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馬來王豬籠草
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馬來王豬籠草,又名王侯豬籠草、拉賈豬籠草及豬王豬籠草,是婆羅洲馬來西亞沙巴坦布幼昆山附近及基納巴盧山特有的熱帶食蟲植物。馬來王豬籠草僅生長于蛇紋石土壤基質中,特別是有地下水滲出、土壤松散且長期濕潤的地區。其海拔分布范圍為1500米至2650米,因此馬來王豬籠草被認為是高山或亞高山植物。由于其分布局限,馬來王豬籠草已被世界自然保護聯盟評估為瀕危物種,列于《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附錄一中。
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植物介紹

早期歷史

由(you)于馬(ma)來王(wang)豬(zhu)籠(long)(long)(long)草(cao)巨(ju)大的(de)尺寸、不(bu)同尋常的(de)形態特征及引人注目的(de)顏色,其(qi)自(zi)發(fa)現以(yi)來就(jiu)是(shi)廣(guang)受(shou)歡迎(ying)的(de)食(shi)蟲(chong)植(zhi)物(wu)(wu)(wu)。但這也僅(jin)(jin)僅(jin)(jin)是(shi)在(zai)食(shi)蟲(chong)植(zhi)物(wu)(wu)(wu)愛好(hao)者(zhe)之間(jian),在(zai)食(shi)蟲(chong)植(zhi)物(wu)(wu)(wu)領域以(yi)外(wai),其(qi)仍是(shi)一個鮮為(wei)人知的(de)物(wu)(wu)(wu)種。由(you)于馬(ma)來王(wang)豬(zhu)籠(long)(long)(long)草(cao)的(de)種植(zhi)條件苛刻,所以(yi)馬(ma)來王(wang)豬(zhu)籠(long)(long)(long)草(cao)并不(bu)是(shi)適合作為(wei)室內植(zhi)物(wu)(wu)(wu)。因此(ci),全球僅(jin)(jin)少量業(ye)余及專業(ye)種植(zhi)者(zhe)在(zai)培育(yu)馬(ma)來王(wang)豬(zhu)籠(long)(long)(long)草(cao)。即使如(ru)此(ci),馬(ma)來王(wang)豬(zhu)籠(long)(long)(long)草(cao)仍是(shi)豬(zhu)籠(long)(long)(long)草(cao)屬(shu)中(zhong)最有名的(de)物(wu)(wu)(wu)種,其(qi)歷史可追溯至19世紀后半葉。

馬來王豬(zhu)籠草(灌(guan)木,4英尺,Low)。葉(xie)片最長2英尺,長圓形至披針(zhen)形,中(zhong)部最厚,捕蟲籠(包括籠蓋高1至2英尺)甕(weng)狀,開口。葉(xie)尖盾形。存(cun)在非常寬大密(mi)集(ji)的環狀薄片。捕蟲籠內含(han)水。

標本(ben)-婆(po)羅洲、北部海岸、基納巴(ba)盧山,海拔5000英(ying)尺(Low)。該物(wu)種是迄今為(wei)止發現的(de)(de)最(zui)(zui)引(yin)人注目的(de)(de)植物(wu)之一,能與阿諾(nuo)爾特大花草并(bing)駕齊驅。因此在其(qi)(qi)原生地的(de)(de)植物(wu)學家中,他們(men)以我朋友布魯克王侯的(de)(de)頭銜(xian)命名它(ta)……我只有(you)兩份葉(xie)片和(he)捕蟲籠的(de)(de)標本(ben),其(qi)(qi)都(dou)很相似,但一個為(wei)另一個的(de)(de)2倍大。其(qi)(qi)中,最(zui)(zui)大的(de)(de)葉(xie)片不含葉(xie)柄長(chang)達18英(ying)寸(cun)(cun),葉(xie)柄厚如拇指,葉(xie)寬7至8英(ying)寸(cun)(cun),革質(zhi),無毛,葉(xie)脈(mo)不明顯。捕蟲籠的(de)(de)柄發自葉(xie)尖下方,長(chang)20英(ying)寸(cun)(cun),直(zhi)徑如手指。甕形的(de)(de)捕蟲籠寬約(yue)6英(ying)寸(cun)(cun),長(chang)約(yue)12英(ying)寸(cun)(cun):其(qi)(qi)前部具(ju)兩個毛緣的(de)(de)翼,表面覆蓋著密集的(de)(de)銹色長(chang)毛,內表面覆滿腺體,寬大的(de)(de)環面外翻(fan),直(zhi)徑為(wei)1至1.5英(ying)寸(cun)(cun)。籠蓋具(ju)短(duan)柄,長(chang)10英(ying)寸(cun)(cun),寬8英(ying)寸(cun)(cun)。

花(hua)(hua)序(xu)不成比例,雄性總狀(zhuang)花(hua)(hua)序(xu)長30英寸,其中20英寸含(han)花(hua)(hua)朵。花(hua)(hua)序(xu)上部及花(hua)(hua)朵披(pi)被(bei)著銹色(se)的短柔毛。花(hua)(hua)梗細長,單(dan)一(yi)或二(er)裂。果序(xu)總狀(zhuang),粗(cu)壯。花(hua)(hua)梗長1.5英寸,常二(er)裂。果莢(jia)長四分(fen)之三(san)英寸,寬三(san)分(fen)之一(yi)英寸,膨脹(zhang),披(pi)被(bei)著密集的銹色(se)絨毛。

斯(si)賓(bin)塞·圣約翰在(zai)其(qi)1862年出版(ban)的專著《遠東森林(lin)的生活》(Life in the Forests of the Far East)中,對基納(na)巴盧山的馬來王(wang)豬籠草(cao)進行(xing)了以下描述:

“經過(guo)800英(ying)(ying)(ying)尺的(de)(de)(de)攀爬(pa),我(wo)們來(lai)到位于馬勞(lao)(lao)伊(yi)·帕勞(lao)(lao)伊(yi)高(gao)原的(de)(de)(de)目的(de)(de)(de)地,其(qi)(qi)地面(mian)(mian)覆滿(man)了我(wo)們所要尋找壯麗(li)的(de)(de)(de)豬籠(long)(long)(long)(long)草。其(qi)(qi)被稱(cheng)為馬來(lai)王豬籠(long)(long)(long)(long)草,長約4英(ying)(ying)(ying)尺,四周(zhou)伸(shen)出寬(kuan)(kuan)大的(de)(de)(de)葉片(pian),周(zhou)圍的(de)(de)(de)地面(mian)(mian)上存在巨大的(de)(de)(de)捕(bu)蟲籠(long)(long)(long)(long)。其(qi)(qi)形(xing)(xing)狀和大小都非(fei)常惹眼。我(wo)對其(qi)(qi)進行了測(ce)量:背部(bu)長度接(jie)近14英(ying)(ying)(ying)寸;柱形(xing)(xing)體(ti)長5英(ying)(ying)(ying)寸;籠(long)(long)(long)(long)蓋(gai)長1英(ying)(ying)(ying)寸,寬(kuan)(kuan)5英(ying)(ying)(ying)寸,橢圓形(xing)(xing)。其(qi)(qi)籠(long)(long)(long)(long)口(kou)處(chu)環繞著(zhu)一圈褶皺結(jie)(jie)構,靠近柱形(xing)(xing)體(ti)處(chu)寬(kuan)(kuan)2英(ying)(ying)(ying)寸,最(zui)窄處(chu)縮窄四分(fen)之三英(ying)(ying)(ying)尺。籠(long)(long)(long)(long)口(kou)的(de)(de)(de)褶皺結(jie)(jie)構高(gao)低起伏呈(cheng)寬(kuan)(kuan)波浪狀。近莖的(de)(de)(de)捕(bu)蟲籠(long)(long)(long)(long)深4英(ying)(ying)(ying)寸,使其(qi)(qi)籠(long)(long)(long)(long)口(kou)呈(cheng)三角形(xing)(xing)。成熟捕(bu)蟲籠(long)(long)(long)(long)的(de)(de)(de)顏色為深紫(zi)色,此外其(qi)(qi)基部(bu)的(de)(de)(de)顏色較深,邊緣較淺;內表面(mian)(mian)的(de)(de)(de)顏色與外表面(mian)(mian)相同(tong),但具一種釉質的(de)(de)(de)光(guang)澤。籠(long)(long)(long)(long)蓋(gai)中心為紫(zi)紅色,邊緣為綠(lv)色。雌性(xing)(xing)花(hua)序通常比雄性(xing)(xing)花(hua)序短(duan)1英(ying)(ying)(ying)寸。這(zhe)的(de)(de)(de)確是大自然的(de)(de)(de)驚人杰作之一。

……與我(wo)(wo)以前(qian)觀(guan)(guan)察到(dao)的(de)(de)一(yi)樣,其捕(bu)蟲籠(long)位于四周的(de)(de)地面上,幼年植(zhi)株的(de)(de)捕(bu)蟲籠(long)與成年植(zhi)株的(de)(de)一(yi)樣。當男人在做飯時(shi),我(wo)(wo)們坐在帳(zhang)篷(peng)前(qian)享受我(wo)(wo)們的(de)(de)巧克(ke)力,并觀(guan)(guan)察我(wo)(wo)們的(de)(de)一(yi)位用(yong)馬來王豬籠(long)草標本裝水(shui)的(de)(de)隨(sui)從(cong)。我(wo)(wo)們請他讓我(wo)(wo)們看看,并發現其整整裝了4品(pin)脫的(de)(de)水(shui)。其周長為19英寸。我(wo)(wo)們之后看到(dao)的(de)(de)明顯更大(da)。休·洛先(xian)生在尋(xun)找(zhao)花序的(de)(de)時(shi),恰(qia)巧在一(yi)個捕(bu)蟲籠(long)中(zhong)發現了一(yi)只(zhi)淹死的(de)(de)老鼠。”

