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簡述

能飛的爬行動物。俗稱飛龍。最大的翼龍兩翅張開時可達6～8m。中國發現的化石有(you)兩處(chu)(chu)：一處(chu)(chu)在新(xin)疆準噶爾克(ke)拉瑪依地區(qu)，稱(cheng)準噶爾龍，兩翼張(zhang)開(kai)可達(da)3.5m;一處(chu)(chu)在浙江臨海(hai)上(shang)盤，稱(cheng)臨海(hai)翼龍。這(zhe)兩處(chu)(chu)均產于(yu)白堊紀(ji)(距今1.37億年(nian)～6500萬年(nian))地層中。 

古爬行(xing)動(dong)物(wu)的一目(mu)。是(shi)爬行(xing)動(dong)物(wu)向空中 發(fa)展的一支。頭長(chang)，頸長(chang)，眼大，嘴(zui)尖而長(chang)。前肢第四指 和體側之間有一皮質(zhi)薄膜(mo)，能(neng)飛翔。棲息于海邊和湖邊， 以魚為食。可(ke)分(fen)為喙嘴(zui)龍、翼手龍和準(zhun)噶爾翼龍三亞目(mu)。 在侏羅紀和白堊(e)紀廣泛分(fen)布于世(shi)界各地。 

外形特征

翼(yi)手龍(long)(long)比(bi)其它的(de)(de)翼(yi)龍(long)(long)身形要(yao)大，它們(men)幾乎(hu)沒有(you)牙齒，其它的(de)(de)翼(yi)龍(long)(long)有(you)牙齒。典型(xing)的(de)(de)翼(yi)手龍(long)(long)的(de)(de)尾巴要(yao)比(bi)其它翼(yi)龍(long)(long)短，其頭(tou)(tou)上長(chang)有(you)頭(tou)(tou)冠。一些翼(yi)龍(long)(long)的(de)(de)大小與一般鳥(niao)禽無異(yi)，還有(you)些卻可以長(chang)得像

小型飛機一樣大(da)，最大(da)的翼(yi)龍，其翼(yi)長為三十九(jiu)英尺（12m）。

支撐翼(yi)(yi)(yi)龍飛行的(de)(de)(de)(de)翼(yi)(yi)(yi)膜(mo)(mo)結構(gou)，完全不同于其(qi)后能(neng)夠飛行的(de)(de)(de)(de)脊椎動(dong)物鳥(niao)類(lei)和蝙(bian)蝠類(lei)翅(chi)膀結構(gou)。翼(yi)(yi)(yi)龍類(lei)由皮(pi)膜(mo)(mo)形成翼(yi)(yi)(yi)面，皮(pi)膚、肌肉、與(yu)(yu)其(qi)它軟組織構(gou)成的(de)(de)(de)(de)膜(mo)(mo)，膜(mo)(mo)從胸(xiong)部(bu)延展到(dao)極長(chang)的(de)(de)(de)(de)第四(si)手指(zhi)(zhi)上。以其(qi)他指(zhi)(zhi)骨支撐著(zhu)膜(mo)(mo)。翼(yi)(yi)(yi)龍的(de)(de)(de)(de)膜(mo)(mo)只附著(zhu)在細長(chang)的(de)(de)(de)(de)一(yi)個指(zhi)(zhi)狀物（第4指(zhi)(zhi)）上，向后沿體側延伸(shen)到(dao)膝蓋；在頸(jing)部(bu)與(yu)(yu)“臂”之間有附加的(de)(de)(de)(de)皮(pi)膜(mo)(mo)。前(qian)面3個指(zhi)(zhi)骨為(wei)爪狀的(de)(de)(de)(de)細長(chang)鉤。其(qi)膜(mo)(mo)看來已(yi)完全適(shi)應飛翔(xiang)和滑翔(xiang)，但不如蝙(bian)蝠的(de)(de)(de)(de)膜(mo)(mo)或鳥(niao)類(lei)的(de)(de)(de)(de)翼(yi)(yi)(yi)靈活，而且(qie)較為(wei)脆弱。身體結實(shi)，后腿長(chang)而細，其(qi)構(gou)造(zao)表明不適(shi)應垂(chui)直移動(dong)或停歇(xie)，休息時(shi)靠后肢懸掛。頸(jing)部(bu)似乎(hu)在飛行時(shi)持(chi)豎式，與(yu)(yu)頭(tou)(tou)部(bu)連(lian)成直角并向前(qian)。頭(tou)(tou)骨輕而強(qiang)壯，大(da)多數骨頭(tou)(tou)融合在一(yi)起(qi)；有細長(chang)的(de)(de)(de)(de)嘴；眼睛大(da)，像許多鳥(niao)類(lei)那樣(yang)，眼球被一(yi)系列位于其(qi)四(si)壁的(de)(de)(de)(de)骨板（鞏膜(mo)(mo)環）所加固(gu)。

使用計(ji)算機分層造影掃描技術，依據化石建立翼(yi)龍(long)(long)大腦(nao)(nao)的(de)(de)三(san)維(wei)圖像。圖像顯(xian)示，翼(yi)龍(long)(long)的(de)(de)小(xiao)腦(nao)(nao)葉片相當發(fa)達，其質(zhi)(zhi)量占腦(nao)(nao)質(zhi)(zhi)量的(de)(de)7.5%，是目前已(yi)知的(de)(de)脊(ji)椎(zhui)動物(wu)中比(bi)例最高的(de)(de)。與之相比(bi)，擅長飛行的(de)(de)鳥類的(de)(de)小(xiao)腦(nao)(nao)葉片也只占其腦(nao)(nao)質(zhi)(zhi)量的(de)(de)1%到(dao)2%。

