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簡要介紹

緩(huan)步(bu)動物(wu)門(Tardigrada)，俗(su)稱水熊(xiong)蟲(chong)、熊(xiong)蟲(chong)。它們高度特化(hua)，體(ti)長不超過1毫(hao)米，大多(duo)數只有(you)0.5毫(hao)米左右;除頭部外，有(you)4個(ge)體(ti)節，每(mei)個(ge)體(ti)節上具1對足。身體(ti)透明，但很多(duo)種(zhong)類(lei)的顏(yan)色來源于食物(wu)。雌雄異體(ti)。適應性(xing)極強，在海(hai)拔6 000米以(yi)上的喜(xi)馬拉雅山和4 000米以(yi)下(xia)的深海(hai)海(hai)溝均有(you)分布，甚至可以(yi)忍受真空(kong)環(huan)境。已(yi)知約1 200種(zhong)，分3個(ge)綱(gang)(gang)：異緩(huan)步(bu)綱(gang)(gang)(Heterotardigrada)，如(ru)水熊(xiong)蟲(chong)(Hypsibius dujardini);中(zhong)緩(huan)步(bu)綱(gang)(gang)(Mesotardigrada);真緩(huan)步(bu)綱(gang)(gang)(Eutardigrada)，如(ru)緩(huan)步(bu)蟲(chong)(Macrobiotus)等。

【知(zhi)識點】水 熊 蟲 是(shi) 最 “ 堅 韌 不拔”的(de)動物(wu)，可(ke)能(neng)也是(shi)目前人類已知(zhi)最彪悍的(de)動物(wu)。據報道(dao)，-200℃下它(ta)們(men)可(ke)活若(ruo)干(gan)天，-272℃和181℃均(jun)可(ke)存活2分鐘;在5 700戈瑞強度的(de)放(fang)射(she)線下也可(ke)生存;還可(ke)以(yi)承受600兆帕斯卡的(de)巨(ju)大壓(ya)力;而且(qie)在真空中(zhong)都不會(hui)死亡。

物種學史

物種發現

“小水熊(xiong)蟲”在1773年首次(ci)被一位(wei)名叫哥(ge)策的(de)神父描(miao)述，但并(bing)不完整。 斯(si)巴(ba)蘭(lan)扎尼(ni)發現(xian)，在缺(que)水的(de)環境下(xia)，緩(huan)(huan)步(bu)動(dong)物能夠不脫去保護外殼而(er)(er)“復活”。斯(si)巴(ba)蘭(lan)扎尼(ni)并(bing)且指出(chu)，緩(huan)(huan)步(bu)動(dong)物要渡過缺(que)水時期，就必須慢慢的(de)失水。而(er)(er)緩(huan)(huan)步(bu)動(dong)物（Tardigrada）這個名字，也(ye)是斯(si)巴(ba)蘭(lan)扎尼(ni)首次(ci)給出(chu)的(de)。

從水熊蟲的化石可(ke)知道，這一物(wu)種早在(zai)5億(yi)年前的寒(han)武紀(Cambrian Period)就存(cun)在(zai)了(le)。從它(ta)們(men)被發現開始，人們(men)對緩步動物(wu)在(zai)動物(wu)分(fen)類中的位置，形態學(morphology)，生活方式(life style)，組(zu)織學(Histology)以(yi)及(ji)其隱生性(xing)(Hidden nature)的研究(jiu)興趣有增無減。

米勒研究

1785年米勒(le)（O.F.Müller）對(dui)這(zhe)種(zhong)動(dong)物(wu)(wu)(wu)作了(le)深(shen)入的(de)(de)(de)觀察。他嘗試將緩步(bu)(bu)(bu)動(dong)物(wu)(wu)(wu)歸入動(dong)物(wu)(wu)(wu)演化樹(shu)中并(bing)且把它(ta)歸入壁(bi)虱屬(Tick species)。米勒(le)所(suo)使用的(de)(de)(de)學名Acarus ursellus被林奈(Linnaeus)寫到(dao)了(le)他的(de)(de)(de)《自然(ran)分(fen)類》中。1834年舒爾策(ce)發(fa)(fa)現了(le)有(you)名的(de)(de)(de)Macrobiotus bufelandi。該名字(zi)來源(yuan)于(yu)柏林醫(yi)生(sheng)Hufeland，他著了(le)一本(ben)有(you)關長壽(shou)術（德語(yu)：Makrobiotik）的(de)(de)(de)書叫(jiao)《延年益壽(shou)之(zhi)藝術》。相對(dui)于(yu)斯巴(ba)蘭扎尼的(de)(de)(de)“復活”，舒爾策(ce)認(ren)為緩步(bu)(bu)(bu)動(dong)物(wu)(wu)(wu)在(zai)缺(que)(que)水(shui)后(hou)再次接觸到(dao)水(shui)時，是(shi)“蘇醒”過(guo)來了(le)。但他的(de)(de)(de)看(kan)法并(bing)不(bu)(bu)是(shi)得(de)到(dao)很多的(de)(de)(de)認(ren)同。他同時代(dai)的(de)(de)(de)愛(ai)亨伯格則認(ren)為，缺(que)(que)水(shui)時，緩步(bu)(bu)(bu)動(dong)物(wu)(wu)(wu)能(neng)分(fen)泌(mi)一種(zhong)物(wu)(wu)(wu)質，在(zai)里面緩步(bu)(bu)(bu)動(dong)物(wu)(wu)(wu)不(bu)(bu)但能(neng)度過(guo)困難時期，而(er)且能(neng)繁衍后(hou)代(dai)。數(shu)年后(hou)“醒過(guo)來”的(de)(de)(de)只是(shi)它(ta)的(de)(de)(de)后(hou)代(dai)。更有(you)人認(ren)為那是(shi)一種(zhong)自然(ran)發(fa)(fa)生(sheng)（generatio spontanea）。

