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始祖鳥(niao)(niao)（外(wai)名：Archaeopteryx），是一種生(sheng)活在侏羅紀晚期的(de)(de)小型恐龍(long)(long)，隸屬于恐爪龍(long)(long)下(xia)目，代表了一種恐爪龍(long)(long)類的(de)(de)原始類型。它本是至今再后來發現孔子鳥(niao)(niao)與(yu)遼寧鳥(niao)(niao)的(de)(de)誕生(sheng)年代更(geng)早，名字是古(gu)希臘文中的(de)(de)“古(gu)代羽毛”或“古(gu)代翅膀”的(de)(de)意思。

古(gu)脊(ji)椎(zhui)(zhui)動物(wu)(wu)，頭部(bu)像鳥(niao)，有(you)爪和(he)翅膀，稍能飛行(xing)，有(you)牙齒，與(yu)爬(pa)行(xing)動物(wu)(wu)近似，尾巴很長（尾椎(zhui)(zhui)多達(da)二十個），由多根尾椎(zhui)(zhui)骨(gu)構成，除身上(shang)有(you)鳥(niao)類(lei)(lei)的羽毛(mao)外，一般認(ren)為它是爬(pa)行(xing)動物(wu)(wu)到鳥(niao)類(lei)(lei)的中間類(lei)(lei)型(xing)，仍屬(shu)于(yu)恐龍(long)，出(chu)現在侏羅紀(ji)。（《現代漢語詞典》，第5版，商(shang)務印書館，2010年12月北京第398次印刷(shua)）

始祖鳥(niao)一(yi)開始被認(ren)(ren)為是(shi)鳥(niao)類的(de)祖先(xian)，現(xian)在認(ren)(ren)為是(shi)一(yi)種小型獸腳類恐(kong)龍(long)，相反(fan)，它們并(bing)不是(shi)鳥(niao)類祖先(xian)，而(er)極有可(ke)能是(shi)后期恐(kong)爪(zhua)龍(long)類的(de)祖先(xian)。并(bing)且生(sheng)活于侏羅紀的(de)提通階早期，距(ju)今約1億5千5百萬(wan)到1億5千萬(wan)年前。這(zhe)些標本都只(zhi)在德(de)國(guo)境內發現(xian)。化石分(fen)布在德(de)國(guo)南部(bu)，它的(de)德(de)文(wen)名(ming)字(zi)意指“原鳥(niao)”或“首先(xian)的(de)鳥(niao)”。

現今有(you)11個化石被分類(lei)為始祖(zu)鳥，它(ta)是侏(zhu)羅紀時期(qi)唯一的(de)(de)羽毛證(zheng)據(ju)。再者，由于它(ta)們(men)先進的(de)(de)天性及定位，可(ke)見它(ta)們(men)的(de)(de)起源是更為早期(qi)。所有(you)遺骸多(duo)被認為是來自獨立的(de)(de)標本。

命名由來

同許多古(gu)代(dai)生(sheng)物(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)名字一樣，始祖鳥(niao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)名字——Archaeopteryx也來(lai)(lai)源于(yu)希臘文，“archaeo”的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)意(yi)思是(shi)(shi)“古(gu)代(dai)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)”，而(er)“pteryx”則是(shi)(shi)“翅(chi)膀”的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)意(yi)思。所以(yi)“Archaeopteryx”直譯為(wei)(wei)(wei)(wei)“古(gu)代(dai)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)翅(chi)膀”，當然，應當翻譯為(wei)(wei)(wei)(wei)“長著古(gu)代(dai)翅(chi)膀的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)生(sheng)物(wu)”更合適，如(ru)(ru)古(gu)翼(yi)鳥(niao)。在空(kong)中飛(fei)翔的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)動(dong)物(wu)要(yao)保(bao)存(cun)為(wei)(wei)(wei)(wei)化(hua)石(shi)很困(kun)難(nan)，這(zhe)是(shi)(shi)因為(wei)(wei)(wei)(wei)帶羽毛(mao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)恐龍為(wei)(wei)(wei)(wei)了飛(fei)上(shang)藍天，在身(shen)體(ti)結構(gou)上(shang)發育了輕而(er)中空(kong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)骨(gu)骼（始祖鳥(niao)并不會(hui)(hui)(hui)飛(fei)）。當遠(yuan)古(gu)時期的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)一只(zhi)動(dong)物(wu)壽終正(zheng)寢，長眠(mian)于(yu)地(di)上(shang)時，它(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)纖細的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)骨(gu)骼在風吹、雨淋(lin)和日曬的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)打擊(ji)下，會(hui)(hui)(hui)逐漸破碎解(jie)體(ti)，最后變成塵(chen)埃；即便落在陰(yin)暗的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)地(di)方，也會(hui)(hui)(hui)有(you)其它(ta)食(shi)腐動(dong)物(wu)光顧(gu)，在它(ta)們(men)(men)飽餐(can)之(zhi)后，原地(di)將只(zhi)余下一堆(dui)破碎的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)骨(gu)頭。只(zhi)有(you)寧靜的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)湖泊(bo)和沼澤(ze)，才(cai)是(shi)(shi)帶毛(mao)恐龍永久(jiu)安息的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)理想墳墓。在古(gu)代(dai)湖邊(bian)或(huo)沼澤(ze)地(di)棲(qi)息的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)帶毛(mao)恐龍，在死亡(wang)之(zhi)后如(ru)(ru)果恰好墜落在細膩的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)淤泥中，而(er)且此(ci)后的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)漫長歲(sui)月中淤泥緩(huan)慢地(di)壓實(shi)，變成石(shi)頭，沒有(you)被溫(wen)度、壓力摧毀，才(cai)最終會(hui)(hui)(hui)保(bao)留下那(nei)只(zhi)始祖鳥(niao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)骨(gu)骼，幸運的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)話，還(huan)能在巖石(shi)中留下羽毛(mao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)印痕(hen)。如(ru)(ru)此(ci)苛刻的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)形(xing)成條件(jian)使(shi)鳥(niao)類的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)完整保(bao)存(cun)成為(wei)(wei)(wei)(wei)奇跡，保(bao)存(cun)下來(lai)(lai)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)每件(jian)遠(yuan)古(gu)鳥(niao)類化(hua)石(shi)都(dou)價值連城。而(er)且越是(shi)(shi)古(gu)老，化(hua)石(shi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)價值就越大。因此(ci)人們(men)(men)在教科書中記錄了這(zhe)樣一句話：始祖鳥(niao)是(shi)(shi)最早的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)鳥(niao)類。如(ru)(ru)今，科學家們(men)(men)都(dou)認(ren)為(wei)(wei)(wei)(wei)始祖鳥(niao)還(huan)是(shi)(shi)恐龍。

形態特征

始祖鳥(niao)(niao)約為(wei)現今鳥(niao)(niao)類的(de)(de)(de)中型大小，有(you)著闊及(ji)(ji)于末端圓形的(de)(de)(de)翅膀(bang)，并(bing)比體(ti)型長(chang)的(de)(de)(de)尾(wei)巴。整體(ti)而言，始祖鳥(niao)(niao)可以成(cheng)長(chang)至1.2米(mi)長(chang)。它(ta)的(de)(de)(de)羽毛(mao)與現今鳥(niao)(niao)類羽毛(mao)在結構(gou)及(ji)(ji)設計上相(xiang)似(si)。但是除(chu)了一些與鳥(niao)(niao)類相(xiang)似(si)之處外，還有(you)很多獸腳(jiao)(jiao)亞目(mu)恐(kong)龍的(de)(de)(de)特征：它(ta)有(you)細小的(de)(de)(de)牙齒可以用來捕獵(lie)昆蟲(chong)及(ji)(ji)其它(ta)細小的(de)(de)(de)無脊椎(zhui)生(sheng)物。始祖鳥(niao)(niao)亦有(you)長(chang)及(ji)(ji)骨質(zhi)的(de)(de)(de)尾(wei)巴，及(ji)(ji)它(ta)的(de)(de)(de)腳(jiao)(jiao)有(you)三趾(zhi)(zhi)長(chang)爪(zhua)，其中一個趾(zhi)(zhi)類似(si)盜龍的(de)(de)(de)第二趾(zhi)(zhi)。這(zhe)些不像現今鳥(niao)(niao)類有(you)的(de)(de)(de)特征，卻與恐(kong)龍極為(wei)相(xiang)似(si)。對化(hua)(hua)石(shi)的(de)(de)(de)蛋白PAM矩陣和(he)現代鳥(niao)(niao)類的(de)(de)(de)對比。在分子鐘(zhong)繪制的(de)(de)(de)進化(hua)(hua)樹(shu)上有(you)較遠的(de)(de)(de)時間刻度(du)。

始(shi)祖鳥的(de)大(da)小如(ru)現代(dai)的(de)野(ye)雞，飛(fei)翔能(neng)力可能(neng)也只(zhi)能(neng)和現代(dai)野(ye)雞相(xiang)比。腦顱(lu)膨大(da)，口(kou)內(nei)則有槽生的(de)牙齒；脊(ji)椎骨(gu)(gu)構造(zao)十分(fen)簡單(dan)，椎體為原始(shi)的(de)雙凹型(xing)，直函薦椎的(de)所有椎骨(gu)(gu)都能(neng)自由(you)活動；尾長,椎很多(duo)，羽毛在兩邊(bian)排(pai)成兩行(xing)；胸骨(gu)(gu)小而簡單(dan)，天龍骨(gu)(gu)突(tu)；前肢已發育為翅膀，可尚不十分(fen)完善，有三指，掌骨(gu)(gu)分(fen)離，關節(jie)骨(gu)(gu)完全，每指端有利爪；飛(fei)翔能(neng)力不強，只(zhi)適于短距離的(de)樹(shu)(shu)間(jian)或(huo)樹(shu)(shu)到(dao)地間(jian)飛(fei)行(xing)。始(shi)祖鳥的(de)許多(duo)構造(zao)表明它與初龍類(lei)(lei)有親密的(de)關系，腰帶與鳥臀類(lei)(lei)有關，而肢骨(gu)(gu)構造(zao)在許多(duo)方面(mian)卻與肉食(shi)的(de)蜥臀類(lei)(lei)相(xiang)似，這些都表明始(shi)祖鳥起(qi)源于三疊紀的(de)二腳行(xing)走(zou)的(de)槽齒類(lei)(lei)。

著名原因

始祖鳥之(zhi)(zhi)所以(yi)(yi)如(ru)此著名，這是(shi)因為(wei)(wei)其化(hua)石(shi)(shi)保(bao)存(cun)了精美的(de)(de)羽(yu)毛(mao)，這恰是(shi)索(suo)倫(lun)(lun)(lun)霍(huo)芬石(shi)(shi)灰巖(yan)的(de)(de)獨到(dao)之(zhi)(zhi)處(chu)，它具(ju)有(you)把軟組(zu)織保(bao)存(cun)下來的(de)(de)地(di)(di)址魔力。遠在晚侏羅(luo)紀，索(suo)倫(lun)(lun)(lun)霍(huo)芬地(di)(di)處(chu)熱帶，它是(shi)一片被礁石(shi)(shi)包圍的(de)(de)淺水(shui)湖(hu)(hu)(hu)，周(zhou)圍散布(bu)著泥灘平地(di)(di)。它的(de)(de)北部是(shi)如(ru)今德國中部陸(lu)地(di)(di)，南(nan)部則是(shi)遼闊的(de)(de)特(te)提斯海（古地(di)(di)中海）。這片脫離海岸的(de)(de)沙洲與海岸間的(de)(de)湖(hu)(hu)(hu)和(he)大海幾乎(hu)沒有(you)交流，所以(yi)(yi)數(shu)千萬年(nian)以(yi)(yi)來，湖(hu)(hu)(hu)底慢慢沉(chen)積(ji)了細(xi)膩的(de)(de)泥漿，湖(hu)(hu)(hu)水(shui)鹽分也日(ri)益增大，生(sheng)命難以(yi)(yi)駐(zhu)足。一旦某種動物(wu)(wu)的(de)(de)尸(shi)(shi)體被風暴或者或者溢(yi)流的(de)(de)海水(shui)沖到(dao)湖(hu)(hu)(hu)里，就會(hui)沉(chen)到(dao)含氧(yang)量極(ji)低(di)的(de)(de)湖(hu)(hu)(hu)底，泥漿將尸(shi)(shi)體密封，保(bao)護它不會(hui)進一步腐(fu)朽毀壞，隨(sui)后礦物(wu)(wu)質(zhi)逐漸滲入并(bing)取(qu)而代之(zhi)(zhi)成為(wei)(wei)化(hua)石(shi)(shi)，細(xi)膩如(ru)脂的(de)(de)碳酸鹽基質(zhi)保(bao)存(cun)了其中極(ji)為(wei)(wei)細(xi)致的(de)(de)構造。迄今為(wei)(wei)止，在索(suo)倫(lun)(lun)(lun)霍(huo)芬發現(xian)的(de)(de)動物(wu)(wu)化(hua)石(shi)(shi)已有(you)400-500種，其中多數(shu)動物(wu)(wu)是(shi)海生(sheng)有(you)用的(de)(de)，如(ru)魚類、甲殼動物(wu)(wu)，此外還(huan)有(you)一些生(sheng)存(cun)在近(jin)岸地(di)(di)區的(de)(de)昆蟲、恐龍、翼龍等。1860-2008年(nian)的(de)(de)148年(nian)間，索(suo)倫(lun)(lun)(lun)霍(huo)芬陸(lu)續發現(xian)了1根(gen)羽(yu)毛(mao)和(he)10具(ju)始祖鳥化(hua)石(shi)(shi)，每一次發現(xian)都(dou)使(shi)索(suo)倫(lun)(lun)(lun)霍(huo)芬光芒四(si)射(she)，家喻戶(hu)曉。僅憑這些，足以(yi)(yi)讓索(suo)倫(lun)(lun)(lun)霍(huo)芬成就圣地(di)(di)之(zhi)(zhi)位。