最(zui)大(da)(da)的(de)翼(yi)龍是風神(shen)翼(yi)龍（羽蛇神(shen)翼(yi)龍）。展開(kai)雙(shuang)翼(yi)有11~15米(mi)長，相當于一(yi)架飛機大(da)(da)小(xiao)(xiao)。最(zui)小(xiao)(xiao)的(de)樹(shu)棲翼(yi)龍化石(shi)——隱居森(sen)林翼(yi)龍，翼(yi)展開(kai)僅25厘米(mi)，近似(si)于一(yi)只燕(yan)子身型大(da)(da)小(xiao)(xiao)。

翼龍是一類(lei)非常特(te)殊的爬行動物，具有獨特(te)的骨骼構造(zao)特(te)征(zheng)。

翼(yi)(yi)龍(long)的(de)(de)(de)前(qian)肢(zhi)高度退(tui)化(hua)，第(di)(di)4指(zhi)(zhi)加長變粗成(cheng)為飛行(xing)翼(yi)(yi)指(zhi)(zhi)，它由四節翼(yi)(yi)指(zhi)(zhi)骨組成(cheng)，前(qian)端(duan)沒有(you)爪，與(yu)前(qian)肢(zhi)共同構成(cheng)飛行(xing)翼(yi)(yi)的(de)(de)(de)堅(jian)固前(qian)緣(yuan)，支(zhi)撐并連結著身體側面和(he)后(hou)肢(zhi)的(de)(de)(de)膜(mo)，形成(cheng)能(neng)夠飛行(xing)的(de)(de)(de)具有(you)類似鳥(niao)類翅膀的(de)(de)(de)翼(yi)(yi)膜(mo)。翼(yi)(yi)龍(long)的(de)(de)(de)腕部發育一(yi)個特(te)有(you)的(de)(de)(de)向肩部前(qian)伸的(de)(de)(de)翅骨，對翼(yi)(yi)膜(mo)起(qi)支(zhi)撐作用。第(di)(di)一(yi)至(zhi)三指(zhi)(zhi)生長在翼(yi)(yi)膜(mo)外側，變成(cheng)鉤(gou)狀的(de)(de)(de)小(xiao)爪，第(di)(di)五指(zhi)(zhi)退(tui)化(hua)消失。

盡管與恐龍(long)生(sheng)存的時代相同，但翼龍(long)并不是(shi)(shi)恐龍(long)；它們(men)形(xing)成于(yu)進化(hua)樹上(shang)的一個獨特分支。翼龍(long)是(shi)(shi)飛(fei)向藍天的爬行動物，有時也被誤認(ren)為是(shi)(shi)“會飛(fei)的恐龍(long)”。翼龍(long)起源于(yu)約2.15億年前(qian)的晚三疊世(shi)，滅絕于(yu)6500萬年前(qian)的白(bai)堊紀末(mo)期。當恐龍(long)稱霸著陸地時，翼龍(long)卻控制著天空(kong)。

迄今為(wei)止，世界上已經發現命名了超過120種的(de)翼龍化石。

翼(yi)(yi)(yi)龍(long)的個體大(da)小和形態(tai)差異非(fei)常大(da)，大(da)者如(ru)(ru)20世紀(ji)70年代在(zai)美國得克(ke)薩斯州發現的翼(yi)(yi)(yi)手(shou)龍(long)化石(shi)，它的兩翼(yi)(yi)(yi)展開約16米，寬度比F-16戰斗機還(huan)長約1.5米，小者形如(ru)(ru)麻雀。翼(yi)(yi)(yi)龍(long)有(you)兩大(da)類(lei)(lei)，早(zao)期(qi)的喙嘴龍(long)類(lei)(lei)比較原始，主要生(sheng)活在(zai)侏羅(luo)紀(ji)，有(you)一(yi)條(tiao)很(hen)長的尾巴(ba)；晚期(qi)的翼(yi)(yi)(yi)手(shou)龍(long)類(lei)(lei)主要生(sheng)活在(zai)白堊紀(ji)，尾巴(ba)很(hen)短，甚(shen)至消失。

中國晚(wan)中生代地(di)層中發(fa)(fa)現了一(yi)(yi)件比(bi)較(jiao)完整(zheng)的(de)蛙嘴龍科(ke)化(hua)石“寧城熱(re)河翼龍”，化(hua)石骨骼保存較(jiao)完整(zheng)，清楚(chu)地(di)保存翼膜(mo)和遍(bian)布全身的(de)毛狀(zhuang)皮膚衍(yan)生物(wu)以(yi)及腳蹼。這件化(hua)石的(de)發(fa)(fa)現，使古生物(wu)學家對(dui)翼龍的(de)“毛”的(de)結構、分布以(yi)及翼膜(mo)的(de)形態特(te)征(zheng)有了一(yi)(yi)個比(bi)較(jiao)全面(mian)的(de)了解，并提出翼龍的(de)“毛”與(yu)帶毛恐龍的(de)原始羽(yu)毛，可能(neng)為同源關(guan)系(xi)。

