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簡述

能飛的爬行動物。俗稱飛龍。最大的翼龍兩翅張開時可達6～8m。中國發現(xian)的(de)化(hua)石有兩處：一處在新疆準(zhun)(zhun)噶(ga)爾克拉瑪依地區，稱(cheng)準(zhun)(zhun)噶(ga)爾龍，兩翼張開可達3.5m;一處在浙江臨(lin)海(hai)上盤(pan)，稱(cheng)臨(lin)海(hai)翼龍。這(zhe)兩處均產于(yu)白堊紀(ji)(距今1.37億(yi)年(nian)～6500萬年(nian))地層中。 

古爬行動物的(de)一(yi)目(mu)。是爬行動物向空中 發展的(de)一(yi)支。頭長(chang)，頸(jing)長(chang)，眼大，嘴尖而(er)長(chang)。前(qian)肢第四指 和體(ti)側之間有一(yi)皮質薄(bo)膜，能(neng)飛翔。棲息于海邊和湖邊， 以魚(yu)為食。可分為喙嘴龍、翼手龍和準噶(ga)爾翼龍三亞(ya)目(mu)。 在侏羅紀(ji)和白堊紀(ji)廣泛分布于世(shi)界各(ge)地。 

外形特征

翼(yi)手(shou)龍比(bi)其(qi)(qi)它(ta)(ta)的(de)(de)翼(yi)龍身(shen)形要(yao)大，它(ta)(ta)們(men)幾乎沒有牙齒，其(qi)(qi)它(ta)(ta)的(de)(de)翼(yi)龍有牙齒。典型的(de)(de)翼(yi)手(shou)龍的(de)(de)尾巴要(yao)比(bi)其(qi)(qi)它(ta)(ta)翼(yi)龍短(duan)，其(qi)(qi)頭上長(chang)有頭冠。一(yi)些翼(yi)龍的(de)(de)大小與一(yi)般鳥禽無異，還有些卻可以(yi)長(chang)得(de)像

小型飛機一樣大(da)，最大(da)的翼龍，其翼長(chang)為三十九英尺（12m）。

支撐翼龍飛行的(de)(de)翼膜(mo)(mo)(mo)結構(gou)，完(wan)全(quan)不(bu)同于其(qi)后能夠飛行的(de)(de)脊椎動物鳥類和蝙(bian)蝠類翅膀結構(gou)。翼龍類由(you)皮膜(mo)(mo)(mo)形成(cheng)翼面(mian)，皮膚、肌肉(rou)、與(yu)其(qi)它軟組織構(gou)成(cheng)的(de)(de)膜(mo)(mo)(mo)，膜(mo)(mo)(mo)從胸部(bu)(bu)延展到極(ji)長的(de)(de)第四手指上(shang)。以其(qi)他指骨(gu)(gu)支撐著膜(mo)(mo)(mo)。翼龍的(de)(de)膜(mo)(mo)(mo)只附(fu)著在(zai)細(xi)長的(de)(de)一(yi)(yi)個指狀物（第4指）上(shang)，向后沿(yan)體側延伸到膝蓋；在(zai)頸(jing)部(bu)(bu)與(yu)“臂”之間有附(fu)加的(de)(de)皮膜(mo)(mo)(mo)。前面(mian)3個指骨(gu)(gu)為(wei)爪(zhua)狀的(de)(de)細(xi)長鉤(gou)。其(qi)膜(mo)(mo)(mo)看來已完(wan)全(quan)適應飛翔和滑翔，但不(bu)如蝙(bian)蝠的(de)(de)膜(mo)(mo)(mo)或鳥類的(de)(de)翼靈活，而(er)且較為(wei)脆弱(ruo)。身體結實(shi)，后腿長而(er)細(xi)，其(qi)構(gou)造(zao)表明不(bu)適應垂直移(yi)動或停歇，休(xiu)息時靠(kao)后肢(zhi)懸掛。頸(jing)部(bu)(bu)似(si)乎(hu)在(zai)飛行時持(chi)豎式，與(yu)頭(tou)部(bu)(bu)連成(cheng)直角并向前。頭(tou)骨(gu)(gu)輕而(er)強壯，大多數(shu)骨(gu)(gu)頭(tou)融合(he)在(zai)一(yi)(yi)起；有細(xi)長的(de)(de)嘴；眼(yan)睛大，像(xiang)許多鳥類那樣，眼(yan)球被一(yi)(yi)系列位于其(qi)四壁的(de)(de)骨(gu)(gu)板（鞏膜(mo)(mo)(mo)環）所加固。

