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始(shi)祖(zu)鳥（外(wai)名：Archaeopteryx），是(shi)(shi)一(yi)種生活在侏羅(luo)紀(ji)晚(wan)期的(de)小(xiao)型(xing)恐龍，隸屬(shu)于恐爪龍下(xia)目，代(dai)(dai)表了一(yi)種恐爪龍類的(de)原(yuan)始(shi)類型(xing)。它(ta)本是(shi)(shi)至今再后來發現孔子鳥與(yu)遼寧鳥的(de)誕生年代(dai)(dai)更早，名字是(shi)(shi)古希臘文(wen)中(zhong)的(de)“古代(dai)(dai)羽毛”或(huo)“古代(dai)(dai)翅膀”的(de)意(yi)思。

古脊椎動物，頭部像(xiang)鳥(niao)(niao)，有爪(zhua)和翅膀(bang)，稍(shao)能飛行(xing)，有牙齒，與爬行(xing)動物近似，尾巴很長(chang)（尾椎多(duo)達(da)二十個(ge)），由(you)多(duo)根(gen)尾椎骨構成，除身上有鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)的羽毛外，一般(ban)認為它是爬行(xing)動物到鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)的中間類(lei)(lei)型，仍屬于恐(kong)龍，出現在侏羅紀。（《現代漢語詞典(dian)》，第5版，商(shang)務(wu)印(yin)書館，2010年12月(yue)北(bei)京第398次印(yin)刷）

始(shi)祖(zu)(zu)(zu)鳥(niao)(niao)一開始(shi)被(bei)認為(wei)是鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)的(de)祖(zu)(zu)(zu)先，現(xian)在認為(wei)是一種小型獸腳類(lei)(lei)恐龍(long)，相反，它(ta)們并(bing)不是鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)祖(zu)(zu)(zu)先，而極有可能是后期(qi)恐爪(zhua)龍(long)類(lei)(lei)的(de)祖(zu)(zu)(zu)先。并(bing)且(qie)生活于侏羅紀的(de)提(ti)通階早期(qi)，距今約1億5千5百萬(wan)到1億5千萬(wan)年前(qian)。這些(xie)標本都只在德國境內發現(xian)。化(hua)石(shi)分布(bu)在德國南部，它(ta)的(de)德文名字意指“原鳥(niao)(niao)”或(huo)“首先的(de)鳥(niao)(niao)”。

現今(jin)有(you)11個化石(shi)被分類為始祖(zu)鳥(niao)，它(ta)(ta)是侏羅紀時期唯一的(de)羽毛證(zheng)據。再者(zhe)，由于(yu)它(ta)(ta)們先(xian)進的(de)天性及(ji)定位，可見它(ta)(ta)們的(de)起源是更為早期。所(suo)有(you)遺骸(hai)多被認為是來自獨立的(de)標(biao)本。

命名由來

同(tong)許多(duo)古(gu)(gu)(gu)代(dai)(dai)生物(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)名字一(yi)(yi)樣，始(shi)(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)名字——Archaeopteryx也來(lai)(lai)源于希臘文，“archaeo”的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)意(yi)思(si)是“古(gu)(gu)(gu)代(dai)(dai)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)”，而(er)“pteryx”則是“翅膀”的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)意(yi)思(si)。所以“Archaeopteryx”直(zhi)譯為(wei)(wei)“古(gu)(gu)(gu)代(dai)(dai)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)翅膀”，當(dang)(dang)然(ran)，應當(dang)(dang)翻譯為(wei)(wei)“長(chang)著古(gu)(gu)(gu)代(dai)(dai)翅膀的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)生物(wu)(wu)”更合適，如(ru)古(gu)(gu)(gu)翼鳥(niao)。在(zai)(zai)(zai)空(kong)(kong)中飛翔的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)動物(wu)(wu)要保存(cun)為(wei)(wei)化石很(hen)困(kun)難，這(zhe)是因為(wei)(wei)帶羽毛(mao)(mao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)恐(kong)(kong)(kong)龍為(wei)(wei)了飛上藍天，在(zai)(zai)(zai)身體結構上發育(yu)了輕而(er)中空(kong)(kong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)骨(gu)(gu)骼（始(shi)(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)并不會(hui)飛）。當(dang)(dang)遠古(gu)(gu)(gu)時期(qi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)一(yi)(yi)只動物(wu)(wu)壽終正寢(qin)，長(chang)眠于地(di)上時，它的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)纖細(xi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)骨(gu)(gu)骼在(zai)(zai)(zai)風吹、雨淋和(he)日曬的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)打擊(ji)下，會(hui)逐(zhu)漸破碎解體，最后變(bian)(bian)成(cheng)(cheng)塵埃；即便落在(zai)(zai)(zai)陰暗(an)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)地(di)方，也會(hui)有(you)其它食(shi)腐動物(wu)(wu)光顧(gu)，在(zai)(zai)(zai)它們(men)飽(bao)餐之(zhi)后，原(yuan)地(di)將(jiang)只余下一(yi)(yi)堆(dui)破碎的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)骨(gu)(gu)頭。只有(you)寧靜的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)湖泊和(he)沼(zhao)澤(ze)，才(cai)是帶毛(mao)(mao)恐(kong)(kong)(kong)龍永久安息的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)理(li)想墳墓。在(zai)(zai)(zai)古(gu)(gu)(gu)代(dai)(dai)湖邊或沼(zhao)澤(ze)地(di)棲(qi)息的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)帶毛(mao)(mao)恐(kong)(kong)(kong)龍，在(zai)(zai)(zai)死亡之(zhi)后如(ru)果恰好墜落在(zai)(zai)(zai)細(xi)膩的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)淤泥中，而(er)且(qie)此(ci)后的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)漫長(chang)歲月中淤泥緩(huan)慢(man)地(di)壓實，變(bian)(bian)成(cheng)(cheng)石頭，沒有(you)被溫度(du)、壓力摧毀，才(cai)最終會(hui)保留(liu)下那只始(shi)(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)骨(gu)(gu)骼，幸運的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)話，還(huan)能在(zai)(zai)(zai)巖石中留(liu)下羽毛(mao)(mao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)印痕。如(ru)此(ci)苛刻的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)形成(cheng)(cheng)條(tiao)件使(shi)鳥(niao)類(lei)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)完整保存(cun)成(cheng)(cheng)為(wei)(wei)奇跡，保存(cun)下來(lai)(lai)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)每件遠古(gu)(gu)(gu)鳥(niao)類(lei)化石都(dou)價值連城。而(er)且(qie)越(yue)(yue)是古(gu)(gu)(gu)老，化石的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)價值就越(yue)(yue)大。因此(ci)人們(men)在(zai)(zai)(zai)教科書中記錄了這(zhe)樣一(yi)(yi)句話：始(shi)(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)是最早的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)鳥(niao)類(lei)。如(ru)今，科學(xue)家們(men)都(dou)認為(wei)(wei)始(shi)(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)還(huan)是恐(kong)(kong)(kong)龍。

形態特征

始祖鳥(niao)約為現(xian)今(jin)鳥(niao)類的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)中(zhong)型大小(xiao)，有(you)(you)(you)(you)著闊及(ji)(ji)于末端圓形的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)翅膀，并比體型長(chang)(chang)(chang)(chang)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)尾(wei)巴。整(zheng)體而言，始祖鳥(niao)可(ke)以成長(chang)(chang)(chang)(chang)至1.2米(mi)長(chang)(chang)(chang)(chang)。它(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)羽毛與現(xian)今(jin)鳥(niao)類羽毛在結構及(ji)(ji)設計(ji)上相(xiang)似(si)(si)。但是(shi)除了(le)一(yi)些(xie)與鳥(niao)類相(xiang)似(si)(si)之處外，還有(you)(you)(you)(you)很多(duo)獸腳(jiao)亞(ya)目恐龍的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)特征：它(ta)有(you)(you)(you)(you)細小(xiao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)牙齒可(ke)以用來(lai)捕獵昆蟲及(ji)(ji)其它(ta)細小(xiao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)無(wu)脊椎生物。始祖鳥(niao)亦有(you)(you)(you)(you)長(chang)(chang)(chang)(chang)及(ji)(ji)骨(gu)質的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)尾(wei)巴，及(ji)(ji)它(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)腳(jiao)有(you)(you)(you)(you)三趾(zhi)長(chang)(chang)(chang)(chang)爪(zhua)，其中(zhong)一(yi)個(ge)趾(zhi)類似(si)(si)盜龍的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)第二趾(zhi)。這些(xie)不像現(xian)今(jin)鳥(niao)類有(you)(you)(you)(you)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)特征，卻與恐龍極為相(xiang)似(si)(si)。對化石的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)蛋白(bai)PAM矩陣和現(xian)代(dai)鳥(niao)類的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)對比。在分子鐘(zhong)繪制的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)進化樹上有(you)(you)(you)(you)較遠(yuan)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)時間刻(ke)度。

始(shi)祖鳥(niao)(niao)的(de)(de)大(da)小如現代(dai)的(de)(de)野雞(ji)，飛(fei)翔能(neng)力(li)可(ke)能(neng)也只能(neng)和現代(dai)野雞(ji)相比(bi)。腦顱膨(peng)大(da)，口內則有(you)槽生的(de)(de)牙齒；脊椎(zhui)(zhui)骨(gu)構造十分簡(jian)單(dan)，椎(zhui)(zhui)體為(wei)原始(shi)的(de)(de)雙(shuang)凹型(xing)，直函薦(jian)椎(zhui)(zhui)的(de)(de)所(suo)有(you)椎(zhui)(zhui)骨(gu)都能(neng)自由(you)活動；尾長,椎(zhui)(zhui)很多，羽(yu)毛在(zai)兩邊(bian)排成兩行；胸(xiong)骨(gu)小而(er)(er)簡(jian)單(dan)，天龍(long)骨(gu)突(tu)；前肢已發(fa)育為(wei)翅膀，可(ke)尚不十分完善，有(you)三指，掌(zhang)骨(gu)分離(li)，關(guan)節(jie)骨(gu)完全，每指端有(you)利爪；飛(fei)翔能(neng)力(li)不強，只適于短(duan)距離(li)的(de)(de)樹間(jian)或樹到地間(jian)飛(fei)行。始(shi)祖鳥(niao)(niao)的(de)(de)許多構造表明它與(yu)初龍(long)類有(you)親密的(de)(de)關(guan)系(xi)，腰(yao)帶與(yu)鳥(niao)(niao)臀類有(you)關(guan)，而(er)(er)肢骨(gu)構造在(zai)許多方面卻與(yu)肉食的(de)(de)蜥臀類相似，這(zhe)些都表明始(shi)祖鳥(niao)(niao)起源于三疊紀的(de)(de)二(er)腳(jiao)行走(zou)的(de)(de)槽齒類。

著名原因

始祖鳥之(zhi)所以(yi)(yi)如(ru)(ru)此著(zhu)名(ming)，這(zhe)是因(yin)為其化(hua)石(shi)保(bao)(bao)存(cun)了精美的(de)(de)(de)(de)羽毛(mao)，這(zhe)恰(qia)是索(suo)倫霍(huo)芬(fen)石(shi)灰巖(yan)的(de)(de)(de)(de)獨到(dao)之(zhi)處，它(ta)具(ju)有(you)(you)把軟組織保(bao)(bao)存(cun)下來的(de)(de)(de)(de)地(di)址魔力。遠在晚侏羅紀，索(suo)倫霍(huo)芬(fen)地(di)處熱帶，它(ta)是一片被(bei)礁石(shi)包圍的(de)(de)(de)(de)淺水(shui)湖(hu)，周圍散布著(zhu)泥灘(tan)平(ping)地(di)。它(ta)的(de)(de)(de)(de)北部(bu)(bu)是如(ru)(ru)今德國中(zhong)部(bu)(bu)陸地(di)，南部(bu)(bu)則是遼闊的(de)(de)(de)(de)特提斯海(hai)（古地(di)中(zhong)海(hai)）。這(zhe)片脫(tuo)離海(hai)岸的(de)(de)(de)(de)沙洲與(yu)海(hai)岸間(jian)的(de)(de)(de)(de)湖(hu)和大(da)海(hai)幾乎沒有(you)(you)交(jiao)流(liu)，所以(yi)(yi)數千萬年(nian)(nian)以(yi)(yi)來，湖(hu)底慢(man)慢(man)沉(chen)積(ji)了細膩的(de)(de)(de)(de)泥漿，湖(hu)水(shui)鹽分也日益增大(da)，生(sheng)命難以(yi)(yi)駐足。一旦某種(zhong)動(dong)物(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)尸(shi)體被(bei)風暴或(huo)者或(huo)者溢流(liu)的(de)(de)(de)(de)海(hai)水(shui)沖到(dao)湖(hu)里(li)，就(jiu)會沉(chen)到(dao)含氧量極(ji)(ji)低的(de)(de)(de)(de)湖(hu)底，泥漿將尸(shi)體密封，保(bao)(bao)護它(ta)不會進一步腐朽毀壞，隨后礦物(wu)(wu)質逐(zhu)漸(jian)滲入并(bing)取而代之(zhi)成(cheng)為化(hua)石(shi)，細膩如(ru)(ru)脂的(de)(de)(de)(de)碳酸鹽基質保(bao)(bao)存(cun)了其中(zhong)極(ji)(ji)為細致的(de)(de)(de)(de)構造(zao)。迄今為止，在索(suo)倫霍(huo)芬(fen)發現(xian)的(de)(de)(de)(de)動(dong)物(wu)(wu)化(hua)石(shi)已有(you)(you)400-500種(zhong)，其中(zhong)多數動(dong)物(wu)(wu)是海(hai)生(sheng)有(you)(you)用的(de)(de)(de)(de)，如(ru)(ru)魚類、甲殼動(dong)物(wu)(wu)，此外(wai)還(huan)有(you)(you)一些生(sheng)存(cun)在近(jin)岸地(di)區(qu)的(de)(de)(de)(de)昆(kun)蟲、恐龍(long)、翼龍(long)等。1860-2008年(nian)(nian)的(de)(de)(de)(de)148年(nian)(nian)間(jian)，索(suo)倫霍(huo)芬(fen)陸續發現(xian)了1根羽毛(mao)和10具(ju)始祖鳥化(hua)石(shi)，每一次發現(xian)都使索(suo)倫霍(huo)芬(fen)光芒四(si)射，家喻戶曉。僅憑這(zhe)些，足以(yi)(yi)讓(rang)索(suo)倫霍(huo)芬(fen)成(cheng)就(jiu)圣地(di)之(zhi)位。