生活習性

翼龍為了適應飛行的需要，已經具有內熱和體溫恒定的生理機制，較高的新陳代謝水平，發達的神經系統以及高效率的循環和呼吸系統，成為一類最不像爬行動物的爬行動物。腦子大，明顯地可與(yu)鳥類相(xiang)比。該類占優勢(shi)的感官是視力而不(bu)是嗅(xiu)覺(jue)大多(duo)數化石見于海相(xiang)地層，因此很可能通過潛(qian)水(shui)捕魚獲取(qu)食料。但難以理解飛(fei)落(luo)后如何從(cong)地面或(huo)水(shui)中起飛(fei)。

20世紀(ji)初，英國古生(sheng)物學曾認(ren)為，翼(yi)(yi)(yi)龍具備快速運動的能(neng)力，像蝙蝠一樣，體(ti)上有(you)毛，并有(you)鳥類相似的生(sheng)活習性，因此，翼(yi)(yi)(yi)龍應(ying)該是體(ti)溫恒(heng)定的溫血動物。1970年，在(zai)哈薩(sa)克斯坦發現了(le)一件比(bi)較(jiao)完整的帶有(you)“毛”的翼(yi)(yi)(yi)龍化石，英國古生(sheng)物學家通過對(dui)這件標本毛狀物和翼(yi)(yi)(yi)膜(mo)結構的研究，認(ren)為它無疑屬于溫血動物。翼(yi)(yi)(yi)龍身體(ti)上的這些(xie)“毛”隔熱保溫，防止體(ti)內熱量的散失，具有(you)調節體(ti)溫的作用，能(neng)直接(jie)證明翼(yi)(yi)(yi)龍是熱血的恒(heng)溫動物。

在(zai)(zai)內蒙(meng)古寧城發現的(de)(de)(de)全身覆(fu)蓋“毛”的(de)(de)(de)熱河翼龍完整骨架，進一步證明了翼龍為溫血動物。在(zai)(zai)巴西(xi)掠海翼龍巨大(da)的(de)(de)(de)頭部脊狀構造上(shang)發現具有(you)調節體溫的(de)(de)(de)血管的(de)(de)(de)印痕，也是翼龍為溫血動物的(de)(de)(de)直接證據。另一個(ge)證據來自于翼龍的(de)(de)(de)骨骼像鳥一樣有(you)一些具有(you)調節體溫的(de)(de)(de)小氣囊(nang)。

翼龍是一(yi)類非常特殊的(de)爬(pa)行(xing)動物(wu)(wu)，具有獨(du)特的(de)骨骼構造特征。早(zao)在1784年，意大利(li)的(de)古(gu)生物(wu)(wu)學(xue)家科利(li)尼在德國發現第(di)一(yi)件翼龍化石，到1801年，居維葉才鑒定(ding)它為翼手龍，歸于爬(pa)行(xing)動物(wu)(wu)。 

翼龍(long)(long)常生活在湖泊(bo)、淺海(hai)的上(shang)(shang)空。一些翼龍(long)(long)具有(you)(you)腳蹼，可以(yi)從天空中發現飛行的昆蟲(chong)以(yi)及水(shui)中游動(dong)的魚(yu)、蝦等(deng)小型水(shui)生動(dong)物(wu)，并且迅速出(chu)擊，準確(que)地捕食它們(men)。大多數(shu)的翼龍(long)(long)都是(shi)食肉(rou)動(dong)物(wu)（predators），它們(men)的獵物(wu)包括魚(yu)，水(shui)生的無脊(ji)椎動(dong)物(wu)（aquatic invertebrates），和(he)其它陸(lu)地動(dong)物(wu)。有(you)(you)些翼龍(long)(long)是(shi)腐生動(dong)物(wu)，有(you)(you)些是(shi)食草動(dong)物(wu)。在陸(lu)地上(shang)(shang)時，翼龍(long)(long)可直立行走。 

生長繁殖

翼(yi)龍(long)(long)具(ju)有(you)與今天的(de)(de)(de)(de)鳥類相似的(de)(de)(de)(de)復雜行為(wei)，它(ta)們以卵生的(de)(de)(de)(de)方式繁殖(zhi)后(hou)代，把卵產在(zai)湖泊(bo)或(huo)者海(hai)灘的(de)(de)(de)(de)沙地上，也許(xu)還會孵卵，照顧幼仔。翼(yi)龍(long)(long)是(shi)已知最早演化為(wei)強有(you)力(li)飛行能(neng)力(li)的(de)(de)(de)(de)脊(ji)椎動物。發(fa)現的(de)(de)(de)(de)一成年雌性翼(yi)龍(long)(long)與她的(de)(de)(de)(de)蛋保(bao)存在(zai)一起的(de)(de)(de)(de)化石，提供了(le)翼(yi)龍(long)(long)性別(bie)的(de)(de)(de)(de)直接證據，并(bing)加深了(le)對這(zhe)些已絕滅的(de)(de)(de)(de)飛行動物生殖(zhi)生物學的(de)(de)(de)(de)理解。新的(de)(de)(de)(de)發(fa)現證實了(le)雄性具(ju)有(you)相對小的(de)(de)(de)(de)骨盆和(he)(he)大的(de)(de)(de)(de)頭(tou)骨脊(ji)，而雌性則具(ju)有(you)大的(de)(de)(de)(de)骨盆和(he)(he)頭(tou)骨無脊(ji)。 