1878年(nian),弗雷(lei)德里克·威(wei)廉·伯(bo)比奇在(zai)對婆(po)羅(luo)洲的(de)(de)(de)第二次(ci)考察中,首次(ci)為維(wei)(wei)奇苗圃采集了(le)馬(ma)來(lai)(lai)王豬(zhu)(zhu)(zhu)籠草(cao)。1881年(nian),馬(ma)來(lai)(lai)王豬(zhu)(zhu)(zhu)籠草(cao)被引入歐洲栽(zai)培。隨即(ji)在(zai)維(wei)(wei)多利亞(ya)時代園藝中成為了(le)一(yi)個非常搶(qiang)手的(de)(de)(de)物(wu)種(zhong)。1881年(nian)的(de)(de)(de)一(yi)期《園丁紀事》中提及了(le)維(wei)(wei)奇苗圃的(de)(de)(de)植(zhi)物(wu):“馬(ma)來(lai)(lai)王豬(zhu)(zhu)(zhu)籠草(cao)現(xian)在(zai)僅是一(yi)位年(nian)輕的(de)(de)(de)王侯,它將在(zai)我(wo)們(men)最近的(de)(de)(de)專欄中進行(xing)說(shuo)明……”。一(yi)年(nian)后,馬(ma)來(lai)(lai)王豬(zhu)(zhu)(zhu)籠草(cao)的(de)(de)(de)幼株首次(ci)出(chu)現(xian)于英國皇家園藝學(xue)會的(de)(de)(de)年(nian)度展覽(lan)中。其為引種(zhong)至歐洲的(de)(de)(de)第一(yi)棵植(zhi)株,因此維(wei)(wei)奇苗圃獲得了(le)這次(ci)展覽(lan)的(de)(de)(de)一(yi)等(deng)獎。1889年(nian)的(de)(de)(de)維(wei)(wei)奇產(chan)品目錄中,每棵馬(ma)來(lai)(lai)王豬(zhu)(zhu)(zhu)籠草(cao)要價2.2英鎊。期間(jian),人們(men)對豬(zhu)(zhu)(zhu)籠草(cao)的(de)(de)(de)興趣達到(dao)了(le)頂峰。《花園》報道,成千上萬的(de)(de)(de)豬(zhu)(zhu)(zhu)籠草(cao)被繁(fan)育出(chu)來(lai)(lai)以(yi)滿足歐洲的(de)(de)(de)需求。

但(dan)在19世紀末,人們(men)對豬(zhu)(zhu)籠(long)草的(de)(de)興趣日益平淡使得(de)維奇(qi)苗圃(pu)倒閉,并因此喪(sang)失了一些原(yuan)種和(he)雜交種,其中包括馬來王(wang)豬(zhu)(zhu)籠(long)草和(he)諾(nuo)斯豬(zhu)(zhu)籠(long)草(N. northiana)。1905年,維奇(qi)苗圃(pu)失去最后(hou)一株馬來王(wang)豬(zhu)(zhu)籠(long)草。隨后(hou),位(wei)于愛爾蘭國家(jia)植(zhi)物園栽培的(de)(de)最后(hou)一株馬來王(wang)豬(zhu)(zhu)籠(long)草也(ye)很快(kuai)消亡了。

近代流行

20世紀末(mo),倉田重夫的(de)(de)工作使豬(zhu)籠草研究在全球內(nei)得以復興(xing)。他于1976年出版了《基納巴盧山的(de)(de)豬(zhu)籠草》一(yi)書,展示(shi)了當時最佳的(de)(de)彩色豬(zhu)籠草照片,讓許(xu)多(duo)人重新開始關注這種不(bu)同(tong)尋常的(de)(de)植物。

毫無疑問(wen),馬(ma)(ma)來(lai)(lai)王(wang)豬(zhu)(zhu)籠(long)(long)(long)草(cao)(cao)是(shi)馬(ma)(ma)來(lai)(lai)西亞,特別(bie)(bie)是(shi)其原生地(di)沙巴(ba)較為著名的(de)(de)植(zhi)物(wu)。該物(wu)種常(chang)被用于促進沙巴(ba),特別(bie)(bie)是(shi)基(ji)納巴(ba)盧(lu)山國(guo)家公園的(de)(de)旅游業。其常(chang)出現(xian)于當(dang)地(di)的(de)(de)明信片上。馬(ma)(ma)來(lai)(lai)王(wang)豬(zhu)(zhu)籠(long)(long)(long)草(cao)(cao)也已作為封面出現(xian)于許多豬(zhu)(zhu)籠(long)(long)(long)草(cao)(cao)屬著作上,包括(kuo)于亞庇出版的(de)(de)《基(ji)納巴(ba)盧(lu)山的(de)(de)豬(zhu)(zhu)籠(long)(long)(long)草(cao)(cao)》和《婆(po)羅洲的(de)(de)豬(zhu)(zhu)籠(long)(long)(long)草(cao)(cao)屬植(zhi)物(wu)》。1996年4月6日(ri),馬(ma)(ma)來(lai)(lai)西亞發(fa)行了一系(xi)列(lie)四型張郵票(piao),其上描(miao)繪著一些(xie)較著名的(de)(de)豬(zhu)(zhu)籠(long)(long)(long)草(cao)(cao)。兩(liang)張30令吉的(de)(de)郵票(piao)分(fen)別(bie)(bie)描(miao)繪著麥克(ke)法蘭豬(zhu)(zhu)籠(long)(long)(long)草(cao)(cao)(N. macfarlanei)和血紅豬(zhu)(zhu)籠(long)(long)(long)草(cao)(cao)(N. sanguinea),另(ling)兩(liang)張50令吉的(de)(de)郵票(piao)分(fen)別(bie)(bie)描(miao)繪著勞氏豬(zhu)(zhu)籠(long)(long)(long)草(cao)(cao)(N. lowii)和馬(ma)(ma)來(lai)(lai)王(wang)豬(zhu)(zhu)籠(long)(long)(long)草(cao)(cao)。此(ci)外,馬(ma)(ma)來(lai)(lai)王(wang)豬(zhu)(zhu)籠(long)(long)(long)草(cao)(cao)還出現(xian)于由戴維·阿(a)滕伯勒(le)講解的(de)(de)自(zi)然歷(li)史(shi)紀錄片《植(zhi)物(wu)王(wang)國(guo)3D》(Kingdom of Plants 3D)的(de)(de)第一集中。

學名由來

1859年,約瑟(se)夫·道爾頓·胡(hu)克(ke)描述(shu)了馬(ma)來(lai)(lai)(lai)(lai)(lai)王(wang)(wang)(wang)豬(zhu)(zhu)(zhu)籠(long)草(cao)(cao)(cao),并(bing)以沙撈越第一任白人拉惹(re)詹(zhan)姆士·布魯克(ke)的稱號命名(ming)(ming)了馬(ma)來(lai)(lai)(lai)(lai)(lai)王(wang)(wang)(wang)豬(zhu)(zhu)(zhu)籠(long)草(cao)(cao)(cao)。長期(qi)以來(lai)(lai)(lai)(lai)(lai),王(wang)(wang)(wang)侯豬(zhu)(zhu)(zhu)籠(long)草(cao)(cao)(cao)的學名(ming)(ming)為(wei)“Nepenthes Rajah”,其(qi)由專(zhuan)業名(ming)(ming)詞(ci)派生而來(lai)(lai)(lai)(lai)(lai)。但這(zhe)并(bing)不(bu)準確,實(shi)際上(shang)(shang)應為(wei)“布魯克(ke)馬(ma)來(lai)(lai)(lai)(lai)(lai)王(wang)(wang)(wang)豬(zhu)(zhu)(zhu)籠(long)草(cao)(cao)(cao)”(Rajah Brooke's Pitcher Plant),可是(shi)該(gai)名(ming)(ming)稱卻很少使(shi)用(yong)。此外(wai),馬(ma)來(lai)(lai)(lai)(lai)(lai)王(wang)(wang)(wang)豬(zhu)(zhu)(zhu)籠(long)草(cao)(cao)(cao)有時也(ye)被稱為(wei)“巨(ju)型(xing)馬(ma)來(lai)(lai)(lai)(lai)(lai)西亞豬(zhu)(zhu)(zhu)籠(long)草(cao)(cao)(cao)”(Giant Malaysian Pitcher Plant)或“巨(ju)型(xing)豬(zhu)(zhu)(zhu)籠(long)草(cao)(cao)(cao)”(Giant Pitcher Plant),而二(er)名(ming)(ming)法學名(ming)(ming)仍最為(wei)常用(yong)。其(qi)種加詞(ci)“rajah”來(lai)(lai)(lai)(lai)(lai)源于馬(ma)來(lai)(lai)(lai)(lai)(lai)語,意為(wei)“王(wang)(wang)(wang)”,再加上(shang)(shang)其(qi)捕(bu)蟲籠(long)無可比擬的巨(ju)大尺寸(cun),其(qi)通常被解釋為(wei)“豬(zhu)(zhu)(zhu)籠(long)草(cao)(cao)(cao)之王(wang)(wang)(wang)”。