生活習性

始(shi)(shi)(shi)祖鳥(niao)(niao)(niao)(niao)后肢(zhi)的(de)(de)(de)(de)(de)羽(yu)毛是(shi)否有(you)(you)利于飛(fei)行(xing)當前還(huan)(huan)有(you)(you)爭議。始(shi)(shi)(shi)祖鳥(niao)(niao)(niao)(niao)大(da)小如烏鴉。它保留了(le)(le)爬行(xing)類(lei)(lei)(lei)的(de)(de)(de)(de)(de)許(xu)多特(te)征：例如嘴里有(you)(you)牙齒，而不是(shi)形成現代鳥(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)那樣的(de)(de)(de)(de)(de)角質喙；有(you)(you)一(yi)條由21節尾椎(zhui)組成的(de)(de)(de)(de)(de)長(chang)尾巴；前肢(zhi)三塊掌骨(gu)彼此分離，沒有(you)(you)愈合(he)成腕(wan)掌骨(gu)，指端有(you)(you)爪；骨(gu)骼內部還(huan)(huan)沒有(you)(you)氣(qi)窩(wo)；等(deng)等(deng)。另一(yi)方面，它已經具有(you)(you)羽(yu)毛，而且已經有(you)(you)了(le)(le)初級飛(fei)羽(yu)、次級飛(fei)羽(yu)、尾羽(yu)以及(ji)復羽(yu)的(de)(de)(de)(de)(de)分化(hua)(hua)，這(zhe)可都是(shi)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)的(de)(de)(de)(de)(de)特(te)征。此外(wai)，它在一(yi)些(xie)骨(gu)骼形態(tai)上(shang)(shang)也表現出其(qi)它的(de)(de)(de)(de)(de)一(yi)些(xie)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)特(te)征或過(guo)渡特(te)征，如它的(de)(de)(de)(de)(de)第三掌骨(gu)已經與腕(wan)骨(gu)愈合(he)，但第二和第一(yi)掌骨(gu)則尚(shang)未愈合(he)，因此一(yi)些(xie)科學家(jia)認為這(zhe)正(zheng)反映了(le)(le)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)掌骨(gu)都愈合(he)成腕(wan)掌骨(gu)的(de)(de)(de)(de)(de)開始(shi)(shi)(shi)。正(zheng)是(shi)因為鳥(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)特(te)征是(shi)在爬行(xing)類(lei)(lei)(lei)的(de)(de)(de)(de)(de)特(te)征基礎之上(shang)(shang)進化(hua)(hua)、發(fa)展起來的(de)(de)(de)(de)(de)，故有(you)(you)人將鳥(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)戲稱(cheng)是(shi)“美(mei)化(hua)(hua)了(le)(le)的(de)(de)(de)(de)(de)爬行(xing)動物(wu)”。

也正是(shi)(shi)因為(wei)始(shi)(shi)祖鳥骨(gu)骼(ge)結構與一(yi)(yi)種被稱為(wei)虛骨(gu)龍(long)的(de)小(xiao)型(xing)肉食性(xing)獸(shou)(shou)腳(jiao)類恐龍(long)十(shi)分(fen)相似，早就有(you)人認為(wei)鳥類起源于虛骨(gu)龍(long)類，并且推(tui)(tui)測(ce)鳥類的(de)高代謝(xie)水平是(shi)(shi)從那(nei)些(xie)(xie)恐龍(long)中繼承來(lai)的(de)，也就是(shi)(shi)說(shuo)某些(xie)(xie)小(xiao)型(xing)的(de)肉食性(xing)恐龍(long)可(ke)能已經是(shi)(shi)恒溫動物了。更有(you)人推(tui)(tui)測(ce)羽(yu)毛的(de)開始(shi)(shi)發展不一(yi)(yi)定與飛行有(you)關，它在(zai)原始(shi)(shi)的(de)獸(shou)(shou)腳(jiao)類恐龍(long)中可(ke)能已經普遍存在(zai)。

從始祖鳥(niao)保留下來的(de)(de)一(yi)系列與爬(pa)行(xing)(xing)動(dong)物(wu)相似的(de)(de)特征可以(yi)(yi)看(kan)出，它適應飛行(xing)(xing)的(de)(de)各方面構造還很不完善，所以(yi)(yi)推測它大概還只能在(zai)(zai)低空(kong)(kong)滑翔(xiang)。那么(me)(me)，始祖鳥(niao)是(shi)怎么(me)(me)從陸地(di)行(xing)(xing)走(zou)變成在(zai)(zai)天(tian)空(kong)(kong)滑翔(xiang)呢？科學家對此(ci)有兩種意(yi)見。

一(yi)種意見認為(wei)它本來是一(yi)種善于奔(ben)跑(pao)(pao)的動(dong)物。從(cong)奔(ben)跑(pao)(pao)開(kai)始(shi)(shi)，在奔(ben)跑(pao)(pao)中(zhong)(zhong)用前(qian)肢來拍打空氣以加快速(su)度，這時(shi)候前(qian)肢上由(you)鱗片變(bian)成的原(yuan)始(shi)(shi)羽毛的變(bian)異(yi)類型在適應(ying)這種習性的過程中(zhong)(zhong)逐漸得(de)到(dao)完善，最終發展(zhan)出帶羽毛的翅膀(bang)，由(you)翅膀(bang)撲動(dong)而開(kai)始(shi)(shi)離開(kai)地(di)面到(dao)空中(zhong)(zhong)滑翔。這種理論稱為(wei)鳥(niao)類飛(fei)行起源的“奔(ben)跑(pao)(pao)說”。

另一種(zhong)意見認為(wei)，始(shi)(shi)祖鳥(niao)本來是樹(shu)棲的(de)(de)，在樹(shu)上(shang)利用帶羽毛的(de)(de)翅膀滑翔是一種(zhong)有利的(de)(de)活動(dong)方式，這使(shi)前肢上(shang)由鱗片變(bian)成的(de)(de)原始(shi)(shi)羽毛的(de)(de)變(bian)異類型(xing)獲(huo)得了更多(duo)的(de)(de)生存(cun)和(he)繁殖的(de)(de)機會，最后終于發展成帶羽毛的(de)(de)翅膀而獲(huo)得飛行能力(li)。這種(zhong)理論(lun)稱(cheng)為(wei)鳥(niao)類飛行起(qi)源的(de)(de)“樹(shu)棲說”。

后來(lai)，根據第5塊始(shi)祖鳥的標本來(lai)看，它不但(dan)翅膀(bang)上有爪(zhua)，后趾末端也(ye)有尖利而彎(wan)曲(qu)的爪(zhua)。這種爪(zhua)對(dui)(dui)奔走不利，而對(dui)(dui)攀援樹枝(zhi)有利，這似乎支持了樹棲(qi)說。

暫定分類

現(xian)今只有一個(ge)(ge)確認(ren)的(de)始祖(zu)鳥(niao)物(wu)種，即是印(yin)石板(ban)始祖(zu)鳥(niao)（A.lithographica），它的(de)分類歷史卻極度的(de)混亂。依(yi)各個(ge)(ge)標(biao)本就已經有很多(duo)不(bu)同(tong)的(de)名(ming)字，大部分都是單純(chun)的(de)拼字錯誤。原先印(yin)石板(ban)始祖(zu)鳥(niao)只是指由汪邁(mai)(mai)爾(er)所(suo)(suo)發表的(de)羽毛(mao)。1960年，有建議將(jiang)此種名(ming)由此羽毛(mao)官方(fang)的(de)轉移至倫敦標(biao)本。國際動(dong)物(wu)命名(ming)法規曾嘗試壓制(zhi)就首先的(de)骨(gu)骼標(biao)本過(guo)多(duo)的(de)不(bu)同(tong)名(ming)稱，這是由于汪邁(mai)(mai)爾(er)與其反對者的(de)激烈辯論所(suo)(suo)致。再(zai)者，始祖(zu)鳥(niao)化石被稱為翼龍亦(yi)被禁止。

標(biao)本之間(jian)的(de)關系是一個問題。很(hen)多后期的(de)標(biao)本被命名為(wei)(wei)(wei)本身的(de)種(zhong)。柏(bo)林(lin)標(biao)本被稱為(wei)(wei)(wei)古鳥（Archaeornis siemensii）；愛希(xi)施泰特(te)標(biao)本就被稱為(wei)(wei)(wei)廈曲侏鳥；慕尼黑標(biao)本就被稱為(wei)(wei)(wei)巴伐利(li)亞始祖鳥；而(er)索(suo)倫霍芬標(biao)本就被指為(wei)(wei)(wei)烏(wu)禾爾龍。

有研究(jiu)指所(suo)有的(de)標(biao)本(ben)都是屬于(yu)同(tong)一物種。但是標(biao)本(ben)之(zhi)間亦存在明(ming)顯的(de)分別(bie)。就(jiu)(jiu)(jiu)如(ru)慕(mu)尼黑、愛希施特、索倫(lun)霍芬及瑟馬普利斯標(biao)本(ben)就(jiu)(jiu)(jiu)較(jiao)倫(lun)敦、柏(bo)林及哈(ha)勒姆標(biao)本(ben)小或是更大型，有著不同(tong)的(de)腳趾比例(li)、更細長的(de)鼻(bi)端、向(xiang)前的(de)牙齒排列(lie)及可能(neng)存在的(de)胸(xiong)骨。這些差別(bie)就(jiu)(jiu)(jiu)像（或更大）現(xian)今不同(tong)種鳥類之(zhi)間的(de)差別(bie)，可這些差別(bie)亦可以不同(tong)年齡作為解釋。

就(jiu)第一(yi)個只(zhi)的羽(yu)毛標本與始(shi)祖鳥的飛羽(yu)不相同(tong)的事其實沒有什(shen)么(me)價值。因(yin)為根據它(ta)的大(da)小(xiao)及(ji)比例，它(ta)可能是屬于一(yi)些未被發現的原始(shi)鳥類物種或(huo)似(si)鳥的恐(kong)龍。由于這個羽(yu)毛是原有的模式種，因(yin)而引起了一(yi)些命名的混亂。

歸類證據

把(ba)始祖鳥(niao)劃到虛(xu)骨龍家族中，主要是(shi)因為它的(de)(de)(de)(de)(de)羽毛(mao)。我(wo)(wo)們用(yong)肉眼觀(guan)察一根(gen)羽毛(mao)時(shi)，看到的(de)(de)(de)(de)(de)是(shi)一條(tiao)中空的(de)(de)(de)(de)(de)莖的(de)(de)(de)(de)(de)兩邊伸展出(chu)排列整齊的(de)(de)(de)(de)(de)“毛(mao)發(fa)(fa)”，似(si)乎結(jie)構(gou)很簡單。只(zhi)有(you)當我(wo)(wo)們把(ba)羽毛(mao)拿到顯微鏡下觀(guan)察時(shi)，我(wo)(wo)們才(cai)發(fa)(fa)現，每一條(tiao)細小的(de)(de)(de)(de)(de)“毛(mao)發(fa)(fa)”上面，還有(you)許多(duo)復雜(za)的(de)(de)(de)(de)(de)結(jie)構(gou)，枝杈縱橫(heng)，并且有(you)鉤(gou)狀(zhuang)物相連。這(zhe)(zhe)是(shi)鳥(niao)類、恐龍的(de)(de)(de)(de)(de)羽毛(mao)才(cai)有(you)的(de)(de)(de)(de)(de)特(te)征。所以，確定一塊化石是(shi)否屬于虛(xu)骨龍的(de)(de)(de)(de)(de)，要從顯微結(jie)構(gou)上看化石上是(shi)否有(you)虛(xu)骨龍羽毛(mao)獨(du)特(te)的(de)(de)(de)(de)(de)細微結(jie)構(gou)。始祖鳥(niao)的(de)(de)(de)(de)(de)羽毛(mao)展現出(chu)了這(zhe)(zhe)些細微的(de)(de)(de)(de)(de)特(te)征，因此理所當然地成為虛(xu)骨龍家族的(de)(de)(de)(de)(de)成員。有(you)人說它就(jiu)是(shi)現代所有(you)鳥(niao)類的(de)(de)(de)(de)(de)老祖宗，而(er)事實可能是(shi)盜(dao)龍才(cai)應該(gai)獲得這(zhe)(zhe)個名譽。