棲息環境

翼龍并不能像(xiang)鳥(niao)類那樣自由地、長距離(li)地翱翔(xiang)于藍天，只(zhi)能在它的(de)生活環境附近，如海邊、湖邊的(de)巖石或樹林中滑翔(xiang)，有時也在水面上盤旋。

翼龍(long)(long)比鳥類(lei)早了(le)(le)約(yue)7000萬年飛向天空，大約(yue)在(zai)(zai)三疊(die)紀晚期就開始(shi)適應(ying)空中生(sheng)活，在(zai)(zai)地球上成功地生(sheng)存了(le)(le)1.5億年。翼龍(long)(long)為(wei)了(le)(le)適應(ying)飛翔的(de)需要(yao)，具有(you)許多類(lei)似鳥類(lei)的(de)骨(gu)骼特征，如頭骨(gu)多孔，骨(gu)骼中空輕巧(qiao)，胸骨(gu)及其龍(long)(long)骨(gu)突(tu)發達等等。

迄今為止(zhi)，世界(jie)上已(yi)經發(fa)現(xian)(xian)命名了超過(guo)120種的(de)(de)(de)(de)(de)翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)(long)化(hua)石。翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)(long)的(de)(de)(de)(de)(de)個體大(da)小和形態差異非常大(da)，大(da)者(zhe)如上個世紀(ji)70年代(dai)在(zai)美國(guo)得(de)克薩斯(si)州發(fa)現(xian)(xian)的(de)(de)(de)(de)(de)翼(yi)(yi)手(shou)龍(long)(long)(long)(long)化(hua)石，它(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)兩翼(yi)(yi)展開(kai)約16米，寬度相當于(yu)(yu)F一(yi)1 6戰(zhan)斗機。翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)(long)類屬于(yu)(yu)爬行動物(wu)，然(ran)而(er)它(ta)很可能是溫(wen)血動物(wu)。20世紀(ji)初(chu)，英(ying)國(guo)古(gu)生(sheng)物(wu)學者(zhe)曾推測，翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)(long)具備(bei)快速運動的(de)(de)(de)(de)(de)能力(li)，像(xiang)蝙蝠一(yi)樣，體上有(you)(you)毛，并有(you)(you)與鳥類相似的(de)(de)(de)(de)(de)生(sheng)活習(xi)性，是體溫(wen)恒定的(de)(de)(de)(de)(de)溫(wen)血動物(wu)。后來(lai)在(zai)德國(guo)發(fa)現(xian)(xian)的(de)(de)(de)(de)(de)喙嘴(zui)龍(long)(long)(long)(long)化(hua)石上，找(zhao)到了毛的(de)(de)(de)(de)(de)印痕。另一(yi)個證(zheng)據來(lai)自(zi)于(yu)(yu)翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)(long)的(de)(de)(de)(de)(de)骨(gu)骼，它(ta)們像(xiang)鳥一(yi)樣有(you)(you)一(yi)些用于(yu)(yu)調節體溫(wen)的(de)(de)(de)(de)(de)小氣囊。中國(guo)遼(liao)西帶“毛”的(de)(de)(de)(de)(de)熱河翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)(long)的(de)(de)(de)(de)(de)發(fa)現(xian)(xian)，進一(yi)步佐證(zheng)了至少部分(fen)小型的(de)(de)(de)(de)(de)翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)(long)類為溫(wen)血動物(wu)。越(yue)來(lai)越(yue)多的(de)(de)(de)(de)(de)化(hua)石證(zheng)據表明(ming)，一(yi)些翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)(long)為了適(shi)應(ying)飛行的(de)(de)(de)(de)(de)需(xu)要，已(yi)經具有(you)(you)內熱和體溫(wen)恒定的(de)(de)(de)(de)(de)生(sheng)理機制、較高的(de)(de)(de)(de)(de)新(xin)陳代(dai)謝(xie)水平(ping)、發(fa)達的(de)(de)(de)(de)(de)神經系統以及高效率(lv)的(de)(de)(de)(de)(de)循環和呼吸系統，成(cheng)為一(yi)類最不像(xiang)爬行動物(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)爬行動物(wu)。

亞種分化編輯

已知(zhi)翼(yi)(yi)龍(long)有(you)(you)兩個主要類別(bie)。雖然在(zai)晚三疊世有(you)(you)早(zao)期類型(xing)，但在(zai)晚侏羅(luo)世索倫霍芬（Solenhofen）板巖中(zhong)的(de)喙(hui)嘴龍(long)屬（Rhamphorhynchus）是(shi)較原始的(de)典型(xing)。該(gai)類的(de)特征包括急(ji)劇變尖的(de)大齒(chi)、較短的(de)（支(zhi)撐手指的(de)骨）掌骨、末梢有(you)(you)菱(ling)形的(de)長尾。翼(yi)(yi)展(zhan)大約1公(gong)尺(chi)(chi)（3.3英(ying)尺(chi)(chi)）。 