使用計算(suan)機分層造影掃(sao)描技(ji)術(shu)，依據化石建立(li)翼(yi)龍大腦(nao)(nao)的(de)(de)三維(wei)圖像。圖像顯(xian)示，翼(yi)龍的(de)(de)小(xiao)腦(nao)(nao)葉(xie)片相當發達(da)，其質(zhi)(zhi)量(liang)占腦(nao)(nao)質(zhi)(zhi)量(liang)的(de)(de)7.5%，是(shi)目前已知的(de)(de)脊椎動物中比例最(zui)高(gao)的(de)(de)。與之(zhi)相比，擅長(chang)飛行的(de)(de)鳥類的(de)(de)小(xiao)腦(nao)(nao)葉(xie)片也(ye)只占其腦(nao)(nao)質(zhi)(zhi)量(liang)的(de)(de)1%到2%。

最大(da)的(de)翼(yi)龍(long)是(shi)風神翼(yi)龍(long)（羽蛇神翼(yi)龍(long)）。展開雙翼(yi)有11~15米長，相當于一架(jia)飛機大(da)小(xiao)(xiao)。最小(xiao)(xiao)的(de)樹棲翼(yi)龍(long)化石——隱居森林翼(yi)龍(long)，翼(yi)展開僅25厘米，近似于一只燕子身型(xing)大(da)小(xiao)(xiao)。

翼龍是一類非(fei)常特殊的爬行動(dong)物，具有(you)獨特的骨骼構(gou)造特征(zheng)。

翼(yi)(yi)龍(long)的前(qian)(qian)肢高(gao)度退化(hua)，第4指加長變粗成(cheng)(cheng)(cheng)為飛(fei)行(xing)(xing)翼(yi)(yi)指，它由四(si)節翼(yi)(yi)指骨組成(cheng)(cheng)(cheng)，前(qian)(qian)端沒有爪，與(yu)前(qian)(qian)肢共同構成(cheng)(cheng)(cheng)飛(fei)行(xing)(xing)翼(yi)(yi)的堅(jian)固(gu)前(qian)(qian)緣，支撐并連結著(zhu)身體側(ce)面(mian)和后肢的膜(mo)，形成(cheng)(cheng)(cheng)能夠飛(fei)行(xing)(xing)的具有類似鳥類翅膀的翼(yi)(yi)膜(mo)。翼(yi)(yi)龍(long)的腕部發(fa)育一(yi)個特有的向(xiang)肩部前(qian)(qian)伸的翅骨，對翼(yi)(yi)膜(mo)起支撐作用。第一(yi)至三指生長在翼(yi)(yi)膜(mo)外側(ce)，變成(cheng)(cheng)(cheng)鉤狀的小(xiao)爪，第五指退化(hua)消失。

盡管與恐龍(long)(long)生存的(de)(de)時(shi)代相同，但翼龍(long)(long)并不是恐龍(long)(long)；它們形成(cheng)于進化樹上的(de)(de)一個獨特分支。翼龍(long)(long)是飛向藍天的(de)(de)爬行動(dong)物(wu)，有時(shi)也被誤認為(wei)是“會(hui)飛的(de)(de)恐龍(long)(long)”。翼龍(long)(long)起源(yuan)于約2.15億年前的(de)(de)晚三疊世(shi)，滅絕于6500萬年前的(de)(de)白堊(e)紀末期(qi)。當恐龍(long)(long)稱霸著陸(lu)地時(shi)，翼龍(long)(long)卻控(kong)制著天空。

