸(jing)(jing)部(bu)羽(yu)(yu)毛脫落,而較堅實的(de)(de)(de)(de)(de)尾(wei)巴(ba)(ba)羽(yu)(yu)毛則(ze)仍然保存。
羽毛顏色
借助(zhu)于復雜的(de)(de)(de)化學分析,英國曼徹斯特大學的(de)(de)(de)一組專家揭(jie)示了始祖鳥(niao)羽(yu)毛(mao)的(de)(de)(de)秘密。根據他們繪制的(de)(de)(de)迄今(jin)為止最為清晰(xi)的(de)(de)(de)始祖鳥(niao)羽(yu)毛(mao)圖像,始祖鳥(niao)的(de)(de)(de)羽(yu)毛(mao)呈(cheng)淺色,而非此(ci)前認為的(de)(de)(de)全黑。
曼徹斯(si)特大學進行的研究是第一(yi)次完整(zheng)的始(shi)祖鳥(niao)羽毛(mao)化學分析。分析結(jie)果顯示始(shi)祖鳥(niao)羽毛(mao)的顏色(se)與此前認為的截然不同。科學家此前一(yi)直認為始(shi)祖鳥(niao)的羽毛(mao)完全呈(cheng)(cheng)黑(hei)色(se),根據這(zhe)項新(xin)研究,始(shi)祖鳥(niao)的羽毛(mao)顏色(se)呈(cheng)(cheng)淺色(se),邊(bian)緣(yuan)和端點呈(cheng)(cheng)黑(hei)色(se)。始(shi)祖鳥(niao)是一(yi)種著名遠古動物,將恐龍與鳥(niao)類聯系在一(yi)起。
此(ci)項X射線(xian)研究(jiu)由曼徹(che)斯(si)特(te)大(da)學(xue)的(de)一支研究(jiu)小(xiao)組與(yu)美國(guo)能源部SLAC國(guo)家加(jia)速器實(shi)驗(yan)室的(de)同行(xing)合作進行(xing)。在對距(ju)今1.5億年前(qian)(qian)的(de)始祖鳥(niao)化石進行(xing)分(fen)析時,科(ke)學(xue)家發現了(le)最(zui)初的(de)化學(xue)痕跡以及羽(yu)毛(mao)色(se)素(su)的(de)痕跡。研究(jiu)論文主執(zhi)筆人、曼徹(che)斯(si)特(te)大(da)學(xue)古(gu)生物學(xue)家菲爾-曼寧博士表示:“在了(le)解羽(yu)毛(mao)進化和羽(yu)毛(mao)保存的(de)道(dao)路上,我們向前(qian)(qian)邁出(chu)了(le)重要一步(bu)。”研究(jiu)論文刊登在6月13日出(chu)版的(de)英國(guo)皇家化學(xue)學(xue)會《原子光譜分(fen)析雜志(zhi)》上。
相關分析
科(ke)學家在(zai)一些(xie)始祖鳥(niao)羽(yu)毛(mao)(mao)(mao)化(hua)石中發現(xian)了黑素(su)體——色素(su)中的(de)(de)(de)(de)微(wei)小結(jie)構,可(ke)想象地(di)理解為一個“生物(wu)學油漆桶”。2012年,布朗大學的(de)(de)(de)(de)一支研究小組宣布了對一根(gen)(gen)始祖鳥(niao)羽(yu)毛(mao)(mao)(mao)中的(de)(de)(de)(de)黑素(su)體的(de)(de)(de)(de)分(fen)析(xi)結(jie)果。根(gen)(gen)據他(ta)(ta)們的(de)(de)(de)(de)分(fen)析(xi),始祖鳥(niao)的(de)(de)(de)(de)羽(yu)毛(mao)(mao)(mao)呈(cheng)黑色。他(ta)(ta)們分(fen)析(xi)的(de)(de)(de)(de)羽(yu)毛(mao)(mao)(mao)是覆羽(yu),這種羽(yu)毛(mao)(mao)(mao)覆蓋主要和次(ci)要翅膀羽(yu)毛(mao)(mao)(mao)。科(ke)學家表示色數沉著可(ke)能(neng)提高羽(yu)毛(mao)(mao)(mao)在(zai)飛行過程中的(de)(de)(de)(de)抗磨損能(neng)力,就像現(xian)代鳥(niao)類一樣。
重大發現