可(ke)以從(cong)始祖鳥(niao)骨(gu)骼里(li)辨認蜥形綱具(ju)有(you)(you)的(de)(de)(de)特(te)(te)征。例如：結構輕巧的(de)(de)(de)頭顱在顎上的(de)(de)(de)凹(ao)窩里(li)有(you)(you)真正的(de)(de)(de)齒；胸骨(gu)很(hen)小，沒有(you)(you)龍骨(gu)突，前肢骨(gu)骼仍保(bao)留3個有(you)(you)作(zuo)用(yong)的(de)(de)(de)指(zhi)，而沒有(you)(you)其(qi)它鳥(niao)類(lei)所有(you)(you)的(de)(de)(de)退化(hua)(hua)(hua)和融(rong)合(he)。已演(yan)化(hua)(hua)(hua)的(de)(de)(de)后肢帶還具(ju)有(you)(you)明顯(xian)的(de)(de)(de)恐龍特(te)(te)點，具(ju)有(you)(you)長的(de)(de)(de)骨(gu)質尾。其(qi)它非特(te)(te)片化(hua)(hua)(hua)的(de)(de)(de)鳥(niao)類(lei)特(te)(te)征有(you)(you)扁平(ping)的(de)(de)(de)脊(ji)椎，腹肋條，以及下腿骨(gu)的(de)(de)(de)不完(wan)全融(rong)合(he)。

諸(zhu)多新的(de)信息讓鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)這個(ge)大家族(zu)的(de)分(fen)類(lei)(lei)位(wei)置發生(sheng)了(le)(le)變化，誕生(sheng)了(le)(le)新的(de)學術(shu)觀點，提出了(le)(le)鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)起源(yuan)和進化的(de)“多元”理(li)論。過去(qu)(qu)，古(gu)(gu)生(sheng)物學者一(yi)直(zhi)認為(wei)鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)是(shi)(shi)(shi)由恐龍(long)的(de)一(yi)支直(zhi)接(jie)進化而(er)來，進而(er)發展成(cheng)(cheng)為(wei)今天(tian)龐大而(er)復(fu)雜的(de)鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)家族(zu)。但梅(mei)爾根據保爾標本的(de)性狀特(te)征，對其系(xi)(xi)統發育位(wei)置做了(le)(le)分(fen)析(xi)，新的(de)系(xi)(xi)統樹(shu)告訴我們(men)(men)，始祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)與恐爪龍(long)類(lei)(lei)為(wei)姊妹(mei)類(lei)(lei)群，一(yi)起組成(cheng)(cheng)近鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)，這點不是(shi)(shi)(shi)什么新鮮事，但另(ling)古(gu)(gu)生(sheng)物學者感(gan)到意(yi)外的(de)是(shi)(shi)(shi)，恐爪龍(long)類(lei)(lei)竟然包含了(le)(le)孔(kong)子(zi)鳥(niao)(niao)(niao)，孔(kong)子(zi)鳥(niao)(niao)(niao)與小盜龍(long)竟成(cheng)(cheng)為(wei)了(le)(le)姊妹(mei)類(lei)(lei)群。這一(yi)結果可(ke)能是(shi)(shi)(shi)由于用作性狀分(fen)析(xi)的(de)古(gu)(gu)鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)資料較(jiao)少造成(cheng)(cheng)的(de)，從進化的(de)意(yi)義上看，新系(xi)(xi)統樹(shu)跳出了(le)(le)鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)是(shi)(shi)(shi)單(dan)系(xi)(xi)群的(de)系(xi)(xi)統思(si)維模式，讓我們(men)(men)可(ke)以更(geng)“肆無忌憚”地假(jia)設鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)起源(yuan)的(de)問題。已(yi)經有古(gu)(gu)生(sheng)物學者假(jia)設說，那些披著羽毛(mao)的(de)恐龍(long)有沒有可(ke)能是(shi)(shi)(shi)由始祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)這樣的(de)鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)失去(qu)(qu)飛行能力后退化而(er)成(cheng)(cheng)的(de)呢？

化石資料

最早的化石

最初來到人(ren)間的(de)(de)是一根羽(yu)毛(mao)(mao)，那是一根飛羽(yu)。這根神(shen)奇的(de)(de)羽(yu)毛(mao)(mao)于1860年(nian)(nian)在(zai)(zai)索倫霍(huo)芬附近一采石(shi)場被發現(xian)，并由法蘭克福(fu)森肯堡(bao)自然博(bo)物館的(de)(de)梅耶在(zai)(zai)年(nian)(nian)底發表。這根羽(yu)毛(mao)(mao)長68毫(hao)米，寬11毫(hao)米，羽(yu)干(gan)干(gan)凈利落地將羽(yu)毛(mao)(mao)分隔(ge)成不對稱(cheng)的(de)(de)兩個(ge)羽(yu)片，羽(yu)軸(zhou)、羽(yu)枝和羽(yu)小枝都十分清楚。這個(ge)結(jie)構與現(xian)生(sheng)鳥類的(de)(de)初級飛羽(yu)十分相(xiang)似，卻是來自距(ju)今1.45億(yi)年(nian)(nian)的(de)(de)上侏羅統底層，實在(zai)(zai)令(ling)人(ren)難(nan)以置信(xin)。由此(ci)我們可以確信(xin)，遠在(zai)(zai)1.45億(yi)年(nian)(nian)前，地球上就已經有了鳥類的(de)(de)蹤影，此(ci)外沒有第二(er)個(ge)解釋。

首個遺骸

這是在(zai)達爾文(wen)發(fa)表(biao)《物(wu)種起源》之后(hou)兩年的(de)(de)(de)1862年發(fa)現(xian)。始(shi)祖(zu)鳥(niao)的(de)(de)(de)發(fa)現(xian)似乎(hu)確認(ren)了(le)(le)達爾文(wen)的(de)(de)(de)理(li)論，并從(cong)此成為恐(kong)龍與鳥(niao)類之間的(de)(de)(de)關系、過渡性化石及(ji)演化的(de)(de)(de)重要證據。事實上，在(zai)戈壁沙(sha)漠(mo)及(ji)中國就恐(kong)龍的(de)(de)(de)進深研究(jiu)提供了(le)(le)更多(duo)證據有關始(shi)祖(zu)鳥(niao)與恐(kong)龍的(de)(de)(de)關系，例如長(chang)有羽毛的(de)(de)(de)恐(kong)龍。大部分(fen)(fen)人認(ren)為始(shi)祖(zu)鳥(niao)較(jiao)接(jie)近(jin)現(xian)今(jin)鳥(niao)類的(de)(de)(de)祖(zu)先，因(yin)它(ta)有著很多(duo)鳥(niao)類的(de)(de)(de)特(te)征；因(yin)它(ta)與當時鳥(niao)類的(de)(de)(de)分(fen)(fen)歧程(cheng)度仍有疑義(yi)。另外，比(bi)始(shi)祖(zu)鳥(niao)更接(jie)近(jin)今(jin)鳥(niao)的(de)(de)(de)恐(kong)龍已被發(fa)現(xian)。

新化石

在距羽(yu)(yu)毛的(de)(de)(de)(de)(de)研究論文發(fa)表(biao)一(yi)個多(duo)月之后(hou)的(de)(de)(de)(de)(de)1861年初，梅耶又宣布在德國索倫霍芬附(fu)近(jin)的(de)(de)(de)(de)(de)朗恩(en)艾(ai)特(te)(te)罕，距地(di)表(biao)約30米(mi)深的(de)(de)(de)(de)(de)未知(zhi)礦坑(keng)中發(fa)現了(le)一(yi)具除了(le)頭部(bu)缺失外比(bi)較完整的(de)(de)(de)(de)(de)化石，化石清(qing)楚地(di)顯示出該物種(zhong)有(you)一(yi)對長羽(yu)(yu)毛的(de)(de)(de)(de)(de)翅膀。梅耶將化石命(ming)名為(wei)(wei)Archaeopteryx lithographica，屬名意為(wei)(wei)“古(gu)翼”，種(zhong)名意為(wei)(wei)“印(yin)(yin)版石”，國內通常音意為(wei)(wei)石印(yin)(yin)始祖鳥。始祖鳥保留了(le)爬(pa)行類(lei)的(de)(de)(de)(de)(de)許多(duo)特(te)(te)征(zheng)(zheng)，如有(you)一(yi)條由21節(jie)尾椎(zhui)組(zu)成的(de)(de)(de)(de)(de)長尾；前(qian)肢3塊掌(zhang)骨(gu)(gu)彼此(ci)分(fen)離，沒有(you)與合(he)成腕(wan)掌(zhang)骨(gu)(gu)，指端有(you)爪；嘴(zui)里有(you)牙；骨(gu)(gu)骼內部(bu)還沒有(you)氣窩(wo)等。另一(yi)方(fang)面，它已經(jing)具有(you)羽(yu)(yu)毛，而且(qie)開始分(fen)化，這都(dou)是鳥類(lei)的(de)(de)(de)(de)(de)特(te)(te)征(zheng)(zheng)。此(ci)外，它在一(yi)些骨(gu)(gu)骼形態(tai)上(shang)也表(biao)現出一(yi)些鳥類(lei)特(te)(te)征(zheng)(zheng)或過(guo)渡特(te)(te)征(zheng)(zheng)。如它的(de)(de)(de)(de)(de)第(di)二(er)掌(zhang)骨(gu)(gu)已經(jing)與腕(wan)骨(gu)(gu)愈合(he)，但第(di)二(er)和(he)第(di)一(yi)掌(zhang)骨(gu)(gu)尚未愈合(he)等，由此(ci)可見，鳥類(lei)很可能是在爬(pa)行類(lei)基(ji)礎上(shang)進化來的(de)(de)(de)(de)(de)。

最后的化石

最后一件(jian)始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)化石，也就是第十件(jian)始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)化石，于(yu)2005年12月于(yu)《科學》雜志被具體描述(shu)，這(zhe)件(jian)可能(neng)不(bu)比(bi)柏林標(biao)本遜色、且是第一具流入(ru)歐洲以外國(guo)家的(de)始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)化石，很快引起轟動。論文的(de)作者(zhe)梅爾與(yu)保爾，前者(zhe)是德國(guo)法蘭克福森肯堡自然史博物館的(de)鳥(niao)(niao)類(lei)學家。后者(zhe)是美國(guo)一位獸醫，也是化石的(de)擁有(you)人。保爾標(biao)本非(fei)常(chang)完整，其(qi)頭部骨(gu)骼(ge)、前翼以及尾部羽(yu)毛的(de)印痕清晰可見，它足以回答尚(shang)不(bu)清楚的(de)一些(xie)問題。有(you)趣的(de)是，從骨(gu)骼(ge)的(de)形(xing)態和組(zu)合特(te)點(dian)來看，保爾標(biao)本更加接近恐(kong)爪龍類(lei)，這(zhe)直接支持了鳥(niao)(niao)類(lei)起源(yuan)于(yu)恐(kong)龍的(de)假說(shuo)。