生活習性

始祖(zu)鳥(niao)(niao)后肢的羽毛是(shi)(shi)否有(you)(you)利(li)于飛(fei)行(xing)(xing)(xing)當前還(huan)(huan)有(you)(you)爭議。始祖(zu)鳥(niao)(niao)大(da)小(xiao)如烏(wu)鴉。它(ta)保留了爬行(xing)(xing)(xing)類(lei)(lei)的許(xu)多特(te)征：例如嘴里有(you)(you)牙(ya)齒(chi)，而不是(shi)(shi)形成現(xian)代鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)那樣的角質喙(hui)；有(you)(you)一(yi)條(tiao)由21節尾(wei)椎組成的長(chang)尾(wei)巴；前肢三塊掌骨(gu)(gu)彼此分(fen)離，沒(mei)有(you)(you)愈(yu)合(he)成腕(wan)掌骨(gu)(gu)，指端有(you)(you)爪；骨(gu)(gu)骼內部還(huan)(huan)沒(mei)有(you)(you)氣窩；等等。另(ling)一(yi)方面，它(ta)已經(jing)具有(you)(you)羽毛，而且(qie)已經(jing)有(you)(you)了初級飛(fei)羽、次級飛(fei)羽、尾(wei)羽以及復(fu)羽的分(fen)化，這(zhe)可(ke)都是(shi)(shi)鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)的特(te)征。此外，它(ta)在一(yi)些(xie)(xie)骨(gu)(gu)骼形態上(shang)(shang)也表現(xian)出(chu)其它(ta)的一(yi)些(xie)(xie)鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)特(te)征或過渡特(te)征，如它(ta)的第三掌骨(gu)(gu)已經(jing)與腕(wan)骨(gu)(gu)愈(yu)合(he)，但第二(er)和(he)第一(yi)掌骨(gu)(gu)則尚未愈(yu)合(he)，因(yin)此一(yi)些(xie)(xie)科學家認為這(zhe)正反映了鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)掌骨(gu)(gu)都愈(yu)合(he)成腕(wan)掌骨(gu)(gu)的開始。正是(shi)(shi)因(yin)為鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)特(te)征是(shi)(shi)在爬行(xing)(xing)(xing)類(lei)(lei)的特(te)征基礎之上(shang)(shang)進化、發(fa)展起來的，故有(you)(you)人將(jiang)鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)戲稱是(shi)(shi)“美化了的爬行(xing)(xing)(xing)動物”。

也正是(shi)因為(wei)(wei)始(shi)祖鳥(niao)骨(gu)骼結(jie)構與一種被稱(cheng)為(wei)(wei)虛骨(gu)龍(long)的小型肉(rou)食性(xing)獸腳(jiao)類恐龍(long)十分相似，早就有(you)人認為(wei)(wei)鳥(niao)類起源于虛骨(gu)龍(long)類，并且推測鳥(niao)類的高代謝水平是(shi)從那(nei)些(xie)恐龍(long)中繼承來的，也就是(shi)說(shuo)某些(xie)小型的肉(rou)食性(xing)恐龍(long)可(ke)能(neng)已經是(shi)恒(heng)溫動(dong)物了。更有(you)人推測羽毛的開始(shi)發展不一定與飛行(xing)有(you)關(guan)，它在(zai)原始(shi)的獸腳(jiao)類恐龍(long)中可(ke)能(neng)已經普遍存在(zai)。

從始(shi)祖(zu)鳥(niao)保留下來(lai)的(de)一(yi)系列與爬行(xing)動物相似的(de)特征可以(yi)看出，它適應(ying)飛(fei)行(xing)的(de)各方面構造還(huan)很不(bu)完善，所(suo)以(yi)推測它大概還(huan)只能(neng)在低空(kong)滑翔(xiang)。那么，始(shi)祖(zu)鳥(niao)是怎(zen)么從陸地行(xing)走變成在天空(kong)滑翔(xiang)呢？科學(xue)家(jia)對(dui)此(ci)有兩種意見。

一(yi)(yi)種(zhong)意(yi)見(jian)認為(wei)它本來(lai)是(shi)一(yi)(yi)種(zhong)善于奔跑(pao)的(de)動物。從奔跑(pao)開始，在(zai)奔跑(pao)中(zhong)用前肢(zhi)來(lai)拍打空氣以(yi)加快速度，這時(shi)候(hou)前肢(zhi)上由(you)鱗片(pian)變(bian)成的(de)原始羽毛的(de)變(bian)異類型在(zai)適應這種(zhong)習(xi)性的(de)過(guo)程中(zhong)逐漸得到(dao)完善，最終發展出帶羽毛的(de)翅(chi)膀(bang)，由(you)翅(chi)膀(bang)撲動而(er)開始離開地面到(dao)空中(zhong)滑翔。這種(zhong)理論稱(cheng)為(wei)鳥(niao)類飛行起源的(de)“奔跑(pao)說”。

另一(yi)種意見(jian)認為，始祖鳥本來(lai)是(shi)(shi)樹棲的(de)，在樹上(shang)利用帶(dai)羽(yu)毛(mao)的(de)翅膀滑翔是(shi)(shi)一(yi)種有利的(de)活(huo)動(dong)方式(shi)，這使前肢上(shang)由鱗(lin)片變成的(de)原(yuan)始羽(yu)毛(mao)的(de)變異類(lei)型獲得(de)了更多的(de)生存和繁殖的(de)機會，最后終于發展成帶(dai)羽(yu)毛(mao)的(de)翅膀而獲得(de)飛行(xing)能力。這種理論(lun)稱為鳥類(lei)飛行(xing)起源的(de)“樹棲說”。

后來，根據(ju)第5塊始祖(zu)鳥的(de)標(biao)本(ben)來看，它(ta)不但翅膀上有爪，后趾(zhi)末端也有尖利而彎曲的(de)爪。這種(zhong)爪對奔走不利，而對攀援樹枝有利，這似乎支持了樹棲(qi)說。

暫定分類

現今只有一個(ge)確認的(de)(de)始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)物(wu)種，即是(shi)(shi)印石(shi)板始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)（A.lithographica），它的(de)(de)分類歷史卻(que)極(ji)度的(de)(de)混亂。依各個(ge)標本(ben)就(jiu)已(yi)經有很多(duo)不同(tong)的(de)(de)名字，大部分都是(shi)(shi)單(dan)純的(de)(de)拼字錯誤。原(yuan)先(xian)印石(shi)板始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)只是(shi)(shi)指(zhi)由(you)汪邁爾所(suo)發表的(de)(de)羽(yu)毛。1960年，有建(jian)議將此種名由(you)此羽(yu)毛官方的(de)(de)轉(zhuan)移至倫敦(dun)標本(ben)。國(guo)際動物(wu)命名法規曾(ceng)嘗(chang)試(shi)壓制就(jiu)首先(xian)的(de)(de)骨骼標本(ben)過(guo)多(duo)的(de)(de)不同(tong)名稱(cheng)，這是(shi)(shi)由(you)于汪邁爾與其(qi)反對者(zhe)的(de)(de)激烈辯(bian)論所(suo)致。再者(zhe)，始(shi)(shi)祖(zu)鳥(niao)化石(shi)被稱(cheng)為翼龍亦被禁(jin)止(zhi)。

標(biao)(biao)(biao)本(ben)(ben)(ben)之間的關系是一個(ge)問題。很多后期的標(biao)(biao)(biao)本(ben)(ben)(ben)被(bei)命名(ming)為(wei)本(ben)(ben)(ben)身的種(zhong)。柏林標(biao)(biao)(biao)本(ben)(ben)(ben)被(bei)稱為(wei)古(gu)鳥(niao)（Archaeornis siemensii）；愛希施泰(tai)特標(biao)(biao)(biao)本(ben)(ben)(ben)就被(bei)稱為(wei)廈(sha)曲侏(zhu)鳥(niao)；慕尼黑標(biao)(biao)(biao)本(ben)(ben)(ben)就被(bei)稱為(wei)巴伐(fa)利亞始(shi)祖鳥(niao)；而索倫霍芬標(biao)(biao)(biao)本(ben)(ben)(ben)就被(bei)指(zhi)為(wei)烏禾爾龍。

有(you)研究指所有(you)的(de)(de)標本(ben)都是(shi)(shi)屬于同一物種。但是(shi)(shi)標本(ben)之(zhi)間亦(yi)(yi)存在(zai)明顯的(de)(de)分別(bie)。就(jiu)如慕尼黑、愛希施特、索倫霍芬(fen)及瑟馬普利斯標本(ben)就(jiu)較倫敦(dun)、柏林及哈勒姆標本(ben)小或是(shi)(shi)更大型，有(you)著不同的(de)(de)腳趾比例、更細(xi)長的(de)(de)鼻端、向前(qian)的(de)(de)牙(ya)齒排列及可(ke)能存在(zai)的(de)(de)胸骨。這些差(cha)別(bie)就(jiu)像（或更大）現今不同種鳥類之(zhi)間的(de)(de)差(cha)別(bie)，可(ke)這些差(cha)別(bie)亦(yi)(yi)可(ke)以不同年齡(ling)作為解(jie)釋。

就第一個只的(de)羽(yu)毛標(biao)本與始祖鳥(niao)(niao)的(de)飛羽(yu)不相(xiang)同的(de)事其實沒(mei)有什么價值。因為根據(ju)它的(de)大小及比例，它可能(neng)是(shi)屬于一些(xie)未被(bei)發現的(de)原始鳥(niao)(niao)類物種或似鳥(niao)(niao)的(de)恐(kong)龍(long)。由(you)于這個羽(yu)毛是(shi)原有的(de)模(mo)式種，因而(er)引起了(le)一些(xie)命名的(de)混亂。

歸類證據

把始祖鳥(niao)劃(hua)到虛(xu)骨龍(long)(long)(long)家(jia)族中，主要是因(yin)為(wei)它的(de)(de)(de)羽(yu)毛(mao)(mao)。我們(men)用肉眼觀察(cha)一根(gen)羽(yu)毛(mao)(mao)時，看(kan)到的(de)(de)(de)是一條中空的(de)(de)(de)莖的(de)(de)(de)兩邊伸展(zhan)(zhan)出(chu)排列整齊的(de)(de)(de)“毛(mao)(mao)發(fa)”，似乎(hu)結(jie)構很簡單。只有當(dang)我們(men)把羽(yu)毛(mao)(mao)拿到顯(xian)微(wei)鏡下觀察(cha)時，我們(men)才發(fa)現，每一條細(xi)小的(de)(de)(de)“毛(mao)(mao)發(fa)”上面，還有許多復雜的(de)(de)(de)結(jie)構，枝杈縱橫，并且有鉤狀物相連。這是鳥(niao)類(lei)、恐龍(long)(long)(long)的(de)(de)(de)羽(yu)毛(mao)(mao)才有的(de)(de)(de)特征。所以(yi)，確定一塊(kuai)化(hua)(hua)石是否屬于虛(xu)骨龍(long)(long)(long)的(de)(de)(de)，要從顯(xian)微(wei)結(jie)構上看(kan)化(hua)(hua)石上是否有虛(xu)骨龍(long)(long)(long)羽(yu)毛(mao)(mao)獨特的(de)(de)(de)細(xi)微(wei)結(jie)構。始祖鳥(niao)的(de)(de)(de)羽(yu)毛(mao)(mao)展(zhan)(zhan)現出(chu)了這些細(xi)微(wei)的(de)(de)(de)特征，因(yin)此理所當(dang)然地成為(wei)虛(xu)骨龍(long)(long)(long)家(jia)族的(de)(de)(de)成員。有人說它就是現代所有鳥(niao)類(lei)的(de)(de)(de)老祖宗，而事(shi)實可能(neng)是盜龍(long)(long)(long)才應該獲得這個名譽。

