簡要介紹
緩步(bu)動(dong)物門(Tardigrada),俗稱水(shui)熊(xiong)(xiong)蟲、熊(xiong)(xiong)蟲。它(ta)們高度(du)特化,體(ti)(ti)長不超過1毫(hao)米,大多數只有(you)0.5毫(hao)米左(zuo)右;除頭部外,有(you)4個體(ti)(ti)節,每個體(ti)(ti)節上(shang)具(ju)1對足。身體(ti)(ti)透明(ming),但很多種(zhong)類的顏色來源于食(shi)物。雌雄(xiong)異體(ti)(ti)。適應性極強(qiang),在海拔6 000米以(yi)上(shang)的喜馬拉雅山(shan)和4 000米以(yi)下的深(shen)海海溝均有(you)分(fen)(fen)布,甚至可(ke)以(yi)忍受真空環境。已知約1 200種(zhong),分(fen)(fen)3個綱:異緩步(bu)綱(Heterotardigrada),如(ru)水(shui)熊(xiong)(xiong)蟲(Hypsibius dujardini);中(zhong)緩步(bu)綱(Mesotardigrada);真緩步(bu)綱(Eutardigrada),如(ru)緩步(bu)蟲(Macrobiotus)等。
【知(zhi)識點】水 熊 蟲 是(shi) 最(zui) “ 堅 韌 不拔”的動物(wu),可能(neng)也是(shi)目前人類(lei)已(yi)知(zhi)最(zui)彪悍的動物(wu)。據報道,-200℃下它們(men)可活若(ruo)干天,-272℃和181℃均可存(cun)活2分(fen)鐘;在(zai)5 700戈(ge)瑞(rui)強(qiang)度(du)的放(fang)射線下也可生存(cun);還可以承受600兆帕斯卡的巨大壓力;而且在(zai)真空中都不會死亡。
物種學史
物種發現
“小水(shui)(shui)(shui)熊蟲”在1773年(nian)首次被一(yi)位名叫哥策的神父描(miao)述(shu),但并不完整。 斯巴蘭扎(zha)尼發現,在缺水(shui)(shui)(shui)的環境下(xia),緩(huan)步(bu)動物(wu)能夠不脫去保(bao)護(hu)外殼而(er)“復活”。斯巴蘭扎(zha)尼并且指出,緩(huan)步(bu)動物(wu)要渡過(guo)缺水(shui)(shui)(shui)時(shi)期,就必須慢(man)慢(man)的失水(shui)(shui)(shui)。而(er)緩(huan)步(bu)動物(wu)(Tardigrada)這個名字,也是斯巴蘭扎(zha)尼首次給(gei)出的。
從(cong)水熊蟲的化石可知道,這一物(wu)種早在(zai)5億年(nian)前(qian)的寒(han)武紀(Cambrian Period)就存在(zai)了。從(cong)它們被發現(xian)開始(shi),人(ren)們對緩步動(dong)物(wu)在(zai)動(dong)物(wu)分類中的位置,形態(tai)學(morphology),生活方式(life style),組(zu)織學(Histology)以(yi)及(ji)其隱生性(Hidden nature)的研究興趣有增無減。
米勒研究
1785年(nian)(nian)米勒(O.F.Müller)對這種(zhong)動(dong)(dong)物(wu)(wu)作(zuo)了(le)(le)(le)深入的(de)(de)觀察。他嘗試(shi)將(jiang)緩(huan)步動(dong)(dong)物(wu)(wu)歸入動(dong)(dong)物(wu)(wu)演化樹中并且把它歸入壁虱屬(Tick species)。米勒所使(shi)用的(de)(de)學(xue)名Acarus ursellus被(bei)林奈(nai)(Linnaeus)寫到(dao)(dao)了(le)(le)(le)他的(de)(de)《自然分類》中。1834年(nian)(nian)舒爾策發現了(le)(le)(le)有名的(de)(de)Macrobiotus bufelandi。該名字來源于柏林醫生Hufeland,他著了(le)(le)(le)一(yi)本有關長壽(shou)術(shu)(shu)(德語(yu):Makrobiotik)的(de)(de)書叫《延年(nian)(nian)益壽(shou)之藝(yi)術(shu)(shu)》。相對于斯巴蘭扎尼的(de)(de)“復活”,舒爾策認為(wei)(wei)緩(huan)步動(dong)(dong)物(wu)(wu)在缺水(shui)后再次接觸(chu)到(dao)(dao)水(shui)時,是(shi)(shi)(shi)“蘇醒(xing)”過(guo)來了(le)(le)(le)。但(dan)他的(de)(de)看法并不是(shi)(shi)(shi)得到(dao)(dao)很多(duo)的(de)(de)認同。他同時代的(de)(de)愛亨伯格則認為(wei)(wei),缺水(shui)時,緩(huan)步動(dong)(dong)物(wu)(wu)能分泌一(yi)種(zhong)物(wu)(wu)質,在里(li)面緩(huan)步動(dong)(dong)物(wu)(wu)不但(dan)能度過(guo)困難時期(qi),而且能繁衍后代。數(shu)年(nian)(nian)后“醒(xing)過(guo)來”的(de)(de)只是(shi)(shi)(shi)它的(de)(de)后代。更有人認為(wei)(wei)那(nei)是(shi)(shi)(shi)一(yi)種(zhong)自然發生(generatio spontanea)。
