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簡要介紹

緩(huan)(huan)步動物門(men)(Tardigrada)，俗稱水(shui)熊(xiong)蟲、熊(xiong)蟲。它們高度特化，體長不超過1毫米，大多(duo)數只有0.5毫米左右;除(chu)頭部外(wai)，有4個體節(jie)，每個體節(jie)上(shang)具1對足(zu)。身(shen)體透明(ming)，但很多(duo)種(zhong)類的顏色(se)來源于(yu)食物。雌雄(xiong)異體。適應性極強，在海拔(ba)6 000米以上(shang)的喜馬拉雅山和4 000米以下的深海海溝均有分布，甚(shen)至可以忍受真空環境。已知約1 200種(zhong)，分3個綱(gang)(gang)：異緩(huan)(huan)步綱(gang)(gang)(Heterotardigrada)，如(ru)水(shui)熊(xiong)蟲(Hypsibius dujardini);中緩(huan)(huan)步綱(gang)(gang)(Mesotardigrada);真緩(huan)(huan)步綱(gang)(gang)(Eutardigrada)，如(ru)緩(huan)(huan)步蟲(Macrobiotus)等。

【知識點】水 熊 蟲 是 最(zui) “ 堅 韌 不(bu)拔(ba)”的(de)動物，可(ke)能也是目前(qian)人(ren)類已知最(zui)彪悍的(de)動物。據報道，-200℃下(xia)它們可(ke)活若干天，-272℃和(he)181℃均可(ke)存活2分鐘(zhong);在5 700戈瑞強度的(de)放射線下(xia)也可(ke)生存;還(huan)可(ke)以承受(shou)600兆帕(pa)斯卡的(de)巨大(da)壓力(li);而且在真空中都不(bu)會(hui)死亡。

物種學史

物種發現

“小(xiao)水(shui)熊蟲(chong)”在(zai)(zai)1773年首次被一(yi)位名叫哥策(ce)的(de)(de)神父描述，但并不完整。 斯(si)巴蘭扎(zha)(zha)尼發現，在(zai)(zai)缺(que)水(shui)的(de)(de)環境下(xia)，緩(huan)(huan)步動物能夠不脫(tuo)去保護外殼(ke)而“復活(huo)”。斯(si)巴蘭扎(zha)(zha)尼并且指出，緩(huan)(huan)步動物要渡過缺(que)水(shui)時期，就必須慢(man)慢(man)的(de)(de)失(shi)水(shui)。而緩(huan)(huan)步動物（Tardigrada）這個(ge)名字(zi)，也(ye)是斯(si)巴蘭扎(zha)(zha)尼首次給出的(de)(de)。

從水熊蟲的(de)化石可(ke)知道(dao)，這(zhe)一物種早在5億年前的(de)寒武紀(Cambrian Period)就(jiu)存(cun)在了。從它們被發現開(kai)始(shi)，人們對緩步(bu)動(dong)物在動(dong)物分(fen)類中的(de)位置，形態學(xue)(morphology)，生活方(fang)式(life style)，組織學(xue)(Histology)以及其隱生性(Hidden nature)的(de)研究(jiu)興(xing)趣(qu)有增無減(jian)。

米勒研究

1785年(nian)米(mi)勒(le)（O.F.Müller）對這種(zhong)動物(wu)(wu)(wu)作了深入的觀察。他(ta)(ta)嘗試將緩(huan)步(bu)(bu)動物(wu)(wu)(wu)歸(gui)入動物(wu)(wu)(wu)演(yan)化樹中并且把它(ta)歸(gui)入壁虱(shi)屬(Tick species)。米(mi)勒(le)所使用的學名Acarus ursellus被林奈(Linnaeus)寫(xie)到了他(ta)(ta)的《自(zi)然分類》中。1834年(nian)舒爾(er)策發現(xian)了有名的Macrobiotus bufelandi。該名字來(lai)源(yuan)于柏林醫生Hufeland，他(ta)(ta)著了一本有關長壽(shou)(shou)術（德語：Makrobiotik）的書(shu)叫《延年(nian)益壽(shou)(shou)之藝術》。相(xiang)對于斯巴蘭扎(zha)尼的“復(fu)活”，舒爾(er)策認(ren)(ren)為(wei)(wei)緩(huan)步(bu)(bu)動物(wu)(wu)(wu)在缺水后再(zai)次接觸到水時(shi)，是(shi)“蘇醒(xing)(xing)”過(guo)來(lai)了。但他(ta)(ta)的看法并不是(shi)得到很多(duo)的認(ren)(ren)同(tong)。他(ta)(ta)同(tong)時(shi)代(dai)的愛亨伯格則認(ren)(ren)為(wei)(wei)，缺水時(shi)，緩(huan)步(bu)(bu)動物(wu)(wu)(wu)能(neng)分泌(mi)一種(zhong)物(wu)(wu)(wu)質，在里面緩(huan)步(bu)(bu)動物(wu)(wu)(wu)不但能(neng)度過(guo)困(kun)難時(shi)期，而且能(neng)繁衍后代(dai)。數(shu)年(nian)后“醒(xing)(xing)過(guo)來(lai)”的只是(shi)它(ta)的后代(dai)。更有人認(ren)(ren)為(wei)(wei)那是(shi)一種(zhong)自(zi)然發生（generatio spontanea）。