可以從(cong)始祖鳥(niao)骨(gu)(gu)骼里辨(bian)認蜥形綱(gang)具(ju)有(you)(you)(you)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)特征(zheng)。例如(ru)：結構輕巧的(de)(de)(de)(de)(de)(de)頭顱在顎(e)上的(de)(de)(de)(de)(de)(de)凹窩(wo)里有(you)(you)(you)真正的(de)(de)(de)(de)(de)(de)齒；胸骨(gu)(gu)很小，沒有(you)(you)(you)龍骨(gu)(gu)突，前肢(zhi)骨(gu)(gu)骼仍保留3個有(you)(you)(you)作用的(de)(de)(de)(de)(de)(de)指，而沒有(you)(you)(you)其(qi)它(ta)鳥(niao)類所有(you)(you)(you)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)退化(hua)和融(rong)合。已演化(hua)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)后肢(zhi)帶還(huan)具(ju)有(you)(you)(you)明顯的(de)(de)(de)(de)(de)(de)恐龍特點，具(ju)有(you)(you)(you)長的(de)(de)(de)(de)(de)(de)骨(gu)(gu)質尾。其(qi)它(ta)非特片化(hua)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)鳥(niao)類特征(zheng)有(you)(you)(you)扁平(ping)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)脊椎，腹肋條，以及下(xia)腿骨(gu)(gu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)不(bu)完全融(rong)合。

諸多(duo)新的(de)(de)(de)信息讓(rang)鳥(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)這(zhe)個大家族(zu)的(de)(de)(de)分(fen)類(lei)(lei)(lei)(lei)位置發(fa)生(sheng)(sheng)了(le)變化(hua)，誕生(sheng)(sheng)了(le)新的(de)(de)(de)學(xue)術觀點，提出(chu)了(le)鳥(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)起源(yuan)和進(jin)化(hua)的(de)(de)(de)“多(duo)元”理(li)論。過去(qu)，古生(sheng)(sheng)物(wu)學(xue)者(zhe)一直認(ren)為(wei)(wei)鳥(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)是(shi)由恐龍的(de)(de)(de)一支(zhi)直接進(jin)化(hua)而來，進(jin)而發(fa)展成為(wei)(wei)今(jin)天龐大而復雜的(de)(de)(de)鳥(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)家族(zu)。但梅爾根據保爾標本(ben)的(de)(de)(de)性(xing)狀特征，對其系(xi)統(tong)(tong)發(fa)育位置做了(le)分(fen)析，新的(de)(de)(de)系(xi)統(tong)(tong)樹(shu)告訴我們，始祖鳥(niao)與(yu)恐爪(zhua)龍類(lei)(lei)(lei)(lei)為(wei)(wei)姊妹類(lei)(lei)(lei)(lei)群(qun)，一起組(zu)成近鳥(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)，這(zhe)點不是(shi)什么新鮮事，但另(ling)古生(sheng)(sheng)物(wu)學(xue)者(zhe)感到意外的(de)(de)(de)是(shi)，恐爪(zhua)龍類(lei)(lei)(lei)(lei)竟然包(bao)含了(le)孔子鳥(niao)，孔子鳥(niao)與(yu)小盜龍竟成為(wei)(wei)了(le)姊妹類(lei)(lei)(lei)(lei)群(qun)。這(zhe)一結果可能(neng)是(shi)由于用(yong)作性(xing)狀分(fen)析的(de)(de)(de)古鳥(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)資料(liao)較少造成的(de)(de)(de)，從進(jin)化(hua)的(de)(de)(de)意義上看，新系(xi)統(tong)(tong)樹(shu)跳出(chu)了(le)鳥(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)是(shi)單系(xi)群(qun)的(de)(de)(de)系(xi)統(tong)(tong)思(si)維(wei)模(mo)式，讓(rang)我們可以更(geng)“肆無忌憚”地假(jia)設鳥(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)起源(yuan)的(de)(de)(de)問題。已經有古生(sheng)(sheng)物(wu)學(xue)者(zhe)假(jia)設說，那些披(pi)著羽毛的(de)(de)(de)恐龍有沒(mei)有可能(neng)是(shi)由始祖鳥(niao)這(zhe)樣的(de)(de)(de)鳥(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)失去(qu)飛行(xing)能(neng)力后退化(hua)而成的(de)(de)(de)呢？

化石資料

最早的化石

最(zui)初(chu)來到人間的(de)(de)是一(yi)(yi)根(gen)羽毛(mao)，那是一(yi)(yi)根(gen)飛羽。這(zhe)(zhe)根(gen)神(shen)奇的(de)(de)羽毛(mao)于(yu)1860年(nian)在索倫霍芬附近(jin)一(yi)(yi)采石場被發(fa)現，并由法蘭克(ke)福森肯(ken)堡自然博物館的(de)(de)梅(mei)耶(ye)在年(nian)底發(fa)表(biao)。這(zhe)(zhe)根(gen)羽毛(mao)長(chang)68毫(hao)米，寬(kuan)11毫(hao)米，羽干干凈利落(luo)地(di)將羽毛(mao)分(fen)隔(ge)成不(bu)對稱的(de)(de)兩個羽片，羽軸、羽枝(zhi)和羽小枝(zhi)都(dou)十分(fen)清楚(chu)。這(zhe)(zhe)個結構與現生鳥(niao)類的(de)(de)初(chu)級飛羽十分(fen)相似，卻是來自距今1.45億(yi)(yi)年(nian)的(de)(de)上侏羅統底層，實在令人難以(yi)置信。由此(ci)我(wo)們可以(yi)確信，遠在1.45億(yi)(yi)年(nian)前，地(di)球(qiu)上就已(yi)經有了(le)鳥(niao)類的(de)(de)蹤影，此(ci)外沒有第(di)二個解(jie)釋。

首個遺骸

這是在達爾文(wen)發(fa)(fa)(fa)表《物種起源》之后兩年的(de)(de)1862年發(fa)(fa)(fa)現(xian)。始(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)(niao)的(de)(de)發(fa)(fa)(fa)現(xian)似乎確認(ren)了(le)達爾文(wen)的(de)(de)理論，并從此成為恐(kong)(kong)龍(long)與鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)之間的(de)(de)關系(xi)(xi)、過渡性化(hua)石及(ji)演(yan)化(hua)的(de)(de)重要(yao)證(zheng)據。事實(shi)上，在戈壁沙漠及(ji)中國就恐(kong)(kong)龍(long)的(de)(de)進(jin)深研究(jiu)提供了(le)更多(duo)證(zheng)據有關始(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)(niao)與恐(kong)(kong)龍(long)的(de)(de)關系(xi)(xi)，例如長有羽毛的(de)(de)恐(kong)(kong)龍(long)。大部分人認(ren)為始(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)(niao)較接(jie)近(jin)現(xian)今鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)的(de)(de)祖(zu)(zu)先，因(yin)它有著很多(duo)鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)的(de)(de)特征；因(yin)它與當時鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)的(de)(de)分歧(qi)程(cheng)度仍(reng)有疑義(yi)。另(ling)外，比始(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)(niao)更接(jie)近(jin)今鳥(niao)(niao)(niao)的(de)(de)恐(kong)(kong)龍(long)已被發(fa)(fa)(fa)現(xian)。

新化石

在距羽毛的(de)(de)(de)(de)研究論文發表一個多月之后(hou)的(de)(de)(de)(de)1861年初，梅耶(ye)又宣布在德國(guo)索(suo)倫霍芬附近(jin)的(de)(de)(de)(de)朗恩艾特罕，距地(di)(di)表約30米深的(de)(de)(de)(de)未(wei)知礦坑(keng)中(zhong)發現(xian)了一具除(chu)了頭部缺失外比(bi)較完整的(de)(de)(de)(de)化(hua)石(shi)，化(hua)石(shi)清楚(chu)地(di)(di)顯示出該物種有(you)一對長羽毛的(de)(de)(de)(de)翅(chi)膀(bang)。梅耶(ye)將化(hua)石(shi)命名為(wei)Archaeopteryx lithographica，屬名意(yi)為(wei)“古翼(yi)”，種名意(yi)為(wei)“印(yin)版石(shi)”，國(guo)內通(tong)常(chang)音意(yi)為(wei)石(shi)印(yin)始祖(zu)(zu)鳥。始祖(zu)(zu)鳥保留了爬行類(lei)(lei)的(de)(de)(de)(de)許多特征，如有(you)一條由21節尾椎(zhui)組成的(de)(de)(de)(de)長尾；前肢3塊掌(zhang)骨(gu)彼此分離，沒有(you)與(yu)合成腕掌(zhang)骨(gu)，指端有(you)爪；嘴里有(you)牙；骨(gu)骼(ge)內部還沒有(you)氣(qi)窩等(deng)。另一方(fang)面，它(ta)已經具有(you)羽毛，而(er)且開始分化(hua)，這(zhe)都是鳥類(lei)(lei)的(de)(de)(de)(de)特征。此外，它(ta)在一些骨(gu)骼(ge)形態(tai)上也(ye)表現(xian)出一些鳥類(lei)(lei)特征或過渡特征。如它(ta)的(de)(de)(de)(de)第二掌(zhang)骨(gu)已經與(yu)腕骨(gu)愈合，但第二和第一掌(zhang)骨(gu)尚未(wei)愈合等(deng)，由此可見，鳥類(lei)(lei)很可能(neng)是在爬行類(lei)(lei)基礎上進化(hua)來的(de)(de)(de)(de)。

最后的化石

最后一件(jian)(jian)(jian)始(shi)(shi)祖鳥(niao)化(hua)石，也(ye)就是(shi)(shi)第(di)十(shi)件(jian)(jian)(jian)始(shi)(shi)祖鳥(niao)化(hua)石，于(yu)2005年12月于(yu)《科學(xue)》雜志(zhi)被具(ju)體描述(shu)，這(zhe)件(jian)(jian)(jian)可(ke)能不比柏林標本(ben)遜色、且是(shi)(shi)第(di)一具(ju)流入歐(ou)洲以(yi)外國(guo)家的(de)(de)(de)始(shi)(shi)祖鳥(niao)化(hua)石，很快引起(qi)轟動(dong)。論文的(de)(de)(de)作者(zhe)梅爾(er)與(yu)保爾(er)，前者(zhe)是(shi)(shi)德國(guo)法(fa)蘭克(ke)福森肯堡自然史博物館的(de)(de)(de)鳥(niao)類(lei)學(xue)家。后者(zhe)是(shi)(shi)美國(guo)一位獸醫，也(ye)是(shi)(shi)化(hua)石的(de)(de)(de)擁有人。保爾(er)標本(ben)非(fei)常完整，其頭部(bu)骨(gu)(gu)骼、前翼以(yi)及尾部(bu)羽(yu)毛的(de)(de)(de)印痕清晰(xi)可(ke)見，它(ta)足以(yi)回答尚不清楚的(de)(de)(de)一些問題。有趣的(de)(de)(de)是(shi)(shi)，從骨(gu)(gu)骼的(de)(de)(de)形(xing)態和組合特點來看，保爾(er)標本(ben)更加接(jie)近恐(kong)(kong)爪龍類(lei)，這(zhe)直接(jie)支持了(le)鳥(niao)類(lei)起(qi)源于(yu)恐(kong)(kong)龍的(de)(de)(de)假說(shuo)。