對緩(huan)步(bu)(bu)動(dong)物形(xing)態,系統分類和生理研究(jiu)(jiu)有(you)著(zhu)最深(shen)遠影響的(de)(de)貢獻當屬法國(guo)人Doyères所寫(xie)的(de)(de)書《Mémoire sur les Tardigrades》(《對緩(huan)步(bu)(bu)動(dong)物的(de)(de)記憶》)(1840-1842年(nian))。他(ta)強調了緩(huan)步(bu)(bu)動(dong)物在慢(man)慢(man)失水的(de)(de)環境(jing)(jing)中“復活(huo)”的(de)(de)能(neng)力。這(zhe)和當時另一(yi)種(zhong)(zhong)觀(guan)點(dian)相沖突,就是認(ren)為,沒有(you)任(ren)何預(yu)防(fang)措施可以(yi)阻止完(wan)全脫(tuo)水的(de)(de)動(dong)物的(de)(de)死亡。1859年(nian)巴黎生物協(xie)會(Paris Biological Association)最終(zhong)通(tong)過(guo)一(yi)份超過(guo)100頁(ye)的(de)(de)鑒定(ding)形(xing)成定(ding)論(lun),就是Doyères的(de)(de)意(yi)見是對的(de)(de)。新的(de)(de)問題是,在這(zhe)種(zhong)(zhong)脫(tuo)水環境(jing)(jing)中,緩(huan)步(bu)(bu)動(dong)物的(de)(de)新陳代謝(xie)究(jiu)(jiu)竟只是變慢(man)了還(huan)是停止了。20世紀初,耶穌(su)會神(shen)父吉爾伯特·弗(fu)蘭茲·拉(la)門(men)(Gilbert Franz Rahm)通(tong)過(guo)緩(huan)步(bu)(bu)動(dong)物還(huan)能(neng)度過(guo)低溫(絕對零(ling)度)-(Absolute zero)環境(jing)(jing)的(de)(de)現象(xiang)認(ren)為,新陳代謝(xie)是停止了。1922年(nian)鮑曼(Bauman)通(tong)過(guo)對脫(tuo)水隱生的(de)(de)形(xing)態和生理方面的(de)(de)研究(jiu)(jiu),再次捍衛(wei)了這(zhe)一(yi)觀(guan)點(dian)。
分類研究
1851年(nian)(nian)杜雅爾丹(Dujardin)認為緩(huan)步(bu)動(dong)(dong)(dong)物(wu)是(shi)一(yi)種(zhong)原本生(sheng)活(huo)在(zai)(zai)海洋里的(de)(de)(de)(de)(de)生(sheng)物(wu),這是(shi)緩(huan)步(bu)動(dong)(dong)(dong)物(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)分類(lei)的(de)(de)(de)(de)(de)第(di)(di)一(yi)步(bu)。1907-1909年(nian)(nian)Murray在(zai)(zai)不列顛-南極探(tan)險中(zhong)收集到多種(zhong)緩(huan)步(bu)動(dong)(dong)(dong)物(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)樣本。使得緩(huan)步(bu)動(dong)(dong)(dong)物(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)種(zhong)類(lei)在(zai)(zai)很短的(de)(de)(de)(de)(de)時(shi)間內上升到了25種(zhong)。1928年(nian)(nian)圖靈(Turing)為緩(huan)步(bu)動(dong)(dong)(dong)物(wu)建立了一(yi)個新目。但緩(huan)步(bu)動(dong)(dong)(dong)物(wu)在(zai)(zai)動(dong)(dong)(dong)物(wu)界中(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)位(wei)置(zhi)在(zai)(zai)Doyères的(de)(de)(de)(de)(de)著(zhu)作中(zhong)并沒有(you)被提及。1851年(nian)(nian)Dujardin根據(ju)它們(men)具有(you)和線(xian)蟲動(dong)(dong)(dong)物(wu)(Nematode animal)相似的(de)(de)(de)(de)(de)咽,而(er)(er)認為緩(huan)步(bu)動(dong)(dong)(dong)物(wu)是(shi)線(xian)蟲動(dong)(dong)(dong)物(wu)(Nematode animal)的(de)(de)(de)(de)(de)近親。而(er)(er)1896年(nian)(nian)海克(ke)和1909年(nian)(nian)里希特斯(si)(Richter J)則(ze)認為它的(de)(de)(de)(de)(de)近親應該是(shi)節肢動(dong)(dong)(dong)物(wu)(Arthropod)。