對(dui)(dui)緩(huan)(huan)步(bu)動(dong)物形態(tai)，系統(tong)分類和(he)生理(li)(li)研(yan)(yan)究有著最(zui)深遠影(ying)響的(de)貢獻當屬法國人Doyères所寫的(de)書(shu)《Mémoire sur les Tardigrades》（《對(dui)(dui)緩(huan)(huan)步(bu)動(dong)物的(de)記憶》）（1840-1842年）。他強調(diao)了(le)緩(huan)(huan)步(bu)動(dong)物在慢(man)慢(man)失(shi)水(shui)的(de)環境(jing)中“復活(huo)”的(de)能力。這和(he)當時另一(yi)種觀點(dian)相(xiang)沖突，就(jiu)是認為，沒有任(ren)何預(yu)防(fang)措施(shi)可以阻(zu)止(zhi)(zhi)完全脫(tuo)水(shui)的(de)動(dong)物的(de)死亡。1859年巴黎(li)生物協會(hui)（Paris Biological Association）最(zui)終通(tong)過一(yi)份(fen)超過100頁的(de)鑒定(ding)形成(cheng)定(ding)論，就(jiu)是Doyères的(de)意見是對(dui)(dui)的(de)。新的(de)問題是，在這種脫(tuo)水(shui)環境(jing)中，緩(huan)(huan)步(bu)動(dong)物的(de)新陳代(dai)謝究竟(jing)只(zhi)是變慢(man)了(le)還(huan)是停止(zhi)(zhi)了(le)。20世(shi)紀初，耶穌會(hui)神(shen)父吉(ji)爾伯特·弗蘭茲·拉門（Gilbert Franz Rahm）通(tong)過緩(huan)(huan)步(bu)動(dong)物還(huan)能度過低溫（絕(jue)對(dui)(dui)零度）-（Absolute zero）環境(jing)的(de)現象認為，新陳代(dai)謝是停止(zhi)(zhi)了(le)。1922年鮑曼（Bauman）通(tong)過對(dui)(dui)脫(tuo)水(shui)隱(yin)生的(de)形態(tai)和(he)生理(li)(li)方(fang)面的(de)研(yan)(yan)究，再(zai)次捍(han)衛了(le)這一(yi)觀點(dian)。

分類研究

1851年(nian)(nian)杜雅爾丹(dan)（Dujardin）認(ren)(ren)為緩(huan)(huan)(huan)步(bu)(bu)動(dong)(dong)(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(wu)是(shi)一種(zhong)(zhong)原本生活在(zai)海洋里(li)的(de)(de)(de)(de)(de)生物(wu)(wu)(wu)(wu)，這是(shi)緩(huan)(huan)(huan)步(bu)(bu)動(dong)(dong)(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)分(fen)類的(de)(de)(de)(de)(de)第一步(bu)(bu)。1907-1909年(nian)(nian)Murray在(zai)不列顛(dian)-南(nan)極探險中(zhong)(zhong)收(shou)集到多種(zhong)(zhong)緩(huan)(huan)(huan)步(bu)(bu)動(dong)(dong)(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)樣本。使得緩(huan)(huan)(huan)步(bu)(bu)動(dong)(dong)(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)種(zhong)(zhong)類在(zai)很短的(de)(de)(de)(de)(de)時(shi)間內上(shang)升(sheng)到了(le)25種(zhong)(zhong)。1928年(nian)(nian)圖(tu)靈(ling)（Turing）為緩(huan)(huan)(huan)步(bu)(bu)動(dong)(dong)(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(wu)建立了(le)一個新(xin)目。但緩(huan)(huan)(huan)步(bu)(bu)動(dong)(dong)(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(wu)在(zai)動(dong)(dong)(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(wu)界中(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)位(wei)置在(zai)Doyères的(de)(de)(de)(de)(de)著作中(zhong)(zhong)并沒有(you)被提及(ji)。1851年(nian)(nian)Dujardin根(gen)據(ju)它(ta)們(men)具有(you)和(he)線蟲(chong)動(dong)(dong)(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(wu)(Nematode animal)相(xiang)似的(de)(de)(de)(de)(de)咽，而(er)(er)認(ren)(ren)為緩(huan)(huan)(huan)步(bu)(bu)動(dong)(dong)(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(wu)是(shi)線蟲(chong)動(dong)(dong)(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(wu)(Nematode animal)的(de)(de)(de)(de)(de)近親。而(er)(er)1896年(nian)(nian)海克(ke)和(he)1909年(nian)(nian)里(li)希特斯(Richter J)則認(ren)(ren)為它(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)近親應(ying)該是(shi)節(jie)肢動(dong)(dong)(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(wu)(Arthropod)。但大部分(fen)的(de)(de)(de)(de)(de)專家(jia)卻認(ren)(ren)為應(ying)是(shi)節(jie)肢動(dong)(dong)(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(wu)。1929年(nian)(nian)根(gen)據(ju)當(dang)時(shi)組織學的(de)(de)(de)(de)(de)證據(ju)人們(men)將(jiang)它(ta)劃為節(jie)肢動(dong)(dong)(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(wu)下的(de)(de)(de)(de)(de)綱。到了(le)1953年(nian)(nian)，人們(men)終于可(ke)以有(you)技術基礎去測量緩(huan)(huan)(huan)步(bu)(bu)動(dong)(dong)(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(wu)正(zheng)常(chang)和(he)隱(yin)生狀態下的(de)(de)(de)(de)(de)氧(yang)氣消耗量。1968年(nian)(nian)科學家(jia)通(tong)過(guo)電子(zi)顯微鏡觀察到緩(huan)(huan)(huan)步(bu)(bu)動(dong)(dong)(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)儲存(cun)細胞。1972年(nian)(nian)拉馬(ma)佐蒂的(de)(de)(de)(de)(de)專著第二版(ban)出(chu)版(ban)，列舉了(le)413種(zhong)(zhong)緩(huan)(huan)(huan)步(bu)(bu)動(dong)(dong)(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)(wu)。