骨骼

首先(xian)(xian)從(cong)頭骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)來看，保(bao)(bao)(bao)(bao)爾標(biao)(biao)本(ben)保(bao)(bao)(bao)(bao)存(cun)了(le)迄今最(zui)完(wan)整(zheng)的(de)(de)(de)頭骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)，它(ta)(ta)(ta)整(zheng)個頭頂(ding)和右(you)側的(de)(de)(de)頜骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)全部(bu)(bu)暴露出來，可以(yi)看到完(wan)整(zheng)的(de)(de)(de)眶(kuang)前孔，這與(yu)獸腳類的(de)(de)(de)眶(kuang)前孔是(shi)同源結構(gou)，意(yi)味著(zhu)他們進(jin)化(hua)自同一(yi)個祖(zu)(zu)先(xian)(xian)，所(suo)以(yi)彼此間有相似(si)的(de)(de)(de)結構(gou)和功(gong)能。而保(bao)(bao)(bao)(bao)爾標(biao)(biao)本(ben)的(de)(de)(de)鳥(niao)(niao)喙骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)（肩胛(jia)骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)、鳥(niao)(niao)喙骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)與(yu)叉骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)構(gou)成鳥(niao)(niao)類的(de)(de)(de)肩帶）形態(tai)與(yu)獸腳類中的(de)(de)(de)馳龍類非(fei)常(chang)相似(si)，而且(qie)鳥(niao)(niao)喙骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)和肩胛(jia)骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)也沒(mei)有愈合。最(zui)有趣的(de)(de)(de)是(shi)，從(cong)保(bao)(bao)(bao)(bao)爾標(biao)(biao)本(ben)保(bao)(bao)(bao)(bao)存(cun)完(wan)好(hao)的(de)(de)(de)腳部(bu)(bu)可以(yi)看出，始(shi)(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)應該(gai)是(shi)地棲(qi)性的(de)(de)(de)，它(ta)(ta)(ta)可能難(nan)以(yi)上(shang)樹。我(wo)們知道，鳥(niao)(niao)類為了(le)適應飛行，其后肢(zhi)產生(sheng)(sheng)了(le)很大的(de)(de)(de)變(bian)化(hua)，其腓骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)退(tui)化(hua)成刺狀，跗(fu)骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)的(de)(de)(de)上(shang)部(bu)(bu)與(yu)脛骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)合并成脛跗(fu)骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)。通過(guo)這樣(yang)的(de)(de)(de)簡化(hua)與(yu)脛跗(fu)骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)的(de)(de)(de)延長，鳥(niao)(niao)類大大增加了(le)起(qi)飛和降(jiang)落的(de)(de)(de)彈性。此外，大多數鳥(niao)(niao)類具(ju)有4趾（第五趾退(tui)化(hua)），第一(yi)趾（拇指）向后，其他3趾向前，這個鉗(qian)子一(yi)樣(yang)的(de)(de)(de)結構(gou)可以(yi)方便(bian)它(ta)(ta)(ta)們在樹棲(qi)時握住樹枝。以(yi)前，由于早期(qi)的(de)(de)(de)始(shi)(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)標(biao)(biao)本(ben)都(dou)沒(mei)有保(bao)(bao)(bao)(bao)存(cun)這些形態(tai)特征的(de)(de)(de)細節，所(suo)以(yi)古生(sheng)(sheng)物學者都(dou)推(tui)測始(shi)(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)應該(gai)是(shi)在樹上(shang)生(sheng)(sheng)活的(de)(de)(de)。此時保(bao)(bao)(bao)(bao)爾標(biao)(biao)本(ben)告訴我(wo)們相反(fan)的(de)(de)(de)答案：它(ta)(ta)(ta)的(de)(de)(de)第一(yi)趾著(zhu)生(sheng)(sheng)的(de)(de)(de)第一(yi)拓骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)位置靠前，并附著(zhu)在第二(er)拓骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)的(de)(de)(de)側面，而第一(yi)趾骨(gu)(gu)(gu)(gu)(gu)還未扭轉，這直(zhi)接說(shuo)明(ming)(ming)了(le)始(shi)(shi)祖(zu)(zu)鳥(niao)(niao)還不具(ju)有第一(yi)趾與(yu)且(qie)他3趾對(dui)握的(de)(de)(de)結構(gou)，證明(ming)(ming)它(ta)(ta)(ta)無法再樹上(shang)生(sheng)(sheng)活。

地面奔跑的假設

既然無法在(zai)樹上(shang)生(sheng)活，那么(me)始祖鳥就只(zhi)能在(zai)地面奔(ben)跑了(le)。保爾標(biao)本也給了(le)我們其他棲性(xing)的證據：其第二(er)趾(zhi)延長，第二(er)趾(zhi)靠(kao)近上(shang)端(duan)的第一節(jie)關(guan)節(jie)極度膨(peng)大，都(dou)說明始祖鳥善于在(zai)地面奔(ben)跑，而且(qie)靠(kao)第二(er)趾(zhi)抓地而獲(huo)取力量(liang)。這與恐爪龍非常類似。

化石分析

當前，世界上只發現11例始(shi)祖鳥的化石，第十例化石表示始(shi)祖鳥屬于(yu)恐爪龍(long)(long)下目，該(gai)下目也包(bao)含伶盜龍(long)(long)與恐爪龍(long)(long)。

這(zhe)11例始(shi)祖(zu)(zu)鳥化(hua)石(shi)大都(dou)是(shi)(shi)(shi)在德國的(de)(de)(de)(de)巴伐利亞州的(de)(de)(de)(de)石(shi)灰巖層中發(fa)現(xian)的(de)(de)(de)(de),距(ju)現(xian)今已有(you)(you)1.5億年了，這(zhe)些(xie)化(hua)石(shi)被證明為(wei)(wei)始(shi)祖(zu)(zu)鳥。這(zhe)些(xie)化(hua)石(shi)上有(you)(you)清晰的(de)(de)(de)(de)羽(yu)毛(mao)印痕，而(er)(er)且分為(wei)(wei)初級和(he)次(ci)級飛羽(yu)，還有(you)(you)尾(wei)(wei)羽(yu)。它(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)前(qian)肢特(te)化(hua)成(cheng)飛行(xing)的(de)(de)(de)(de)翅膀，后(hou)足(zu)有(you)(you)4個趾，都(dou)朝著前(qian)面，而(er)(er)不是(shi)(shi)(shi)今鳥的(de)(de)(de)(de)三前(qian)一(yi)后(hou)；鎖骨(gu)(gu)愈合成(cheng)叉骨(gu)(gu)，恥骨(gu)(gu)向后(hou)伸長。這(zhe)些(xie)特(te)征都(dou)與現(xian)代鳥類相似。但奇怪的(de)(de)(de)(de)是(shi)(shi)(shi)，它(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)嘴里長著牙齒，翅膀尖上長著三個指爪(zhua)；掌(zhang)骨(gu)(gu)和(he)跖(zhi)骨(gu)(gu)都(dou)是(shi)(shi)(shi)分離(li)的(de)(de)(de)(de)，還有(you)(you)一(yi)條由許多節(jie)分離(li)的(de)(de)(de)(de)尾(wei)(wei)椎骨(gu)(gu)構成(cheng)的(de)(de)(de)(de)長尾(wei)(wei)巴，這(zhe)些(xie)特(te)點又和(he)蜥(xi)形(xing)綱極為(wei)(wei)相似。經研究證明，它(ta)(ta)是(shi)(shi)(shi)蜥(xi)形(xing)綱向鳥類過(guo)渡的(de)(de)(de)(de)中間階段的(de)(de)(de)(de)代表，故被稱為(wei)(wei)“始(shi)祖(zu)(zu)鳥”。始(shi)祖(zu)(zu)鳥也許不能飛行(xing)，可能在內陸海岸邊的(de)(de)(de)(de)地上追逐和(he)捕(bu)捉昆蟲和(he)爬行(xing)動物。

那么類(lei)似于(yu)始(shi)祖鳥的近(jin)鳥類(lei)動(dong)(dong)物是(shi)怎樣(yang)從地棲生活(huo)轉變(bian)為(wei)飛翔(xiang)生活(huo)的呢?關(guan)于(yu)這個(ge)問題(ti)，有(you)兩種說法。一(yi)(yi)種認(ren)(ren)為(wei)，盜龍(long)之類(lei)的動(dong)(dong)物在樹(shu)上攀(pan)緣，逐漸過渡到短距離滑翔(xiang)，進一(yi)(yi)步變(bian)為(wei)飛翔(xiang)。另一(yi)(yi)種認(ren)(ren)為(wei)，原始(shi)鳥類(lei)是(shi)雙足奔跑動(dong)(dong)物，靠前肢網捕小(xiao)型(xing)動(dong)(dong)物為(wei)食，前肢在助跑過程中發展(zhan)成翅膀。

始祖(zu)鳥雖然僅(jin)僅(jin)發現在(zai)化石里，但它(ta)為鳥類起源于恐龍提供了(le)證(zheng)據。

隨著熱河生物(wu)群的發現(xian)，始祖鳥(niao)的分類(lei)地(di)位遇到了挑戰。

在(zai)熱河(he)生物(wu)群，許多(duo)有真羽毛甚至有完整羽翼的(de)(de)動物(wu)都(dou)被歸入了恐龍(long)類(lei)(lei)，而其(qi)中(zhong)的(de)(de)某些(xie)種(zhong)類(lei)(lei)比始祖鳥(niao)(niao)更接近鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)另一些(xie)則比始祖鳥(niao)(niao)更原始。因為(wei)古生物(wu)種(zhong)類(lei)(lei)是不許改名字(zi)的(de)(de)，故(gu)始祖鳥(niao)(niao)這(zhe)個名稱沒有被觸(chu)動，而它的(de)(de)分類(lei)(lei)地位，放在(zai)恐龍(long)里才最合適。

化石分布

至今(jin)(jin)共發現(xian)了(le)(le)(le)(le)11枚(mei)保存骨骼、羽毛(mao)印(yin)痕的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)化(hua)(hua)石(shi)(shi)標(biao)本和(he)1枚(mei)單根羽毛(mao)化(hua)(hua)石(shi)(shi)標(biao)本（那根羽毛(mao)被(bei)認為(wei)不屬于(yu)始(shi)(shi)(shi)(shi)祖鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)）。由于(yu)始(shi)(shi)(shi)(shi)祖鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)既顯(xian)(xian)示了(le)(le)(le)(le)明(ming)顯(xian)(xian)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)爬(pa)行動物的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)特(te)征又保存了(le)(le)(le)(le)精美(mei)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)羽毛(mao)，140多年(nian)(nian)來人們(men)一直(zhi)將其(qi)作為(wei)介于(yu)恐龍(long)與鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)之間的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)“中(zhong)間環節”（missing link）。由于(yu)始(shi)(shi)(shi)(shi)祖鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)化(hua)(hua)石(shi)(shi)稀少(shao)，加之地(di)理分(fen)布(bu)十(shi)分(fen)局限，長(chang)期(qi)以來國(guo)(guo)際上一直(zhi)圍繞鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)起源(yuan)問題(ti)展開了(le)(le)(le)(le)激烈的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)爭論，提出了(le)(le)(le)(le)各種(zhong)(zhong)各樣的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)假(jia)說(shuo)。直(zhi)到20世紀90年(nian)(nian)代，在中(zhong)國(guo)(guo)遼(liao)西晚中(zhong)生(sheng)代地(di)層中(zhong)發現(xian)了(le)(le)(le)(le)大量(liang)長(chang)羽毛(mao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)恐龍(long)和(he)原(yuan)始(shi)(shi)(shi)(shi)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)化(hua)(hua)石(shi)(shi)，有(you)力地(di)支持(chi)了(le)(le)(le)(le)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)起源(yuan)于(yu)小型獸腳類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)恐龍(long)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)學(xue)術觀點，使這個140多年(nian)(nian)前提出的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)“假(jia)說(shuo)”成為(wei)當(dang)今(jin)(jin)國(guo)(guo)際科學(xue)界占主流地(di)位(wei)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)學(xue)說(shuo)和(he)理論，基本解(jie)決了(le)(le)(le)(le)長(chang)期(qi)困擾國(guo)(guo)際科學(xue)界的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)起源(yuan)問題(ti)，遺憾(han)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)是，在過(guo)去的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)幾年(nian)(nian)中(zhong)，中(zhong)國(guo)(guo)一直(zhi)沒有(you)發現(xian)與德國(guo)(guo)始(shi)(shi)(shi)(shi)祖鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)十(shi)分(fen)接(jie)近(jin)或與德國(guo)(guo)始(shi)(shi)(shi)(shi)祖鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)處(chu)于(yu)同樣進化(hua)(hua)水平的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)原(yuan)始(shi)(shi)(shi)(shi)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)化(hua)(hua)石(shi)(shi)，這種(zhong)(zhong)缺憾(han)使我們(men)難以對鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)定義(yi)問題(ti)進行深入的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)研(yan)(yan)究和(he)探(tan)討(tao)，2002年(nian)(nian)，筆者等(deng)在中(zhong)國(guo)(guo)遼(liao)西早白堊(e)世斷層中(zhong)發現(xian)了(le)(le)(le)(le)2種(zhong)(zhong)近(jin)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)化(hua)(hua)石(shi)(shi)，即中(zhong)華(hua)神(shen)(shen)州鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)和(he)東方吉祥鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)。通過(guo)比(bi)(bi)較解(jie)剖學(xue)研(yan)(yan)究和(he)支序分(fen)析(xi)(xi)，這2種(zhong)(zhong)近(jin)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)要(yao)比(bi)(bi)始(shi)(shi)(shi)(shi)祖鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)略微進步一些(xie)，在研(yan)(yan)究鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)早期(qi)演化(hua)(hua)方面具有(you)重要(yao)意義(yi)；仍然難以對鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)定義(yi)問題(ti)作進一步研(yan)(yan)究。一件(jian)采自中(zhong)國(guo)(guo)河北(bei)省豐寧(ning)縣龍(long)鳳(feng)(feng)(feng)山橋頭組(zu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)近(jin)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)化(hua)(hua)石(shi)(shi)——華(hua)美(mei)金(jin)(jin)鳳(feng)(feng)(feng)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)（新(xin)屬、新(xin)種(zhong)(zhong)）（Jinfengopteryx elegans gen. et sp.nov），與其(qi)共生(sheng)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)化(hua)(hua)石(shi)(shi)有(you)Lycoptera davidi、Peipiaosteus pani、yanosteus longidorsalis（魚類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)）；Jibeinia luanhera、Protopteryx fengningensis（鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)）；Ephemeropsis trisetalis（昆蟲(chong)）及少(shao)量(liang)植物。曾經的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)支序分(fen)析(xi)(xi)表明(ming)，華(hua)美(mei)金(jin)(jin)鳳(feng)(feng)(feng)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)處(chu)于(yu)初(chu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)譜系樹的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)基部(bu)，比(bi)(bi)始(shi)(shi)(shi)(shi)祖鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)略微原(yuan)始(shi)(shi)(shi)(shi)，與后者為(wei)姊妹群(qun)(qun)關(guan)(guan)系。不過(guo)最新(xin)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)分(fen)析(xi)(xi)顯(xian)(xian)示，金(jin)(jin)鳳(feng)(feng)(feng)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)屬于(yu)盜(dao)龍(long)，確(que)切說(shuo)是傷齒龍(long)科。而(er)始(shi)(shi)(shi)(shi)祖鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)是中(zhong)華(hua)神(shen)(shen)州鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)外類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)群(qun)(qun)。這說(shuo)明(ming)華(hua)美(mei)金(jin)(jin)鳳(feng)(feng)(feng)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)處(chu)在恐龍(long)向鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)演化(hua)(hua)過(guo)程中(zhong)一個非常關(guan)(guan)鍵(jian)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)位(wei)置(zhi)，這是比(bi)(bi)較原(yuan)始(shi)(shi)(shi)(shi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)盜(dao)龍(long)。華(hua)美(mei)金(jin)(jin)鳳(feng)(feng)(feng)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)發現(xian)在研(yan)(yan)究鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)起源(yuan)、恐龍(long)-鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)(lei)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)系統關(guan)(guan)系等(deng)方面具有(you)重要(yao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)科學(xue)意義(yi)。

