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簡要介紹

緩(huan)步動物門(Tardigrada)，俗稱水熊(xiong)蟲(chong)(chong)、熊(xiong)蟲(chong)(chong)。它們高度特化(hua)，體長不超(chao)過1毫(hao)米(mi)，大多數只有(you)0.5毫(hao)米(mi)左右;除頭部外，有(you)4個(ge)體節，每個(ge)體節上具1對(dui)足。身(shen)體透明，但很(hen)多種類(lei)的(de)顏(yan)色來源于(yu)食物。雌雄異體。適應性極強，在海拔6 000米(mi)以上的(de)喜馬拉雅山和(he)4 000米(mi)以下的(de)深(shen)海海溝(gou)均有(you)分(fen)布，甚至可以忍(ren)受真空環境(jing)。已知(zhi)約1 200種，分(fen)3個(ge)綱：異緩(huan)步綱(Heterotardigrada)，如水熊(xiong)蟲(chong)(chong)(Hypsibius dujardini);中緩(huan)步綱(Mesotardigrada);真緩(huan)步綱(Eutardigrada)，如緩(huan)步蟲(chong)(chong)(Macrobiotus)等。

【知識點】水 熊 蟲 是 最 “ 堅(jian) 韌 不(bu)拔”的(de)動物(wu)，可能也是目前人類已(yi)知最彪悍的(de)動物(wu)。據報(bao)道，-200℃下它們(men)可活若干天，-272℃和181℃均(jun)可存活2分鐘(zhong);在5 700戈瑞強度的(de)放射線下也可生存;還可以(yi)承受(shou)600兆帕(pa)斯卡的(de)巨(ju)大壓力;而且在真(zhen)空中都不(bu)會死(si)亡。

物種學史

物種發現

“小(xiao)水(shui)熊蟲”在1773年首次被一(yi)位名叫哥策的(de)神父描述，但并不完整。 斯巴蘭(lan)(lan)扎尼(ni)發(fa)現，在缺水(shui)的(de)環境下，緩(huan)步(bu)動(dong)物(wu)能夠不脫去保護外殼而(er)“復活(huo)”。斯巴蘭(lan)(lan)扎尼(ni)并且指出，緩(huan)步(bu)動(dong)物(wu)要渡過缺水(shui)時期(qi)，就(jiu)必須慢慢的(de)失水(shui)。而(er)緩(huan)步(bu)動(dong)物(wu)（Tardigrada）這個(ge)名字，也(ye)是斯巴蘭(lan)(lan)扎尼(ni)首次給(gei)出的(de)。

從水(shui)熊蟲的化(hua)石(shi)可知道，這一(yi)物種早在5億(yi)年前的寒武紀(Cambrian Period)就存在了(le)。從它們(men)被發現開(kai)始，人們(men)對緩步動物在動物分類中的位(wei)置，形(xing)態學(morphology)，生(sheng)活方式(life style)，組織學(Histology)以及其隱生(sheng)性(Hidden nature)的研究興(xing)趣有(you)增無減。

米勒研究

1785年(nian)(nian)米勒（O.F.Müller）對(dui)這(zhe)種動(dong)物(wu)(wu)作(zuo)了深入的(de)觀察。他(ta)(ta)嘗試將緩(huan)(huan)(huan)步(bu)(bu)動(dong)物(wu)(wu)歸入動(dong)物(wu)(wu)演(yan)化樹(shu)中并(bing)且把它歸入壁虱屬(shu)(Tick species)。米勒所使用的(de)學(xue)名Acarus ursellus被林奈(Linnaeus)寫到(dao)了他(ta)(ta)的(de)《自然分(fen)類》中。1834年(nian)(nian)舒爾(er)(er)策(ce)發現了有(you)名的(de)Macrobiotus bufelandi。該名字來(lai)源于柏(bo)林醫生(sheng)Hufeland，他(ta)(ta)著了一本有(you)關長(chang)壽術（德(de)語：Makrobiotik）的(de)書叫(jiao)《延年(nian)(nian)益壽之(zhi)藝術》。相對(dui)于斯巴蘭扎尼(ni)的(de)“復活”，舒爾(er)(er)策(ce)認為(wei)緩(huan)(huan)(huan)步(bu)(bu)動(dong)物(wu)(wu)在缺(que)水(shui)后(hou)再次接(jie)觸到(dao)水(shui)時，是“蘇醒(xing)”過來(lai)了。但(dan)他(ta)(ta)的(de)看法并(bing)不是得到(dao)很(hen)多的(de)認同。他(ta)(ta)同時代(dai)(dai)的(de)愛亨(heng)伯格則認為(wei)，缺(que)水(shui)時，緩(huan)(huan)(huan)步(bu)(bu)動(dong)物(wu)(wu)能分(fen)泌一種物(wu)(wu)質，在里(li)面緩(huan)(huan)(huan)步(bu)(bu)動(dong)物(wu)(wu)不但(dan)能度過困難時期，而且能繁衍后(hou)代(dai)(dai)。數年(nian)(nian)后(hou)“醒(xing)過來(lai)”的(de)只(zhi)是它的(de)后(hou)代(dai)(dai)。更(geng)有(you)人認為(wei)那是一種自然發生(sheng)（generatio spontanea）。