過去3年時間(jian)里,這(zhe)(zhe)支研(yan)究小組利(li)用這(zhe)(zhe)種(zhong)方(fang)式(shi)在始(shi)祖(zu)鳥(niao)骨骼、羽毛(mao)(mao)化(hua)石(shi)(shi)(shi)以及四周的(de)巖石(shi)(shi)(shi)中(zhong)發現了(le)(le)化(hua)學(xue)痕(hen)跡。此外(wai),他們還(huan)在另(ling)外(wai)兩只另(ling)一(yi)種(zhong)早期鳥(niao)類的(de)羽毛(mao)(mao)化(hua)石(shi)(shi)(shi)中(zhong)發現了(le)(le)色(se)(se)素(su)(su)。這(zhe)(zhe)一(yi)發現允許科(ke)學(xue)家首(shou)次復原(yuan)始(shi)祖(zu)鳥(niao)的(de)羽毛(mao)(mao)。在這(zhe)(zhe)項最(zui)新進(jin)(jin)行的(de)研(yan)究中(zhong),科(ke)學(xue)家借(jie)助斯坦福(fu)同(tong)步(bu)輻射(she)(she)實驗的(de)X射(she)(she)線束對始(shi)祖(zu)鳥(niao)的(de)羽毛(mao)(mao)化(hua)石(shi)(shi)(shi)進(jin)(jin)行掃(sao)描(miao),并發現了(le)(le)與色(se)(se)素(su)(su)和有機硫化(hua)合物(wu)有關(guan)的(de)痕(hen)量(liang)金屬,這(zhe)(zhe)些物(wu)質只能來自于始(shi)祖(zu)鳥(niao)的(de)最(zui)初羽毛(mao)(mao)。曼寧表示(shi):“這(zhe)(zhe)些化(hua)合物(wu)已經保存了(le)(le)1.5億(yi)年,它是一(yi)項引(yin)人(ren)注目的(de)重大(da)發現。這(zhe)(zhe)些化(hua)學(xue)痕(hen)跡顯示(shi)始(shi)祖(zu)鳥(niao)的(de)羽毛(mao)(mao)顏色(se)(se)較淺,邊(bian)緣和尖端(duan)含有顏色(se)(se)更(geng)暗(an)的(de)色(se)(se)素(su)(su)。”
研究意義
此次(ci)化(hua)(hua)學(xue)(xue)分析允許科(ke)學(xue)(xue)家回到過(guo)去,了解始祖(zu)鳥(niao)(niao)可能(neng)的(de)(de)(de)外貌特征。這在(zai)以(yi)前(qian)是無法想象的(de)(de)(de)。迄今為止(zhi),科(ke)學(xue)(xue)家只(zhi)發(fa)現11只(zhi)始祖(zu)鳥(niao)(niao)化(hua)(hua)石(shi),此次(ci)分析的(de)(de)(de)化(hua)(hua)石(shi)含有(you)(you)單一一根(gen)羽(yu)(yu)毛(mao)(mao)化(hua)(hua)石(shi)。直到幾年(nian)前(qian),科(ke)學(xue)(xue)家仍舊認為礦石(shi)在(zai)化(hua)(hua)石(shi)化(hua)(hua)過(guo)程中取代了始祖(zu)鳥(niao)(niao)的(de)(de)(de)所有(you)(you)骨(gu)骼和(he)組(zu)織,沒有(you)(you)留下任何化(hua)(hua)學(xue)(xue)痕跡。借助研(yan)發(fa)的(de)(de)(de)兩種(zhong)研(yan)究方式(shi),科(ke)學(xue)(xue)家得(de)以(yi)獲取有(you)(you)關始祖(zu)鳥(niao)(niao)及其(qi)羽(yu)(yu)毛(mao)(mao)的(de)(de)(de)更多信息(xi)。值得(de)研(yan)究。
飛行