流傳研究

最早的(de)始(shi)祖鳥(niao)化石(shi)(shi)(shi)發現(xian)于1861年，地(di)點(dian)是(shi)德國巴(ba)伐利亞州(zhou)索(suo)倫霍芬印版石(shi)(shi)(shi)石(shi)(shi)(shi)灰巖地(di)層(ceng)中，當地(di)原為采(cai)石(shi)(shi)(shi)場。該地(di)石(shi)(shi)(shi)質較(jiao)為細膩(ni)，因此化石(shi)(shi)(shi)保存完好，保留(liu)了清(qing)晰地(di)羽毛印痕。該化石(shi)(shi)(shi)的(de)首個研(yan)究者是(shi)梅伊爾，命名為印版石(shi)(shi)(shi)古(gu)翼鳥(niao)，始(shi)祖鳥(niao)為我國的(de)通(tong)稱(cheng)。

1877年在距第(di)(di)一具化(hua)(hua)(hua)石(shi)發現(xian)(xian)地(di)不遠處發現(xian)(xian)了第(di)(di)二具化(hua)(hua)(hua)石(shi)。1884年古生(sheng)物學家達(da)姆斯研究了該(gai)化(hua)(hua)(hua)石(shi)。經測量計算發現(xian)(xian)該(gai)化(hua)(hua)(hua)石(shi)比1861年發現(xian)(xian)的(de)(de)化(hua)(hua)(hua)石(shi)小十分之(zhi)一，但(dan)達(da)姆斯認(ren)為(wei)這是(shi)由于化(hua)(hua)(hua)石(shi)個體(ti)差異(yi)造成(cheng)的(de)(de)，兩者屬于同種。

1897年(nian)，達姆斯(si)重新(xin)研(yan)究(jiu)兩(liang)具化(hua)石(shi)(shi)，根據兩(liang)者的(de)腸骨(gu)構造不同，認定第(di)二件化(hua)石(shi)(shi)屬(shu)于(yu)(yu)另(ling)一種，取種名(ming)“西門子(zi)古(gu)翼鳥(niao)”。1921年(nian)和1925年(nian)，皮特(te)羅尼維克(ke)詳細研(yan)究(jiu)兩(liang)件化(hua)石(shi)(shi)，列舉(ju)了其15點差別(bie)，認定兩(liang)化(hua)石(shi)(shi)屬(shu)于(yu)(yu)兩(liang)科，1861年(nian)發(fa)現的(de)化(hua)石(shi)(shi)屬(shu)于(yu)(yu)古(gu)翼鳥(niao)科，1877年(nian)發(fa)現的(de)化(hua)石(shi)(shi)屬(shu)于(yu)(yu)原鳥(niao)科，原鳥(niao)現今已(yi)被廢(fei)除，因(yin)為(wei)它是不同動物化(hua)石(shi)(shi)的(de)組合(he)。

此(ci)后不斷有人發(fa)表自己的(de)見解，直到(dao)1954年，貝(bei)爾(er)（Gavin de Beer）對化(hua)石詳細研究，最(zui)終(zhong)確認(ren)兩件化(hua)石屬于同屬同種，仍以1861年梅(mei)伊爾(er)的(de)命(ming)名(ming)”印版(ban)石古翼(yi)鳥(niao)“為種名(ming)。經近100年的(de)研究，學界至此(ci)確定了(le)始祖鳥(niao)的(de)分類(lei)。

1956年，距第(di)一件(jian)(jian)化石(shi)產地250米處(chu)，第(di)三(san)件(jian)(jian)化石(shi)被發現。該(gai)標本缺(que)失頭骨(gu)，僅(jin)保留部(bu)分體骨(gu)和(he)羽毛(mao)印痕。

1970年、1973年，兩件原被(bei)認為(wei)是翼龍化石的標本被(bei)確定為(wei)始祖鳥。

1985年、1992年，第六(liu)件(jian)、第七(qi)件(jian)始祖鳥化石(shi)被發(fa)現。

之后又發現4塊(kuai)始祖(zu)鳥(niao)化(hua)石，最著(zhu)名的是第十(shi)件，叫作“保爾標本”。

現(xian)今，首件化石(shi)保存(cun)(cun)于(yu)英國倫(lun)敦，1877年發現(xian)的化石(shi)保存(cun)(cun)于(yu)柏林博物館(guan)。

歷史發現

經過多年(nian)，11個(ge)(ge)(ge)始(shi)祖鳥的身體化(hua)石(shi)(shi)標本及1個(ge)(ge)(ge)可能屬(shu)于(yu)它(ta)的羽毛曾被發現(xian)。所有(you)化(hua)石(shi)(shi)都是(shi)來自德國(guo)索倫霍芬(fen)石(shi)(shi)灰巖礦床(chuang)，經過世紀(ji)的挖掘。最初(chu)發現(xian)的一(yi)個(ge)(ge)(ge)羽毛是(shi)于(yu)1860年(nian)出土，并(bing)于(yu)1年(nian)后由克(ke)莉斯汀(ting)·艾(ai)瑞克(ke)·赫爾曼·汪邁爾（Christian Erich Hermann von Meyer）所發表(biao)。它(ta)現(xian)時存放在柏林的洪堡德博(bo)物(wu)館內。它(ta)一(yi)般(ban)被認為是(shi)屬(shu)于(yu)始(shi)祖鳥，且是(shi)它(ta)的完模標本，但究(jiu)竟事實(shi)上是(shi)屬(shu)于(yu)哪一(yi)種生物(wu)則(ze)不(bu)得而知。有(you)一(yi)些資料顯(xian)示(shi)它(ta)并(bing)非是(shi)由同(tong)一(yi)骨骼的動物(wu)（即模式種的印石(shi)(shi)板始(shi)祖鳥）而來。

及(ji)(ji)后(hou)(hou)首個(ge)骨骼，稱為倫敦標本（BMNH 37001）于1861年在(zai)德國(guo)的朗恩艾特(te)罕出土，自(zi)然歷史博物館(guan)。沒有(you)大部份(fen)的頭及(ji)(ji)頸部，它于1863年由理察(cha)·奧云（Richard Owen）所(suo)發(fa)(fa)表并(bing)命名為大尾始祖鳥(niao)（Archaeopteryx macrura），因他相信它不是屬于該羽毛的同(tong)一物種(zhong)。達爾文在(zai)其后(hou)(hou)修改他的《物種(zhong)起源》時(shi)，亦指奧云的發(fa)(fa)現(xian)(xian)是爬蟲類與鳥(niao)類之(zhi)間的連接。自(zi)此以后(hou)(hou)有(you)9個(ge)標本先后(hou)(hou)被(bei)發(fa)(fa)現(xian)(xian)。

羽毛標本

最(zui)初發現(xian)的(de)一(yi)(yi)個羽(yu)毛(mao)標(biao)本（HMN.Ab.100）是(shi)于(yu)1860年出土(tu)，1860年出土(tu)的(de)這塊標(biao)本的(de)正(zheng)模存放于(yu)慕尼(ni)黑市科學研究院(yuan)博物館，負模現(xian)時存放在柏林的(de)洪(hong)堡德博物館（Humboldt Museum für Naturkunde）內。它一(yi)(yi)般被(bei)認(ren)為是(shi)屬(shu)于(yu)始祖鳥，且是(shi)它的(de)正(zheng)模標(biao)本，由于(yu)這個羽(yu)毛(mao)是(shi)原(yuan)有(you)的(de)模式(shi)種，因(yin)而引起了一(yi)(yi)些命名的(de)混亂。

倫敦標本

及(ji)后，首個骨骼標(biao)(biao)本，稱為倫敦標(biao)(biao)本（BMNH 37001；London specimen）于(yu)1861年在德(de)國的(de)朗恩艾特罕出土，這(zhe)個標(biao)(biao)本保存了沒(mei)有頭及(ji)頸部的(de)大(da)部份骨骼。

倫敦標本

汪邁爾(er)(er)本身(shen)似乎并不(bu)清楚古(gu)希臘文“πτερυξ”的(de)(de)意思(si)。在(zai)(zai)(zai)原先(xian)的(de)(de)描述中，汪邁爾(er)(er)指(zhi)該羽(yu)毛(mao)就像現今(jin)鳥(niao)類的(de)(de)飛羽(yu)，當他看了(le)倫(lun)敦標本的(de)(de)略圖后，稱為(wei)“長有羽(yu)毛(mao)動物的(de)(de)骨骼”。在(zai)(zai)(zai)德(de)文，這個含混得(de)以充分的(de)(de)解決，因(yin)為(wei)德(de)文的(de)(de)“Schwinge”的(de)(de)意思(si)正好是(shi)“πτερυξ”的(de)(de)意思(si)。而德(de)文的(de)(de)“Urschwinge”就是(shi)始祖鳥(niao)在(zai)(zai)(zai)19世紀德(de)國學(xue)者中最(zui)(zui)常(chang)用的(de)(de)翻譯；而在(zai)(zai)(zai)英文，“ancient pinion”就是(shi)最(zui)(zui)佳的(de)(de)近似翻譯。自(zi)此以后有10個標本先(xian)后被發(fa)現。

柏(bo)林(lin)標本(ben)

柏林標(biao)(biao)本（HMN MB. 1880/81; Berlin specimen；2nd）：這是第二個被(bei)發現的標(biao)(biao)本，最后由洪堡(bao)博物館(guan)成(cheng)功收購并(bing)展覽(lan)至今。1897年Dames指這個標(biao)(biao)本是一(yi)個新(xin)的物種，稱(cheng)為“A. siemensii”，最近的評估支持(chi)這一(yi)個說法。

馬(ma)克斯柏(bo)格標本

馬克(ke)斯柏(bo)格標本（Maxberg specimen；3rd，S5）：于1956年(nian)或1958年(nian)在(zai)近(jin)朗恩(en)艾特罕被發現，是第(di)三(san)個標本，并于1959年(nian)被發表。它是一(yi)個支(zhi)離破碎的(de)軀體(ti)。