迄今為止，世界上已(yi)經發現命名了超過120種的翼龍化石。

翼(yi)龍(long)(long)的(de)(de)個體大(da)小和形(xing)態差異(yi)非常大(da)，大(da)者(zhe)如(ru)20世紀70年代在美國得克薩斯州(zhou)發(fa)現(xian)的(de)(de)翼(yi)手(shou)龍(long)(long)化石，它的(de)(de)兩翼(yi)展開約(yue)16米，寬度比(bi)F-16戰斗機還長約(yue)1.5米，小者(zhe)形(xing)如(ru)麻雀。翼(yi)龍(long)(long)有兩大(da)類，早期的(de)(de)喙嘴(zui)龍(long)(long)類比(bi)較原始，主(zhu)要生(sheng)活在侏羅紀，有一條(tiao)很(hen)長的(de)(de)尾(wei)巴；晚期的(de)(de)翼(yi)手(shou)龍(long)(long)類主(zhu)要生(sheng)活在白(bai)堊(e)紀，尾(wei)巴很(hen)短，甚至消失(shi)。

中國晚中生代地(di)層中發(fa)現(xian)了一件比較(jiao)(jiao)(jiao)完(wan)整的(de)(de)(de)(de)蛙嘴龍(long)(long)科化(hua)石(shi)(shi)“寧(ning)城熱河翼(yi)龍(long)(long)”，化(hua)石(shi)(shi)骨(gu)骼保存(cun)較(jiao)(jiao)(jiao)完(wan)整，清楚(chu)地(di)保存(cun)翼(yi)膜(mo)和遍布全身的(de)(de)(de)(de)毛(mao)狀皮膚(fu)衍生物(wu)以(yi)及腳蹼。這件化(hua)石(shi)(shi)的(de)(de)(de)(de)發(fa)現(xian)，使古生物(wu)學家對翼(yi)龍(long)(long)的(de)(de)(de)(de)“毛(mao)”的(de)(de)(de)(de)結(jie)構、分布以(yi)及翼(yi)膜(mo)的(de)(de)(de)(de)形態特征有了一個比較(jiao)(jiao)(jiao)全面的(de)(de)(de)(de)了解，并(bing)提出翼(yi)龍(long)(long)的(de)(de)(de)(de)“毛(mao)”與(yu)帶(dai)毛(mao)恐龍(long)(long)的(de)(de)(de)(de)原始羽毛(mao)，可(ke)能(neng)為(wei)同源關系。

生活習性

翼龍為了適應飛行的需要，已經具有內熱和體溫恒定的生理機制，較高的新陳代謝水平，發達的神經系統以及高效率的循環和呼吸系統，成為一類最不像爬行動物的爬行動物。腦(nao)子(zi)大(da)，明顯地(di)可(ke)與鳥類(lei)相比。該類(lei)占優勢的感官是視力(li)而不是嗅覺大(da)多數化石(shi)見于(yu)海相地(di)層，因此很可(ke)能通過潛水(shui)捕魚獲(huo)取食料。但難以理(li)解(jie)飛落后如何(he)從地(di)面或水(shui)中起飛。