形態特征

馬來王豬(zhu)籠草像其他豬(zhu)籠草一樣,是一種藤本植物(wu)(wu)。莖通常沿(yan)著(zhu)地面生長,但它也會在遇到(dao)支(zhi)持物(wu)(wu)的(de)情況(kuang)下(xia)試著(zhu)向上攀爬。莖較厚(hou)(≤3cm),通常很少超(chao)過3m,最多可以長達6m。

葉片

葉(xie)(xie)片從莖部規律(lv)的(de)(de)(de)(de)長出。葉(xie)(xie)片連接到莖的(de)(de)(de)(de)結構稱(cheng)為葉(xie)(xie)柄。每片長而窄的(de)(de)(de)(de)葉(xie)(xie)片的(de)(de)(de)(de)末端都有籠(long)(long)(long)蔓。在籠(long)(long)(long)蔓尖(jian)端是(shi)一個可以發育(yu)成(cheng)捕(bu)蟲籠(long)(long)(long)的(de)(de)(de)(de)小芽。捕(bu)蟲籠(long)(long)(long)與普通植物的(de)(de)(de)(de)葉(xie)(xie)子有著巨大的(de)(de)(de)(de)差別,因(yin)此捕(bu)蟲籠(long)(long)(long)被看(kan)作是(shi)一種變態葉(xie)(xie)。而我們看(kan)到的(de)(de)(de)(de)和普通植物葉(xie)(xie)片一樣的(de)(de)(de)(de)部分其實是(shi)豬籠(long)(long)(long)草的(de)(de)(de)(de)葉(xie)(xie)柄。

馬來王豬籠(long)草的葉(xie)(xie)子達到一定大小后是非常獨特的。葉(xie)(xie)片的質地堅韌并(bing)且邊緣呈(cheng)波浪狀。當有籠(long)蔓和葉(xie)(xie)柄襯(chen)托時(shi),葉(xie)(xie)片呈(cheng)典型的盾形。

除了圓(yuan)盾(dun)豬籠草(N. clipeata)外,馬來王豬籠草的(de)這一特點要(yao)明(ming)顯于其他的(de)豬籠草。籠蔓(man)從距離葉(xie)尖約(yue)5cm處的(de)葉(xie)片(pian)下表面伸出,長約(yue)50cm。每片(pian)葉(xie)片(pian)有3~5個縱向葉(xie)脈(mo),并(bing)分出若干分支至葉(xie)片(pian)外緣。葉(xie)片(pian)為橢圓(yuan)形(xing)至披(pi)針形(xing),長≤80cm,寬≤15cm。

捕蟲籠

所有的(de)豬籠(long)草捕蟲(chong)籠(long)都有幾個(ge)共同(tong)的(de)特(te)(te)點。捕蟲(chong)籠(long)包括籠(long)身和防止(zhi)雨水(shui)進入的(de)籠(long)蓋。在(zai)籠(long)口特(te)(te)化的(de)環狀結構稱為唇(只有無刺豬籠(long)草(N. inermis)的(de)上位(wei)籠(long)缺(que)失唇)。在(zai)下位(wei)籠(long)的(de)前方(fang)有一對(dui)(dui)翼(yi),這大概是(shi)為了方(fang)便地(di)面的(de)昆(kun)蟲(chong)爬到籠(long)口處。所以,對(dui)(dui)于多(duo)捕食飛蟲(chong)的(de)上位(wei)籠(long),它(ta)的(de)翼(yi)通(tong)常是(shi)不(bu)明顯(xian)或缺(que)失的(de)。

馬(ma)來王(wang)豬(zhu)(zhu)籠(long)(long)草(cao)像其他(ta)種類(lei)的(de)(de)豬(zhu)(zhu)籠(long)(long)草(cao)一(yi)樣可以長(chang)出兩種不(bu)同類(lei)型(xing)(xing)(xing)的(de)(de)捕蟲籠(long)(long)。“下位(wei)籠(long)(long)”或(huo)“地面(mian)籠(long)(long)”是比較常見(jian)的(de)(de)。下位(wei)籠(long)(long)體(ti)(ti)型(xing)(xing)(xing)巨(ju)大,色彩豐(feng)富,形(xing)態(tai)大致為桶形(xing)。在下位(wei)籠(long)(long)中,籠(long)(long)蔓一(yi)般接(jie)于捕蟲籠(long)(long)的(de)(de)前方。某些特殊個(ge)體(ti)(ti)的(de)(de)籠(long)(long)子可高(gao)達(da)40cm,并且容(rong)積達(da)到3.5L,可以裝下2.5L的(de)(de)消化液,普通(tong)個(ge)體(ti)(ti)大多不(bu)超過200mL。馬(ma)來王(wang)豬(zhu)(zhu)籠(long)(long)草(cao)的(de)(de)下位(wei)籠(long)(long)在豬(zhu)(zhu)籠(long)(long)草(cao)屬中算得上最(zui)大的(de)(de)了,可與之相提并論的(de)(de)只有美琳豬(zhu)(zhu)籠(long)(long)草(cao)(N. merrilliana),寶(bao)特豬(zhu)(zhu)籠(long)(long)草(cao)(N. truncata)和巨(ju)型(xing)(xing)(xing)萊佛(fo)士(shi)豬(zhu)(zhu)籠(long)(long)草(cao)(N. rafflesiana)。這些籠(long)(long)子長(chang)于地面(mian)上,往(wang)往(wang)是靠周(zhou)圍(wei)的(de)(de)物(wu)體(ti)(ti)支持其直立。下位(wei)籠(long)(long)通(tong)常的(de)(de)外表(biao)面(mian)呈(cheng)紅(hong)色至(zhi)(zhi)紫(zi)色,內表(biao)面(mian)呈(cheng)灰綠色至(zhi)(zhi)紫(zi)色。這與其他(ta)黃綠色的(de)(de)部(bu)分(fen)形(xing)成了強烈的(de)(de)對比。因馬(ma)來王(wang)豬(zhu)(zhu)籠(long)(long)草(cao)的(de)(de)下位(wei)籠(long)(long)很特別,所(suo)以很容(rong)易從(cong)其他(ta)產于婆(po)羅洲的(de)(de)豬(zhu)(zhu)籠(long)(long)草(cao)中分(fen)辨出來。

成年(nian)的(de)(de)馬(ma)來王(wang)豬(zhu)籠(long)(long)草(cao)會長(chang)出(chu)小得多的(de)(de)漏斗形上位(wei)籠(long)(long),上位(wei)籠(long)(long)通常不具有下位(wei)籠(long)(long)顯(xian)目的(de)(de)色彩。籠(long)(long)蔓一般出(chu)現在捕蟲籠(long)(long)的(de)(de)后方。馬(ma)來王(wang)豬(zhu)籠(long)(long)草(cao)的(de)(de)上位(wei)很難(nan)見到,因為馬(ma)來王(wang)豬(zhu)籠(long)(long)草(cao)的(de)(de)莖很少(shao)能衰老死(si)亡前長(chang)出(chu)上位(wei)籠(long)(long)。

上位(wei)籠(long)(long)(long)和下(xia)位(wei)籠(long)(long)(long)有(you)著顯(xian)著的(de)(de)差異是為了吸引(yin)和捕食不(bu)同類型(xing)的(de)(de)昆蟲而準備的(de)(de)。如果(guo)有(you)些籠(long)(long)(long)子既(ji)不(bu)屬于上位(wei)籠(long)(long)(long)也不(bu)屬于下(xia)位(wei)籠(long)(long)(long),我們則稱之為“中位(wei)籠(long)(long)(long)”。在馬來王豬(zhu)籠(long)(long)(long)草的(de)(de)籠(long)(long)(long)口有(you)非(fei)常獨特(te)的(de)(de)寬大紅唇(chun),對(dui)昆蟲來說極具吸引(yin)力。在唇(chun)上有(you)一(yi)系(xi)列的(de)(de)平(ping)行(xing)唇(chun)肋,從(cong)(cong)唇(chun)的(de)(de)外(wai)緣一(yi)直(zhi)延伸至(zhi)內(nei)緣,并(bing)在內(nei)緣形成一(yi)個唇(chun)齒(chi)。兩個翼從(cong)(cong)籠(long)(long)(long)蔓(man)附著處一(yi)直(zhi)延伸至(zhi)唇(chun)的(de)(de)下(xia)緣。

馬來王豬(zhu)籠(long)草另一個顯著的(de)特點是具(ju)有(you)豬(zhu)籠(long)草屬中最大的(de)拱形籠(long)蓋。籠(long)蓋呈卵(luan)形至(zhi)橢圓(yuan)形,在籠(long)蓋基部(bu)的(de)后方有(you)一根不分叉的(de)籠(long)蔓尾,長度(du)不超過20mm。

馬來(lai)王豬(zhu)籠草的(de)捕蟲籠上(shang)有(you)(you)大量(liang)的(de)蜜腺。這是與其他(ta)豬(zhu)籠草的(de)不同(tong)之處,很(hen)容易辨(bian)認。捕蟲籠的(de)內(nei)表(biao)面幾(ji)乎全是蜜腺,密度為每平方厘米有(you)(you)300~800個。

就和人(ren)類或牛的(de)胃一樣,瓶(ping)子草內部(bu)有完整的(de)微生物生態系(xi)可(ke)以幫助(zhu)消化食物。細菌、原生動物和蚊蠓幼(you)蟲都(dou)能讓肉(rou)食植物獲得需要的(de)營養,所以它們的(de)碗狀或瓶(ping)狀結(jie)構確實可(ke)以視(shi)作它們的(de)小肚(du)子。