對(dui)緩(huan)(huan)步(bu)動(dong)(dong)物形態，系統分類和生理研(yan)究(jiu)(jiu)有(you)著最深遠影響的貢獻(xian)當屬法國人Doyères所寫的書《Mémoire sur les Tardigrades》（《對(dui)緩(huan)(huan)步(bu)動(dong)(dong)物的記憶》）（1840-1842年(nian)(nian)）。他(ta)強調了緩(huan)(huan)步(bu)動(dong)(dong)物在慢(man)慢(man)失水(shui)(shui)的環(huan)境(jing)(jing)中“復活”的能(neng)力。這(zhe)和當時另一(yi)種觀點相(xiang)沖突，就是認(ren)為，沒有(you)任何預防措施(shi)可以阻止(zhi)完(wan)全脫(tuo)水(shui)(shui)的動(dong)(dong)物的死亡。1859年(nian)(nian)巴黎生物協(xie)會(hui)（Paris Biological Association）最終通(tong)(tong)過一(yi)份超過100頁(ye)的鑒(jian)定形成定論(lun)，就是Doyères的意見是對(dui)的。新的問(wen)題是，在這(zhe)種脫(tuo)水(shui)(shui)環(huan)境(jing)(jing)中，緩(huan)(huan)步(bu)動(dong)(dong)物的新陳代(dai)謝究(jiu)(jiu)竟只是變慢(man)了還(huan)(huan)是停止(zhi)了。20世紀初，耶穌(su)會(hui)神父吉爾伯特·弗蘭(lan)茲·拉門（Gilbert Franz Rahm）通(tong)(tong)過緩(huan)(huan)步(bu)動(dong)(dong)物還(huan)(huan)能(neng)度過低溫（絕對(dui)零度）-（Absolute zero）環(huan)境(jing)(jing)的現象認(ren)為，新陳代(dai)謝是停止(zhi)了。1922年(nian)(nian)鮑曼（Bauman）通(tong)(tong)過對(dui)脫(tuo)水(shui)(shui)隱生的形態和生理方(fang)面的研(yan)究(jiu)(jiu)，再次捍(han)衛(wei)了這(zhe)一(yi)觀點。

分類研究

1851年(nian)(nian)杜雅爾(er)丹（Dujardin）認為(wei)緩步(bu)動(dong)(dong)(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)是一種(zhong)原本(ben)生活在海(hai)洋里的(de)(de)(de)(de)(de)生物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)，這是緩步(bu)動(dong)(dong)(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)分類(lei)的(de)(de)(de)(de)(de)第一步(bu)。1907-1909年(nian)(nian)Murray在不列(lie)顛(dian)-南極探險中收(shou)集到(dao)多種(zhong)緩步(bu)動(dong)(dong)(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)樣本(ben)。使得緩步(bu)動(dong)(dong)(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)種(zhong)類(lei)在很短(duan)的(de)(de)(de)(de)(de)時間內上升(sheng)到(dao)了(le)25種(zhong)。1928年(nian)(nian)圖靈(ling)（Turing）為(wei)緩步(bu)動(dong)(dong)(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)建立了(le)一個新目。但緩步(bu)動(dong)(dong)(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)在動(dong)(dong)(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)界中的(de)(de)(de)(de)(de)位置在Doyères的(de)(de)(de)(de)(de)著作中并沒有被提及。1851年(nian)(nian)Dujardin根(gen)據它們具有和線(xian)蟲動(dong)(dong)(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)(Nematode animal)相似(si)的(de)(de)(de)(de)(de)咽，而(er)認為(wei)緩步(bu)動(dong)(dong)(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)是線(xian)蟲動(dong)(dong)(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)(Nematode animal)的(de)(de)(de)(de)(de)近親。而(er)1896年(nian)(nian)海(hai)克和1909年(nian)(nian)里希特斯(Richter J)則認為(wei)它的(de)(de)(de)(de)(de)近親應該是節(jie)肢動(dong)(dong)(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)(Arthropod)。但大部分的(de)(de)(de)(de)(de)專家卻認為(wei)應是節(jie)肢動(dong)(dong)(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)。1929年(nian)(nian)根(gen)據當時組織學的(de)(de)(de)(de)(de)證據人們將它劃為(wei)節(jie)肢動(dong)(dong)(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)下的(de)(de)(de)(de)(de)綱。到(dao)了(le)1953年(nian)(nian)，人們終于可以有技術基礎去測量緩步(bu)動(dong)(dong)(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)正常和隱生狀(zhuang)態下的(de)(de)(de)(de)(de)氧氣消(xiao)耗量。1968年(nian)(nian)科學家通過電子顯微(wei)鏡觀察(cha)到(dao)緩步(bu)動(dong)(dong)(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)儲存(cun)細胞。1972年(nian)(nian)拉(la)馬佐蒂的(de)(de)(de)(de)(de)專著第二(er)版(ban)出版(ban)，列(lie)舉了(le)413種(zhong)緩步(bu)動(dong)(dong)(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)。