哈勒(le)姆標本

哈勒(le)姆標(biao)本（又稱泰勒(le)斯(si)標(biao)本）（TM 6928/29；Haarlem specimen；Teyler specimen；4th）：是(shi)第四(si)件標(biao)本，1970年由約翰·奧斯(si)特倫(lun)姆重新分(fen)類。

愛希施泰特(te)標本

愛(ai)希施(shi)(shi)泰特標(biao)本（JM SoS 2257；Eichstatt specimen；5th）：于1951年或1955年于德國近沃克斯卓被(bei)發現，最(zui)初被(bei)認為是(shi)(shi)美(mei)頜龍(long)，這(zhe)是(shi)(shi)第五件標(biao)本，這(zhe)個標(biao)本現時存放(fang)在愛(ai)希施(shi)(shi)泰特的(de)(de)侏博物館(guan)內。它(ta)是(shi)(shi)最(zui)細小(xiao)的(de)(de)標(biao)本，而頭部是(shi)(shi)第二完整的(de)(de)。它(ta)可(ke)能是(shi)(shi)另一個屬的(de)(de)反曲侏鳥(niao)。

索(suo)倫霍(huo)芬標(biao)本

索倫霍芬標(biao)本(ben)（Solnhofen specimen；6th，S6）：于1960年代在近愛(ai)希施泰特被發現，是第六(liu)件標(biao)本(ben)，由沃爾(er)赫(he)費(fei)爾(er)于1988年所(suo)描述。它1987年起存放在索倫霍芬的(de)市長穆樂博物館內，原先(xian)被分類為美頜龍。它是已知最大型(xing)的(de)標(biao)本(ben)，可能屬于另一(yi)個(ge)屬及種。

慕尼黑標(biao)本

慕尼黑(hei)標(biao)本（前稱索倫霍(huo)芬AV標(biao)本）（BSP 1999 I 50；Munich specimen；Solnhofen-Aktien-Verein specimen；7th）：于1991年在近朗恩艾特罕被發現，是第七件(jian)標(biao)本。

德廷標本

德廷標(biao)本(ben)（Daiting specimen；8th）：第8個(ge)碎(sui)片(pian)標(biao)本(ben)，于1990年(nian)在德廷較(jiao)年(nian)輕(qing)的沉(chen)積(ji)物中被發現，從1996年(nian)以來被稱(cheng)(cheng)為(wei)德廷標(biao)本(ben)。這個(ge)標(biao)本(ben)完整度(du)不高，僅保存了頭部(bu)的一(yi)部(bu)分和(he)一(yi)些前(qian)肢骨，一(yi)部(bu)分還是隱(yin)藏的，因此被稱(cheng)(cheng)為(wei)“幻影（Phantom）”。2009年(nian)最初由古生(sheng)物學家(jia)Raimund Albertsdoerfer購買，2009年(nian)10月(yue)在慕尼黑礦產展(zhan)與其它6個(ge)始(shi)(shi)祖鳥標(biao)本(ben)首次展(zhan)出，有人表(biao)(biao)示(shi)這個(ge)標(biao)本(ben)可能代表(biao)(biao)一(yi)個(ge)新的始(shi)(shi)祖鳥物種，發現這個(ge)標(biao)本(ben)的石灰巖地層比其它的年(nian)輕(qing)了幾十萬年(nian)。

雞翅標本

雞翅(chi)標本(ben)（Burgermeister-Muller Museum coll；chicken wing；9th）：一(yi)(yi)個(ge)碎片化(hua)石(shi)(shi)于2000年在(zai)(zai)索倫(lun)霍芬與(yu)朗恩艾特罕之間的(de)一(yi)(yi)個(ge)采石(shi)(shi)場被發(fa)現(xian)，這(zhe)是第九件標本(ben)，這(zhe)塊化(hua)石(shi)(shi)是私人擁有(you)的(de)。自2004年在(zai)(zai)穆勒市(shi)長(chang)博物館(guan)（Bürgermeister Müller Museum）展出，它屬于索倫(lun)霍芬的(de)奧特曼(man)與(yu)斯太爾家族（Exemplar of the families Ottman & Steil，Solnhofen）。化(hua)石(shi)(shi)保存很差，只有(you)一(yi)(yi)個(ge)前肢可以辨認，因此(ci)被稱(cheng)為“雞翅(chi)標本(ben)”。

瑟馬(ma)普利斯標本

瑟馬普利斯標本（WDC-CSG-100；Thermopolis specimen；10th）：它是一個長(chang)期私人(ren)的收藏，在德國被發現及(ji)于2005年(nian)被發表，是第十件標本。這(zhe)個標本于2007年(nian)被分(fen)類為(wei)A。

第11件標本

第11件標(biao)本(ben)：2011年在德國的新慕尼黑國際會(hui)展中心展出了第11只始祖鳥化石標(biao)本(ben)，這(zhe)件標(biao)本(ben)是私(si)人擁(yong)有(you)，21世紀(ji)初還未被正式描述和命名。它是保存完(wan)整且(qie)保存良好(hao)的標(biao)本(ben)之一。這(zhe)件標(biao)本(ben)與(yu)瑟馬普利斯標(biao)本(ben)較為相似，缺(que)失(shi)了前肢(zhi)(zhi)與(yu)頭(tou)骨(gu)，整體看上去有(you)點(dian)亂，能沿著尾椎找到臀部(bu)以及(ji)后肢(zhi)(zhi)。

最為完整的標本

哈勒姆標本（TM 6428，又稱(cheng)泰勒斯(si)標本）：于1855年(nian)在德國近Riedenburg被發現，于1875年(nian)由汪(wang)邁爾命名為翼手龍（Pterodactylus crassipes）。于1970年(nian)由約翰·奧斯(si)特倫姆重新分類，肋骨。

柏林標(biao)本(ben)(ben)（HMN 1880）：于1876年或1877年在(zai)德國近愛希(xi)施泰特(te)的布魯門(men)(men)柏格(ge)被發(fa)現。奧(ao)塞內(nei)爾·查利斯·馬什，最(zui)后由(you)洪堡德博物館成功收(shou)購并展覽至今。這(zhe)次交易(yi)由(you)西(xi)門(men)(men)子公司(si)創始人(ren)維爾納·馮·西(xi)門(men)(men)子（Ernst Werner von Siemens）所資助(zhu)。達(da)姆斯（Wilhelm Dames）于1884年正式發(fa)表(biao)，是首個(ge)有(you)整個(ge)頭(tou)顱骨的標(biao)本(ben)(ben)。有(you)指這(zhe)個(ge)標(biao)本(ben)(ben)是一個(ge)新的物種，稱為“A. siemensii”，有(you)評估支持這(zhe)一個(ge)說法。

瑟馬普利斯(si)標(biao)本(ben)（WDC CSG 100）：是一個長年私(si)人(ren)的收藏，在(zai)德(de)國(guo)(guo)被(bei)(bei)(bei)發現(xian)及(ji)于2005年被(bei)(bei)(bei)發表(biao)。這(zhe)(zhe)個標(biao)本(ben)有(you)著最完(wan)好保存的頭部及(ji)腳掌，但大部份的頸部及(ji)下(xia)(xia)顎骨經已失去，已被(bei)(bei)(bei)捐(juan)贈予美國(guo)(guo)懷俄明州瑟馬普利斯(si)的懷俄明恐龍(long)中心。這(zhe)(zhe)個標(biao)本(ben)于2005年被(bei)(bei)(bei)發表(biao)，指出(chu)始祖鳥(niao)缺乏反向的腳趾（一般鳥(niao)類的特征），限制了它們在(zai)樹上棲息的能(neng)力，意味著它們可能(neng)是居于陸地(di)上。這(zhe)(zhe)些被(bei)(bei)(bei)解釋成為(wei)獸腳亞(ya)目(mu)祖先的證(zheng)據(ju)。這(zhe)(zhe)個標(biao)本(ben)中有(you)著可高度延伸的第二趾，這(zhe)(zhe)一直(zhi)被(bei)(bei)(bei)認為(wei)是恐爪龍(long)下(xia)(xia)目(mu)的特征。第11個的標(biao)本(ben)于2007年被(bei)(bei)(bei)分類為(wei)A. 森肯堡自然(ran)博物館。

較不完整的標本

馬(ma)克斯(si)柏格標(biao)本（S5）：包括有一(yi)個軀體，于(yu)1956年或1958年在近朗恩艾特罕被發現，并于(yu)1959年被發表。它曾在馬(ma)克斯(si)柏格博物館內(nei)展覽(lan)，但現已(yi)遺失。它本屬于(yu)歐畢屈（Eduard Opitsch）并借(jie)予博物館展覽(lan)，當他于(yu)1991年死亡后，該標(biao)本亦被發現失蹤，可能是遭盜竊(qie)或被賣出。這個標(biao)本沒有頭及尾巴，而其他骨骼則(ze)大部份完好。

愛(ai)(ai)希施(shi)泰特標本(ben)（JM 2257）：于1951年(nian)或1955年(nian)于德國近沃(wo)克(ke)斯(si)卓被發(fa)現(xian)，并(bing)于1974年(nian)由彼得·沃(wo)爾赫費爾（Peter Wellnhofer）所發(fa)表。這個(ge)(ge)標本(ben)現(xian)時存放在愛(ai)(ai)希施(shi)泰特的(de)侏嫻楓虲內。它是最細小的(de)標本(ben)，而(er)頭部是第二完(wan)整的(de)。它可能是另一個(ge)(ge)屬的(de)廈曲侏鳥(niao)（Jurapteryx recurva）或另一個(ge)(ge)種的(de)反曲始祖鳥(niao)（A. recurva）。

索倫霍(huo)芬標本（BSP 1999）：于(yu)1960年(nian)代在(zai)近愛(ai)希(xi)施泰特被發(fa)現，由沃爾(er)赫費爾(er)于(yu)1988年(nian)所描(miao)述(shu)。它現時存放在(zai)索倫霍(huo)芬的市長穆(mu)樂博物館內，原(yuan)先(xian)被分類為美頜龍(long)(long)。它是已知(zhi)最(zui)大型的標本及(ji)可能(neng)屬于(yu)另一個屬及(ji)種，稱為烏禾(he)爾(er)龍(long)(long)的Wellnhoferia grandis。它只缺少了部份的頸部、尾巴、脊骨及(ji)頭部。

慕(mu)尼(ni)黑(hei)標(biao)本(ben)（S6，前稱索倫霍芬AV標(biao)本(ben)）：于1991年(nian)在近朗恩(en)艾特罕被發(fa)(fa)現(xian)，并(bing)于1993年(nian)由沃爾赫費爾所發(fa)(fa)表。它現(xian)時存放于慕(mu)尼(ni)黑(hei)的(de)慕(mu)尼(ni)黑(hei)古(gu)生(sheng)物(wu)博物(wu)館(guan)。這個(ge)(ge)標(biao)本(ben)中原先被認為是(shi)(shi)胸(xiong)骨(gu)的(de)東西，卻發(fa)(fa)現(xian)原來(lai)是(shi)(shi)鳥(niao)(niao)喙(hui)骨(gu)的(de)部份，但(dan)軟骨(gu)的(de)胸(xiong)骨(gu)亦可能(neng)存在。只有它的(de)面(mian)貌是(shi)(shi)失去(qu)的(de)。它可能(neng)是(shi)(shi)另一(yi)個(ge)(ge)新(xin)種，稱為巴伐利亞始祖鳥(niao)(niao)（A. bavarica）。

市(shi)長穆樂(le)(le)標本：第8個(ge)碎(sui)片(pian)(pian)標本，于1997年(nian)被發(fa)現，并存放在市(shi)長穆樂(le)(le)博物(wu)館內。除了(le)以(yi)上提(ti)及的遺骸外，另一(yi)個(ge)碎(sui)片(pian)(pian)化(hua)石(shi)亦于2004年(nian)被發(fa)現。

古生物學

羽毛

印石板始(shi)祖(zu)鳥(niao)的(de)模型。始(shi)祖(zu)鳥(niao)的(de)標本最值得(de)注(zhu)意的(de)是它那(nei)已(yi)發展的(de)飛羽(yu)。它們是不對(dui)稱的(de)及(ji)有(you)著現(xian)今(jin)鳥(niao)類飛羽(yu)的(de)結構，翼片由(you)羽(yu)支—小羽(yu)枝—羽(yu)纖支的(de)排列來(lai)提供平衡。尾巴羽(yu)毛則較小不對(dui)稱，且與現(xian)今(jin)鳥(niao)類相似及(ji)有(you)著堅固的(de)翼片。拇指卻沒(mei)有(you)獨立的(de)小翼羽(yu)。