花序

馬來(lai)王(wang)豬(zhu)(zhu)籠草(cao)(cao)(cao)沒(mei)有固定的(de)花(hua)(hua)(hua)期,一(yi)(yi)年中任何時間都可以(yi)開花(hua)(hua)(hua)。它的(de)花(hua)(hua)(hua)由莖的(de)頂端抽(chou)出(chu),是(shi)由許多(duo)小花(hua)(hua)(hua)組成的(de)總狀花(hua)(hua)(hua)序(xu),然而(er)在花(hua)(hua)(hua)序(xu)中也會出(chu)現(xian)帶兩朵小花(hua)(hua)(hua)的(de)二叉小花(hua)(hua)(hua)梗。馬來(lai)王(wang)豬(zhu)(zhu)籠草(cao)(cao)(cao)的(de)巨大花(hua)(hua)(hua)序(xu)可長達(da)80 ~120cm。據說其棕黃(huang)色的(de)花(hua)(hua)(hua)序(xu)會釋放出(chu)強(qiang)烈的(de)糖味。花(hua)(hua)(hua)的(de)萼片呈橢圓形(xing),可長達(da)8 mm。與其他(ta)豬(zhu)(zhu)籠草(cao)(cao)(cao)一(yi)(yi)樣,馬來(lai)王(wang)豬(zhu)(zhu)籠草(cao)(cao)(cao)也是(shi)雌(ci)雄異株,也就是(shi)說只能(neng)在不同植株間才(cai)能(neng)授粉產生下一(yi)(yi)代。果(guo)莢(jia)為橙褐色,長1~2cm。

雄(xiong)(xiong)性(xing)花(hua)序的總(zong)花(hua)梗長(chang)20至(zhi)40厘(li)米,基(ji)(ji)部直徑約為10毫(hao)(hao)米,頂部約為7毫(hao)(hao)米,圓柱形(xing),黃(huang)綠色(se)至(zhi)橙色(se)。花(hua)序軸長(chang)30至(zhi)80厘(li)米,錐形(xing),漸尖(jian)。基(ji)(ji)部的花(hua)梗長(chang)20至(zhi)25毫(hao)(hao)米,具(ju)2朵花(hua),頂部的花(hua)梗逐漸縮(suo)短,帶一(yi)朵花(hua),所有(you)的花(hua)梗都無苞片。花(hua)為棕黃(huang)色(se),具(ju)強烈的糖味。雄(xiong)(xiong)蕊柄長(chang)3至(zhi)4毫(hao)(hao)米,花(hua)藥1至(zhi)1.5輪(lun)。萼片呈(cheng)橢(tuo)圓形(xing)至(zhi)長(chang)圓形(xing),可長(chang)達8毫(hao)(hao)米,鈍(dun)尖(jian)。雌性(xing)花(hua)序通常與雄(xiong)(xiong)性(xing)花(hua)序類(lei)似,但花(hua)被(bei)片更窄。

果(guo)莢具短(duan)柄,長10至20毫米,較厚,兩端漸(jian)尖(jian),為橙(cheng)色(se)至褐色(se),裂爿(pan)寬2.5至4毫米。種子呈絲狀,長3至8毫米。

一項對來自同一標本(J.H.Adam 2443,采集于(yu)海拔1930至(zhi)2320米(mi)處)的花(hua)粉大小研究顯示,其(qi)300粒花(hua)粉的平均直(zhi)徑為(wei)34.7微米(mi)(標準誤為(wei)0.3,變異(yi)系數為(wei)7.0%)。

毛被

馬(ma)來王(wang)豬籠(long)草幼年植株的(de)所(suo)有部(bu)(bu)分都覆蓋著(zhu)白色(se)或棕(zong)色(se)的(de)長(chang)毛(mao)(mao),成年植株幾(ji)乎(hu)無(wu)毛(mao)(mao)。發育中(zhong)的(de)莖散布棕(zong)色(se)長(chang)毛(mao)(mao),成熟后(hou)無(wu)毛(mao)(mao)。發育中(zhong)的(de)捕蟲(chong)籠(long)密布棕(zong)色(se)長(chang)毛(mao)(mao),成熟后(hou)毛(mao)(mao)被(bei)(bei)(bei)稀疏(shu)(shu)或無(wu)毛(mao)(mao)。發育中(zhong)的(de)花(hua)序密布棕(zong)色(se)長(chang)毛(mao)(mao),成熟后(hou)其基部(bu)(bu)花(hua)梗(geng)的(de)毛(mao)(mao)被(bei)(bei)(bei)稀疏(shu)(shu),頂部(bu)(bu)是花(hua)梗(geng)、花(hua)被(bei)(bei)(bei)及雌蕊具密集毛(mao)(mao)被(bei)(bei)(bei)。果莢毛(mao)(mao)被(bei)(bei)(bei)稀疏(shu)(shu)或無(wu)毛(mao)(mao)。

其他特征

實際上馬來(lai)王豬籠(long)草的根系(xi)還是比較淺的,但相對(dui)于其他豬籠(long)草來(lai)說它的根系(xi)已經(jing)是特別發達的了。

在幼(you)年時(shi),全株覆蓋著(zhu)白(bai)色(se)的長毛,直到成年才消失。這種覆蓋絨毛現(xian)象被稱(cheng)為毛被。因為馬來王(wang)豬(zhu)籠(long)草的原生地分布很狹窄(zhai),所以沒(mei)有發(fa)現(xian)馬來王(wang)豬(zhu)籠(long)草的個(ge)體或是變種。此(ci)外(wai),馬來王(wang)豬(zhu)籠(long)草不(bu)像其他豬(zhu)籠(long)草有很多的同(tong)物異名。

種植方法

環境因素

馬(ma)來(lai)王豬籠草為高(gao)山(shan)植物或(huo)亞高(gao)山(shan)植物,其生長(chang)于(yu)海拔(ba)1500米至(zhi)2650米處。因此(ci),其環境日間溫(wen)暖,溫(wen)度為25至(zhi)30℃,夜間涼爽,溫(wen)度為10至(zhi)15℃。但要(yao)注意的(de)是(shi),在合理范圍內(nei)對馬(ma)來(lai)王豬籠草最重要(yao)的(de)并不是(shi)溫(wen)度本(ben)身,而(er)是(shi)溫(wen)差(cha)。其需(xu)要(yao)相當低的(de)夜間溫(wen)度,溫(wen)差(cha)需(xu)達10℃以上(shang)。若不能提供這樣的(de)條件,其幾乎會(hui)在一段時間后死亡,即使存活下來(lai)其大(da)小也會(hui)受到限制。

此外,馬(ma)(ma)來(lai)王豬(zhu)籠草與其(qi)他豬(zhu)籠草一樣(yang),需要一個高(gao)濕(shi)(shi)的(de)環(huan)境。最佳相對(dui)濕(shi)(shi)度(du)(du)通常被認為(wei)應(ying)在(zai)75%以上,夜間可達90%。但(dan)馬(ma)(ma)來(lai)王豬(zhu)籠草不能(neng)耐受濕(shi)(shi)度(du)(du)的(de)劇烈波(bo)動(dong),尤其(qi)是(shi)在(zai)其(qi)幼年時期,相對(dui)濕(shi)(shi)度(du)(du)不能(neng)低于(yu)50%。使用超聲波(bo)加濕(shi)(shi)器可以很容易的(de)控制空氣(qi)濕(shi)(shi)度(du)(du)。

在其原生地,馬來王豬籠草生長于開闊地區,其直接暴露(lu)于陽光下。因此人工種植也需要(yao)高強度的(de)光照(zhao)。為了滿足(zu)植株的(de)光照(zhao)需求(qiu),許多(duo)種植者都使(shi)用(yong)500至1000瓦(wa)的(de)鹵素燈提供光照(zhao),光源距離(li)植株應為1至2米,得(de)到了很好的(de)效果。根據條件的(de)不同,種植者也可以選擇其他的(de)光源及自(zi)然光。但僅赤道地區的(de)自(zi)然光強度才能滿足(zu)植株的(de)需求(qiu)。

基質及水分

純長纖(xian)維泥(ni)炭蘚(xian)是栽培馬來(lai)王豬籠草的優(you)良(liang)盆(pen)栽基(ji)質(zhi)(zhi)。但由(you)泥(ni)炭、珍珠(zhu)巖、蛭(zhi)石(shi)、砂、火山巖、浮石(shi)、蕨類植物纖(xian)維、樹皮(pi)及園藝木炭組成的基(ji)質(zhi)(zhi)也可以得到同(tong)樣好的效果。盆(pen)栽基(ji)質(zhi)(zhi)應(ying)排(pai)水(shui)良(liang)好,不能壓(ya)實。根部附近的泥(ni)炭蘚(xian)有利于保持水(shui)分。泥(ni)炭蘚(xian)在種植前應(ying)徹底(di)浸泡(pao)。

已經注意到,相對于豬籠草屬中的其他物種,馬來王豬籠草可產生(sheng)非常發達(da)的根(gen)系。因(yin)(yin)此,應(ying)使用大盆種植以(yi)滿足根(gen)系的正常發育。這(zhe)也(ye)減少了因(yin)(yin)移盆時可能導致植株死亡的根(gen)系損傷(shang)。

應(ying)使用礦(kuang)物質含量較低的軟(ruan)水澆灌。其可減少(shao)土(tu)壤中礦(kuang)物質的沉積(ji)。總溶(rong)解固體的理想(xiang)含量應(ying)低于100ppm。可使用反滲透水或蒸(zheng)餾水。澆水應(ying)定期,但植株不能浸(jin)于水中,否則可導致根(gen)腐病。