但大部(bu)分的(de)(de)(de)(de)(de)專(zhuan)家卻認為應是(shi)節肢動(dong)(dong)(dong)物(wu)。1929年(nian)(nian)根據(ju)當時(shi)組織學(xue)的(de)(de)(de)(de)(de)證(zheng)據(ju)人(ren)(ren)們(men)將它劃為節肢動(dong)(dong)(dong)物(wu)下(xia)(xia)的(de)(de)(de)(de)(de)綱。到了1953年(nian)(nian),人(ren)(ren)們(men)終于可以(yi)有(you)技術基(ji)礎去測量緩(huan)步(bu)動(dong)(dong)(dong)物(wu)正常和隱生(sheng)狀態(tai)下(xia)(xia)的(de)(de)(de)(de)(de)氧氣消耗量。1968年(nian)(nian)科學(xue)家通過電子顯微鏡觀察到緩(huan)步(bu)動(dong)(dong)(dong)物(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)儲(chu)存細胞。1972年(nian)(nian)拉馬佐蒂的(de)(de)(de)(de)(de)專(zhuan)著(zhu)第(di)(di)二(er)版出版,列舉(ju)了413種(zhong)緩(huan)步(bu)動(dong)(dong)(dong)物(wu)。
1974年借拉馬(ma)佐(zuo)蒂(La Mazzotti)75大(da)壽(shou)之際(ji)在意(yi)大(da)利城市帕(pa)蘭扎(Pallanza)舉行了第一屆國(guo)際(ji)緩步(bu)動(dong)物(wu)論壇。
形態特征
緩步動(dong)物(wu)(Tardigrata)是多細(xi)胞動(dong)物(wu)(Multicellular animals)。它(ta)們(men)(men)非常細(xi)小,大部分不(bu)超過1毫米(mi),最小的(de)(de)(de)(de)(de)Echiniscus parvulus初生的(de)(de)(de)(de)(de)時候只有(you)50微米(mi)。而最大的(de)(de)(de)(de)(de)Macrobiotus bufelandi則只達1.4毫米(mi)。通體(ti)透明,無(wu)色(se)(se),黃色(se)(se),棕色(se)(se),深紅色(se)(se)或綠色(se)(se)。它(ta)們(men)(men)的(de)(de)(de)(de)(de)顏色(se)(se)主要(yao)是它(ta)們(men)(men)的(de)(de)(de)(de)(de)食物(wu)賦(fu)予(yu)的(de)(de)(de)(de)(de)。它(ta)們(men)(men)食入含類胡蘿(luo)卜(bu)素(Carotenoid like)的(de)(de)(de)(de)(de)食物(wu),類胡蘿(luo)卜(bu)素可以在各器官沉積。
它們由(you)頭部,四個(ge)(ge)(ge)體(ti)節,被幾丁質(chitin)構成的(de)角質層(ceng)(Cuticle)覆蓋。四對(dui)腳,末端(duan)有(you)爪子,吸盤(pan)或腳趾(zhi)。由(you)長長的(de)細胞組成的(de)肌肉(rou)因應體(ti)節而(er)分布(bu)。口(kou)前(qian)有(you)兩向(xiang)前(qian)突出,一(yi)個(ge)(ge)(ge)用于刺(ci)進食物,另(ling)一(yi)個(ge)(ge)(ge)則是吸收工(gong)具。前(qian)腸(chang)有(you)很多成對(dui)腺體(ti),薄(bo)薄(bo)的(de)食道連接中腸(chang)。在兩個(ge)(ge)(ge)目(mu)的(de)水(shui)熊蟲中腸(chang)和末腸(chang)之間有(you)馬氏管(Martensite tube),專(zhuan)司體(ti)內的(de)滲透(tou)壓(osmotic pressure)平(ping)衡。
神(shen)(shen)(shen)經系統的構成:咽上下(xia)神(shen)(shen)(shen)經節(Upper and lower ganglion),其中咽下(xia)神(shen)(shen)(shen)經節(Inferior pharyngeal ganglion)和(he)腹部四個(ge)神(shen)(shen)(shen)經節鏈式(Ganglion Chain)相連。體(ti)腔中的細胞負責儲存。水熊(xiong)蟲沒有(you)循環系統(circulatory system)和(he)呼吸系統(respiratory system)。
緩步動物(wu)通常是(shi)(shi)雌(ci)雄異體(ti)(Male and female)。它(ta)們的性腺(gonad)是(shi)(shi)次體(ti)腔(qiang)(Secondary cavity)(事(shi)實上(shang),所有的節肢動物(wu)都(dou)是(shi)(shi)這樣)的殘留物(wu),是(shi)(shi)不(bu)成對(dui)的囊狀器(qi)官,或(huo)者是(shi)(shi)在肛門前向(xiang)外開口(kou),或(huo)者是(shi)(shi)向(xiang)終(zhong)腸開口(kou)。卵子(zi)并(bing)不(bu)需(xu)要事(shi)先受精就可以被排出(chu)體(ti)外。