骨骼

首先從(cong)頭(tou)骨(gu)(gu)來(lai)看，保(bao)(bao)爾(er)標本(ben)保(bao)(bao)存(cun)了迄今最完整(zheng)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)頭(tou)骨(gu)(gu)，它(ta)(ta)(ta)整(zheng)個(ge)頭(tou)頂(ding)和(he)(he)右側的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)頜骨(gu)(gu)全部暴露出(chu)來(lai)，可以(yi)看到完整(zheng)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)眶前(qian)(qian)(qian)孔，這(zhe)與(yu)獸(shou)(shou)腳(jiao)類(lei)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)眶前(qian)(qian)(qian)孔是(shi)同源結(jie)構，意味著(zhu)他們進(jin)化(hua)自同一個(ge)祖(zu)先，所以(yi)彼(bi)此間有相(xiang)似(si)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)結(jie)構和(he)(he)功(gong)能(neng)。而(er)保(bao)(bao)爾(er)標本(ben)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)鳥(niao)(niao)喙骨(gu)(gu)（肩(jian)胛骨(gu)(gu)、鳥(niao)(niao)喙骨(gu)(gu)與(yu)叉骨(gu)(gu)構成(cheng)鳥(niao)(niao)類(lei)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)肩(jian)帶(dai)）形(xing)態與(yu)獸(shou)(shou)腳(jiao)類(lei)中的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)馳(chi)龍類(lei)非常相(xiang)似(si)，而(er)且(qie)鳥(niao)(niao)喙骨(gu)(gu)和(he)(he)肩(jian)胛骨(gu)(gu)也(ye)沒有愈合。最有趣的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)是(shi)，從(cong)保(bao)(bao)爾(er)標本(ben)保(bao)(bao)存(cun)完好的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)腳(jiao)部可以(yi)看出(chu)，始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)應該是(shi)地棲(qi)性(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)，它(ta)(ta)(ta)可能(neng)難以(yi)上(shang)樹(shu)。我們知道，鳥(niao)(niao)類(lei)為了適(shi)應飛(fei)行，其后肢(zhi)產生(sheng)了很(hen)大的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)變化(hua)，其腓骨(gu)(gu)退化(hua)成(cheng)刺狀，跗骨(gu)(gu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)上(shang)部與(yu)脛骨(gu)(gu)合并成(cheng)脛跗骨(gu)(gu)。通過這(zhe)樣(yang)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)簡(jian)化(hua)與(yu)脛跗骨(gu)(gu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)延長，鳥(niao)(niao)類(lei)大大增加了起飛(fei)和(he)(he)降落(luo)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)彈性(xing)。此外，大多(duo)數鳥(niao)(niao)類(lei)具有4趾(zhi)(zhi)(zhi)（第(di)(di)(di)五(wu)趾(zhi)(zhi)(zhi)退化(hua)），第(di)(di)(di)一趾(zhi)(zhi)(zhi)（拇指）向(xiang)后，其他3趾(zhi)(zhi)(zhi)向(xiang)前(qian)(qian)(qian)，這(zhe)個(ge)鉗子一樣(yang)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)結(jie)構可以(yi)方便它(ta)(ta)(ta)們在(zai)(zai)樹(shu)棲(qi)時握住樹(shu)枝(zhi)。以(yi)前(qian)(qian)(qian)，由于早期(qi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)標本(ben)都(dou)沒有保(bao)(bao)存(cun)這(zhe)些形(xing)態特(te)征的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)細(xi)節，所以(yi)古生(sheng)物學者都(dou)推測(ce)始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)應該是(shi)在(zai)(zai)樹(shu)上(shang)生(sheng)活的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)。此時保(bao)(bao)爾(er)標本(ben)告訴我們相(xiang)反的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)答案：它(ta)(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)第(di)(di)(di)一趾(zhi)(zhi)(zhi)著(zhu)生(sheng)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)第(di)(di)(di)一拓骨(gu)(gu)位置靠(kao)前(qian)(qian)(qian)，并附著(zhu)在(zai)(zai)第(di)(di)(di)二拓骨(gu)(gu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)側面(mian)，而(er)第(di)(di)(di)一趾(zhi)(zhi)(zhi)骨(gu)(gu)還未扭轉，這(zhe)直接說明了始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)還不具有第(di)(di)(di)一趾(zhi)(zhi)(zhi)與(yu)且(qie)他3趾(zhi)(zhi)(zhi)對(dui)握的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)結(jie)構，證明它(ta)(ta)(ta)無法再樹(shu)上(shang)生(sheng)活。

地面奔跑的假設

既然無法在(zai)樹上生活，那么始祖(zu)鳥就只能在(zai)地(di)面奔跑(pao)了。保(bao)爾(er)標本也給(gei)了我們其他(ta)棲(qi)性(xing)的(de)證據：其第二(er)(er)趾(zhi)延(yan)長(chang)，第二(er)(er)趾(zhi)靠近上端的(de)第一(yi)節(jie)關節(jie)極度(du)膨(peng)大(da)，都(dou)說明(ming)始祖(zu)鳥善于(yu)在(zai)地(di)面奔跑(pao)，而且靠第二(er)(er)趾(zhi)抓地(di)而獲取(qu)力量(liang)。這與恐爪(zhua)龍非(fei)常類(lei)似。

化石分析

當(dang)前(qian)，世界上只發現(xian)11例始祖(zu)鳥(niao)的化(hua)石(shi)，第(di)十(shi)例化(hua)石(shi)表示始祖(zu)鳥(niao)屬于(yu)恐爪龍下(xia)目(mu)(mu)，該下(xia)目(mu)(mu)也包含伶盜(dao)龍與(yu)恐爪龍。

這11例始祖(zu)鳥(niao)化(hua)石大都是(shi)(shi)在德(de)國(guo)的(de)(de)(de)(de)(de)巴(ba)伐利(li)亞州的(de)(de)(de)(de)(de)石灰巖(yan)層中(zhong)發現的(de)(de)(de)(de)(de),距現今已有(you)1.5億年了，這些化(hua)石被證(zheng)明(ming)為始祖(zu)鳥(niao)。這些化(hua)石上有(you)清晰的(de)(de)(de)(de)(de)羽(yu)(yu)毛印(yin)痕，而且分為初級和(he)(he)次級飛羽(yu)(yu)，還有(you)尾羽(yu)(yu)。它(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)前(qian)肢(zhi)特(te)(te)化(hua)成(cheng)(cheng)飛行(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)翅(chi)膀(bang)，后(hou)足(zu)有(you)4個(ge)趾，都朝(chao)著(zhu)前(qian)面(mian)，而不是(shi)(shi)今鳥(niao)的(de)(de)(de)(de)(de)三(san)前(qian)一(yi)后(hou)；鎖骨(gu)(gu)(gu)愈合成(cheng)(cheng)叉骨(gu)(gu)(gu)，恥骨(gu)(gu)(gu)向(xiang)后(hou)伸長。這些特(te)(te)征都與現代(dai)鳥(niao)類(lei)相(xiang)似(si)。但奇怪的(de)(de)(de)(de)(de)是(shi)(shi)，它(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)嘴里長著(zhu)牙齒，翅(chi)膀(bang)尖上長著(zhu)三(san)個(ge)指爪；掌骨(gu)(gu)(gu)和(he)(he)跖(zhi)骨(gu)(gu)(gu)都是(shi)(shi)分離的(de)(de)(de)(de)(de)，還有(you)一(yi)條由許多節分離的(de)(de)(de)(de)(de)尾椎骨(gu)(gu)(gu)構成(cheng)(cheng)的(de)(de)(de)(de)(de)長尾巴(ba)，這些特(te)(te)點(dian)又和(he)(he)蜥(xi)(xi)形(xing)綱(gang)極為相(xiang)似(si)。經研(yan)究(jiu)證(zheng)明(ming)，它(ta)是(shi)(shi)蜥(xi)(xi)形(xing)綱(gang)向(xiang)鳥(niao)類(lei)過渡的(de)(de)(de)(de)(de)中(zhong)間階段的(de)(de)(de)(de)(de)代(dai)表，故(gu)被稱為“始祖(zu)鳥(niao)”。始祖(zu)鳥(niao)也許不能(neng)飛行(xing)(xing)，可(ke)能(neng)在內陸海(hai)岸邊的(de)(de)(de)(de)(de)地上追逐和(he)(he)捕捉(zhuo)昆蟲和(he)(he)爬行(xing)(xing)動物。

那么類(lei)似于始祖鳥的近(jin)鳥類(lei)動物(wu)是(shi)怎樣(yang)從地棲生(sheng)活轉(zhuan)變(bian)為(wei)飛翔(xiang)(xiang)生(sheng)活的呢?關于這個問(wen)題，有兩種說法(fa)。一(yi)種認為(wei)，盜龍(long)之類(lei)的動物(wu)在樹上攀緣，逐漸過渡到短距離滑(hua)翔(xiang)(xiang)，進一(yi)步變(bian)為(wei)飛翔(xiang)(xiang)。另一(yi)種認為(wei)，原始鳥類(lei)是(shi)雙足奔跑動物(wu)，靠(kao)前(qian)肢網捕(bu)小型(xing)動物(wu)為(wei)食，前(qian)肢在助跑過程中發展成翅膀(bang)。

始(shi)祖(zu)鳥雖(sui)然僅(jin)僅(jin)發現在化石里，但它為鳥類起(qi)源于(yu)恐(kong)龍提(ti)供了證(zheng)據。

隨著熱河生物群的(de)發(fa)現(xian)，始祖(zu)鳥的(de)分(fen)類地位遇到了(le)挑戰(zhan)。

在熱河生物群(qun)，許(xu)多有真羽(yu)(yu)毛(mao)甚至有完整羽(yu)(yu)翼的(de)動物都被歸入了恐龍(long)類，而(er)其中的(de)某些種類比始祖鳥(niao)更接近鳥(niao)類另一些則比始祖鳥(niao)更原始。因為(wei)古生物種類是不許(xu)改名(ming)字的(de)，故始祖鳥(niao)這個名(ming)稱沒(mei)有被觸動，而(er)它(ta)的(de)分類地位，放在恐龍(long)里才最合適。