喂食與施肥

馬來(lai)王豬籠草為食(shi)蟲植物(wu),因此(ci)其(qi)可(ke)通過捕獲(huo)昆蟲等動(dong)物(wu)以補充土壤中礦質元素的不足,如氮、鉀等。但這在(zai)人工栽(zai)培中并不是必須的。

商(shang)業苗圃試驗顯示,微量元素溶(rong)液可給(gei)葉(xie)片增色(se),但仍(reng)需(xu)(xu)更多(duo)的(de)研(yan)究來(lai)證明。普通(tong)的(de)氮磷鉀肥被發現會促(cu)進病原體(ti)繁(fan)殖,危害植株健康。因(yin)此,通(tong)常不提倡使(shi)用(yong)化肥。馬來(lai)王豬籠(long)草生(sheng)長(chang)緩慢。在最佳條(tiao)件下(xia),馬來(lai)王豬籠(long)草從幼(you)苗至開花約需(xu)(xu)10年。

食蟲性

馬(ma)來王豬(zhu)籠(long)草是一種陷阱(jing)型的食(shi)蟲植物。它因可以(yi)捕食(shi)脊椎動物甚至小型哺乳動物為聞名。至少有(you)兩(liang)次記錄表明曾(ceng)在馬(ma)來王豬(zhu)籠(long)草的捕蟲籠(long)中發現過淹(yan)死的老鼠。首次于1862年由斯賓塞圣(sheng)·約翰(Spenser St. John)在陪(pei)同勞氏(Hugh Low)考察(cha)基納巴(ba)盧山(Mount Kinabalu) 的兩(liang)處山坡上旅途中發現了這個(ge)現象。1988年,安(an)西婭·飛利(li)浦(Anthea Phillipps)和(he)安(an)東(dong)尼·蘭(lan)博(Anthony Lamb)證實了這個(ge)記錄真(zhen)實性。他(ta)們也成功的在巨大(da)捕蟲籠(long)中找到了一只淹(yan)死的老鼠。

馬(ma)來(lai)王(wang)豬(zhu)籠(long)草也偶爾(er)捕(bu)食其他小(xiao)型(xing)脊椎動(dong)物(wu),如青(qing)蛙(wa)、蜥蜴、鳥類(lei)等。但不能(neng)排除這(zhe)是些(xie)患病的(de)、尋找庇護所或水(shui)的(de)動(dong)物(wu),所以不能(neng)肯定這(zhe)是種(zhong)普遍現象(xiang)。而(er)無(wu)論空中(zhong)的(de)還是地面的(de)昆蟲便構成了馬(ma)來(lai)王(wang)豬(zhu)籠(long)草的(de)主要捕(bu)食對象(xiang),螞蟻就是里面最普通的(de)一種(zhong)昆蟲。還有(you)些(xie)節(jie)肢動(dong)物(wu),如蜈蚣,也會出現在馬(ma)來(lai)王(wang)豬(zhu)籠(long)草的(de)捕(bu)蟲籠(long)中(zhong)。

馬(ma)來(lai)(lai)王豬籠(long)(long)(long)草(cao)已(yi)和(he)樹(shu)鼩(qu)(qu)(Treeshrews)進化出了(le)一種互(hu)利互(hu)惠的(de)共生關系。捕蟲(chong)籠(long)(long)(long)內散發(fa)出糖(tang)蜜(mi)(mi)的(de)味(wei)道會引誘樹(shu)鼩(qu)(qu)前來(lai)(lai)。而從蓋子的(de)蜜(mi)(mi)腺(xian)到另一邊籠(long)(long)(long)口邊緣的(de)距離恰(qia)(qia)好等于樹(shu)鼩(qu)(qu)的(de)身(shen)長(chang),使得樹(shu)鼩(qu)(qu)在(zai)取(qu)(qu)食糖(tang)蜜(mi)(mi)時排出的(de)排泄物恰(qia)(qia)好可以落入(ru)捕蟲(chong)籠(long)(long)(long)中(zhong)。這種完美的(de)比例也出現在(zai)勞氏(shi)豬籠(long)(long)(long)草(cao)(N. lowii)和(he)大(da)葉(xie)豬籠(long)(long)(long)草(cao)(N. macrophylla)身(shen)上。樹(shu)鼩(qu)(qu)在(zai)取(qu)(qu)食糖(tang)蜜(mi)(mi)時順便排出排泄物顯(xian)然(ran)一種標(biao)記(ji)領地的(de)行為(wei)。但(dan)馬(ma)來(lai)(lai)王豬籠(long)(long)(long)草(cao)在(zai)提供糖(tang)蜜(mi)(mi)的(de)同時,也從樹(shu)鼩(qu)(qu)的(de)排泄物中(zhong)得到了(le)生存(cun)所需要的(de)大(da)部分氮源。

萊(lai)佛士(shi)(shi)豬(zhu)(zhu)籠(long)草(N. rafflesiana)是另一種(zhong)有可靠記(ji)載表明其有能(neng)力在野外捕(bu)(bu)食哺乳動(dong)物的(de)豬(zhu)(zhu)籠(long)草。在文萊(lai)的(de)萊(lai)佛士(shi)(shi)豬(zhu)(zhu)籠(long)草(N. rafflesiana)的(de)捕(bu)(bu)蟲籠(long)中發(fa)現(xian)了(le)青(qing)蛙、壁虎和石龍子等動(dong)物。也有報告稱曾發(fa)現(xian)過老鼠(shu)。2006年(nian)9月29日,法國里昂一個叫賈爾丁(Jardin)的(de)植物研究(jiu)者,拍攝到了(le)人工(gong)栽(zai)培條件下的(de)寶特豬(zhu)(zhu)籠(long)草(N. truncata)的(de)捕(bu)(bu)蟲籠(long)中有一只腐爛的(de)老鼠(shu)尸(shi)體的(de)照片。

共生關系

雖然豬(zhu)(zhu)籠草是以(yi)其(qi)(qi)捕(bu)食動(dong)物(wu)聞名,但(dan)在其(qi)(qi)籠子中或(huo)周圍還(huan)生(sheng)(sheng)存(cun)著(zhu)大(da)量(liang)的(de)其(qi)(qi)他生(sheng)(sheng)物(wu),它們(men)組成一個互利互惠的(de)共(gong)生(sheng)(sheng)生(sheng)(sheng)態(tai)系(xi)統。其(qi)(qi)中包括蒼蠅(ying)、吸(xi)漿蟲(chong)(chong)幼蟲(chong)(chong)(midge larvae)、蜘蛛(zhu)(最常(chang)見的(de)是蟹(xie)蛛(zhu)Misumenops nepenthicola)、螨蟲(chong)(chong)、螞(ma)蟻甚至一種(zhong)特別的(de)螃蟹(xie)(Geosesarma malayanum)。在籠子中最常(chang)見的(de)是蚊子幼蟲(chong)(chong)的(de)天(tian)敵。其(qi)(qi)中很多(duo)動(dong)物(wu)只能生(sheng)(sheng)存(cun)在豬(zhu)(zhu)籠草周圍,離(li)開了豬(zhu)(zhu)籠草就不能生(sheng)(sheng)存(cun),所(suo)以(yi)這些(xie)生(sheng)(sheng)物(wu)就有了“豬(zhu)(zhu)籠草動(dong)物(wu)”稱號。

這(zhe)(zhe)些(xie)不同生(sheng)(sheng)(sheng)物(wu)(wu)間(jian)的復雜關系尚未完全清(qing)楚。以(yi)至(zhi)于(yu)這(zhe)(zhe)些(xie)豬籠(long)草生(sheng)(sheng)(sheng)物(wu)(wu)是(shi)否(fou)從(cong)豬籠(long)草中(zhong)獲(huo)取食(shi)物(wu)(wu),或(huo)(huo)者(zhe)是(shi)否(fou)存(cun)(cun)在一個互(hu)(hu)利互(hu)(hu)惠的共生(sheng)(sheng)(sheng)關系仍(reng)存(cun)(cun)在著(zhu)很大的爭議。克拉克(Clarke)認為互(hu)(hu)利共生(sheng)(sheng)(sheng)是(shi)一種“可能的情況(kuang)”,即(ji)是(shi)豬籠(long)草提供了場所、保(bao)護或(huo)(huo)食(shi)物(wu)(wu),作(zuo)為回(hui)報這(zhe)(zhe)些(xie)動(dong)物(wu)(wu)幫助豬籠(long)草捕(bu)獲(huo)動(dong)物(wu)(wu)、提高消化率或(huo)(huo)抑(yi)制細菌的生(sheng)(sheng)(sheng)長。