1974年(nian)借拉(la)馬佐蒂(di)（La Mazzotti）75大(da)壽之際在意(yi)大(da)利城市(shi)帕蘭扎（Pallanza）舉行了第一屆國際緩步(bu)動物論(lun)壇。

形態特征

緩步動(dong)物(wu)(wu)(Tardigrata)是(shi)多細(xi)胞動(dong)物(wu)(wu)(Multicellular animals)。它(ta)們非常細(xi)小，大(da)部分不超(chao)過1毫米，最小的(de)Echiniscus parvulus初(chu)生的(de)時候只(zhi)有(you)50微(wei)米。而最大(da)的(de)Macrobiotus bufelandi則只(zhi)達1.4毫米。通(tong)體透明，無色(se)(se)，黃色(se)(se)，棕色(se)(se)，深(shen)紅色(se)(se)或綠色(se)(se)。它(ta)們的(de)顏色(se)(se)主要是(shi)它(ta)們的(de)食(shi)物(wu)(wu)賦(fu)予(yu)的(de)。它(ta)們食(shi)入含類(lei)胡蘿(luo)卜素(Carotenoid like)的(de)食(shi)物(wu)(wu)，類(lei)胡蘿(luo)卜素可以(yi)在(zai)各器官沉(chen)積。

它(ta)們由(you)(you)頭部，四個體節，被幾丁質(chitin)構成(cheng)(cheng)的角質層(Cuticle)覆蓋。四對腳，末端有(you)爪(zhua)子，吸盤或(huo)腳趾。由(you)(you)長(chang)長(chang)的細胞(bao)組成(cheng)(cheng)的肌肉因應(ying)體節而分布。口前有(you)兩向前突(tu)出(chu)，一(yi)個用于刺進食(shi)(shi)物，另一(yi)個則是吸收工具。前腸有(you)很多成(cheng)(cheng)對腺體，薄(bo)薄(bo)的食(shi)(shi)道連接中(zhong)腸。在兩個目的水熊蟲(chong)中(zhong)腸和(he)末腸之(zhi)間有(you)馬氏管（Martensite tube），專司體內的滲透壓（osmotic pressure）平衡。

神經(jing)系統(tong)的構成：咽(yan)上下(xia)神經(jing)節（Upper and lower ganglion），其中咽(yan)下(xia)神經(jing)節（Inferior pharyngeal ganglion）和腹部四(si)個神經(jing)節鏈式(shi)（Ganglion Chain）相(xiang)連。體腔中的細胞(bao)負責儲存。水熊蟲沒有循(xun)環系統(tong)（circulatory system）和呼吸系統(tong)（respiratory system）。

緩步動(dong)物通常是(shi)(shi)雌雄異(yi)體（Male and female）。它們的(de)性腺（gonad）是(shi)(shi)次體腔(qiang)（Secondary cavity）（事實上，所有的(de)節肢動(dong)物都(dou)是(shi)(shi)這樣）的(de)殘留(liu)物，是(shi)(shi)不(bu)成(cheng)對(dui)的(de)囊狀器官，或者是(shi)(shi)在肛(gang)門(men)前向外開(kai)口(kou)，或者是(shi)(shi)向終腸開(kai)口(kou)。卵子并不(bu)需要事先(xian)受(shou)精就可以被排出(chu)體外。