20世紀初，英國(guo)(guo)古(gu)生(sheng)(sheng)物學(xue)曾認(ren)為，翼(yi)(yi)(yi)龍(long)(long)具備快速運(yun)動的(de)(de)能力，像蝙(bian)蝠一樣，體上有(you)毛(mao)，并有(you)鳥類相似的(de)(de)生(sheng)(sheng)活(huo)習性，因(yin)此，翼(yi)(yi)(yi)龍(long)(long)應該是體溫(wen)(wen)恒定的(de)(de)溫(wen)(wen)血(xue)(xue)動物。1970年，在哈薩(sa)克斯坦發現了一件比較完(wan)整的(de)(de)帶有(you)“毛(mao)”的(de)(de)翼(yi)(yi)(yi)龍(long)(long)化石，英國(guo)(guo)古(gu)生(sheng)(sheng)物學(xue)家通過對這件標本毛(mao)狀物和(he)翼(yi)(yi)(yi)膜結構的(de)(de)研(yan)究，認(ren)為它無疑屬于溫(wen)(wen)血(xue)(xue)動物。翼(yi)(yi)(yi)龍(long)(long)身(shen)體上的(de)(de)這些“毛(mao)”隔熱(re)保溫(wen)(wen)，防止(zhi)體內熱(re)量(liang)的(de)(de)散失，具有(you)調(diao)節(jie)體溫(wen)(wen)的(de)(de)作用，能直接證(zheng)明(ming)翼(yi)(yi)(yi)龍(long)(long)是熱(re)血(xue)(xue)的(de)(de)恒溫(wen)(wen)動物。

在(zai)(zai)內(nei)蒙古寧城(cheng)發現的全身覆蓋(gai)“毛”的熱河翼(yi)(yi)龍完整骨架(jia)，進一步證(zheng)明(ming)了翼(yi)(yi)龍為溫血(xue)動物。在(zai)(zai)巴西掠海翼(yi)(yi)龍巨大的頭部脊狀構造上發現具有(you)調節體(ti)溫的血(xue)管的印痕，也是翼(yi)(yi)龍為溫血(xue)動物的直接證(zheng)據。另一個證(zheng)據來自(zi)于翼(yi)(yi)龍的骨骼像(xiang)鳥一樣有(you)一些具有(you)調節體(ti)溫的小氣(qi)囊。

翼龍(long)是一類非常特殊的爬行動物(wu)，具有獨(du)特的骨骼構(gou)造(zao)特征。早在1784年，意(yi)大(da)利的古生物(wu)學(xue)家(jia)科利尼在德國(guo)發現第一件翼龍(long)化(hua)石，到(dao)1801年，居維葉才鑒定它為翼手龍(long)，歸于爬行動物(wu)。 

翼(yi)龍常生(sheng)活在湖泊、淺(qian)海(hai)的(de)(de)(de)(de)上(shang)空。一些(xie)翼(yi)龍具有腳(jiao)蹼，可(ke)以從天空中發現(xian)飛行(xing)的(de)(de)(de)(de)昆蟲以及水(shui)(shui)中游動(dong)(dong)的(de)(de)(de)(de)魚(yu)、蝦等小(xiao)型水(shui)(shui)生(sheng)動(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)，并(bing)且迅速(su)出擊，準確地捕食(shi)它們。大多(duo)數的(de)(de)(de)(de)翼(yi)龍都是食(shi)肉動(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)（predators），它們的(de)(de)(de)(de)獵物(wu)(wu)(wu)包括魚(yu)，水(shui)(shui)生(sheng)的(de)(de)(de)(de)無脊椎(zhui)動(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)（aquatic invertebrates），和其它陸地動(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)。有些(xie)翼(yi)龍是腐生(sheng)動(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)，有些(xie)是食(shi)草動(dong)(dong)物(wu)(wu)(wu)。在陸地上(shang)時，翼(yi)龍可(ke)直立行(xing)走(zou)。 