對(dui)(dui)緩步(bu)動(dong)物(wu)形態(tai)，系統分類和生理研究(jiu)(jiu)有著最深遠影響(xiang)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)貢獻當(dang)屬法(fa)國人Doyères所寫的(de)(de)(de)(de)(de)(de)書《Mémoire sur les Tardigrades》（《對(dui)(dui)緩步(bu)動(dong)物(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)記憶》）（1840-1842年）。他強調了(le)(le)緩步(bu)動(dong)物(wu)在慢慢失水的(de)(de)(de)(de)(de)(de)環(huan)境中(zhong)“復活”的(de)(de)(de)(de)(de)(de)能力。這和當(dang)時另一(yi)種觀點相(xiang)沖突，就是(shi)(shi)認(ren)為，沒有任何預(yu)防措施可以(yi)阻止完全脫(tuo)水的(de)(de)(de)(de)(de)(de)動(dong)物(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)死亡。1859年巴(ba)黎生物(wu)協會（Paris Biological Association）最終通(tong)過一(yi)份超過100頁的(de)(de)(de)(de)(de)(de)鑒定(ding)形成定(ding)論，就是(shi)(shi)Doyères的(de)(de)(de)(de)(de)(de)意見是(shi)(shi)對(dui)(dui)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)。新的(de)(de)(de)(de)(de)(de)問題是(shi)(shi)，在這種脫(tuo)水環(huan)境中(zhong)，緩步(bu)動(dong)物(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)新陳(chen)(chen)代謝(xie)究(jiu)(jiu)竟只(zhi)是(shi)(shi)變慢了(le)(le)還是(shi)(shi)停止了(le)(le)。20世紀(ji)初(chu)，耶穌會神父吉爾伯(bo)特(te)·弗蘭茲·拉門（Gilbert Franz Rahm）通(tong)過緩步(bu)動(dong)物(wu)還能度(du)過低溫（絕對(dui)(dui)零度(du)）-（Absolute zero）環(huan)境的(de)(de)(de)(de)(de)(de)現象認(ren)為，新陳(chen)(chen)代謝(xie)是(shi)(shi)停止了(le)(le)。1922年鮑曼(man)（Bauman）通(tong)過對(dui)(dui)脫(tuo)水隱生的(de)(de)(de)(de)(de)(de)形態(tai)和生理方面的(de)(de)(de)(de)(de)(de)研究(jiu)(jiu)，再次(ci)捍衛了(le)(le)這一(yi)觀點。