如(ru)現今鳥(niao)類(lei)的(de)翅(chi)膀(bang),始(shi)(shi)祖鳥(niao)的(de)飛(fei)羽是(shi)高度(du)的(de)不(bu)對稱,而(er)(er)尾巴羽毛是(shi)較為闊的(de)。這顯示翅(chi)膀(bang)及(ji)尾巴是(shi)用(yong)來(lai)(lai)產生升(sheng)力(li)。始(shi)(shi)祖鳥(niao)究竟(jing)是(shi)純粹的(de)滑(hua)翔或(huo)(huo)是(shi)能(neng)夠(gou)鼓翼(yi)而(er)(er)飛(fei)則是(shi)未可(ke)知的(de)。在(zai)缺(que)乏胸(xiong)骨(gu)的(de)情(qing)況下,可(ke)見(jian)始(shi)(shi)祖鳥(niao)并非強(qiang)壯(zhuang)的(de)飛(fei)行者(zhe),但飛(fei)行肌肉可(ke)能(neng)是(shi)連于厚及(ji)飛(fei)去來(lai)(lai)器狀(zhuang)的(de)叉骨(gu)、板(ban)狀(zhuang)的(de)鳥(niao)喙骨(gu)、或(huo)(huo)是(shi)軟骨(gu)質的(de)胸(xiong)板(ban)。而(er)(er)肩(jian)胛(jia)骨(gu)、鳥(niao)喙骨(gu)及(ji)肱骨(gu)之間(jian)關節(jie)窩的(de)向(xiang)旁側(ce)定(ding)位(并非現今鳥(niao)類(lei)背部起角的(de)排列),可(ke)見(jian)始(shi)(shi)祖鳥(niao)并不(bu)能(neng)將翅(chi)膀(bang)提升(sheng)至背后,而(er)(er)未能(neng)達至鼓翼(yi)上升(sheng)的(de)要求。因此(ci),它似乎并不(bu)能(neng)如(ru)現今鳥(niao)類(lei)般(ban)鼓翼(yi)飛(fei)行,但它可(ke)能(neng)利用(yong)向(xiang)下鼓翼(yi)滑(hua)翔的(de)技巧。
始(shi)祖鳥翅膀(bang)是相對的(de)(de)大,造成較低的(de)(de)失(shi)速(su)空速(su)及(ji)縮(suo)小了的(de)(de)轉彎半徑。短及(ji)圓的(de)(de)翅膀(bang)形(xing)(xing)狀(zhuang)會增(zeng)加拖曳(ye)力,但(dan)卻會改良了始(shi)祖鳥在(zai)雜(za)亂的(de)(de)環(huan)境(jing)下(如樹林及(ji)叢林)飛行,而相似的(de)(de)翅膀(bang)形(xing)(xing)狀(zhuang)可(ke)以(yi)(yi)在(zai)穿越樹林及(ji)叢林的(de)(de)鳥類,如烏鴉及(ji)雉雞中(zhong)發現。腳(jiao)部不對稱(cheng)的(de)(de)飛羽(yu)(像小盜(dao)龍的(de)(de))就(jiu)仿佛是一對尾(wei)翼,可(ke)以(yi)(yi)幫(bang)助(zhu)增(zeng)加空中(zhong)運(yun)動(dong)性。首個就(jiu)尾(wei)翼作出研究指其結構形(xing)(xing)成總翼剖面的(de)(de)12%。雖然這些尾(wei)翼支撐飛行的(de)(de)能力的(de)(de)程(cheng)度并不清楚,但(dan)這可(ke)以(yi)(yi)額(e)外分別減少失(shi)速(su)空速(su)及(ji)轉彎半徑達(da)6%及(ji)12%。
于(yu)2004年(nian),科(ke)學家就替始(shi)祖(zu)鳥的(de)(de)(de)(de)腦(nao)(nao)殼(ke)進行詳盡(jin)的(de)(de)(de)(de)X射線斷(duan)層成像分析,總(zong)結了它的(de)(de)(de)(de)腦(nao)(nao)部(bu)比大(da)部(bu)份恐龍(long)都要(yao)明顯(xian)的(de)(de)(de)(de)大(da),顯(xian)示它有著足夠的(de)(de)(de)(de)腦(nao)(nao)部(bu)大(da)小進行飛(fei)行。整(zheng)體腦(nao)(nao)部(bu)構(gou)造亦由斷(duan)層成像進行重組。重組顯(xian)示涉及(ji)視覺的(de)(de)(de)(de)區域占接近腦(nao)(nao)部(bu)的(de)(de)(de)(de)三(san)分一。其他的(de)(de)(de)(de)區域則是關于(yu)聽覺及(ji)肌肉控制。頭顱骨成象亦發(fa)現(xian)內(nei)耳的(de)(de)(de)(de)結構(gou)。這(zhe)個結構(gou)與現(xian)今鳥類的(de)(de)(de)(de)內(nei)耳結構(gou)較爬蟲(chong)類的(de)(de)(de)(de)更(geng)為相似。這(zhe)些特征綜合起來指始(shi)祖(zu)鳥有飛(fei)行所(suo)需的(de)(de)(de)(de)敏(min)銳聽覺、平(ping)衡、空間感及(ji)調(diao)控能力。