化石分布

至今共(gong)發(fa)(fa)現(xian)了(le)(le)(le)(le)11枚保(bao)存骨骼、羽(yu)毛印痕的(de)(de)(de)(de)化(hua)(hua)(hua)(hua)石(shi)(shi)標本和1枚單根(gen)(gen)羽(yu)毛化(hua)(hua)(hua)(hua)石(shi)(shi)標本（那根(gen)(gen)羽(yu)毛被認為(wei)(wei)不屬(shu)于(yu)始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)）。由于(yu)始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)既顯(xian)示了(le)(le)(le)(le)明(ming)(ming)顯(xian)的(de)(de)(de)(de)爬行動物的(de)(de)(de)(de)特征又(you)保(bao)存了(le)(le)(le)(le)精美(mei)的(de)(de)(de)(de)羽(yu)毛，140多(duo)年來(lai)人們一直(zhi)將其(qi)作為(wei)(wei)介(jie)于(yu)恐(kong)龍與(yu)(yu)鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)之間的(de)(de)(de)(de)“中(zhong)間環節(jie)”（missing link）。由于(yu)始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)化(hua)(hua)(hua)(hua)石(shi)(shi)稀少(shao)，加(jia)之地理分布十分局限，長(chang)期以來(lai)國際上(shang)一直(zhi)圍繞鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)起源問(wen)題(ti)展(zhan)開了(le)(le)(le)(le)激烈(lie)的(de)(de)(de)(de)爭論(lun)，提出(chu)了(le)(le)(le)(le)各種(zhong)(zhong)各樣的(de)(de)(de)(de)假說(shuo)。直(zhi)到(dao)20世紀(ji)90年代，在(zai)(zai)中(zhong)國遼西晚中(zhong)生(sheng)(sheng)代地層中(zhong)發(fa)(fa)現(xian)了(le)(le)(le)(le)大量長(chang)羽(yu)毛的(de)(de)(de)(de)恐(kong)龍和原(yuan)始(shi)(shi)鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)化(hua)(hua)(hua)(hua)石(shi)(shi)，有(you)力地支持了(le)(le)(le)(le)鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)起源于(yu)小型(xing)獸腳類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)恐(kong)龍的(de)(de)(de)(de)學(xue)(xue)(xue)(xue)術(shu)觀點(dian)，使這(zhe)(zhe)個140多(duo)年前(qian)提出(chu)的(de)(de)(de)(de)“假說(shuo)”成為(wei)(wei)當(dang)今國際科(ke)(ke)學(xue)(xue)(xue)(xue)界占(zhan)主流地位的(de)(de)(de)(de)學(xue)(xue)(xue)(xue)說(shuo)和理論(lun)，基本解(jie)決(jue)了(le)(le)(le)(le)長(chang)期困擾(rao)國際科(ke)(ke)學(xue)(xue)(xue)(xue)界的(de)(de)(de)(de)鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)起源問(wen)題(ti)，遺憾(han)的(de)(de)(de)(de)是(shi)，在(zai)(zai)過(guo)去的(de)(de)(de)(de)幾(ji)年中(zhong)，中(zhong)國一直(zhi)沒有(you)發(fa)(fa)現(xian)與(yu)(yu)德國始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)十分接近或與(yu)(yu)德國始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)處(chu)于(yu)同樣進(jin)化(hua)(hua)(hua)(hua)水平的(de)(de)(de)(de)原(yuan)始(shi)(shi)鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)化(hua)(hua)(hua)(hua)石(shi)(shi)，這(zhe)(zhe)種(zhong)(zhong)缺憾(han)使我們難以對鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)定義問(wen)題(ti)進(jin)行深(shen)入的(de)(de)(de)(de)研(yan)(yan)究(jiu)和探(tan)討，2002年，筆者等(deng)(deng)在(zai)(zai)中(zhong)國遼西早白堊世斷(duan)層中(zhong)發(fa)(fa)現(xian)了(le)(le)(le)(le)2種(zhong)(zhong)近鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)化(hua)(hua)(hua)(hua)石(shi)(shi)，即(ji)中(zhong)華(hua)神(shen)州(zhou)鳥(niao)(niao)(niao)和東方(fang)(fang)吉(ji)祥鳥(niao)(niao)(niao)。通過(guo)比(bi)較(jiao)解(jie)剖(pou)學(xue)(xue)(xue)(xue)研(yan)(yan)究(jiu)和支序分析，這(zhe)(zhe)2種(zhong)(zhong)近鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)要(yao)比(bi)始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)略微進(jin)步(bu)一些(xie)，在(zai)(zai)研(yan)(yan)究(jiu)鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)的(de)(de)(de)(de)早期演化(hua)(hua)(hua)(hua)方(fang)(fang)面(mian)具有(you)重(zhong)要(yao)意義；仍然難以對鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)定義問(wen)題(ti)作進(jin)一步(bu)研(yan)(yan)究(jiu)。一件采自中(zhong)國河北省豐寧縣(xian)龍鳳(feng)(feng)山橋頭組(zu)的(de)(de)(de)(de)近鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)化(hua)(hua)(hua)(hua)石(shi)(shi)——華(hua)美(mei)金鳳(feng)(feng)鳥(niao)(niao)(niao)（新屬(shu)、新種(zhong)(zhong)）（Jinfengopteryx elegans gen. et sp.nov），與(yu)(yu)其(qi)共(gong)生(sheng)(sheng)的(de)(de)(de)(de)化(hua)(hua)(hua)(hua)石(shi)(shi)有(you)Lycoptera davidi、Peipiaosteus pani、yanosteus longidorsalis（魚類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)）；Jibeinia luanhera、Protopteryx fengningensis（鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)）；Ephemeropsis trisetalis（昆蟲）及(ji)少(shao)量植物。曾經的(de)(de)(de)(de)支序分析表(biao)明(ming)(ming)，華(hua)美(mei)金鳳(feng)(feng)鳥(niao)(niao)(niao)處(chu)于(yu)初鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)譜系(xi)樹(shu)的(de)(de)(de)(de)基部，比(bi)始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)略微原(yuan)始(shi)(shi)，與(yu)(yu)后(hou)者為(wei)(wei)姊妹(mei)群(qun)關(guan)系(xi)。不過(guo)最新的(de)(de)(de)(de)分析顯(xian)示，金鳳(feng)(feng)鳥(niao)(niao)(niao)屬(shu)于(yu)盜龍，確切說(shuo)是(shi)傷齒龍科(ke)(ke)。而始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)是(shi)中(zhong)華(hua)神(shen)州(zhou)鳥(niao)(niao)(niao)的(de)(de)(de)(de)外(wai)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)群(qun)。這(zhe)(zhe)說(shuo)明(ming)(ming)華(hua)美(mei)金鳳(feng)(feng)鳥(niao)(niao)(niao)處(chu)在(zai)(zai)恐(kong)龍向鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)演化(hua)(hua)(hua)(hua)過(guo)程中(zhong)一個非(fei)常關(guan)鍵的(de)(de)(de)(de)位置(zhi)，這(zhe)(zhe)是(shi)比(bi)較(jiao)原(yuan)始(shi)(shi)的(de)(de)(de)(de)盜龍。華(hua)美(mei)金鳳(feng)(feng)鳥(niao)(niao)(niao)的(de)(de)(de)(de)發(fa)(fa)現(xian)在(zai)(zai)研(yan)(yan)究(jiu)鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)起源、恐(kong)龍-鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)的(de)(de)(de)(de)系(xi)統關(guan)系(xi)等(deng)(deng)方(fang)(fang)面(mian)具有(you)重(zhong)要(yao)的(de)(de)(de)(de)科(ke)(ke)學(xue)(xue)(xue)(xue)意義。

流傳研究

最早的(de)始(shi)祖(zu)鳥化(hua)石發現于1861年(nian)，地(di)點(dian)是(shi)德(de)國(guo)巴伐(fa)利亞州(zhou)索倫霍芬印(yin)版石石灰巖地(di)層中，當地(di)原為(wei)采石場(chang)。該地(di)石質(zhi)較為(wei)細膩，因此化(hua)石保(bao)存完(wan)好，保(bao)留了清晰(xi)地(di)羽毛印(yin)痕(hen)。該化(hua)石的(de)首個(ge)研究者是(shi)梅伊爾，命名為(wei)印(yin)版石古(gu)翼鳥，始(shi)祖(zu)鳥為(wei)我國(guo)的(de)通稱。

1877年(nian)(nian)在距(ju)第一具化(hua)(hua)石(shi)發(fa)現地不遠處發(fa)現了第二具化(hua)(hua)石(shi)。1884年(nian)(nian)古生物(wu)學家(jia)達姆斯研究了該(gai)(gai)化(hua)(hua)石(shi)。經測量計算發(fa)現該(gai)(gai)化(hua)(hua)石(shi)比1861年(nian)(nian)發(fa)現的化(hua)(hua)石(shi)小十分之一，但達姆斯認為這是由于(yu)化(hua)(hua)石(shi)個(ge)體差異造成的，兩者屬于(yu)同種。

1897年(nian)(nian)，達姆斯重新研(yan)究兩具(ju)化(hua)石(shi)，根據(ju)兩者的腸骨構造不同，認(ren)定第(di)二件化(hua)石(shi)屬(shu)于另(ling)一(yi)種(zhong)，取種(zhong)名“西(xi)門子古翼鳥(niao)”。1921年(nian)(nian)和1925年(nian)(nian)，皮(pi)特羅尼(ni)維克詳細研(yan)究兩件化(hua)石(shi)，列舉了(le)其15點差別，認(ren)定兩化(hua)石(shi)屬(shu)于兩科(ke)，1861年(nian)(nian)發(fa)現(xian)的化(hua)石(shi)屬(shu)于古翼鳥(niao)科(ke)，1877年(nian)(nian)發(fa)現(xian)的化(hua)石(shi)屬(shu)于原(yuan)鳥(niao)科(ke)，原(yuan)鳥(niao)現(xian)今已被廢除，因為它(ta)是不同動物化(hua)石(shi)的組合。

此后(hou)不斷(duan)有人發(fa)表自己的(de)見(jian)解，直到(dao)1954年，貝爾（Gavin de Beer）對化石詳細研究，最(zui)終確認兩件化石屬(shu)于同屬(shu)同種(zhong)(zhong)，仍(reng)以1861年梅(mei)伊爾的(de)命名”印版石古翼(yi)鳥(niao)“為種(zhong)(zhong)名。經近100年的(de)研究，學界(jie)至此確定了(le)始(shi)祖(zu)鳥(niao)的(de)分(fen)類。

1956年，距(ju)第(di)一件化石(shi)產地250米處，第(di)三件化石(shi)被發現。該標本(ben)缺失頭(tou)骨，僅(jin)保留部分體骨和羽毛(mao)印痕(hen)。

1970年(nian)、1973年(nian)，兩(liang)件原被認為(wei)是翼(yi)龍化石的標本被確定為(wei)始祖(zu)鳥。

1985年、1992年，第六件(jian)、第七件(jian)始祖鳥化石被發現。

之后又(you)發現(xian)4塊始祖鳥化石，最(zui)著名的(de)是第十件，叫作(zuo)“保(bao)爾標本”。

現今，首件(jian)化(hua)石(shi)保(bao)存于英國倫敦，1877年發現的化(hua)石(shi)保(bao)存于柏(bo)林博物(wu)館。

歷史發現

經過多年(nian)，11個(ge)始祖鳥的(de)身(shen)體化(hua)石(shi)(shi)標本及(ji)1個(ge)可能(neng)屬(shu)(shu)于(yu)它(ta)(ta)的(de)羽毛(mao)曾被(bei)發現。所(suo)(suo)有化(hua)石(shi)(shi)都是來(lai)自德國索倫霍芬(fen)石(shi)(shi)灰巖(yan)礦(kuang)床，經過世紀的(de)挖掘。最初發現的(de)一(yi)個(ge)羽毛(mao)是于(yu)1860年(nian)出土，并(bing)(bing)于(yu)1年(nian)后(hou)由克莉斯汀·艾瑞(rui)克·赫爾曼·汪邁(mai)爾（Christian Erich Hermann von Meyer）所(suo)(suo)發表。它(ta)(ta)現時存放(fang)在柏林的(de)洪堡德博物館內。它(ta)(ta)一(yi)般被(bei)認為是屬(shu)(shu)于(yu)始祖鳥，且是它(ta)(ta)的(de)完模(mo)標本，但究竟事實(shi)上是屬(shu)(shu)于(yu)哪一(yi)種(zhong)(zhong)生物則不(bu)得而(er)知。有一(yi)些資料顯示它(ta)(ta)并(bing)(bing)非是由同(tong)一(yi)骨骼的(de)動(dong)物（即模(mo)式種(zhong)(zhong)的(de)印石(shi)(shi)板始祖鳥）而(er)來(lai)。

及(ji)后(hou)首個骨骼，稱為倫(lun)敦(dun)標本（BMNH 37001）于1861年在德國的(de)(de)朗(lang)恩(en)艾特罕出土(tu)，自(zi)然歷史博物(wu)館。沒(mei)有大(da)(da)部份的(de)(de)頭及(ji)頸(jing)部，它(ta)于1863年由(you)理察(cha)·奧(ao)云（Richard Owen）所發(fa)(fa)表并(bing)命(ming)名為大(da)(da)尾(wei)始祖鳥（Archaeopteryx macrura），因他(ta)相信(xin)它(ta)不是屬于該羽毛的(de)(de)同(tong)一物(wu)種。達(da)爾文在其后(hou)修改他(ta)的(de)(de)《物(wu)種起源》時(shi)，亦指奧(ao)云的(de)(de)發(fa)(fa)現是爬蟲(chong)類與鳥類之(zhi)間(jian)的(de)(de)連接。自(zi)此(ci)以后(hou)有9個標本先后(hou)被(bei)發(fa)(fa)現。

羽毛標本

最初(chu)發現(xian)的(de)一(yi)個(ge)羽毛標(biao)本（HMN.Ab.100）是于1860年(nian)出(chu)土，1860年(nian)出(chu)土的(de)這塊標(biao)本的(de)正模(mo)存放于慕尼黑市科學研(yan)究院博(bo)(bo)物(wu)館，負模(mo)現(xian)時存放在柏林的(de)洪堡德博(bo)(bo)物(wu)館（Humboldt Museum für Naturkunde）內。它一(yi)般被認為(wei)是屬于始祖(zu)鳥，且是它的(de)正模(mo)標(biao)本，由(you)于這個(ge)羽毛是原(yuan)有(you)的(de)模(mo)式種，因而引起(qi)了一(yi)些命名的(de)混(hun)亂。

倫敦標本

及(ji)后，首(shou)個骨骼(ge)標本(ben)，稱為(wei)倫敦標本(ben)（BMNH 37001；London specimen）于1861年在德(de)國(guo)的朗恩(en)艾特罕出(chu)土，這個標本(ben)保存了沒有頭及(ji)頸部的大部份骨骼(ge)。

倫敦標本

汪(wang)邁爾本(ben)身似乎并(bing)不(bu)清楚古希臘文“πτερυξ”的(de)(de)(de)意(yi)思(si)。在原先的(de)(de)(de)描述(shu)中，汪(wang)邁爾指該羽(yu)毛(mao)就(jiu)像現(xian)今(jin)鳥(niao)類的(de)(de)(de)飛羽(yu)，當(dang)他(ta)看了倫敦標本(ben)的(de)(de)(de)略(lve)圖后(hou)，稱為(wei)“長有(you)羽(yu)毛(mao)動物的(de)(de)(de)骨骼”。在德(de)文，這個含混得以充分的(de)(de)(de)解決，因為(wei)德(de)文的(de)(de)(de)“Schwinge”的(de)(de)(de)意(yi)思(si)正好(hao)是“πτερυξ”的(de)(de)(de)意(yi)思(si)。而德(de)文的(de)(de)(de)“Urschwinge”就(jiu)是始(shi)祖(zu)鳥(niao)在19世紀德(de)國學者(zhe)中最(zui)常用(yong)的(de)(de)(de)翻譯(yi)；而在英文，“ancient pinion”就(jiu)是最(zui)佳的(de)(de)(de)近似翻譯(yi)。自(zi)此以后(hou)有(you)10個標本(ben)先后(hou)被發現(xian)。