生長繁殖

翼(yi)龍具(ju)有(you)與今天(tian)的(de)(de)鳥類相似(si)的(de)(de)復雜行(xing)為，它(ta)們以卵生(sheng)的(de)(de)方式(shi)繁殖后代，把(ba)卵產在湖(hu)泊或者海灘(tan)的(de)(de)沙地上，也許還會孵卵，照顧幼仔。翼(yi)龍是已(yi)知最(zui)早演化為強有(you)力飛行(xing)能力的(de)(de)脊(ji)椎動物。發(fa)現(xian)的(de)(de)一成(cheng)年雌(ci)性(xing)(xing)(xing)翼(yi)龍與她的(de)(de)蛋保存在一起的(de)(de)化石(shi)，提供了(le)翼(yi)龍性(xing)(xing)(xing)別的(de)(de)直接證據(ju)，并加深了(le)對這些已(yi)絕滅(mie)的(de)(de)飛行(xing)動物生(sheng)殖生(sheng)物學的(de)(de)理解。新的(de)(de)發(fa)現(xian)證實了(le)雄性(xing)(xing)(xing)具(ju)有(you)相對小的(de)(de)骨(gu)盆和(he)大(da)的(de)(de)頭(tou)骨(gu)脊(ji)，而雌(ci)性(xing)(xing)(xing)則具(ju)有(you)大(da)的(de)(de)骨(gu)盆和(he)頭(tou)骨(gu)無脊(ji)。 

棲息環境

翼(yi)龍并不能(neng)像鳥類那樣(yang)自由地、長距離地翱翔于藍天，只能(neng)在(zai)它的生活環(huan)境附(fu)近，如海(hai)邊、湖邊的巖石或樹林中滑翔，有(you)時也在(zai)水面(mian)上盤旋。

翼(yi)龍比鳥類(lei)早了約(yue)7000萬年飛(fei)向天空，大(da)約(yue)在(zai)三疊紀晚期就開始適應(ying)空中生(sheng)活，在(zai)地球上成功地生(sheng)存(cun)了1.5億年。翼(yi)龍為了適應(ying)飛(fei)翔的需(xu)要，具有許多(duo)類(lei)似鳥類(lei)的骨骼(ge)特征，如頭骨多(duo)孔，骨骼(ge)中空輕巧，胸骨及其龍骨突發達等等。

迄(qi)今為(wei)止，世界(jie)上(shang)已(yi)(yi)經(jing)發(fa)現(xian)(xian)命名(ming)了超過(guo)120種的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)翼(yi)龍(long)(long)化(hua)石。翼(yi)龍(long)(long)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)個(ge)體(ti)大小(xiao)和(he)形(xing)態(tai)差異非常(chang)大，大者如上(shang)個(ge)世紀70年代在美國(guo)得(de)克薩斯州發(fa)現(xian)(xian)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)翼(yi)手龍(long)(long)化(hua)石，它(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)兩翼(yi)展(zhan)開約16米，寬度相當于F一(yi)(yi)(yi)(yi)1 6戰斗(dou)機。翼(yi)龍(long)(long)類(lei)屬于爬(pa)行(xing)動(dong)物(wu)(wu)，然而它(ta)很可能是(shi)溫(wen)血(xue)動(dong)物(wu)(wu)。20世紀初，英國(guo)古生物(wu)(wu)學者曾推測，翼(yi)龍(long)(long)具備(bei)快(kuai)速運動(dong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)能力(li)，像(xiang)蝙蝠一(yi)(yi)(yi)(yi)樣，體(ti)上(shang)有(you)毛(mao)(mao)，并(bing)有(you)與鳥(niao)類(lei)相似(si)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)生活習性，是(shi)體(ti)溫(wen)恒(heng)定的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)溫(wen)血(xue)動(dong)物(wu)(wu)。后來(lai)在德國(guo)發(fa)現(xian)(xian)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)喙(hui)嘴龍(long)(long)化(hua)石上(shang)，找到(dao)了毛(mao)(mao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)印(yin)痕。另一(yi)(yi)(yi)(yi)個(ge)證據來(lai)自于翼(yi)龍(long)(long)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)骨骼，它(ta)們像(xiang)鳥(niao)一(yi)(yi)(yi)(yi)樣有(you)一(yi)(yi)(yi)(yi)些用于調節(jie)體(ti)溫(wen)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)小(xiao)氣(qi)囊。中國(guo)遼西帶(dai)“毛(mao)(mao)”的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)熱(re)河翼(yi)龍(long)(long)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)發(fa)現(xian)(xian)，進一(yi)(yi)(yi)(yi)步佐證了至少部分小(xiao)型的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)翼(yi)龍(long)(long)類(lei)為(wei)溫(wen)血(xue)動(dong)物(wu)(wu)。越來(lai)越多的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)化(hua)石證據表明，一(yi)(yi)(yi)(yi)些翼(yi)龍(long)(long)為(wei)了適應飛行(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)需要，已(yi)(yi)經(jing)具有(you)內熱(re)和(he)體(ti)溫(wen)恒(heng)定的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)生理機制、較高(gao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)新陳代謝水平、發(fa)達的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)神經(jing)系統以(yi)及高(gao)效率(lv)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)循環和(he)呼吸系統，成為(wei)一(yi)(yi)(yi)(yi)類(lei)最(zui)不像(xiang)爬(pa)行(xing)動(dong)物(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)爬(pa)行(xing)動(dong)物(wu)(wu)。