翼(yi)龍類(lei)第二大(da)類(lei)出現一(yi)(yi)晚侏(zhu)羅紀，延續(xu)到(dao)白(bai)(bai)堊(e)紀，典型的(de)(de)侏(zhu)羅紀類(lei)型是(shi)翼(yi)指龍屬(shu)（Pterodactylus），許多標本(ben)見于索倫(lun)霍(huo)芬板巖。翼(yi)指龍（pterodactyl）一(yi)(yi)般是(shi)小爬(pa)蟲(chong)類(lei)，有些標本(ben)和麻雀一(yi)(yi)樣小，特征(zheng)包(bao)括一(yi)(yi)些小齒(chi)、長掌骨、短尾巴。翼(yi)指龍型的(de)(de)后裔延續(xu)到(dao)白(bai)(bai)堊(e)紀，通常較大(da)。最(zui)(zui)好的(de)(de)代表是(shi)堪薩(sa)斯白(bai)(bai)堊(e)層中的(de)(de)無齒(chi)翼(yi)龍屬(shu)（Pteranodon）。無齒(chi)翼(yi)龍屬(shu)比(bi)信天翁大(da)，翼(yi)展達7公(gong)尺或更長。1975年，德克薩(sa)斯州大(da)本(ben)德（Big Bend）國(guo)家公(gong)園內的(de)(de)晚白(bai)(bai)堊(e)世(shi)非海(hai)相地層中，發現了(le)3個(ge)非常大(da)的(de)(de)翼(yi)龍類(lei)的(de)(de)部(bu)分骨骼，最(zui)(zui)大(da)的(de)(de)標本(ben)翼(yi)展約15.5公(gong)尺（51英尺），使其成為(wei)見聞(wen)中最(zui)(zui)大(da)的(de)(de)飛行動(dong)物。這些爬(pa)蟲(chong)類(lei)的(de)(de)解剖及(ji)化(hua)石發現處的(de)(de)地形(xing)表明，其食(shi)料是(shi)腐肉而不(bu)是(shi)魚。

翼龍化石不超過白堊紀，它在自(zi)然界中的地位被(bei)真(zhen)正的鳥(niao)類所取(qu)代。

發現過程

世界上第一枚翼龍胚胎化石，在中國遼西熱河生物群被古生物學家汪筱林、周忠和博士發現。相關研究論文刊登在世界最著名的學術刊物——英國的《自然》雜志上。由于這樣一塊無比珍貴化石的發現，獲得強有力的證據，證明翼龍這類與恐龍同時出現又同時絕滅，比(bi)鳥類早約(yue)7000萬年飛向藍天的中生代空中霸主不(bu)是胎生，而(er)是像其他爬行動物(wu)和鳥類一樣卵生。

中(zhong)國科學(xue)院古(gu)脊椎動物與古(gu)人類研究所的(de)研究員汪(wang)筱(xiao)林一(yi)(yi)項重大發(fa)現是一(yi)(yi)個尚(shang)未出(chu)殼(ke)的(de)翼龍的(de)化石，發(fa)育中(zhong)的(de)翼龍胚胎，骨骼了了，清晰可辨。化石產自遼(liao)西錦(jin)州義縣一(yi)(yi)個湖泊(bo)沉(chen)積的(de)地層中(zhong)，距今約(yue)1.21億(yi)年(nian)。這一(yi)(yi)地點(dian)曾經發(fa)現大量保存(cun)精美的(de)狼鰭魚、滿洲鱷以及一(yi)(yi)些翼龍和鳥(niao)類化石。

胚(pei)胎化石傳(chuan)達了(le)最明確的(de)信號(hao)：翼(yi)龍(long)(long)，與鳥類和(he)其他爬(pa)行動(dong)物一(yi)樣(yang)是卵生而非胎生。汪筱(xiao)林介紹，翼(yi)龍(long)(long)是恐龍(long)(long)的(de)近(jin)親，二(er)者生活(huo)在同一(yi)時代，是第一(yi)個飛(fei)向藍(lan)天的(de)爬(pa)行動(dong)物，人們經常(chang)將(jiang)翼(yi)龍(long)(long)誤認為(wei)是“會飛(fei)的(de)恐龍(long)(long)”。翼(yi)龍(long)(long)起源于約2.2億年前的(de)晚三疊世，絕滅于6500萬年前的(de)白(bai)堊紀末期。當(dang)恐龍(long)(long)占據著陸地時，翼(yi)龍(long)(long)卻一(yi)直(zhi)控制(zhi)著天空。 

1784年意大利的古(gu)生(sheng)物(wu)學家(jia)科利尼在德國發現(xian)第一件(jian)翼龍化石時(shi)，不能(neng)確定它(ta)屬于(yu)哪一類(lei)動物(wu)，有人認(ren)為它(ta)生(sheng)活(huo)在海洋(yang)中，也有人認(ren)為它(ta)是鳥和蝙蝠的過渡類(lei)型。

1801年，法國著名的(de)比較解剖學家居(ju)維葉(xie)鑒定它為翼龍(long)(long)(long)，歸于(yu)爬行動物。翼龍(long)(long)(long)化石的(de)發(fa)現比恐(kong)龍(long)(long)(long)早了(le)半個(ge)多世紀，自從翼龍(long)(long)(long)化石被發(fa)現，人們對(dui)這類非常奇(qi)特的(de)最早飛向天空(kong)的(de)動物就充滿了(le)好奇(qi)，一(yi)直(zhi)在探求。 