柏林(lin)標本

柏林標本(ben)（HMN MB. 1880/81; Berlin specimen；2nd）：這是第(di)二個被(bei)發現的標本(ben)，最(zui)后由洪(hong)堡博物(wu)(wu)館成(cheng)功收購(gou)并展覽至(zhi)今。1897年(nian)Dames指這個標本(ben)是一個新的物(wu)(wu)種，稱(cheng)為“A. siemensii”，最(zui)近的評(ping)估支持這一個說法。

馬(ma)克(ke)斯柏格標(biao)本

馬克(ke)斯柏格標本（Maxberg specimen；3rd，S5）：于1956年或1958年在近(jin)朗恩艾(ai)特(te)罕被發(fa)現(xian)，是(shi)第三個標本，并(bing)于1959年被發(fa)表。它是(shi)一(yi)個支離破碎的軀體。

哈勒姆標本(ben)

哈勒姆(mu)標本(ben)（又(you)稱泰勒斯(si)(si)標本(ben)）（TM 6928/29；Haarlem specimen；Teyler specimen；4th）：是第四件(jian)標本(ben)，1970年由(you)約(yue)翰·奧(ao)斯(si)(si)特(te)倫姆(mu)重新分(fen)類。

愛希施(shi)泰特標本(ben)

愛(ai)希施(shi)(shi)泰特標(biao)本（JM SoS 2257；Eichstatt specimen；5th）：于1951年或1955年于德國(guo)近沃克斯卓被發現，最初被認為是美頜龍，這是第五件標(biao)本，這個標(biao)本現時存放在愛(ai)希施(shi)(shi)泰特的(de)(de)侏博物館(guan)內。它是最細小的(de)(de)標(biao)本，而頭部(bu)是第二完整的(de)(de)。它可能是另(ling)一個屬的(de)(de)反(fan)曲侏鳥。

索倫霍芬標本

索倫霍芬(fen)標本(ben)（Solnhofen specimen；6th，S6）：于(yu)1960年代在近愛希施(shi)泰特被發(fa)現，是(shi)第六(liu)件標本(ben)，由沃爾(er)赫費爾(er)于(yu)1988年所描述。它(ta)1987年起存放在索倫霍芬(fen)的市長穆樂博(bo)物(wu)館(guan)內(nei)，原先(xian)被分(fen)類為美頜龍。它(ta)是(shi)已(yi)知最(zui)大型的標本(ben)，可能屬于(yu)另一個(ge)屬及(ji)種(zhong)。

慕尼黑標本

慕尼黑標(biao)本（前稱索倫霍芬AV標(biao)本）（BSP 1999 I 50；Munich specimen；Solnhofen-Aktien-Verein specimen；7th）：于1991年在近朗恩艾特罕被發(fa)現，是第七(qi)件標(biao)本。

德廷標本(ben)

德(de)廷(ting)標本(ben)（Daiting specimen；8th）：第8個(ge)(ge)碎片標本(ben)，于1990年(nian)在德(de)廷(ting)較(jiao)年(nian)輕的(de)沉積物中被發現，從1996年(nian)以來被稱為(wei)德(de)廷(ting)標本(ben)。這個(ge)(ge)標本(ben)完整度不高，僅保存(cun)了(le)頭(tou)部的(de)一(yi)(yi)部分和(he)一(yi)(yi)些前肢骨，一(yi)(yi)部分還是(shi)隱藏的(de)，因(yin)此(ci)被稱為(wei)“幻影（Phantom）”。2009年(nian)最初由(you)古生物學家Raimund Albertsdoerfer購(gou)買，2009年(nian)10月在慕(mu)尼黑礦產展與其(qi)它(ta)6個(ge)(ge)始祖鳥(niao)標本(ben)首(shou)次展出(chu)，有人表示(shi)這個(ge)(ge)標本(ben)可能代表一(yi)(yi)個(ge)(ge)新的(de)始祖鳥(niao)物種，發現這個(ge)(ge)標本(ben)的(de)石灰巖地層比(bi)其(qi)它(ta)的(de)年(nian)輕了(le)幾十(shi)萬年(nian)。

雞翅標(biao)本(ben)

雞(ji)翅(chi)標本（Burgermeister-Muller Museum coll；chicken wing；9th）：一個碎片化石于2000年在(zai)索倫霍(huo)芬(fen)與朗恩艾特罕之(zhi)間的一個采石場被發現，這(zhe)是第九件標本，這(zhe)塊化石是私(si)人擁有的。自2004年在(zai)穆勒市長博物館（Bürgermeister Müller Museum）展出，它屬于索倫霍(huo)芬(fen)的奧(ao)特曼與斯太(tai)爾家族(zu)（Exemplar of the families Ottman & Steil，Solnhofen）。化石保(bao)存很差，只有一個前肢可以(yi)辨(bian)認，因此被稱為“雞(ji)翅(chi)標本”。

瑟馬普利斯標本

瑟馬普利(li)斯標(biao)(biao)(biao)本(ben)（WDC-CSG-100；Thermopolis specimen；10th）：它是一個長期私人的收藏，在德國(guo)被(bei)發現及于2005年(nian)被(bei)發表，是第十件標(biao)(biao)(biao)本(ben)。這個標(biao)(biao)(biao)本(ben)于2007年(nian)被(bei)分類(lei)為A。

第11件標本

第(di)11件標本(ben)(ben)(ben)(ben)：2011年在(zai)德國的新(xin)慕尼黑國際會展(zhan)中心展(zhan)出了第(di)11只(zhi)始祖鳥(niao)化石標本(ben)(ben)(ben)(ben)，這件標本(ben)(ben)(ben)(ben)是私人擁有，21世紀初還(huan)未被正式描述和命名。它是保存(cun)完整且保存(cun)良好的標本(ben)(ben)(ben)(ben)之一。這件標本(ben)(ben)(ben)(ben)與(yu)(yu)瑟(se)馬普利(li)斯(si)標本(ben)(ben)(ben)(ben)較為(wei)相似，缺失了前肢與(yu)(yu)頭骨，整體看上(shang)去有點亂，能沿(yan)著尾椎(zhui)找到臀部以及后肢。

最為完整的標本

哈(ha)勒(le)姆(mu)標(biao)本（TM 6428，又稱(cheng)泰勒(le)斯標(biao)本）：于1855年在德國近Riedenburg被發現，于1875年由(you)汪邁爾命名為(wei)翼手龍（Pterodactylus crassipes）。于1970年由(you)約翰(han)·奧斯特(te)倫姆(mu)重新(xin)分(fen)類，肋(lei)骨。

柏(bo)林標(biao)本(ben)（HMN 1880）：于1876年(nian)或1877年(nian)在德(de)國(guo)近愛希施(shi)泰(tai)特的布(bu)魯門柏(bo)格被發現。奧塞(sai)內(nei)爾(er)·查(cha)利斯(si)·馬什，最(zui)后由(you)(you)洪堡德(de)博物(wu)館成功收購并展覽至今。這(zhe)次交易(yi)由(you)(you)西(xi)門子(zi)公司創始人維爾(er)納·馮(feng)·西(xi)門子(zi)（Ernst Werner von Siemens）所資助(zhu)。達(da)姆斯(si)（Wilhelm Dames）于1884年(nian)正(zheng)式發表(biao)，是首個(ge)(ge)有整個(ge)(ge)頭顱(lu)骨(gu)的標(biao)本(ben)。有指這(zhe)個(ge)(ge)標(biao)本(ben)是一(yi)個(ge)(ge)新的物(wu)種，稱為“A. siemensii”，有評估(gu)支持這(zhe)一(yi)個(ge)(ge)說法。

瑟馬(ma)普(pu)利斯標本(ben)（WDC CSG 100）：是(shi)(shi)一(yi)個(ge)長(chang)年(nian)私人的(de)(de)(de)收(shou)藏，在德國(guo)(guo)被(bei)(bei)發現及于(yu)2005年(nian)被(bei)(bei)發表。這個(ge)標本(ben)有著最完好保存的(de)(de)(de)頭部及腳掌，但大部份的(de)(de)(de)頸部及下(xia)顎骨經已失去，已被(bei)(bei)捐贈予美(mei)國(guo)(guo)懷俄明(ming)州(zhou)瑟馬(ma)普(pu)利斯的(de)(de)(de)懷俄明(ming)恐龍中心(xin)。這個(ge)標本(ben)于(yu)2005年(nian)被(bei)(bei)發表，指出始祖(zu)鳥(niao)缺(que)乏(fa)反向(xiang)的(de)(de)(de)腳趾(zhi)（一(yi)般鳥(niao)類的(de)(de)(de)特征），限制了它們在樹上棲息的(de)(de)(de)能(neng)力(li)，意味著它們可能(neng)是(shi)(shi)居于(yu)陸地上。這些(xie)被(bei)(bei)解釋成為(wei)獸腳亞目(mu)祖(zu)先(xian)的(de)(de)(de)證據。這個(ge)標本(ben)中有著可高(gao)度延伸的(de)(de)(de)第二趾(zhi)，這一(yi)直被(bei)(bei)認為(wei)是(shi)(shi)恐爪龍下(xia)目(mu)的(de)(de)(de)特征。第11個(ge)的(de)(de)(de)標本(ben)于(yu)2007年(nian)被(bei)(bei)分(fen)類為(wei)A. 森肯(ken)堡(bao)自然博物館。

較不完整的標本

馬克斯(si)柏格標本(ben)（S5）：包括有一個軀體，于(yu)(yu)(yu)1956年(nian)或(huo)1958年(nian)在近朗恩艾特罕被發(fa)現(xian)(xian)，并于(yu)(yu)(yu)1959年(nian)被發(fa)表(biao)。它曾在馬克斯(si)柏格博物館(guan)內展(zhan)(zhan)覽，但現(xian)(xian)已遺失(shi)。它本(ben)屬于(yu)(yu)(yu)歐畢屈（Eduard Opitsch）并借予博物館(guan)展(zhan)(zhan)覽，當他(ta)于(yu)(yu)(yu)1991年(nian)死亡(wang)后，該標本(ben)亦被發(fa)現(xian)(xian)失(shi)蹤(zong)，可能是(shi)遭盜竊或(huo)被賣出。這個標本(ben)沒有頭及尾巴，而其他(ta)骨(gu)骼則大部份(fen)完好。

愛(ai)希(xi)施泰特(te)標本(ben)（JM 2257）：于1951年或1955年于德(de)國近沃克斯卓被(bei)發現(xian)，并于1974年由彼(bi)得·沃爾(er)赫費爾(er)（Peter Wellnhofer）所發表。這個(ge)(ge)標本(ben)現(xian)時存放在(zai)愛(ai)希(xi)施泰特(te)的(de)侏(zhu)嫻楓虲(虲)內。它(ta)是最細小的(de)標本(ben)，而頭部是第(di)二完整的(de)。它(ta)可能是另一(yi)個(ge)(ge)屬的(de)廈曲侏(zhu)鳥（Jurapteryx recurva）或另一(yi)個(ge)(ge)種(zhong)的(de)反曲始祖鳥（A. recurva）。

索倫霍(huo)芬標本（BSP 1999）：于1960年代(dai)在(zai)近愛(ai)希施泰特(te)被(bei)發現(xian)，由(you)沃爾赫費爾于1988年所(suo)描述。它(ta)現(xian)時(shi)存(cun)放在(zai)索倫霍(huo)芬的(de)市長(chang)穆樂博物館內，原先被(bei)分(fen)類為(wei)美頜龍。它(ta)是已知最(zui)大型的(de)標本及(ji)可能屬于另一個屬及(ji)種，稱為(wei)烏禾爾龍的(de)Wellnhoferia grandis。它(ta)只缺少了部份(fen)的(de)頸部、尾巴、脊骨及(ji)頭部。

慕(mu)尼黑標本（S6，前稱索倫霍芬AV標本）：于1991年在(zai)近朗恩艾特罕被(bei)發(fa)現，并(bing)于1993年由沃爾(er)赫費爾(er)所(suo)發(fa)表。它現時存放于慕(mu)尼黑的慕(mu)尼黑古(gu)生物博物館。這個標本中原(yuan)先被(bei)認為是(shi)胸(xiong)骨(gu)的東(dong)西，卻發(fa)現原(yuan)來是(shi)鳥(niao)喙(hui)骨(gu)的部份，但軟骨(gu)的胸(xiong)骨(gu)亦(yi)可(ke)能存在(zai)。只(zhi)有它的面(mian)貌是(shi)失去的。它可(ke)能是(shi)另一個新種，稱為巴伐利亞始(shi)祖鳥(niao)（A. bavarica）。