1974年借拉馬佐(zuo)蒂（La Mazzotti）75大(da)壽之際在意大(da)利城市帕蘭扎(zha)（Pallanza）舉行了第一屆國際緩步動物論壇。

形態特征

緩步動物(Tardigrata)是多(duo)細(xi)胞動物(Multicellular animals)。它(ta)們(men)非常細(xi)小，大(da)部分(fen)不超過1毫米(mi)，最小的(de)Echiniscus parvulus初生(sheng)的(de)時候只有(you)50微米(mi)。而(er)最大(da)的(de)Macrobiotus bufelandi則只達(da)1.4毫米(mi)。通體透明，無色，黃色，棕色，深紅色或(huo)綠色。它(ta)們(men)的(de)顏色主(zhu)要(yao)是它(ta)們(men)的(de)食物賦予的(de)。它(ta)們(men)食入含類(lei)胡(hu)(hu)蘿(luo)卜素(Carotenoid like)的(de)食物，類(lei)胡(hu)(hu)蘿(luo)卜素可(ke)以在各(ge)器官沉積。

它們由(you)頭(tou)部，四個體節(jie)，被幾丁質(zhi)(chitin)構成的(de)角質(zhi)層(Cuticle)覆蓋。四對腳，末端(duan)有爪子，吸盤(pan)或腳趾。由(you)長(chang)長(chang)的(de)細(xi)胞組成的(de)肌(ji)肉因應體節(jie)而分布。口前有兩向前突出，一(yi)個用于刺進食物，另一(yi)個則是(shi)吸收工具(ju)。前腸(chang)有很多(duo)成對腺體，薄(bo)薄(bo)的(de)食道連接中(zhong)腸(chang)。在兩個目的(de)水熊蟲中(zhong)腸(chang)和末腸(chang)之間有馬氏管（Martensite tube），專司(si)體內的(de)滲透壓（osmotic pressure）平衡。

神(shen)(shen)經(jing)系統的(de)構成：咽上下神(shen)(shen)經(jing)節（Upper and lower ganglion），其中咽下神(shen)(shen)經(jing)節（Inferior pharyngeal ganglion）和腹部四個(ge)神(shen)(shen)經(jing)節鏈式（Ganglion Chain）相連。體腔中的(de)細胞負責儲存。水熊蟲沒(mei)有循環系統（circulatory system）和呼吸系統（respiratory system）。

緩步動物通常是(shi)(shi)雌雄異(yi)體(ti)（Male and female）。它們的(de)性腺（gonad）是(shi)(shi)次體(ti)腔(qiang)（Secondary cavity）（事(shi)實上，所有的(de)節肢動物都是(shi)(shi)這樣）的(de)殘留物，是(shi)(shi)不(bu)成對的(de)囊狀器(qi)官(guan)，或者(zhe)是(shi)(shi)在肛門前向(xiang)外(wai)(wai)開口，或者(zhe)是(shi)(shi)向(xiang)終腸開口。卵子并不(bu)需要事(shi)先(xian)受精(jing)就可以被排(pai)出體(ti)外(wai)(wai)。