對于(yu)這些漂亮(liang)的(de)豬(zhu)(zhu)(zhu)籠草(cao)來(lai)(lai)說,肉是(shi)每(mei)天(tian)必不可少的(de)一(yi)(yi)(yi)(yi)餐(can)。盡管(guan)這對于(yu)蚊子(zi)來(lai)(lai)說是(shi)死路一(yi)(yi)(yi)(yi)條,但(dan)(dan)同時豬(zhu)(zhu)(zhu)籠草(cao)也可以(yi)(yi)相當大度,與其他動物有著(zhu)驚人的(de)微妙關系。文(wen)萊的(de)科學家們(men)(men)在一(yi)(yi)(yi)(yi)份報告中指(zhi)出,他們(men)(men)最終發(fa)現為什(shen)么(me)馬(ma)來(lai)(lai)王(wang)豬(zhu)(zhu)(zhu)籠草(cao)(一(yi)(yi)(yi)(yi)種(zhong)美麗的(de)豬(zhu)(zhu)(zhu)籠草(cao))是(shi)世(shi)界上最大的(de)豬(zhu)(zhu)(zhu)籠草(cao)之一(yi)(yi)(yi)(yi)!雖(sui)然它(ta)的(de)嘴大得足以(yi)(yi)吞下一(yi)(yi)(yi)(yi)整只樹鼩,但(dan)(dan)是(shi)在這么(me)多年的(de)研究中,研究人員(yuan)卻(que)從未(wei)在馬(ma)來(lai)(lai)王(wang)豬(zhu)(zhu)(zhu)籠草(cao)中找到一(yi)(yi)(yi)(yi)具樹鼩尸體(ti),這令他們(men)(men)十分困惑(huo)。

突(tu)然(ran)有一(yi)天(tian),答案不言自明。經過對馬來王豬籠草內部物質的(de)(de)檢查,他們發現了(le)剛剛排泄(xie)的(de)(de)糞便,接著很快便查出(chu)它的(de)(de)主(zhu)人就是住在旁邊的(de)(de)樹(shu)鼩(qu)。更多的(de)(de)測(ce)試引導研(yan)究人員得出(chu)了(le)這(zhe)樣一(yi)個(ge)結論:這(zhe)些靈(ling)長類動物的(de)(de)小(xiao)近親們確實把豬籠草當(dang)作馬桶來使用了(le)!

如果你(ni)覺(jue)得(de)他們之(zhi)間(jian)的(de)(de)(de)關(guan)系(xi)太(tai)奇(qi)怪的(de)(de)(de)話,那么聽(ting)聽(ting)這(zhe)個(ge)吧:看來(lai)不僅(jin)僅(jin)是(shi)(shi)樹鼩能與(yu)豬籠草(cao)享(xiang)有如此(ci)親密的(de)(de)(de)友好關(guan)系(xi)!同樣,在文萊(lai)的(de)(de)(de)森林中,生物學(xue)家已查明:蝙蝠也把這(zhe)種植(zhi)(zhi)物的(de)(de)(de)“衛生設備”當作廁所使用。不僅(jin)如此(ci)——你(ni)知不知道(dao)這(zhe)些會飛的(de)(de)(de)哺乳(ru)動物還(huan)可(ke)以把它(ta)變成自己的(de)(de)(de)臥室?是(shi)(shi)的(de)(de)(de),這(zhe)種植(zhi)(zhi)物正是(shi)(shi)豬籠草(cao),它(ta)是(shi)(shi)胸(xiong)懷最寬廣的(de)(de)(de)房東,甚至它(ta)的(de)(de)(de)側面還(huan)有個(ge)圍擋給蝙蝠當床用呢!

與我們人(ren)類不(bu)同,豬籠(long)草(cao)把這(zhe)當(dang)作是(shi)一件很幸(xing)運的事!事實上,任何(he)動物的排泄(xie)物都含有豐富的氮。我們在學(xue)校也學(xue)過(guo)氮對于所有植物的生長(chang)和(he)發育都十分重要。

具體物種

在(zai)豬(zhu)(zhu)籠(long)草(cao)屬(shu)中(zhong),各種間(jian)捕蟲(chong)籠(long)的大(da)小(xiao)和(he)形狀差別很大(da)。但在(zai)一些(xie)特定的生(sheng)物(wu)是經過了(le)(le)長(chang)期的演化(hua),專門生(sheng)活在(zai)某些(xie)豬(zhu)(zhu)籠(long)草(cao)中(zhong)的豬(zhu)(zhu)籠(long)草(cao)生(sheng)物(wu)。馬(ma)來(lai)(lai)(lai)王(wang)豬(zhu)(zhu)籠(long)草(cao)也(ye)不例外(wai),并(bing)且有兩(liang)種蚊(wen)子是以“rajah”命名的。分別是馬(ma)來(lai)(lai)(lai)王(wang)庫蚊(wen)(Culex rajah)和(he)馬(ma)來(lai)(lai)(lai)王(wang)巨蚊(wen)(Toxorhynchites rajah)。冢本(ben)益壽(shou)(Masuhisa Tsukamoto)于1989年在(zai)基納(na)巴盧(lu)山(Mount Kinabalu)收(shou)集了(le)(le)三年的馬(ma)來(lai)(lai)(lai)王(wang)豬(zhu)(zhu)籠(long)草(cao)捕蟲(chong)籠(long)中(zhong)的蚊(wen)子幼蟲(chong)后,發(fa)現并(bing)描述(shu)了(le)(le)這兩(liang)種蚊(wen)子。

關(guan)于Culex rajah,除了冢(zhong)本益壽發(fa)現(xian)其大多數幼(you)蟲(chong)的體表覆蓋著類(lei)似鐘形蟲(chong)的原生(sheng)動物(wu)(wu)外,沒有任何(he)關(guan)于該(gai)物(wu)(wu)種成蟲(chong)生(sheng)物(wu)(wu)特性、棲息地(di)或作為疾(ji)病載體方面(mian)的報告。Toxorhynchites rajah除了知道(dao)它的成蟲(chong)不吸血以外,也一無所知。

另一(yi)(yi)種庫(ku)(ku)蚊(wen)(wen)(wen)(Culex shebbearei)也曾被(bei)當(dang)作是(shi)(shi)一(yi)(yi)種與馬來王(wang)(wang)豬(zhu)籠草(cao)共生(sheng)的(de)(de)蚊(wen)(wen)(wen)子。這份記錄(lu)是(shi)(shi)1931年F·W·愛德(de)華茲(F. W. Edwards)根(gen)據H·M·彭德(de)爾(er)伯里(H. M. Pendlebury)1929年在基納(na)(na)巴盧(lu)山(Mount Kinabalu)收集到(dao)的(de)(de)植(zhi)物研究得出的(de)(de)。然而,冢本認(ren)為(wei)很長(chang)一(yi)(yi)段時間里馬來王(wang)(wang)庫(ku)(ku)蚊(wen)(wen)(wen)(Culex rajah)都(dou)被(bei)誤判為(wei)另一(yi)(yi)種庫(ku)(ku)蚊(wen)(wen)(wen)(Culex shebbearei),而馬來王(wang)(wang)庫(ku)(ku)蚊(wen)(wen)(wen)(Culex rajah)是(shi)(shi)一(yi)(yi)個(ge)獨(du)立的(de)(de)物種。因此(ci)不認(ren)為(wei)馬來王(wang)(wang)庫(ku)(ku)蚊(wen)(wen)(wen)(Culex rajah)和另一(yi)(yi)種庫(ku)(ku)蚊(wen)(wen)(wen)(Culex shebbearei)都(dou)是(shi)(shi)基納(na)(na)巴盧(lu)山(Mount Kinabalu)地區馬來王(wang)(wang)豬(zhu)籠草(cao)的(de)(de)捕蟲(chong)籠中的(de)(de)共生(sheng)生(sheng)物。

天敵

豬籠草和(he)動物之間的交流并(bing)不(bu)總是有利于豬籠草的。如馬(ma)來王豬籠草會(hui)受到昆蟲的啃食(shi)。此外(wai),猴(hou)子和(he)眼鏡猴(hou)偶爾也會(hui)撕開捕(bu)蟲籠取食(shi)里(li)面(mian)的昆蟲。

自從1881年被引種以來,馬(ma)來王豬(zhu)籠(long)草一直都是(shi)深(shen)受喜愛的品種。但(dan)在(zai)很長一段時(shi)間里,由于它的數量稀少、價格昂(ang)貴和生長條件(jian)苛刻,而(er)在(zai)玩(wan)家(jia)手中并不(bu)常見(jian)。但(dan)是(shi)在(zai)組織培養(yang)技術的不(bu)斷發展下(xia),馬(ma)來王豬(zhu)籠(long)草的價格已(yi)大(da)幅下(xia)降,得(de)到了(le)更廣(guang)泛的種植(zhi)。

捕蟲籠底內

主條(tiao)目(mu):豬籠草(cao)底內動物(wu)

雖然豬(zhu)籠(long)(long)(long)草是以(yi)捕(bu)(bu)(bu)獲(huo)和(he)消化(hua)動物而聞(wen)名,但在其捕(bu)(bu)(bu)蟲籠(long)(long)(long)中還(huan)生(sheng)存(cun)著(zhu)大量(liang)的其他生(sheng)物。其包(bao)括蒼蠅(ying)、孑孓、蜘蛛、螨蟲、螞蟻甚至一種特(te)別(bie)的蟹類,馬來吸血(xue)鬼蟹(Geosesarma malayanum)。捕(bu)(bu)(bu)蟲籠(long)(long)(long)中最常見(jian)且明(ming)顯的是蚊(wen)子幼蟲,在其發育過程中以(yi)其他動物的幼蟲為食。很多動物只(zhi)能(neng)生(sheng)存(cun)在捕(bu)(bu)(bu)蟲籠(long)(long)(long)中,離開(kai)捕(bu)(bu)(bu)蟲籠(long)(long)(long)就無(wu)法(fa)生(sheng)存(cun),所以(yi)它們也被稱為依(yi)豬(zhu)籠(long)(long)(long)草底內動物(Nepenthebionts)。