始祖鳥的(de)(de)體(ti)羽并沒有(you)(you)很多資(zi)料，而(er)當中(zhong)只有(you)(you)柏(bo)(bo)林(lin)標本(ben)(ben)曾被(bei)適(shi)當的(de)(de)研究(jiu)。由于涉及多個物種，只有(you)(you)柏(bo)(bo)林(lin)標本(ben)(ben)的(de)(de)研究(jiu)則(ze)并不能完全代表所有(you)(you)始祖鳥的(de)(de)品種。柏(bo)(bo)林(lin)標本(ben)(ben)在(zai)腳上有(you)(you)已(yi)發展的(de)(de)羽毛，這些(xie)羽毛只顯示了(le)基本(ben)(ben)的(de)(de)輪(lun)廓(kuo)，而(er)有(you)(you)些(xie)則(ze)已(yi)被(bei)分解了(le)（就像(xiang)平胸總目缺(que)乏羽纖支(zhi)(zhi)），依部份而(er)言是堅實的(de)(de)及可以支(zhi)(zhi)撐飛行。

其(qi)背部有一綴(zhui)正羽(yu)(yu)，與(yu)現(xian)今(jin)鳥類(lei)體羽(yu)(yu)的(de)(de)(de)(de)正羽(yu)(yu)一樣(yang)成對(dui)稱及(ji)(ji)(ji)堅實，卻(que)不及(ji)(ji)(ji)與(yu)飛行有關的(de)(de)(de)(de)羽(yu)(yu)毛(mao)硬。除此之外(wai)，柏林標本的(de)(de)(de)(de)羽(yu)(yu)毛(mao)就像(xiang)中華龍鳥的(de)(de)(de)(de)一樣(yang)，出現(xian)分(fen)解及(ji)(ji)(ji)絨毛(mao)現(xian)象，而其(qi)在(zai)(zai)生時(shi)較(jiao)似毛(mao)皮多于羽(yu)(yu)毛(mao)（在(zai)(zai)顯微鏡下(xia)的(de)(de)(de)(de)結構并不是）。在(zai)(zai)身體的(de)(de)(de)(de)其(qi)他(ta)部份（只限于保存(cun)下(xia)來及(ji)(ji)(ji)沒有重組的(de)(de)(de)(de)部份），及(ji)(ji)(ji)低頸部亦出現(xian)同樣(yang)情(qing)況。

始祖鳥在上頸部(bu)(bu)(bu)及頭(tou)部(bu)(bu)(bu)并沒有(you)顯示(shi)有(you)羽(yu)毛(mao)。雖然這可能(neng)(neng)以為它(ta)的(de)(de)頭(tou)部(bu)(bu)(bu)是(shi)裸的(de)(de)，就(jiu)像其(qi)近親的(de)(de)長(chang)有(you)羽(yu)毛(mao)的(de)(de)恐(kong)龍一(yi)樣，但是(shi)這可能(neng)(neng)是(shi)因保存(cun)(cun)時所(suo)造成的(de)(de)。大(da)部(bu)(bu)(bu)份始祖鳥標本都是(shi)在經過一(yi)些時間(jian)在海(hai)面上漂(piao)浮(fu)而(er)嵌(qian)入(ru)在缺氧(yang)的(de)(de)泥沙中，它(ta)的(de)(de)頭(tou)頸部(bu)(bu)(bu)及尾巴(ba)(ba)一(yi)般都是(shi)長(chang)下(xia)傾。當嵌(qian)入(ru)后開(kai)始腐化(hua)時，筋腱及肌肉已(yi)(yi)經放松形成了化(hua)石標本的(de)(de)形狀。即是(shi)皮膚已(yi)(yi)經軟化(hua)及松開(kai)，有(you)些標本的(de)(de)飛羽(yu)在嵌(qian)入(ru)開(kai)始時已(yi)(yi)經分開(kai)。所(suo)以有(you)假(jia)說指標本在淺水(shui)處沿海(hai)床移(yi)動一(yi)些時間(jian)才(cai)被埋葬，頭(tou)部(bu)(bu)(bu)及上頸部(bu)(bu)(bu)羽(yu)毛(mao)脫落，而(er)較堅實的(de)(de)尾巴(ba)(ba)羽(yu)毛(mao)則仍(reng)然保存(cun)(cun)。

羽毛顏色

借助于(yu)復雜的(de)化學分析，英國(guo)曼徹(che)斯特大學的(de)一(yi)組(zu)專家揭示了始祖(zu)(zu)鳥羽毛的(de)秘密(mi)。根據他們繪制的(de)迄今為止最為清晰的(de)始祖(zu)(zu)鳥羽毛圖像，始祖(zu)(zu)鳥的(de)羽毛呈淺色，而非(fei)此前認為的(de)全(quan)黑(hei)。

曼徹斯特(te)大學進行的(de)研究是第一(yi)次(ci)完(wan)(wan)整的(de)始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)羽毛(mao)化學分析。分析結果(guo)顯(xian)示始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)羽毛(mao)的(de)顏色與此前認為(wei)的(de)截然不同。科學家此前一(yi)直認為(wei)始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)的(de)羽毛(mao)完(wan)(wan)全(quan)呈(cheng)(cheng)黑(hei)色，根據這項(xiang)新(xin)研究，始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)的(de)羽毛(mao)顏色呈(cheng)(cheng)淺(qian)色，邊緣和端點(dian)呈(cheng)(cheng)黑(hei)色。始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)是一(yi)種著名遠(yuan)古動物，將恐(kong)龍與鳥(niao)(niao)(niao)類(lei)聯系在一(yi)起。

此(ci)項(xiang)X射(she)線研(yan)(yan)究(jiu)由曼徹斯(si)特大(da)學(xue)的一支研(yan)(yan)究(jiu)小組與(yu)美國能源部SLAC國家(jia)(jia)(jia)加(jia)速器實驗室的同行合作進(jin)行。在(zai)(zai)對距今(jin)1.5億年前的始祖鳥化石(shi)進(jin)行分析時，科學(xue)家(jia)(jia)(jia)發現了最初的化學(xue)痕跡(ji)以及羽毛(mao)(mao)(mao)色素的痕跡(ji)。研(yan)(yan)究(jiu)論(lun)文主執筆人、曼徹斯(si)特大(da)學(xue)古生物學(xue)家(jia)(jia)(jia)菲(fei)爾-曼寧(ning)博士表(biao)示：“在(zai)(zai)了解羽毛(mao)(mao)(mao)進(jin)化和羽毛(mao)(mao)(mao)保存的道路(lu)上(shang)，我們(men)向前邁出了重要一步。”研(yan)(yan)究(jiu)論(lun)文刊登在(zai)(zai)6月13日(ri)出版(ban)的英國皇家(jia)(jia)(jia)化學(xue)學(xue)會《原子光(guang)譜分析雜志》上(shang)。

相關分析

科(ke)學(xue)家在一(yi)(yi)些始(shi)(shi)祖鳥(niao)(niao)(niao)羽(yu)毛(mao)化石中(zhong)(zhong)發現(xian)了黑素體(ti)——色素中(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)微小結構，可(ke)想象(xiang)地理解(jie)為一(yi)(yi)個“生物學(xue)油(you)漆桶”。2012年(nian)，布朗大(da)學(xue)的(de)(de)(de)一(yi)(yi)支研(yan)究(jiu)小組宣布了對一(yi)(yi)根(gen)始(shi)(shi)祖鳥(niao)(niao)(niao)羽(yu)毛(mao)中(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)黑素體(ti)的(de)(de)(de)分(fen)(fen)析(xi)(xi)結果。根(gen)據他們的(de)(de)(de)分(fen)(fen)析(xi)(xi)，始(shi)(shi)祖鳥(niao)(niao)(niao)的(de)(de)(de)羽(yu)毛(mao)呈黑色。他們分(fen)(fen)析(xi)(xi)的(de)(de)(de)羽(yu)毛(mao)是覆羽(yu)，這種羽(yu)毛(mao)覆蓋主要(yao)和次要(yao)翅膀羽(yu)毛(mao)。科(ke)學(xue)家表示(shi)色數沉著(zhu)可(ke)能(neng)(neng)提高羽(yu)毛(mao)在飛(fei)行過程(cheng)中(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)抗磨損(sun)能(neng)(neng)力，就(jiu)像現(xian)代鳥(niao)(niao)(niao)類一(yi)(yi)樣。

重大發現

過去3年時間(jian)里(li)，這支研究(jiu)小組利用這種方式在始祖鳥(niao)骨骼、羽(yu)(yu)毛化(hua)(hua)(hua)石(shi)以(yi)及四(si)周的(de)(de)(de)巖石(shi)中(zhong)發(fa)(fa)現(xian)了(le)(le)(le)化(hua)(hua)(hua)學(xue)(xue)痕(hen)跡。此外(wai)，他(ta)們還在另外(wai)兩只另一(yi)種早(zao)期鳥(niao)類的(de)(de)(de)羽(yu)(yu)毛化(hua)(hua)(hua)石(shi)中(zhong)發(fa)(fa)現(xian)了(le)(le)(le)色(se)素。這一(yi)發(fa)(fa)現(xian)允許科學(xue)(xue)家首次(ci)復原始祖鳥(niao)的(de)(de)(de)羽(yu)(yu)毛。在這項(xiang)最(zui)新進(jin)行(xing)的(de)(de)(de)研究(jiu)中(zhong)，科學(xue)(xue)家借(jie)助斯坦福同步輻(fu)射(she)實驗的(de)(de)(de)X射(she)線束對始祖鳥(niao)的(de)(de)(de)羽(yu)(yu)毛化(hua)(hua)(hua)石(shi)進(jin)行(xing)掃描，并發(fa)(fa)現(xian)了(le)(le)(le)與色(se)素和有機硫化(hua)(hua)(hua)合物(wu)有關的(de)(de)(de)痕(hen)量金(jin)屬，這些(xie)(xie)物(wu)質只能來自于始祖鳥(niao)的(de)(de)(de)最(zui)初(chu)羽(yu)(yu)毛。曼寧表示：“這些(xie)(xie)化(hua)(hua)(hua)合物(wu)已(yi)經保存(cun)了(le)(le)(le)1.5億年，它是一(yi)項(xiang)引(yin)人注目的(de)(de)(de)重大發(fa)(fa)現(xian)。這些(xie)(xie)化(hua)(hua)(hua)學(xue)(xue)痕(hen)跡顯示始祖鳥(niao)的(de)(de)(de)羽(yu)(yu)毛顏色(se)較淺，邊緣和尖(jian)端含(han)有顏色(se)更(geng)暗的(de)(de)(de)色(se)素。”

研究意義

此次化(hua)(hua)學(xue)(xue)分析允許科(ke)(ke)學(xue)(xue)家回到(dao)過去，了(le)解(jie)始祖鳥(niao)(niao)可(ke)能的(de)外(wai)貌特(te)征(zheng)。這在(zai)以前是無法想象(xiang)的(de)。迄今為(wei)止，科(ke)(ke)學(xue)(xue)家只發現(xian)11只始祖鳥(niao)(niao)化(hua)(hua)石，此次分析的(de)化(hua)(hua)石含有單一一根(gen)羽毛化(hua)(hua)石。直到(dao)幾年(nian)前，科(ke)(ke)學(xue)(xue)家仍舊(jiu)認為(wei)礦(kuang)石在(zai)化(hua)(hua)石化(hua)(hua)過程中取(qu)代了(le)始祖鳥(niao)(niao)的(de)所有骨(gu)骼和組織(zhi)，沒(mei)有留下任何化(hua)(hua)學(xue)(xue)痕跡。借助研發的(de)兩種研究(jiu)方(fang)式(shi)，科(ke)(ke)學(xue)(xue)家得以獲取(qu)有關始祖鳥(niao)(niao)及其羽毛的(de)更(geng)多信(xin)息。值得研究(jiu)。

飛行

如(ru)(ru)現(xian)(xian)今(jin)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類的(de)(de)翅(chi)膀，始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)的(de)(de)飛羽(yu)(yu)是(shi)高度的(de)(de)不(bu)對稱，而(er)尾(wei)巴羽(yu)(yu)毛是(shi)較為(wei)闊的(de)(de)。這(zhe)顯(xian)示翅(chi)膀及尾(wei)巴是(shi)用(yong)來產生升(sheng)力。始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)究竟(jing)是(shi)純粹的(de)(de)滑(hua)(hua)翔(xiang)或(huo)是(shi)能(neng)夠(gou)鼓(gu)翼而(er)飛則是(shi)未可(ke)知的(de)(de)。在缺乏胸(xiong)骨(gu)(gu)的(de)(de)情況下，可(ke)見始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)并非(fei)強壯(zhuang)的(de)(de)飛行者，但飛行肌肉可(ke)能(neng)是(shi)連于厚及飛去來器(qi)狀的(de)(de)叉骨(gu)(gu)、板狀的(de)(de)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)喙骨(gu)(gu)、或(huo)是(shi)軟骨(gu)(gu)質的(de)(de)胸(xiong)板。而(er)肩胛(jia)骨(gu)(gu)、鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)喙骨(gu)(gu)及肱骨(gu)(gu)之間關節窩的(de)(de)向旁側定(ding)位（并非(fei)現(xian)(xian)今(jin)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類背部(bu)起角(jiao)的(de)(de)排列），可(ke)見始(shi)祖(zu)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)并不(bu)能(neng)將(jiang)翅(chi)膀提升(sheng)至(zhi)背后(hou)，而(er)未能(neng)達(da)至(zhi)鼓(gu)翼上升(sheng)的(de)(de)要求。因此，它(ta)似乎并不(bu)能(neng)如(ru)(ru)現(xian)(xian)今(jin)鳥(niao)(niao)(niao)(niao)(niao)類般鼓(gu)翼飛行，但它(ta)可(ke)能(neng)利用(yong)向下鼓(gu)翼滑(hua)(hua)翔(xiang)的(de)(de)技巧。