市(shi)(shi)長穆樂(le)標(biao)(biao)本：第8個碎片標(biao)(biao)本，于1997年被(bei)發現(xian)，并存放在市(shi)(shi)長穆樂(le)博物館(guan)內。除了以上提及的遺骸外，另一個碎片化(hua)石亦(yi)于2004年被(bei)發現(xian)。

古生物學

羽毛

印石板始祖鳥(niao)(niao)的(de)模型(xing)。始祖鳥(niao)(niao)的(de)標本最值得注意的(de)是(shi)它那已發(fa)展的(de)飛羽(yu)。它們(men)是(shi)不對稱(cheng)的(de)及有(you)著(zhu)現今(jin)鳥(niao)(niao)類(lei)飛羽(yu)的(de)結構，翼片(pian)由羽(yu)支(zhi)—小羽(yu)枝(zhi)—羽(yu)纖(xian)支(zhi)的(de)排列來提供平衡。尾巴羽(yu)毛則較小不對稱(cheng)，且與現今(jin)鳥(niao)(niao)類(lei)相似及有(you)著(zhu)堅固的(de)翼片(pian)。拇指卻沒有(you)獨(du)立的(de)小翼羽(yu)。

始祖(zu)鳥(niao)的(de)(de)體(ti)羽(yu)并(bing)沒有(you)(you)很多(duo)資料，而(er)當中只有(you)(you)柏林標(biao)本(ben)(ben)曾被(bei)適當的(de)(de)研究。由于涉(she)及多(duo)個(ge)物種，只有(you)(you)柏林標(biao)本(ben)(ben)的(de)(de)研究則并(bing)不能(neng)完全代表所有(you)(you)始祖(zu)鳥(niao)的(de)(de)品種。柏林標(biao)本(ben)(ben)在(zai)腳上有(you)(you)已發展(zhan)的(de)(de)羽(yu)毛，這(zhe)些(xie)羽(yu)毛只顯示(shi)了基本(ben)(ben)的(de)(de)輪廓，而(er)有(you)(you)些(xie)則已被(bei)分解了（就像平(ping)胸總目缺乏羽(yu)纖支），依(yi)部份而(er)言是(shi)堅實(shi)的(de)(de)及可以支撐飛(fei)行。

其背部有(you)一綴正(zheng)羽(yu)，與現(xian)今(jin)鳥(niao)類體羽(yu)的(de)(de)(de)正(zheng)羽(yu)一樣成對稱及堅實，卻不(bu)及與飛行有(you)關的(de)(de)(de)羽(yu)毛(mao)硬(ying)。除此(ci)之(zhi)外，柏林標本的(de)(de)(de)羽(yu)毛(mao)就像中華龍鳥(niao)的(de)(de)(de)一樣，出現(xian)分解及絨毛(mao)現(xian)象，而其在(zai)(zai)生時較似毛(mao)皮多于羽(yu)毛(mao)（在(zai)(zai)顯微(wei)鏡下的(de)(de)(de)結構并不(bu)是）。在(zai)(zai)身體的(de)(de)(de)其他部份(fen)（只(zhi)限于保存下來及沒(mei)有(you)重組的(de)(de)(de)部份(fen)），及低(di)頸部亦(yi)出現(xian)同樣情況。

始(shi)(shi)祖鳥在上頸部(bu)(bu)及(ji)頭(tou)部(bu)(bu)并沒(mei)有(you)顯示有(you)羽毛。雖然這可能以為它的(de)(de)(de)(de)頭(tou)部(bu)(bu)是(shi)裸的(de)(de)(de)(de)，就像其近親的(de)(de)(de)(de)長有(you)羽毛的(de)(de)(de)(de)恐(kong)龍一樣，但是(shi)這可能是(shi)因(yin)保存時(shi)所造成(cheng)的(de)(de)(de)(de)。大部(bu)(bu)份始(shi)(shi)祖鳥標本(ben)都是(shi)在經過一些(xie)(xie)時(shi)間在海面上漂浮而嵌(qian)入(ru)(ru)(ru)在缺氧的(de)(de)(de)(de)泥沙中(zhong)，它的(de)(de)(de)(de)頭(tou)頸部(bu)(bu)及(ji)尾巴(ba)一般都是(shi)長下傾。當嵌(qian)入(ru)(ru)(ru)后開(kai)始(shi)(shi)腐(fu)化時(shi)，筋腱(jian)及(ji)肌肉已經放松(song)形成(cheng)了(le)化石標本(ben)的(de)(de)(de)(de)形狀(zhuang)。即(ji)是(shi)皮(pi)膚(fu)已經軟(ruan)化及(ji)松(song)開(kai)，有(you)些(xie)(xie)標本(ben)的(de)(de)(de)(de)飛羽在嵌(qian)入(ru)(ru)(ru)開(kai)始(shi)(shi)時(shi)已經分開(kai)。所以有(you)假說指(zhi)標本(ben)在淺水處(chu)沿海床移動一些(xie)(xie)時(shi)間才被埋葬，頭(tou)部(bu)(bu)及(ji)上頸部(bu)(bu)羽毛脫(tuo)落(luo)，而較堅實(shi)的(de)(de)(de)(de)尾巴(ba)羽毛則仍然保存。

羽毛顏色

借助于復雜的(de)化學分析(xi)，英國(guo)曼徹斯特(te)大學的(de)一組(zu)專家揭示了(le)始祖鳥羽毛的(de)秘密。根(gen)據他們(men)繪制的(de)迄今為(wei)(wei)止最為(wei)(wei)清晰的(de)始祖鳥羽毛圖像，始祖鳥的(de)羽毛呈(cheng)淺(qian)色，而非(fei)此前認為(wei)(wei)的(de)全黑。

曼(man)徹斯(si)特大學進行(xing)的(de)(de)研(yan)究(jiu)是第一(yi)次完(wan)整的(de)(de)始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)羽毛(mao)化學分析。分析結果(guo)顯示始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)羽毛(mao)的(de)(de)顏色與此前認(ren)為(wei)的(de)(de)截然不同。科學家(jia)此前一(yi)直(zhi)認(ren)為(wei)始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)的(de)(de)羽毛(mao)完(wan)全呈黑色，根據這項新研(yan)究(jiu)，始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)的(de)(de)羽毛(mao)顏色呈淺(qian)色，邊緣和(he)端點呈黑色。始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)是一(yi)種著名遠(yuan)古(gu)動物，將恐龍(long)與鳥(niao)(niao)類(lei)聯系在(zai)一(yi)起。

此(ci)項(xiang)X射線研究(jiu)(jiu)由曼(man)(man)徹(che)(che)斯特大學的一(yi)支研究(jiu)(jiu)小組與美國能(neng)源部SLAC國家(jia)加速器實驗(yan)室的同行(xing)合作進(jin)行(xing)。在(zai)對距今1.5億(yi)年前(qian)的始祖鳥化(hua)石(shi)進(jin)行(xing)分析時(shi)，科學家(jia)發現了(le)最初的化(hua)學痕跡以及羽(yu)(yu)毛(mao)色素的痕跡。研究(jiu)(jiu)論(lun)文主執筆(bi)人、曼(man)(man)徹(che)(che)斯特大學古生(sheng)物學家(jia)菲爾-曼(man)(man)寧(ning)博士表(biao)示：“在(zai)了(le)解羽(yu)(yu)毛(mao)進(jin)化(hua)和羽(yu)(yu)毛(mao)保存(cun)的道路上，我們向(xiang)前(qian)邁(mai)出(chu)了(le)重要一(yi)步。”研究(jiu)(jiu)論(lun)文刊登在(zai)6月(yue)13日出(chu)版(ban)的英國皇家(jia)化(hua)學學會《原(yuan)子光譜分析雜志》上。

相關分析

科(ke)學(xue)(xue)家在(zai)一(yi)(yi)(yi)些始祖鳥(niao)羽毛化石中(zhong)發(fa)現(xian)了(le)黑(hei)素(su)體——色(se)素(su)中(zhong)的(de)(de)(de)(de)微(wei)小(xiao)結(jie)構，可(ke)想象地(di)理(li)解為一(yi)(yi)(yi)個“生(sheng)物學(xue)(xue)油漆桶”。2012年，布朗大學(xue)(xue)的(de)(de)(de)(de)一(yi)(yi)(yi)支研(yan)究(jiu)小(xiao)組宣布了(le)對(dui)一(yi)(yi)(yi)根始祖鳥(niao)羽毛中(zhong)的(de)(de)(de)(de)黑(hei)素(su)體的(de)(de)(de)(de)分析結(jie)果。根據他(ta)們的(de)(de)(de)(de)分析，始祖鳥(niao)的(de)(de)(de)(de)羽毛呈黑(hei)色(se)。他(ta)們分析的(de)(de)(de)(de)羽毛是(shi)覆羽，這種羽毛覆蓋主要和次要翅膀羽毛。科(ke)學(xue)(xue)家表示色(se)數沉(chen)著可(ke)能(neng)提(ti)高(gao)羽毛在(zai)飛行(xing)過程(cheng)中(zhong)的(de)(de)(de)(de)抗磨損能(neng)力(li)，就像現(xian)代鳥(niao)類一(yi)(yi)(yi)樣。

重大發現

過去3年(nian)時(shi)間里，這(zhe)支研究小組利用這(zhe)種(zhong)方式在始(shi)祖(zu)鳥骨(gu)骼(ge)、羽毛化(hua)(hua)石以及四周(zhou)的(de)(de)(de)巖(yan)石中發(fa)現了化(hua)(hua)學痕跡。此(ci)外(wai)，他們還在另外(wai)兩只(zhi)另一種(zhong)早期鳥類的(de)(de)(de)羽毛化(hua)(hua)石中發(fa)現了色(se)素。這(zhe)一發(fa)現允(yun)許(xu)科(ke)(ke)學家(jia)首次復原始(shi)祖(zu)鳥的(de)(de)(de)羽毛。在這(zhe)項最(zui)(zui)新進(jin)行(xing)的(de)(de)(de)研究中，科(ke)(ke)學家(jia)借助斯(si)坦福同步輻射實驗(yan)的(de)(de)(de)X射線(xian)束對始(shi)祖(zu)鳥的(de)(de)(de)羽毛化(hua)(hua)石進(jin)行(xing)掃描，并發(fa)現了與色(se)素和有機硫化(hua)(hua)合(he)物(wu)(wu)有關的(de)(de)(de)痕量金屬，這(zhe)些物(wu)(wu)質只(zhi)能來自于始(shi)祖(zu)鳥的(de)(de)(de)最(zui)(zui)初羽毛。曼寧表示(shi)：“這(zhe)些化(hua)(hua)合(he)物(wu)(wu)已經保(bao)存了1.5億年(nian)，它是一項引(yin)人注目的(de)(de)(de)重大(da)發(fa)現。這(zhe)些化(hua)(hua)學痕跡顯(xian)示(shi)始(shi)祖(zu)鳥的(de)(de)(de)羽毛顏(yan)色(se)較淺，邊緣(yuan)和尖端含(han)有顏(yan)色(se)更暗的(de)(de)(de)色(se)素。”

研究意義

此(ci)次化(hua)(hua)(hua)學(xue)分析允(yun)許(xu)科學(xue)家(jia)回到過去(qu)，了解始(shi)(shi)祖鳥(niao)可能的(de)外貌(mao)特征。這在以(yi)前是無法想象的(de)。迄今為(wei)止，科學(xue)家(jia)只發現11只始(shi)(shi)祖鳥(niao)化(hua)(hua)(hua)石，此(ci)次分析的(de)化(hua)(hua)(hua)石含有(you)單一一根羽毛(mao)化(hua)(hua)(hua)石。直到幾年前，科學(xue)家(jia)仍舊認(ren)為(wei)礦石在化(hua)(hua)(hua)石化(hua)(hua)(hua)過程中取代了始(shi)(shi)祖鳥(niao)的(de)所(suo)有(you)骨骼(ge)和組織，沒有(you)留下任何化(hua)(hua)(hua)學(xue)痕跡。借助研(yan)發的(de)兩種研(yan)究方(fang)式，科學(xue)家(jia)得(de)以(yi)獲取有(you)關(guan)始(shi)(shi)祖鳥(niao)及其羽毛(mao)的(de)更多信息。值得(de)研(yan)究。