研究進展

通常(chang)情況(kuang)下，動(dong)植物在進(jin)化(hua)過程中，都是快(kuai)速地向各種可能(neng)性進(jin)行嘗試。來自布里斯(si)托(tuo)爾大學的(de)(de)Katy研(yan)究發現：翼龍(long)的(de)(de)進(jin)化(hua)過程與(yu)眾不同，在其1.6億年的(de)(de)生命(ming)史(shi)(shi)中，它(ta)們變得越來越特化(hua)。翼龍(long)是地史(shi)(shi)上(shang)最早的(de)(de)飛翔(xiang)動(dong)物，它(ta)的(de)(de)出現早于始祖(zu)鳥5000萬(wan)年。翼龍(long)非常(chang)擅長飛翔(xiang)，然而令人驚(jing)奇的(de)(de)是，直到(dao)鳥類出現，翼龍(long)才開始它(ta)們真正的(de)(de)進(jin)化(hua)過程。 

Katy和他的(de)導師共同對(dui)50只大(da)小(xiao)各(ge)異的(de)翼(yi)(yi)龍(long)(long)化石進(jin)行了(le)(le)研究，它(ta)們中最(zui)(zui)小(xiao)的(de)約有黑(hei)鳥(niao)（blackbird）大(da)小(xiao)，而最(zui)(zui)大(da)的(de)風(feng)神翼(yi)(yi)龍(long)(long)（Quetzalcoatlus）翼(yi)(yi)幅(fu)甚至可達(da)12米，是現生(sheng)最(zui)(zui)大(da)鳥(niao)類(lei)信天(tian)翁的(de)四倍。他們對(dui)翼(yi)(yi)龍(long)(long)的(de)來源與發展過程進(jin)行了(le)(le)追(zhui)蹤，并詳(xiang)細記(ji)錄(lu)了(le)(le)它(ta)們的(de)身體形態與適應特征(zheng)。

研究(jiu)結果顯示(shi)，翼(yi)龍(long)(long)(long)在(zai)頭7000萬年內一直處于(yu)穩(wen)定狀態，之(zhi)后才開(kai)始嘗試各種(zhong)生(sheng)活方式(shi)(shi)。當(dang)鳥(niao)類出(chu)現并(bing)繁盛(sheng)后，翼(yi)龍(long)(long)(long)并(bing)沒(mei)有像普(pu)遍認(ren)為(wei)的(de)(de)那樣走向滅絕，而(er)(er)是進化為(wei)擁有新生(sheng)活方式(shi)(shi)的(de)(de)大型飛翔者(zhe)。對不同(tong)食源(yuan)的(de)(de)適應(ying)使得翼(yi)龍(long)(long)(long)出(chu)現了(le)新生(sheng)活方式(shi)(shi)，這體(ti)現在(zai)其頭骨特(te)征(zheng)上(shang)，有的(de)(de)種(zhong)類甚至(zhi)因(yin)此喪失(shi)了(le)牙齒。身體(ti)其余部分也顯示(shi)出(chu)因(yin)種(zhong)類而(er)(er)異的(de)(de)適應(ying)特(te)征(zheng)。翼(yi)龍(long)(long)(long)在(zai)1.25億年前達(da)到鼎盛(sheng)，此時正是鳥(niao)類開(kai)始分異的(de)(de)時候。翼(yi)龍(long)(long)(long)在(zai)早白堊世因(yin)適應(ying)而(er)(er)產(chan)生(sheng)的(de)(de)體(ti)征(zheng)差異性是侏羅(luo)紀時的(de)(de)三倍(bei)。 

此(ci)后(hou)翼(yi)龍逐漸衰退，直到(dao)在6500萬年前的大滅絕(jue)事件中同恐龍一同消失(shi)。翼(yi)龍與鳥類共享著(zhu)天(tian)空，它們各自擁有不同的生態空間(jian)，繼而(er)避免了沖突的發生。 

種群演化

起源

生存于(yu)三疊紀晚期的(de)(de)(de)斯(si)克(ke)列(lie)羅(luo)龍(long)(long)，可能(neng)(neng)是(shi)翼(yi)龍(long)(long)類(lei)祖(zu)先(xian)的(de)(de)(de)近親，翼(yi)龍(long)(long)類(lei)的(de)(de)(de)骨(gu)骼結構(gou)因為(wei)(wei)適應飛行有(you)大幅改變、特化，而且沒有(you)它們最直接祖(zu)先(xian)的(de)(de)(de)化石證據，所以對龍(long)(long)目的(de)(de)(de)演化起源了解(jie)不多。因為(wei)(wei)它們的(de)(de)(de)踝部結構(gou)，翼(yi)龍(long)(long)類(lei)被認(ren)為(wei)(wei)與(yu)恐龍(long)(long)是(shi)近親。已有(you)數個相關(guan)理論(lun)，其(qi)中最盛行的(de)(de)(de)理論(lun)是(shi)類(lei)似(si)(si)斯(si)克(ke)列(lie)羅(luo)龍(long)(long)（Scleromochlus）的(de)(de)(de)鳥(niao)頸類(lei)主龍(long)(long)、能(neng)(neng)以二(er)足方式站立的(de)(de)(de)原始(shi)主龍(long)(long)形類(lei)派克(ke)鱷或者(zhe)是(shi)類(lei)似(si)(si)沙(sha)洛(luo)維龍(long)(long)的(de)(de)(de)原蜥(xi)形目動物(wu)。翼(yi)龍(long)(long)類(lei)專家大衛·安文認(ren)為(wei)(wei)這些動物(wu)因為(wei)(wei)個別的(de)(de)(de)生理特征(zheng)，都不符合翼(yi)龍(long)(long)類(lei)祖(zu)先(xian)的(de)(de)(de)假(jia)設。