亞種分化編輯

已知翼龍(long)有兩個主要類別。雖然在(zai)晚三疊世有早期類型(xing)(xing)，但在(zai)晚侏羅世索(suo)倫霍芬（Solenhofen）板(ban)巖中(zhong)的(de)喙嘴(zui)龍(long)屬(shu)（Rhamphorhynchus）是較(jiao)原始(shi)的(de)典(dian)型(xing)(xing)。該類的(de)特征包括急(ji)劇變尖的(de)大齒、較(jiao)短的(de)（支撐手指的(de)骨）掌骨、末(mo)梢有菱形的(de)長尾。翼展(zhan)大約1公尺（3.3英尺）。 

翼(yi)龍(long)類(lei)第二大(da)類(lei)出現一(yi)(yi)晚侏(zhu)(zhu)羅紀(ji)，延續(xu)到白堊(e)紀(ji)，典(dian)型的(de)(de)(de)侏(zhu)(zhu)羅紀(ji)類(lei)型是翼(yi)指(zhi)龍(long)屬（Pterodactylus），許多標(biao)本見(jian)于(yu)索倫霍芬(fen)板巖。翼(yi)指(zhi)龍(long)（pterodactyl）一(yi)(yi)般是小(xiao)爬(pa)蟲類(lei)，有些標(biao)本和(he)麻雀一(yi)(yi)樣小(xiao)，特征包括一(yi)(yi)些小(xiao)齒、長掌骨、短尾巴。翼(yi)指(zhi)龍(long)型的(de)(de)(de)后裔延續(xu)到白堊(e)紀(ji)，通(tong)常(chang)較大(da)。最(zui)好的(de)(de)(de)代表(biao)是堪薩(sa)斯白堊(e)層(ceng)中的(de)(de)(de)無齒翼(yi)龍(long)屬（Pteranodon）。無齒翼(yi)龍(long)屬比信(xin)天翁大(da)，翼(yi)展達7公尺或更(geng)長。1975年，德(de)克薩(sa)斯州大(da)本德(de)（Big Bend）國(guo)家(jia)公園(yuan)內的(de)(de)(de)晚白堊(e)世非海相地層(ceng)中，發現了3個非常(chang)大(da)的(de)(de)(de)翼(yi)龍(long)類(lei)的(de)(de)(de)部分骨骼，最(zui)大(da)的(de)(de)(de)標(biao)本翼(yi)展約(yue)15.5公尺（51英尺），使其(qi)成為見(jian)聞中最(zui)大(da)的(de)(de)(de)飛行(xing)動物。這些爬(pa)蟲類(lei)的(de)(de)(de)解(jie)剖及化石(shi)發現處(chu)的(de)(de)(de)地形表(biao)明(ming)，其(qi)食料是腐肉而不是魚。

翼龍化石不超(chao)過白堊紀，它在自(zi)然界中的地(di)位被真正(zheng)的鳥類所取代(dai)。

發現過程

世界上第一枚翼龍胚胎化石，在中國遼西熱河生物群被古生物學家汪筱林、周忠和博士發現。相關研究論文刊登在世界最著名的學術刊物——英國的《自然》雜志上。由于這樣一塊無比珍貴化石的發現，獲得強有力的證據，證明翼龍這類與恐龍同時出現又同時絕滅，比鳥類早約7000萬年飛向藍(lan)天的(de)中生(sheng)代空中霸(ba)主不(bu)是胎生(sheng)，而是像其他爬行動物和鳥類一(yi)樣(yang)卵(luan)生(sheng)。