分類研究

1851年(nian)杜雅爾丹（Dujardin）認(ren)為緩(huan)步(bu)(bu)(bu)動(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)是(shi)(shi)一(yi)種(zhong)(zhong)原(yuan)本生活在(zai)海洋里的(de)(de)(de)(de)(de)(de)生物(wu)(wu)(wu)，這是(shi)(shi)緩(huan)步(bu)(bu)(bu)動(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)分類的(de)(de)(de)(de)(de)(de)第一(yi)步(bu)(bu)(bu)。1907-1909年(nian)Murray在(zai)不列顛-南極探(tan)險中收(shou)集到(dao)(dao)多種(zhong)(zhong)緩(huan)步(bu)(bu)(bu)動(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)樣本。使得(de)緩(huan)步(bu)(bu)(bu)動(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)種(zhong)(zhong)類在(zai)很短的(de)(de)(de)(de)(de)(de)時間(jian)內上(shang)升(sheng)到(dao)(dao)了25種(zhong)(zhong)。1928年(nian)圖靈（Turing）為緩(huan)步(bu)(bu)(bu)動(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)建(jian)立了一(yi)個新目。但緩(huan)步(bu)(bu)(bu)動(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)在(zai)動(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)界中的(de)(de)(de)(de)(de)(de)位置在(zai)Doyères的(de)(de)(de)(de)(de)(de)著(zhu)作中并沒(mei)有被提及(ji)。1851年(nian)Dujardin根(gen)(gen)據它(ta)們具有和線蟲動(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(Nematode animal)相似的(de)(de)(de)(de)(de)(de)咽，而認(ren)為緩(huan)步(bu)(bu)(bu)動(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)是(shi)(shi)線蟲動(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(Nematode animal)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)近親(qin)(qin)。而1896年(nian)海克和1909年(nian)里希(xi)特斯(Richter J)則認(ren)為它(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)近親(qin)(qin)應該是(shi)(shi)節(jie)肢動(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(Arthropod)。但大部分的(de)(de)(de)(de)(de)(de)專家卻認(ren)為應是(shi)(shi)節(jie)肢動(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)。1929年(nian)根(gen)(gen)據當時組織學的(de)(de)(de)(de)(de)(de)證據人(ren)們將(jiang)它(ta)劃為節(jie)肢動(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)下的(de)(de)(de)(de)(de)(de)綱。到(dao)(dao)了1953年(nian)，人(ren)們終(zhong)于可以有技術基礎去(qu)測量緩(huan)步(bu)(bu)(bu)動(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)正常和隱生狀(zhuang)態下的(de)(de)(de)(de)(de)(de)氧(yang)氣(qi)消耗量。1968年(nian)科學家通過電子(zi)顯微鏡(jing)觀(guan)察到(dao)(dao)緩(huan)步(bu)(bu)(bu)動(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)儲存細胞。1972年(nian)拉馬(ma)佐蒂的(de)(de)(de)(de)(de)(de)專著(zhu)第二版出版，列舉(ju)了413種(zhong)(zhong)緩(huan)步(bu)(bu)(bu)動(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)。

1974年借拉馬(ma)佐蒂（La Mazzotti）75大(da)壽之際(ji)在(zai)意大(da)利城市(shi)帕蘭扎(zha)（Pallanza）舉行了第(di)一屆國(guo)際(ji)緩步動物論壇。

形態特征

緩步動物(wu)(Tardigrata)是多細胞動物(wu)(Multicellular animals)。它們(men)非常細小，大部分不超過1毫米(mi)(mi)，最小的(de)(de)Echiniscus parvulus初生的(de)(de)時候只有50微米(mi)(mi)。而(er)最大的(de)(de)Macrobiotus bufelandi則只達1.4毫米(mi)(mi)。通體透明(ming)，無(wu)色(se)(se)，黃色(se)(se)，棕(zong)色(se)(se)，深紅(hong)色(se)(se)或綠色(se)(se)。它們(men)的(de)(de)顏(yan)色(se)(se)主(zhu)要是它們(men)的(de)(de)食(shi)物(wu)賦予的(de)(de)。它們(men)食(shi)入含類胡蘿卜(bu)素(su)(Carotenoid like)的(de)(de)食(shi)物(wu)，類胡蘿卜(bu)素(su)可以在各器官沉(chen)積。

它們由(you)(you)頭部，四個(ge)(ge)體節，被幾丁質(chitin)構成(cheng)的角質層(Cuticle)覆蓋。四對(dui)腳(jiao)，末(mo)端有(you)(you)爪(zhua)子(zi)，吸盤(pan)或腳(jiao)趾。由(you)(you)長長的細胞組成(cheng)的肌肉(rou)因應(ying)體節而分布。口前(qian)有(you)(you)兩向前(qian)突(tu)出(chu)，一(yi)個(ge)(ge)用于刺進食(shi)物，另一(yi)個(ge)(ge)則(ze)是吸收(shou)工具。前(qian)腸(chang)(chang)有(you)(you)很(hen)多成(cheng)對(dui)腺(xian)體，薄(bo)薄(bo)的食(shi)道連接中(zhong)腸(chang)(chang)。在兩個(ge)(ge)目的水熊蟲中(zhong)腸(chang)(chang)和末(mo)腸(chang)(chang)之間有(you)(you)馬氏(shi)管（Martensite tube），專司體內(nei)的滲透壓(ya)（osmotic pressure）平(ping)衡(heng)。

神(shen)經(jing)系統的(de)構成：咽上下(xia)神(shen)經(jing)節（Upper and lower ganglion），其中咽下(xia)神(shen)經(jing)節（Inferior pharyngeal ganglion）和腹部四個神(shen)經(jing)節鏈式(shi)（Ganglion Chain）相連。體腔中的(de)細胞負責儲存。水熊蟲沒有循環系統（circulatory system）和呼吸系統（respiratory system）。

緩步(bu)動(dong)物通常是雌雄異體(ti)（Male and female）。它(ta)們的(de)性腺（gonad）是次體(ti)腔（Secondary cavity）（事實上，所有的(de)節肢動(dong)物都是這樣）的(de)殘留物，是不(bu)成對的(de)囊狀(zhuang)器官(guan)，或者是在肛門前向外開口，或者是向終腸開口。卵子并不(bu)需(xu)要(yao)事先受精就可以被排出(chu)體(ti)外。