克里(li)斯(si)(si)·班尼特(te)(te)、大衛(wei)·彼得斯(si)(si)曾先后提(ti)出(chu)翼(yi)龍(long)類(lei)(lei)屬于原(yuan)蜥(xi)形目(mu)，或者是原(yuan)蜥(xi)形目(mu)的近親。大衛(wei)·彼得斯(si)(si)利(li)用(yong)電腦(nao)繪圖軟(ruan)件，企圖找出(chu)原(yuan)蜥(xi)形目(mu)、翼(yi)龍(long)目(mu)的關(guan)聯(lian)。克里(li)斯(si)(si)·班尼特(te)(te)在(zai)試圖找尋翼(yi)龍(long)類(lei)(lei)、恐龍(long)的趨同演化特(te)(te)征時，發(fa)現翼(yi)龍(long)類(lei)(lei)除去(qu)后肢特(te)(te)征時，相(xiang)當(dang)類(lei)(lei)似(si)原(yuan)蜥(xi)形目(mu)，提(ti)出(chu)原(yuan)蜥(xi)形目(mu)、翼(yi)龍(long)類(lei)(lei)有演化關(guan)系。

2007年，麥可(ke)·班頓(dun)（Michael Benton）等人提出不同看法，認(ren)為(wei)翼龍(long)(long)(long)類(lei)與恐(kong)(kong)龍(long)(long)(long)是(shi)近親，即(ji)使不考慮后肢特征(zheng)，翼龍(long)(long)(long)類(lei)仍非(fei)常(chang)類(lei)似恐(kong)(kong)龍(long)(long)(long)。班頓(dun)等人認(ren)為(wei)雖然目前沒有翼龍(long)(long)(long)類(lei)最直系祖(zu)先的(de)化石證據，但翼龍(long)(long)(long)類(lei)很明(ming)顯是(shi)屬于(yu)主龍(long)(long)(long)類(lei)，尤其是(shi)鳥頸類(lei)主龍(long)(long)(long)演化支。根據他們的(de)分析，翼龍(long)(long)(long)類(lei)是(shi)斯克(ke)列羅龍(long)(long)(long)的(de)姊妹分類(lei)單元，或者是(shi)從介(jie)于(yu)斯克(ke)列羅龍(long)(long)(long)與兔(tu)鱷(e)之間(jian)的(de)物(wu)種演化而來。

2008年，研究顯示最早(zao)的翼龍類是群樹棲、食蟲(chong)的小型動(dong)物。

2011年，斯特林·奈斯比的(de)(de)早期(qi)主龍(long)類(lei)(lei)研究也(ye)支持翼(yi)龍(long)類(lei)(lei)、斯克列羅龍(long)互為(wei)姊(zi)妹分類(lei)(lei)單元的(de)(de)理(li)論。因為(wei)翼(yi)龍(long)類(lei)(lei)被證實沒有(you)樹棲生(sheng)活的(de)(de)演化(hua)適應(ying)，所(suo)以它們的(de)(de)飛(fei)行(xing)(xing)(xing)演化(hua)途徑被認為(wei)跟鳥類(lei)(lei)不同路(lu)線，鳥類(lei)(lei)的(de)(de)飛(fei)行(xing)(xing)(xing)演化(hua)途徑是“從樹往下的(de)(de)”。大多數方(fang)案認為(wei)翼(yi)龍(long)類(lei)(lei)從長腿的(de)(de)陸地奔跑動物演化(hua)而來，如斯克列羅龍(long)或沙洛維龍(long)，上述兩(liang)者都有(you)皮膜，從后(hou)腿延展至身體(ti)或尾巴。研究顯示翼(yi)龍(long)類(lei)(lei)的(de)(de)飛(fei)行(xing)(xing)(xing)演化(hua)途徑是“從地面(mian)往上”，或是攀爬懸(xuan)崖。

鼎盛時期

繁盛于(yu)中生代侏(zhu)羅紀(ji)（2.08億(yi)(yi)(yi)年(nian)(nian)前(qian)至1.44億(yi)(yi)(yi)年(nian)(nian)前(qian)）和(he)白堊紀(ji)（1.44億(yi)(yi)(yi)年(nian)(nian)前(qian)至6640萬年(nian)(nian)前(qian)）的(de)飛行爬蟲類(lei)(lei)的(de)成員。翼龍(long)(long)(long)目（Pterosauria）屬于(yu)爬蟲類(lei)(lei)的(de)古龍(long)(long)(long)亞綱（Archosauria）。恐(kong)龍(long)(long)(long)類(lei)(lei)和(he)鱷類(lei)(lei)也屬于(yu)古龍(long)(long)(long)亞綱，鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)是古龍(long)(long)(long)類(lei)(lei)的(de)后裔。三(san)疊紀(ji)（2.45億(yi)(yi)(yi)年(nian)(nian)前(qian)至2.08億(yi)(yi)(yi)年(nian)(nian)前(qian)）的(de)古龍(long)(long)(long)類(lei)(lei)趨向兩足(zu)步態，前(qian)肢自由地(di)作(zuo)其他方式的(de)應(ying)用。鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)和(he)翼龍(long)(long)(long)類(lei)(lei)二者(zhe)同樣(yang)將前(qian)肢轉變成翼。 