中(zhong)國(guo)科學(xue)院(yuan)古(gu)脊椎動(dong)物(wu)與古(gu)人類(lei)研究所的(de)(de)研究員汪(wang)筱(xiao)林一項重(zhong)大發現是一個尚未出殼的(de)(de)翼龍的(de)(de)化石，發育中(zhong)的(de)(de)翼龍胚胎(tai)，骨骼了(le)了(le)，清晰(xi)可辨。化石產自遼(liao)西錦(jin)州義縣(xian)一個湖泊沉積的(de)(de)地層中(zhong)，距(ju)今約1.21億年。這一地點曾經發現大量保存精美(mei)的(de)(de)狼鰭魚、滿洲鱷(e)以及一些翼龍和鳥類(lei)化石。

胚胎化石傳達了最明確的信號：翼(yi)龍(long)(long)(long)，與鳥類和其他爬行動(dong)物一(yi)樣是(shi)卵生(sheng)(sheng)而非(fei)胎生(sheng)(sheng)。汪筱林介紹，翼(yi)龍(long)(long)(long)是(shi)恐龍(long)(long)(long)的近親(qin)，二(er)者生(sheng)(sheng)活在同(tong)一(yi)時代，是(shi)第一(yi)個飛(fei)向藍天(tian)的爬行動(dong)物，人們經常(chang)將翼(yi)龍(long)(long)(long)誤(wu)認為是(shi)“會飛(fei)的恐龍(long)(long)(long)”。翼(yi)龍(long)(long)(long)起源于(yu)約2.2億年前的晚三疊(die)世，絕滅(mie)于(yu)6500萬年前的白堊紀末期。當恐龍(long)(long)(long)占(zhan)據(ju)著陸地時，翼(yi)龍(long)(long)(long)卻(que)一(yi)直控制著天(tian)空。 

1784年意大(da)利的古生物學家(jia)科利尼在(zai)德(de)國發現第一件翼龍化(hua)石(shi)時(shi)，不(bu)能(neng)確定(ding)它屬(shu)于哪一類動物，有人認為它生活在(zai)海(hai)洋中，也(ye)有人認為它是鳥和(he)蝙蝠(fu)的過渡(du)類型。

1801年(nian)，法(fa)國著名的比(bi)較(jiao)解(jie)剖學家居維葉鑒定它為翼(yi)龍，歸于爬行動物(wu)。翼(yi)龍化(hua)石(shi)的發現比(bi)恐龍早(zao)(zao)了(le)半個多世紀，自從翼(yi)龍化(hua)石(shi)被(bei)發現，人(ren)們對這類(lei)非(fei)常奇特(te)的最早(zao)(zao)飛(fei)向天空(kong)的動物(wu)就充滿了(le)好(hao)奇，一直在探求。 

研究進展

通(tong)常(chang)情況下，動(dong)(dong)植物(wu)在進(jin)(jin)化(hua)過(guo)程中，都是快速地向各種可(ke)能性進(jin)(jin)行嘗試(shi)。來(lai)自布里斯托爾大學的(de)Katy研究發(fa)現(xian)：翼(yi)龍(long)的(de)進(jin)(jin)化(hua)過(guo)程與眾不同，在其(qi)1.6億年(nian)的(de)生命史(shi)中，它(ta)(ta)(ta)們變(bian)得越來(lai)越特化(hua)。翼(yi)龍(long)是地史(shi)上(shang)最早(zao)的(de)飛(fei)翔(xiang)動(dong)(dong)物(wu)，它(ta)(ta)(ta)的(de)出(chu)(chu)現(xian)早(zao)于始(shi)(shi)祖(zu)鳥5000萬年(nian)。翼(yi)龍(long)非常(chang)擅長飛(fei)翔(xiang)，然而(er)令人驚(jing)奇的(de)是，直(zhi)到鳥類出(chu)(chu)現(xian)，翼(yi)龍(long)才開始(shi)(shi)它(ta)(ta)(ta)們真(zhen)正的(de)進(jin)(jin)化(hua)過(guo)程。 