這些(xie)(xie)(xie)不同生(sheng)物(wu)間的(de)復(fu)雜關系尚未完全清楚。以至于這些(xie)(xie)(xie)豬籠草(cao)生(sheng)物(wu)是否從豬籠草(cao)中獲(huo)取食(shi)物(wu),或(huo)者(zhe)是否存(cun)在一個互利共生(sheng)關系仍(reng)有待(dai)研(yan)究,仍(reng)存(cun)在著很大的(de)爭(zheng)議(yi)。查爾斯·克拉克認為互利共生(sheng)是一種“可能的(de)情況”,即(ji)是“豬籠草(cao)提供了場所(suo)、保護(hu)或(huo)食(shi)物(wu);作為回(hui)報,這些(xie)(xie)(xie)動物(wu)幫(bang)助豬籠草(cao)捕獲(huo)動物(wu)、提高消化率(lv)或(huo)抑制細菌繁殖”。

種加詞

由于(yu)豬(zhu)(zhu)籠(long)(long)草(cao)屬中(zhong)各種(zhong)間捕(bu)蟲(chong)(chong)籠(long)(long)的(de)(de)大小和(he)形(xing)狀存在(zai)很(hen)大差別(bie),所(suo)以許多生物(wu)經過特化,專門生活在(zai)某種(zhong)豬(zhu)(zhu)籠(long)(long)草(cao)中(zhong)的(de)(de)捕(bu)蟲(chong)(chong)籠(long)(long)中(zhong)。馬來王(wang)(wang)豬(zhu)(zhu)籠(long)(long)草(cao)也不例外(wai),并有兩(liang)種(zhong)蚊類得名于(yu)馬來王(wang)(wang)豬(zhu)(zhu)籠(long)(long)草(cao):王(wang)(wang)侯庫蚊(Culex rajah)和(he)王(wang)(wang)侯巨蚊(Toxorhynchites rajah)。冢本(ben)(ben)增久在(zai)基納巴盧(lu)山收集了(le)三(san)年馬來王(wang)(wang)豬(zhu)(zhu)籠(long)(long)草(cao)捕(bu)蟲(chong)(chong)籠(long)(long)中(zhong)的(de)(de)蚊子(zi)幼蟲(chong)(chong)后,于(yu)1989年描述(shu)了(le)這(zhe)兩(liang)種(zhong)蚊子(zi)。這(zhe)兩(liang)種(zhong)蚊類以顏氏庫蚊(Culex jenseni)、莫氏藍帶蚊(Uranotaenia moultoni)和(he)一(yi)種(zhong)與王(wang)(wang)侯庫蚊相關的(de)(de)未(wei)被描述(shu)的(de)(de)杵蚊(Tripteroides sp. No. 2)的(de)(de)幼蟲(chong)(chong)為(wei)食。冢本(ben)(ben)增久還指出“大部分(fen)幼蟲(chong)(chong)的(de)(de)體(ti)表都覆(fu)蓋著鐘(zhong)形(xing)的(de)(de)原生動物(wu)”。但仍沒有任(ren)何關于(yu)該物(wu)種(zhong)成蟲(chong)(chong)生物(wu)學、棲息地或作(zuo)為(wei)疾病載體(ti)方面的(de)(de)報告。對(dui)于(yu)王(wang)(wang)侯巨蚊也一(yi)樣,除了(le)知道它的(de)(de)成蟲(chong)(chong)不吸(xi)血外(wai),其(qi)余一(yi)無所(suo)知。

薛(xue)(xue)氏庫(ku)蚊(wen)(wen)(Culex shebbearei)也(ye)曾被認(ren)為是馬來(lai)(lai)王(wang)豬籠(long)草的(de)(de)(de)捕(bu)蟲籠(long)底內生物(wu)。1931年的(de)(de)(de)原始記(ji)錄由F·W·愛德(de)華茲(F. W. Edwards)根(gen)據H·M·彭德(de)爾伯里(H. M. Pendlebury)1929年在(zai)基(ji)納巴盧山(shan)采集到的(de)(de)(de)標(biao)本(ben)得出。然而鑒于該物(wu)種的(de)(de)(de)信息(xi),冢本(ben)增久(jiu)指出“很容易看出,這(zhe)種新物(wu)種(王(wang)侯庫(ku)蚊(wen)(wen))在(zai)很長一段時(shi)間里都被錯誤的(de)(de)(de)鑒定(ding)為薛(xue)(xue)氏庫(ku)蚊(wen)(wen),而王(wang)侯庫(ku)蚊(wen)(wen)和薛(xue)(xue)氏庫(ku)蚊(wen)(wen)都存(cun)在(zai)于基(ji)納巴盧山(shan)的(de)(de)(de)馬來(lai)(lai)王(wang)豬籠(long)草的(de)(de)(de)捕(bu)蟲籠(long)中”。

生態關系

基納巴盧山

馬來(lai)王(wang)豬籠草分布局限(xian),僅存(cun)在(zai)于基(ji)(ji)納巴(ba)盧(lu)山(shan)(shan)及坦布幼昆(kun)山(shan)(shan)附近,都位于馬來(lai)西亞(ya)沙(sha)巴(ba)的(de)(de)(de)基(ji)(ji)納巴(ba)盧(lu)山(shan)(shan)國家公園內。基(ji)(ji)納巴(ba)盧(lu)山(shan)(shan)為(wei)巨大的(de)(de)(de)花崗巖圓頂(ding)山(shan)(shan)。其頂(ding)峰(feng)海拔4095.2米,為(wei)婆羅洲最高峰(feng)。該山(shan)(shan)的(de)(de)(de)低地山(shan)(shan)坡主要由砂(sha)巖和頁巖組成,其來(lai)源于35億(yi)年前(qian)的(de)(de)(de)海洋泥沙(sha)。巖基(ji)(ji)核心(xin)及山(shan)(shan)脊為(wei)侵入隆起(qi)的(de)(de)(de)超基(ji)(ji)性(xing)巖(蛇紋石)。因(yin)此在(zai)基(ji)(ji)納巴(ba)盧(lu)山(shan)(shan)上存(cun)在(zai)很多超基(ji)(ji)性(xing)土壤特有的(de)(de)(de)植物。

基質

馬來(lai)王豬籠草(cao)(cao)似乎專門生(sheng)長于蛇紋石土壤中(zhong),其(qi)含(han)有(you)高(gao)(gao)濃度的(de)鎳、鉻,對于多數植物是(shi)有(you)毒的(de)。馬來(lai)王豬籠草(cao)(cao)能生(sheng)長于該(gai)生(sheng)態位意味(wei)著其(qi)面對的(de)生(sheng)長空間及養分(fen)的(de)競爭較小。此外,也(ye)已知阿里豬籠草(cao)(cao)和(he)長毛豬籠草(cao)(cao)的(de)根系能耐受重金屬含(han)量較高(gao)(gao)的(de)蛇紋石基(ji)質。蛇紋石基(ji)質常薄覆于超(chao)基(ji)性巖上,所以其(qi)也(ye)被稱為超(chao)基(ji)性土壤,其(qi)中(zhong)還含(han)有(you)豐富的(de)鎂,呈弱堿性。基(ji)納(na)巴盧(lu)山國家公園(yuan)約16%面積(ji)覆蓋(gai)著超(chao)基(ji)性土壤。其(qi)中(zhong)生(sheng)長著許多高(gao)(gao)度特(te)有(you)的(de)物種,包括豬籠草(cao)(cao)。

馬來王豬(zhu)籠(long)草通常生長(chang)于(yu)開(kai)闊的(de)(de)山坡或平(ping)坦的(de)(de)山脊頂部,特別是(shi)有地(di)(di)下(xia)水滲出,土(tu)壤松散且長(chang)期潮濕的(de)(de)地(di)(di)區(qu)。雖然該(gai)地(di)(di)區(qu)降(jiang)雨量(liang)極高,但余下(xia)的(de)(de)水分仍會迅速(su)的(de)(de)排走,土(tu)壤不會澇(lao)水。馬來王豬(zhu)籠(long)草長(chang)出現(xian)于(yu)林下(xia)的(de)(de)草叢中,特別是(shi)莎草科植物中。

氣候

馬來王豬籠草(cao)分布于海拔(ba)1500米(mi)至(zhi)2650米(mi)的(de)地(di)區(qu),為高(gao)(gao)山(shan)或(huo)亞高(gao)(gao)山(shan)植物。在(zai)其海拔(ba)分布范圍的(de)上(shang)(shang)界,夜間溫度(du)(du)(du)可接近冰(bing)點,日間溫度(du)(du)(du)極少超過(guo)25℃。夜間溫度(du)(du)(du)極具降(jiang)(jiang)低,夜間空氣相(xiang)對濕度(du)(du)(du)則會顯著升(sheng)高(gao)(gao),從65%至(zhi)75%上(shang)(shang)升(sheng)至(zhi)95%以上(shang)(shang)。因(yin)該海地(di)地(di)區(qu)的(de)環境條件極端,常遭受(shou)到強風(feng)、大雨及烈(lie)日的(de)考驗,植被都(dou)非常矮小(xiao)且生長緩慢(man)。山(shan)地(di)森林(lin)上(shang)(shang)部相(xiang)對開闊(kuo)的(de)植被區(qu)與低海拔(ba)地(di)區(qu)相(xiang)比存在(zai)較(jiao)大的(de)溫度(du)(du)(du)和濕度(du)(du)(du)變化。其變化幅度(du)(du)(du)主要決定于云層覆蓋(gai)的(de)程度(du)(du)(du)。在(zai)少云的(de)看情況下,溫度(du)(du)(du)將驟升(sheng),濕度(du)(du)(du)驟降(jiang)(jiang),光照(zhao)水(shui)平(ping)極高(gao)(gao)。當云層重新覆蓋(gai)時(shi),溫度(du)(du)(du)和光照(zhao)水(shui)平(ping)下降(jiang)(jiang),而(er)濕度(du)(du)(du)將升(sheng)高(gao)(gao)。該地(di)區(qu)年平(ping)均降(jiang)(jiang)水(shui)量約(yue)3000毫米(mi)。