始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)在(zai)討論有關鳥(niao)(niao)類起源及(ji)演(yan)(yan)化(hua)上(shang)(shang)仍然占有重(zhong)要的(de)地(di)(di)位。一些科(ke)學(xue)家視它(ta)為半攀樹(shu)動物,這(zhe)是(shi)(shi)(shi)因鳥(niao)(niao)類是(shi)(shi)(shi)由(you)樹(shu)上(shang)(shang)居(ju)住(zhu)的(de)動物演(yan)(yan)化(hua)而(er)(er)來(lai)(lai)的(de)觀念(nian)(即奧(ao)塞內爾·查利斯·馬什(O.C. Marsh)所建(jian)議(yi)的(de)“飛行是(shi)(shi)(shi)因樹(shu)木倒下(xia)演(yan)(yan)化(hua)而(er)(er)來(lai)(lai)”的(de)假(jia)說)。其他科(ke)學(xue)家則視始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)為在(zai)地(di)(di)上(shang)(shang)快跑(pao)的(de)動物,它(ta)是(shi)(shi)(shi)因認為鳥(niao)(niao)類是(shi)(shi)(shi)由(you)奔(ben)跑(pao)演(yan)(yan)化(hua)成飛行(即賽繆爾·威利斯頓(Samuel Wendell Williston)建(jian)議(yi)的(de)由(you)陸(lu)地(di)(di)而(er)(er)上(shang)(shang)的(de)假(jia)說)。仍有其他的(de)建(jian)議(yi)始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)可能是(shi)(shi)(shi)同時住(zhu)在(zai)樹(shu)上(shang)(shang)及(ji)陸(lu)地(di)(di)上(shang)(shang),就(jiu)像現(xian)今的(de)烏鴉,而(er)(er)這(zhe)個建(jian)議(yi)是(shi)(shi)(shi)在(zai)形態學(xue)上(shang)(shang)最為受(shou)到支持的(de)。綜合來(lai)(lai)說,始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)是(shi)(shi)(shi)一種并非(fei)專門(men)在(zai)陸(lu)地(di)(di)上(shang)(shang)奔(ben)跑(pao)或暫住(zhu)的(de)動物。考慮已知有關飛行的(de)形態,始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)被認為主(zhu)要是(shi)(shi)(shi)利用翅膀來(lai)(lai)逃(tao)避捕獵(lie)者,如在(zai)淺(qian)水面上(shang)(shang)滑行到達(da)安全的(de)地(di)(di)方(fang),或是(shi)(shi)(shi)由(you)峭壁或樹(shu)梢俯沖(chong)至更遠的(de)地(di)(di)方(fang)等。