飛行

如(ru)現(xian)今鳥類(lei)的(de)翅膀，始(shi)(shi)(shi)祖(zu)(zu)鳥的(de)飛羽是(shi)(shi)高度的(de)不對稱，而(er)尾巴(ba)羽毛是(shi)(shi)較為闊的(de)。這顯示翅膀及(ji)尾巴(ba)是(shi)(shi)用(yong)來產生升力。始(shi)(shi)(shi)祖(zu)(zu)鳥究竟是(shi)(shi)純粹的(de)滑(hua)翔或是(shi)(shi)能(neng)夠鼓(gu)翼而(er)飛則是(shi)(shi)未可(ke)知的(de)。在缺(que)乏胸骨(gu)的(de)情況下(xia)，可(ke)見始(shi)(shi)(shi)祖(zu)(zu)鳥并(bing)非強(qiang)壯的(de)飛行(xing)者，但(dan)飛行(xing)肌肉可(ke)能(neng)是(shi)(shi)連于厚(hou)及(ji)飛去來器狀的(de)叉骨(gu)、板(ban)狀的(de)鳥喙骨(gu)、或是(shi)(shi)軟骨(gu)質的(de)胸板(ban)。而(er)肩胛骨(gu)、鳥喙骨(gu)及(ji)肱骨(gu)之間關(guan)節窩的(de)向(xiang)旁側定位（并(bing)非現(xian)今鳥類(lei)背部起角的(de)排列），可(ke)見始(shi)(shi)(shi)祖(zu)(zu)鳥并(bing)不能(neng)將翅膀提升至背后，而(er)未能(neng)達(da)至鼓(gu)翼上升的(de)要求(qiu)。因此，它(ta)似乎(hu)并(bing)不能(neng)如(ru)現(xian)今鳥類(lei)般鼓(gu)翼飛行(xing)，但(dan)它(ta)可(ke)能(neng)利用(yong)向(xiang)下(xia)鼓(gu)翼滑(hua)翔的(de)技巧(qiao)。

始祖鳥(niao)(niao)翅膀(bang)(bang)是相(xiang)對(dui)(dui)的(de)(de)(de)(de)(de)大(da)，造成較低(di)的(de)(de)(de)(de)(de)失速(su)空速(su)及縮(suo)小了的(de)(de)(de)(de)(de)轉(zhuan)彎(wan)半徑(jing)。短(duan)及圓的(de)(de)(de)(de)(de)翅膀(bang)(bang)形狀(zhuang)會增加拖曳力(li)，但卻會改良了始祖鳥(niao)(niao)在(zai)雜亂的(de)(de)(de)(de)(de)環境下（如樹林及叢林）飛(fei)行，而相(xiang)似的(de)(de)(de)(de)(de)翅膀(bang)(bang)形狀(zhuang)可以(yi)(yi)在(zai)穿越樹林及叢林的(de)(de)(de)(de)(de)鳥(niao)(niao)類，如烏鴉及雉雞中發現。腳(jiao)部(bu)不(bu)對(dui)(dui)稱的(de)(de)(de)(de)(de)飛(fei)羽（像小盜龍(long)的(de)(de)(de)(de)(de)）就(jiu)(jiu)仿佛(fo)是一對(dui)(dui)尾(wei)翼(yi)(yi)，可以(yi)(yi)幫助(zhu)增加空中運動性。首個就(jiu)(jiu)尾(wei)翼(yi)(yi)作出研究指其結構形成總翼(yi)(yi)剖面的(de)(de)(de)(de)(de)12%。雖然這(zhe)些尾(wei)翼(yi)(yi)支(zhi)撐飛(fei)行的(de)(de)(de)(de)(de)能力(li)的(de)(de)(de)(de)(de)程度并不(bu)清楚，但這(zhe)可以(yi)(yi)額外分別減少失速(su)空速(su)及轉(zhuan)彎(wan)半徑(jing)達6%及12%。

于(yu)2004年，科學家(jia)就替始祖(zu)鳥的(de)(de)腦(nao)殼進行詳盡的(de)(de)X射線斷(duan)層成(cheng)像分(fen)析(xi)，總結(jie)(jie)了(le)它的(de)(de)腦(nao)部(bu)比大部(bu)份恐龍都(dou)要明(ming)顯(xian)(xian)的(de)(de)大，顯(xian)(xian)示它有著足夠的(de)(de)腦(nao)部(bu)大小(xiao)進行飛(fei)行。整體腦(nao)部(bu)構造(zao)亦由斷(duan)層成(cheng)像進行重(zhong)組。重(zhong)組顯(xian)(xian)示涉及(ji)視覺(jue)的(de)(de)區(qu)域占接近腦(nao)部(bu)的(de)(de)三分(fen)一。其他的(de)(de)區(qu)域則是關于(yu)聽覺(jue)及(ji)肌肉(rou)控(kong)(kong)制。頭(tou)顱骨成(cheng)象(xiang)亦發現內(nei)耳的(de)(de)結(jie)(jie)構。這個(ge)結(jie)(jie)構與現今鳥類(lei)的(de)(de)內(nei)耳結(jie)(jie)構較爬蟲類(lei)的(de)(de)更為相似。這些特(te)征綜合起來指始祖(zu)鳥有飛(fei)行所(suo)需的(de)(de)敏(min)銳(rui)聽覺(jue)、平衡、空間感及(ji)調控(kong)(kong)能力。

始(shi)(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)在(zai)討論有(you)關鳥(niao)類起源及(ji)演(yan)化(hua)上仍然占有(you)重要的(de)(de)地位。一些科學(xue)家視它為半攀樹(shu)動物(wu)，這是(shi)因鳥(niao)類是(shi)由樹(shu)上居(ju)住(zhu)的(de)(de)動物(wu)演(yan)化(hua)而(er)(er)來的(de)(de)觀念（即奧(ao)塞內(nei)爾·查(cha)利斯·馬什(shen)（O.C. Marsh）所建議(yi)的(de)(de)“飛(fei)(fei)行是(shi)因樹(shu)木倒下演(yan)化(hua)而(er)(er)來”的(de)(de)假說(shuo)）。其(qi)他科學(xue)家則視始(shi)(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)為在(zai)地上快跑的(de)(de)動物(wu)，它是(shi)因認為鳥(niao)類是(shi)由奔跑演(yan)化(hua)成(cheng)飛(fei)(fei)行（即賽(sai)繆(mou)爾·威(wei)利斯頓（Samuel Wendell Williston）建議(yi)的(de)(de)由陸(lu)(lu)地而(er)(er)上的(de)(de)假說(shuo)）。仍有(you)其(qi)他的(de)(de)建議(yi)始(shi)(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)可能是(shi)同時住(zhu)在(zai)樹(shu)上及(ji)陸(lu)(lu)地上，就像現今的(de)(de)烏鴉，而(er)(er)這個建議(yi)是(shi)在(zai)形態學(xue)上最(zui)為受到(dao)支持的(de)(de)。綜合來說(shuo)，始(shi)(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)是(shi)一種并非專(zhuan)門在(zai)陸(lu)(lu)地上奔跑或暫(zan)住(zhu)的(de)(de)動物(wu)。考慮已知有(you)關飛(fei)(fei)行的(de)(de)形態，始(shi)(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)被(bei)認為主(zhu)要是(shi)利用(yong)翅膀來逃避捕獵(lie)者(zhe)，如(ru)在(zai)淺水面上滑行到(dao)達安全的(de)(de)地方(fang)，或是(shi)由峭壁或樹(shu)梢俯(fu)沖至更遠的(de)(de)地方(fang)等。

已(yi)知獸腳亞目有(you)幾個(ge)血(xue)統獨立(li)地演化成羽毛及飛(fei)行，而始祖(zu)(zu)(zu)鳥(niao)(niao)的(de)祖(zu)(zu)(zu)先是否懂(dong)得飛(fei)行已(yi)經失去了(le)重要性(xing)。由(you)于始祖(zu)(zu)(zu)鳥(niao)(niao)似乎(hu)是屬(shu)于與今(jin)(jin)鳥(niao)(niao)亞綱沒有(you)關系的(de)鳥(niao)(niao)類血(xue)統，它的(de)飛(fei)行能力可能仍是討(tao)論的(de)焦(jiao)點，卻并非(fei)就(jiu)現今(jin)(jin)鳥(niao)(niao)類祖(zu)(zu)(zu)先所討(tao)論的(de)項目。

古生態學

發現所有始祖(zu)鳥標本

的(de)索(suo)倫(lun)霍(huo)芬(fen)石灰巖的(de)豐(feng)富及(ji)多樣性提供了侏羅(luo)(luo)紀時期的(de)巴伐利(li)亞與現(xian)今的(de)大為(wei)不同。緯度(du)與美國佛羅(luo)(luo)里達州(zhou)相約(yue)，而(er)(er)植(zhi)物化石顯示適合干燥(zao)環境及(ji)缺乏河流泥沙的(de)特征，可(ke)見氣候則(ze)較為(wei)干燥(zao)。這些(xie)植(zhi)物縱然稀少，仍(reng)有蘇鐵(tie)科及(ji)松科；而(er)(er)動物則(ze)有大量(liang)的(de)昆(kun)蟲(chong)、細小(xiao)的(de)蜥蜴、翼龍及(ji)美頜龍。

保(bao)(bao)存(cun)最完(wan)好的(de)(de)始(shi)祖鳥化石(shi)及其他在索(suo)倫(lun)霍芬石(shi)灰(hui)巖(yan)發現的(de)(de)化石(shi)顯示(shi)(shi)它們并非在保(bao)(bao)存(cun)前經歷(li)了很遠(yuan)的(de)(de)距離(li)。始(shi)祖鳥的(de)(de)標本應該是(shi)生活(huo)在索(suo)侯芬湖附近(jin)的(de)(de)小(xiao)島(dao)，而非尸體(ti)從(cong)遠(yuan)處漂浮而來。始(shi)祖鳥骨骼較索(suo)侯芬的(de)(de)其他翼(yi)龍(long)化石(shi)為小(xiao)，如喙嘴龍(long)屬這些支配被現今(jin)海鷗占有(you)的(de)(de)生態(tai)位，卻足以顯示(shi)(shi)它們并非由北方50公里外(wai)大島(dao)上(shang)的(de)(de)流浪者(zhe)。

這些(xie)圍繞索倫(lun)霍芬湖的(de)島嶼都是(shi)低洼(wa)、半干燥及(ji)亞熱帶的(de)，有著長的(de)旱(han)季及(ji)較小雨量。生(sheng)存在(zai)這些(xie)島上(shang)(shang)的(de)植物都是(shi)適應了(le)干旱(han)環境及(ji)大(da)部份矮于3米的(de)灌木。與始祖鳥(niao)攀樹(shu)的(de)重(zhong)組相反，這些(xie)島上(shang)(shang)似乎沒(mei)有這些(xie)高大(da)的(de)樹(shu)木，在(zai)泥沙下只發現一(yi)些(xie)樹(shu)干，而化石(shi)化的(de)樹(shu)木花粉亦沒(mei)有被發現。

始(shi)祖鳥(niao)的(de)(de)(de)生(sheng)活習性(xing)已經很(hen)(hen)難去重組，但仍有(you)(you)幾個(ge)有(you)(you)關的(de)(de)(de)理(li)論。有(you)(you)些學者認為(wei)(wei)它(ta)(ta)主要是在(zai)(zai)陸地上(shang)(shang)生(sheng)活，而其他的(de)(de)(de)認為(wei)(wei)主要是棲(qi)息在(zai)(zai)樹(shu)木(mu)上(shang)(shang)。缺小(xiao)樹(shu)木(mu)并非排(pai)除了始(shi)祖鳥(niao)生(sheng)活在(zai)(zai)樹(shu)上(shang)(shang)的(de)(de)(de)可能性(xing)，有(you)(you)幾種現存的(de)(de)(de)鳥(niao)類都生(sheng)活在(zai)(zai)灌(guan)木(mu)中。在(zai)(zai)形態學上(shang)(shang)就(jiu)有(you)(you)幾個(ge)范疇(chou)顯示(shi)始(shi)祖鳥(niao)的(de)(de)(de)棲(qi)息地，包括它(ta)(ta)的(de)(de)(de)腳的(de)(de)(de)長度、腳掌的(de)(de)(de)延(yan)伸度等。一些權(quan)威認為(wei)(wei)它(ta)(ta)是可以同時在(zai)(zai)灌(guan)木(mu)上(shang)(shang)、陸地上(shang)(shang)及甚至在(zai)(zai)湖岸上(shang)(shang)覓(mi)食生(sheng)存。它(ta)(ta)很(hen)(hen)大可能是獵食細小(xiao)獵物，視乎大小(xiao)而用顎或(huo)爪來捕捉。