始(shi)祖鳥翅膀是(shi)相對的(de)大，造成較(jiao)低的(de)失速空速及縮小(xiao)了的(de)轉彎(wan)半(ban)徑。短及圓的(de)翅膀形(xing)(xing)狀(zhuang)會增加(jia)拖曳(ye)力，但(dan)卻會改良(liang)了始(shi)祖鳥在(zai)(zai)雜亂的(de)環境下(xia)（如(ru)樹林(lin)及叢林(lin)）飛(fei)行，而相似的(de)翅膀形(xing)(xing)狀(zhuang)可(ke)以在(zai)(zai)穿越(yue)樹林(lin)及叢林(lin)的(de)鳥類，如(ru)烏(wu)鴉及雉雞中發現。腳(jiao)部不對稱的(de)飛(fei)羽（像小(xiao)盜(dao)龍的(de)）就(jiu)仿佛是(shi)一(yi)對尾(wei)(wei)翼，可(ke)以幫助增加(jia)空中運動(dong)性。首(shou)個就(jiu)尾(wei)(wei)翼作出研究指(zhi)其結構形(xing)(xing)成總(zong)翼剖面的(de)12%。雖然這些(xie)尾(wei)(wei)翼支(zhi)撐飛(fei)行的(de)能力的(de)程度并不清(qing)楚，但(dan)這可(ke)以額(e)外分別減(jian)少失速空速及轉彎(wan)半(ban)徑達6%及12%。

于2004年，科學家就替始祖鳥的(de)(de)(de)腦(nao)殼(ke)進(jin)行(xing)(xing)詳盡(jin)的(de)(de)(de)X射線斷層(ceng)成(cheng)(cheng)(cheng)像分(fen)析(xi)，總(zong)結了它(ta)的(de)(de)(de)腦(nao)部比大(da)部份恐龍都要明顯(xian)的(de)(de)(de)大(da)，顯(xian)示它(ta)有著足(zu)夠的(de)(de)(de)腦(nao)部大(da)小(xiao)進(jin)行(xing)(xing)飛行(xing)(xing)。整體腦(nao)部構(gou)(gou)(gou)造亦(yi)由斷層(ceng)成(cheng)(cheng)(cheng)像進(jin)行(xing)(xing)重(zhong)(zhong)組(zu)。重(zhong)(zhong)組(zu)顯(xian)示涉及視覺(jue)的(de)(de)(de)區(qu)域占接近腦(nao)部的(de)(de)(de)三(san)分(fen)一。其他(ta)的(de)(de)(de)區(qu)域則是關于聽覺(jue)及肌肉控(kong)(kong)制。頭顱骨成(cheng)(cheng)(cheng)象亦(yi)發(fa)現內耳的(de)(de)(de)結構(gou)(gou)(gou)。這個結構(gou)(gou)(gou)與現今(jin)鳥類(lei)的(de)(de)(de)內耳結構(gou)(gou)(gou)較爬蟲類(lei)的(de)(de)(de)更為相似。這些(xie)特征綜合(he)起來指(zhi)始祖鳥有飛行(xing)(xing)所需的(de)(de)(de)敏銳聽覺(jue)、平衡、空間感(gan)及調控(kong)(kong)能力。

始(shi)(shi)祖(zu)(zu)(zu)鳥(niao)在(zai)討論(lun)有(you)關鳥(niao)類(lei)起源(yuan)及演(yan)化上(shang)(shang)(shang)仍然(ran)占有(you)重要的(de)(de)(de)(de)(de)(de)地(di)位。一(yi)些科學家視它(ta)為(wei)半攀樹動(dong)物(wu)(wu)，這是(shi)(shi)因鳥(niao)類(lei)是(shi)(shi)由(you)樹上(shang)(shang)(shang)居(ju)住(zhu)(zhu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)動(dong)物(wu)(wu)演(yan)化而(er)來的(de)(de)(de)(de)(de)(de)觀念（即奧塞內爾(er)·查(cha)利斯(si)·馬什（O.C. Marsh）所建(jian)(jian)議的(de)(de)(de)(de)(de)(de)“飛行(xing)是(shi)(shi)因樹木倒下演(yan)化而(er)來”的(de)(de)(de)(de)(de)(de)假(jia)說(shuo)）。其他(ta)科學家則(ze)視始(shi)(shi)祖(zu)(zu)(zu)鳥(niao)為(wei)在(zai)地(di)上(shang)(shang)(shang)快跑(pao)(pao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)動(dong)物(wu)(wu)，它(ta)是(shi)(shi)因認(ren)(ren)為(wei)鳥(niao)類(lei)是(shi)(shi)由(you)奔跑(pao)(pao)演(yan)化成飛行(xing)（即賽繆爾(er)·威(wei)利斯(si)頓（Samuel Wendell Williston）建(jian)(jian)議的(de)(de)(de)(de)(de)(de)由(you)陸地(di)而(er)上(shang)(shang)(shang)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)假(jia)說(shuo)）。仍有(you)其他(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)建(jian)(jian)議始(shi)(shi)祖(zu)(zu)(zu)鳥(niao)可能是(shi)(shi)同時住(zhu)(zhu)在(zai)樹上(shang)(shang)(shang)及陸地(di)上(shang)(shang)(shang)，就像現(xian)今的(de)(de)(de)(de)(de)(de)烏鴉(ya)，而(er)這個建(jian)(jian)議是(shi)(shi)在(zai)形態學上(shang)(shang)(shang)最(zui)為(wei)受到支持的(de)(de)(de)(de)(de)(de)。綜合來說(shuo)，始(shi)(shi)祖(zu)(zu)(zu)鳥(niao)是(shi)(shi)一(yi)種(zhong)并(bing)非專門在(zai)陸地(di)上(shang)(shang)(shang)奔跑(pao)(pao)或(huo)暫(zan)住(zhu)(zhu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)動(dong)物(wu)(wu)。考慮已(yi)知(zhi)有(you)關飛行(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)形態，始(shi)(shi)祖(zu)(zu)(zu)鳥(niao)被認(ren)(ren)為(wei)主要是(shi)(shi)利用翅膀來逃(tao)避捕(bu)獵(lie)者，如在(zai)淺水面上(shang)(shang)(shang)滑行(xing)到達安(an)全(quan)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)地(di)方(fang)，或(huo)是(shi)(shi)由(you)峭壁或(huo)樹梢俯沖至更遠的(de)(de)(de)(de)(de)(de)地(di)方(fang)等。

已知獸腳亞(ya)目有(you)幾個血統獨立地(di)演(yan)化成羽毛及(ji)飛(fei)行(xing)(xing)，而始(shi)祖鳥(niao)(niao)的祖先(xian)是(shi)否懂得飛(fei)行(xing)(xing)已經(jing)失去了重要(yao)性。由于(yu)始(shi)祖鳥(niao)(niao)似乎是(shi)屬于(yu)與今鳥(niao)(niao)亞(ya)綱(gang)沒有(you)關系的鳥(niao)(niao)類血統，它的飛(fei)行(xing)(xing)能力可能仍(reng)是(shi)討(tao)(tao)論的焦點，卻并(bing)非就現今鳥(niao)(niao)類祖先(xian)所討(tao)(tao)論的項目。

古生態學

發(fa)現所有始祖鳥標本

的索(suo)倫霍(huo)芬石灰巖的豐富及(ji)多樣性提供了(le)侏(zhu)羅(luo)紀(ji)時期的巴伐利亞與(yu)現今的大(da)為不同。緯度與(yu)美(mei)國(guo)佛羅(luo)里達州相約，而植(zhi)(zhi)物化石顯示適(shi)合干燥環境及(ji)缺乏河(he)流(liu)泥沙的特征，可見(jian)氣(qi)候(hou)則較為干燥。這些(xie)植(zhi)(zhi)物縱(zong)然稀少，仍(reng)有蘇(su)鐵(tie)科及(ji)松科；而動物則有大(da)量的昆蟲、細小的蜥蜴、翼龍及(ji)美(mei)頜(he)龍。

保(bao)存最(zui)完好的(de)(de)(de)始(shi)祖鳥(niao)(niao)化石(shi)(shi)(shi)及其他在(zai)索倫霍芬石(shi)(shi)(shi)灰巖(yan)發現(xian)的(de)(de)(de)化石(shi)(shi)(shi)顯示(shi)它(ta)們并非在(zai)保(bao)存前經歷(li)了很遠的(de)(de)(de)距(ju)離。始(shi)祖鳥(niao)(niao)的(de)(de)(de)標本應該是生(sheng)活在(zai)索侯芬湖(hu)附近(jin)的(de)(de)(de)小島，而非尸體從(cong)遠處漂浮而來(lai)。始(shi)祖鳥(niao)(niao)骨(gu)骼(ge)較索侯芬的(de)(de)(de)其他翼龍(long)化石(shi)(shi)(shi)為小，如喙嘴龍(long)屬這些支配被現(xian)今海鷗占有的(de)(de)(de)生(sheng)態位，卻足以顯示(shi)它(ta)們并非由北方50公里外大島上(shang)的(de)(de)(de)流浪者。

這(zhe)些(xie)(xie)圍繞(rao)索倫(lun)霍芬湖的(de)島(dao)嶼都(dou)是低洼、半(ban)干燥及(ji)(ji)亞(ya)熱(re)帶的(de)，有著長(chang)的(de)旱季及(ji)(ji)較小(xiao)雨量(liang)。生存在這(zhe)些(xie)(xie)島(dao)上的(de)植物(wu)都(dou)是適應(ying)了干旱環境及(ji)(ji)大(da)部份(fen)矮于3米(mi)的(de)灌木(mu)。與始(shi)祖鳥(niao)攀樹(shu)(shu)(shu)的(de)重組相反(fan)，這(zhe)些(xie)(xie)島(dao)上似乎(hu)沒(mei)有這(zhe)些(xie)(xie)高大(da)的(de)樹(shu)(shu)(shu)木(mu)，在泥沙下只發現(xian)一些(xie)(xie)樹(shu)(shu)(shu)干，而化石化的(de)樹(shu)(shu)(shu)木(mu)花粉亦(yi)沒(mei)有被發現(xian)。

始祖(zu)鳥(niao)的(de)(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)(sheng)活(huo)習性已經很難(nan)去重組，但仍有(you)(you)幾(ji)個有(you)(you)關(guan)的(de)(de)(de)(de)理論。有(you)(you)些學者認為它主(zhu)要是在(zai)陸(lu)(lu)地上生(sheng)(sheng)(sheng)活(huo)，而其他的(de)(de)(de)(de)認為主(zhu)要是棲(qi)息在(zai)樹木(mu)(mu)上。缺小樹木(mu)(mu)并(bing)非排除了始祖(zu)鳥(niao)生(sheng)(sheng)(sheng)活(huo)在(zai)樹上的(de)(de)(de)(de)可能(neng)性，有(you)(you)幾(ji)種現存的(de)(de)(de)(de)鳥(niao)類都生(sheng)(sheng)(sheng)活(huo)在(zai)灌(guan)(guan)木(mu)(mu)中。在(zai)形態(tai)學上就(jiu)有(you)(you)幾(ji)個范疇顯示始祖(zu)鳥(niao)的(de)(de)(de)(de)棲(qi)息地，包括(kuo)它的(de)(de)(de)(de)腳的(de)(de)(de)(de)長度(du)、腳掌的(de)(de)(de)(de)延(yan)伸(shen)度(du)等。一些權(quan)威認為它是可以同時在(zai)灌(guan)(guan)木(mu)(mu)上、陸(lu)(lu)地上及甚至在(zai)湖(hu)岸(an)上覓(mi)食生(sheng)(sheng)(sheng)存。它很大(da)可能(neng)是獵(lie)食細(xi)小獵(lie)物，視乎(hu)大(da)小而用(yong)顎或爪來捕捉。