保護狀況

瀕危物種

馬(ma)來王豬籠(long)草已被列(lie)入《世界(jie)自然(ran)保(bao)護聯(lian)盟瀕(bin)危(wei)物(wu)種紅(hong)色名(ming)錄》中,保(bao)護狀況為瀕(bin)危(wei)(EN – B1+2e)。1997年(nian)其被列(lie)入《野(ye)生(sheng)(sheng)動植(zhi)物(wu)保(bao)護條例》第(di)二部(bu)附(fu)表一。1981年(nian)其被列(lie)入《瀕(bin)危(wei)野(ye)生(sheng)(sheng)動植(zhi)物(wu)種國(guo)際(ji)貿易公(gong)約》附(fu)表一,并規定禁止野(ye)生(sheng)(sheng)植(zhi)株的國(guo)際(ji)貿易。

由于(yu)其(qi)極受歡迎,即使其(qi)分布(bu)于(yu)基(ji)納巴(ba)盧山國(guo)家公(gong)園的邊界內,不少野外植株仍被非法盜采。20世紀70年代,部(bu)分種群因(yin)過度采集而嚴重(zhong)縮小(xiao),最終(zhong)使其(qi)于(yu)1981年被列入(ru)《瀕危野生動植物種國(guo)際貿易(yi)公(gong)約》附(fu)表(biao)一。附(fu)表(biao)一中(zhong)僅包含馬來(lai)王豬(zhu)籠草與印度豬(zhu)籠草(N. khasiana),其(qi)余所有(you)豬(zhu)籠草列于(yu)附(fu)表(biao)二中(zhong)。

在這樣的情況下,馬(ma)來王(wang)豬(zhu)籠草在短期內似乎是相對安(an)全的,其也(ye)許(xu)可(ke)以更準確的歸為(wei)(wei)易危(wei)(wei);或考慮到國家公園內受保(bao)(bao)護的種群(qun),也(ye)可(ke)被修(xiu)訂為(wei)(wei)依(yi)賴保(bao)(bao)育。世界保(bao)(bao)護監測中心(xin)則將(jiang)馬(ma)來王(wang)豬(zhu)籠草的保(bao)(bao)護狀況列為(wei)(wei)易危(wei)(wei)。此外,在引入(ru)1994年威脅類別之前,世界自然保(bao)(bao)護聯(lian)盟也(ye)將(jiang)其視為(wei)(wei)易危(wei)(wei)物種。

雖然馬(ma)來王豬(zhu)籠(long)草分布局限,且常(chang)被描述為高危(wei)的物種,但(dan)其在原(yuan)生地并不少見(jian),大部分種群位于基(ji)納巴(ba)盧山國(guo)家公園中限制(zhi)游客前往的偏遠地區。此外,馬(ma)來王豬(zhu)籠(long)草葉形獨特,即使(shi)將其捕蟲籠(long)去除海(hai)關仍能辨認,所以很(hen)難(nan)將其非法(fa)帶出馬(ma)來西亞境(jing)內。

組(zu)織培(pei)養技術的出(chu)現,使(shi)其大量繁殖得以(yi)實現,價格也不(bu)斷(duan)下降。組(zu)織培(pei)養是使(shi)用外(wai)植(zhi)體進行細胞培(pei)養得到完(wan)整植(zhi)株的技術。該技術在(zai)很大程(cheng)度上使(shi)對于野生(sheng)植(zhi)株的需求下降,也使(shi)植(zhi)物采集者(zhe)去(qu)往沙巴盜采野生(sheng)植(zhi)株無利可圖。

該(gai)物種至少(shao)生長于2個不同(tong)的亞種群(qun)中(zhong),其(qi)都由(you)(you)基(ji)納巴盧山(shan)國家(jia)公園(yuan)管理局保護。其(qi)中(zhong)一個種群(qun)未經許可嚴禁進入。而(er)較被(bei)人所知且缺乏(fa)保護的地(di)區,其(qi)成年植(zhi)(zhi)株(zhu)的數量出現下降。這主要(yao)(yao)是由(you)(you)于無意的游客對原生地(di)和植(zhi)(zhi)株(zhu)的破壞要(yao)(yao)遠高于有組織的植(zhi)(zhi)株(zhu)采集。近(jin)幾年,因組織培養得到(dao)的廉價植(zhi)(zhi)株(zhu),栽(zai)培馬(ma)來(lai)王(wang)豬籠草已較常見。我相(xiang)信(xin)從野外(wai)采集的植(zhi)(zhi)株(zhu)占全部(bu)販售植(zhi)(zhi)株(zhu)的比例已可忽略不計。

非法(fa)采集并不是馬來王豬(zhu)(zhu)籠草在野外(wai)受到的唯一(yi)威脅(xie)。1997年和(he)1998年厄(e)(e)爾尼諾現象(xiang)對(dui)基納巴盧(lu)山的豬(zhu)(zhu)籠草屬(shu)植物造成(cheng)了(le)災難(nan)性(xing)的影響(xiang)。長時間(jian)的干旱導致(zhi)大量(liang)自然(ran)種群消亡。基納巴盧(lu)山國家公園內發生了(le)9起(qi)山火(huo),過火(huo)面積達25平方公里,并產生了(le)大量(liang)煙霧。這次厄(e)(e)爾尼諾現象(xiang)期(qi)間(jian),許多(duo)植株被(bei)暫時轉移至公園的苗圃內。之(zhi)后這些植株又被(bei)移植到了(le)馬西勞的“豬(zhu)(zhu)籠草園”中。盡管如此(ci),馬來王豬(zhu)(zhu)籠草仍算是受影響(xiang)較(jiao)小的物種之(zhi)一(yi),一(yi)些數(shu)量(liang)相對(dui)較(jiao)少(shao)的物種因此(ci)完(wan)全消失。從那時起(qi),安(an)碩·甘舍蘭(Ansow Gunsalam)便在馬西勞附近建起(qi)了(le)一(yi)個繁(fan)育基地,以保護包括馬來王豬(zhu)(zhu)籠草在內的瀕危物種。

局限分布

馬(ma)西勞自(zi)然度假村(Mesilau Nature Resort)是普通(tong)游客能(neng)見到(dao)(dao)馬(ma)來(lai)(lai)(lai)(lai)王(wang)(wang)豬(zhu)(zhu)籠(long)(long)(long)草(cao)(cao)原(yuan)生地的(de)唯一地點。有幾十株(zhu)馬(ma)來(lai)(lai)(lai)(lai)王(wang)(wang)豬(zhu)(zhu)籠(long)(long)(long)草(cao)(cao)生長于此(ci)地一個陡峭(qiao)的(de)山坡頂部。幼年及(ji)成年的(de)植(zhi)株(zhu)都(dou)存在于此(ci),其(qi)(qi)中一些(xie)植(zhi)株(zhu)具有巨大的(de)捕蟲籠(long)(long)(long),偶爾可超過40厘米(mi)。每日都(dou)有導游組織(zhi)參觀(guan)“豬(zhu)(zhu)籠(long)(long)(long)草(cao)(cao)園(yuan)”中的(de)馬(ma)來(lai)(lai)(lai)(lai)王(wang)(wang)豬(zhu)(zhu)籠(long)(long)(long)草(cao)(cao)。“馬(ma)來(lai)(lai)(lai)(lai)王(wang)(wang)豬(zhu)(zhu)籠(long)(long)(long)草(cao)(cao)自(zi)然步道(dao)”收(shou)費,營業時間為(wei)早上9點至下午4點。馬(ma)來(lai)(lai)(lai)(lai)王(wang)(wang)豬(zhu)(zhu)籠(long)(long)(long)草(cao)(cao)其(qi)(qi)他的(de)種群存在于基納(na)巴(ba)盧(lu)山國家(jia)公園(yuan)的(de)其(qi)(qi)他偏遠(yuan)地區,不向游客開放(fang)。游客還能(neng)在基納(na)巴(ba)盧(lu)山國家(jia)公園(yuan)總部的(de)“山地花園(yuan)”的(de)苗圃中見到(dao)(dao)馬(ma)來(lai)(lai)(lai)(lai)王(wang)(wang)豬(zhu)(zhu)籠(long)(long)(long)草(cao)(cao)。

其他已知的(de)馬(ma)來王豬(zhu)籠(long)草(cao)野外(wai)分布地包括馬(ma)勞(lao)(lao)伊·帕勞(lao)(lao)伊高(gao)原、東馬(ma)西(xi)勞(lao)(lao)河附近的(de)馬(ma)西(xi)勞(lao)(lao)洞、卡魯(lu)比斯(si)河上游及坦布幼昆山東部(bu)山脊。在豬(zhu)山,馬(ma)來王豬(zhu)籠(long)草(cao)生長于海拔1950米(mi)至2320米(mi)處,并與(yu)豹斑(ban)豬(zhu)籠(long)草(cao)、毛(mao)蓋豬(zhu)籠(long)草(cao)(N. tentaculata)和阿里豬(zhu)籠(long)草(cao)同域(yu)分布。

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