已(yi)知獸(shou)腳亞目(mu)有幾個(ge)血(xue)統(tong)獨立地演(yan)化成羽毛及(ji)飛行,而始祖(zu)(zu)(zu)鳥(niao)(niao)的(de)(de)(de)祖(zu)(zu)(zu)先是(shi)否懂(dong)得(de)飛行已(yi)經(jing)失去(qu)了(le)重要(yao)性(xing)。由于(yu)始祖(zu)(zu)(zu)鳥(niao)(niao)似乎是(shi)屬于(yu)與今鳥(niao)(niao)亞綱沒有關系的(de)(de)(de)鳥(niao)(niao)類血(xue)統(tong),它的(de)(de)(de)飛行能力可能仍是(shi)討論的(de)(de)(de)焦點,卻并非就現今鳥(niao)(niao)類祖(zu)(zu)(zu)先所討論的(de)(de)(de)項目(mu)。
古生態學
發現所有始祖鳥標本(ben)
的(de)索倫(lun)霍芬(fen)石灰巖的(de)豐富及多樣性提(ti)供了侏羅紀時期的(de)巴伐利亞與現今的(de)大為不(bu)同(tong)。緯度與美國佛羅里達(da)州相約(yue),而(er)植物化石顯示適合干燥環境及缺乏河流泥沙(sha)的(de)特征,可見氣候則(ze)較為干燥。這些(xie)植物縱然稀少,仍有蘇(su)鐵科(ke)及松科(ke);而(er)動物則(ze)有大量(liang)的(de)昆蟲(chong)、細(xi)小的(de)蜥蜴、翼龍及美頜龍。
保存最(zui)完好的(de)(de)(de)始祖鳥化石(shi)(shi)及其他在(zai)索倫霍芬石(shi)(shi)灰巖發現的(de)(de)(de)化石(shi)(shi)顯示它們并(bing)非在(zai)保存前(qian)經歷了很遠(yuan)的(de)(de)(de)距(ju)離。始祖鳥的(de)(de)(de)標(biao)本應(ying)該是生活在(zai)索侯(hou)芬湖附近(jin)的(de)(de)(de)小島,而非尸體從遠(yuan)處漂浮而來(lai)。始祖鳥骨骼較索侯(hou)芬的(de)(de)(de)其他翼龍(long)化石(shi)(shi)為小,如喙嘴龍(long)屬這些(xie)支配被現今海鷗占有的(de)(de)(de)生態位(wei),卻足以顯示它們并(bing)非由(you)北方50公里外大島上的(de)(de)(de)流浪者。
這(zhe)些(xie)圍(wei)繞(rao)索倫霍芬(fen)湖(hu)的(de)島嶼(yu)都是低洼、半干(gan)燥及(ji)亞熱帶(dai)的(de),有(you)著長的(de)旱季及(ji)較小雨量。生存在這(zhe)些(xie)島上的(de)植物都是適應了干(gan)旱環境及(ji)大(da)部份矮于3米的(de)灌木。與(yu)始祖鳥攀樹(shu)(shu)的(de)重(zhong)組(zu)相反,這(zhe)些(xie)島上似(si)乎沒有(you)這(zhe)些(xie)高(gao)大(da)的(de)樹(shu)(shu)木,在泥(ni)沙下只(zhi)發(fa)現(xian)一些(xie)樹(shu)(shu)干(gan),而化石化的(de)樹(shu)(shu)木花粉亦沒有(you)被發(fa)現(xian)。
始(shi)祖鳥(niao)的(de)(de)生活習性已經很(hen)難去重組,但仍有(you)幾個有(you)關的(de)(de)理論(lun)。有(you)些學(xue)者認為(wei)它(ta)主(zhu)要(yao)是在陸地上(shang)生活,而其(qi)他的(de)(de)認為(wei)主(zhu)要(yao)是棲息在樹木(mu)(mu)上(shang)。缺小樹木(mu)(mu)并非排除了始(shi)祖鳥(niao)生活在樹上(shang)的(de)(de)可(ke)能性,有(you)幾種(zhong)現存的(de)(de)鳥(niao)類都(dou)生活在灌木(mu)(mu)中。在形(xing)態學(xue)上(shang)就有(you)幾個范疇顯示始(shi)祖鳥(niao)的(de)(de)棲息地,包括它(ta)的(de)(de)腳的(de)(de)長度、腳掌的(de)(de)延伸度等。一些權(quan)威認為(wei)它(ta)是可(ke)以(yi)同時在灌木(mu)(mu)上(shang)、陸地上(shang)及甚至在湖岸(an)上(shang)覓食(shi)生存。它(ta)很(hen)大可(ke)能是獵食(shi)細(xi)小獵物,視乎大小而用(yong)顎或爪來捕捉。