滅絕原因

傳(chuan)統理論認為(wei)，早期(qi)鳥類(lei)的(de)競爭，導致(zhi)許多(duo)翼龍(long)類(lei)滅絕。到了白堊紀末期(qi)，只有發現(xian)大型(xing)翼龍(long)類(lei)；而小型(xing)翼龍(long)類(lei)已消失(shi)，生態(tai)位(wei)被早期(qi)鳥類(lei)取代。但是，化(hua)石紀錄缺乏小型(xing)翼龍(long)的(de)現(xian)象，也(ye)可能是因為(wei)它們的(de)骨架脆弱、難以保存所致(zhi)，而跟鳥類(lei)的(de)生物(wu)多(duo)樣性無關。

白堊(e)紀(ji)(ji)末滅絕事(shi)件滅絕了(le)恐龍(long)(long)、翼(yi)(yi)(yi)(yi)龍(long)(long)類(lei)、與許多其(qi)他動(dong)物。另(ling)一種(zhong)解釋是(shi)，大多數翼(yi)(yi)(yi)(yi)龍(long)(long)類(lei)發展成(cheng)依靠(kao)海(hai)洋的生活模式。所(suo)以當白堊(e)紀(ji)(ji)末滅絕事(shi)件嚴重地影(ying)響翼(yi)(yi)(yi)(yi)龍(long)(long)類(lei)賴以為(wei)生的海(hai)洋動(dong)物時，翼(yi)(yi)(yi)(yi)龍(long)(long)類(lei)跟著滅絕。但是(shi)，神龍(long)(long)翼(yi)(yi)(yi)(yi)龍(long)(long)科(ke)與帆翼(yi)(yi)(yi)(yi)龍(long)(long)科(ke)是(shi)棲息(xi)于內陸，并非依靠(kao)海(hai)洋維生。馬斯特(te)里(li)赫(he)特(te)階，例如：鳥(niao)掌(zhang)翼(yi)(yi)(yi)(yi)龍(long)(long)科(ke)、無齒翼(yi)(yi)(yi)(yi)龍(long)(long)科(ke)、夜翼(yi)(yi)(yi)(yi)龍(long)(long)科(ke)、古神翼(yi)(yi)(yi)(yi)龍(long)(long)科(ke)。這些新(xin)發現物種(zhong)，顯示白堊(e)紀(ji)(ji)晚期的翼(yi)(yi)(yi)(yi)龍(long)(long)類(lei)仍(reng)保持(chi)多樣性，相對(dui)于白堊(e)紀(ji)(ji)早(zao)期，只是(shi)小幅度衰退，不同于過去(qu)理論。 

翼龍新種

巴西一(yi)批被遺(yi)忘40年的恐龍化石被證(zheng)實是距今大約8000萬年前生(sheng)活在巴西南部(bu)的翼(yi)龍新物種。

巴(ba)西圣(sheng)卡(ka)塔琳娜州孔特斯塔多大(da)(da)學(xue)和里(li)約聯邦大(da)(da)學(xue)國際博物館(guan)的(de)科(ke)學(xue)家在新(xin)一(yi)(yi)期美國《科(ke)學(xue)公共圖書館(guan)綜合卷》上發表了(le)他們(men)的(de)這一(yi)(yi)發現。他們(men)將這個新(xin)物種命名為Caiuajara dobruskii，其顯著特征是(shi)頭部頂(ding)著一(yi)(yi)個巨大(da)(da)的(de)形似帆船上帆布的(de)頭冠。

科(ke)學家推測(ce)，該翼(yi)龍新(xin)物(wu)種大(da)約生(sheng)活(huo)在距今(jin)9000萬至8000萬年(nian)(nian)前(qian)的白堊紀時(shi)期，當時(shi)南美大(da)陸與非洲大(da)陸分離不久(jiu)。其翼(yi)展最大(da)可達2.35米，沒有牙齒，很可能以植物(wu)果實為主要食物(wu)。根據幼(you)年(nian)(nian)翼(yi)龍骨架化(hua)石判斷(duan)，該物(wu)種應(ying)該在很年(nian)(nian)幼(you)時(shi)便(bian)能獨立飛行(xing)。

這批化石發現地點位(wei)于(yu)巴西(xi)南(nan)部巴拉納州東北(bei)部，是該地區第一次發現翼龍化石。在發現的(de)47具骨(gu)架化石中，包(bao)含不同年齡階段翼龍的(de)骨(gu)架化石。

事實(shi)上，這批(pi)化(hua)石(shi)早在1971年便(bian)由當地(di)一名農夫和他的兒子發現并報告給(gei)當地(di)政(zheng)府，但隨(sui)后便(bian)被遺忘。直到2011年孔特斯(si)塔多大學的兩名古生物學教(jiao)授發現了這批(pi)化(hua)石(shi)并開始(shi)研(yan)究才使這些“寶藏”重見天日。