Katy和他(ta)的(de)(de)(de)導師共(gong)同對(dui)50只大小各(ge)異的(de)(de)(de)翼(yi)龍化石進行了研究，它們(men)(men)中最小的(de)(de)(de)約有(you)黑鳥(niao)（blackbird）大小，而(er)最大的(de)(de)(de)風神翼(yi)龍（Quetzalcoatlus）翼(yi)幅甚(shen)至可達(da)12米(mi)，是現生(sheng)最大鳥(niao)類(lei)信天翁的(de)(de)(de)四(si)倍。他(ta)們(men)(men)對(dui)翼(yi)龍的(de)(de)(de)來源與(yu)發展(zhan)過程進行了追(zhui)蹤，并詳細記錄了它們(men)(men)的(de)(de)(de)身體形(xing)態與(yu)適應(ying)特征。

研究結果顯(xian)示，翼龍(long)在(zai)(zai)頭(tou)7000萬(wan)年內一直處于穩定狀態，之后才開(kai)始嘗試各種生活(huo)方(fang)式。當鳥類出現并繁盛(sheng)后，翼龍(long)并沒有(you)像普遍認為的(de)那(nei)樣走(zou)向滅絕(jue)，而(er)是(shi)進(jin)化(hua)為擁有(you)新(xin)(xin)生活(huo)方(fang)式的(de)大型飛翔者。對不同食源的(de)適(shi)應使得翼龍(long)出現了新(xin)(xin)生活(huo)方(fang)式，這體(ti)現在(zai)(zai)其(qi)頭(tou)骨特(te)(te)征(zheng)上，有(you)的(de)種類甚至因(yin)此(ci)喪失了牙(ya)齒。身(shen)體(ti)其(qi)余部分也顯(xian)示出因(yin)種類而(er)異的(de)適(shi)應特(te)(te)征(zheng)。翼龍(long)在(zai)(zai)1.25億年前達(da)到鼎(ding)盛(sheng)，此(ci)時正是(shi)鳥類開(kai)始分異的(de)時候(hou)。翼龍(long)在(zai)(zai)早白堊世因(yin)適(shi)應而(er)產生的(de)體(ti)征(zheng)差異性是(shi)侏羅紀時的(de)三倍(bei)。 

此后(hou)翼龍逐(zhu)漸衰退，直到在6500萬年前的(de)大(da)滅絕事件中同恐龍一同消失。翼龍與鳥類(lei)共享(xiang)著天空，它們各自擁有不(bu)同的(de)生態空間，繼而避免了沖(chong)突的(de)發生。 

種群演化

起源

生存于三疊紀晚期的(de)(de)(de)(de)(de)斯克列羅龍(long)(long)(long)，可能是(shi)(shi)(shi)翼龍(long)(long)(long)類(lei)(lei)祖先的(de)(de)(de)(de)(de)近親，翼龍(long)(long)(long)類(lei)(lei)的(de)(de)(de)(de)(de)骨骼結構因為適應飛(fei)行有(you)大(da)幅改變、特化(hua)，而且沒有(you)它(ta)們最直接祖先的(de)(de)(de)(de)(de)化(hua)石證據，所以對龍(long)(long)(long)目(mu)的(de)(de)(de)(de)(de)演化(hua)起源(yuan)了解(jie)不(bu)多。因為它(ta)們的(de)(de)(de)(de)(de)踝部結構，翼龍(long)(long)(long)類(lei)(lei)被認為與恐龍(long)(long)(long)是(shi)(shi)(shi)近親。已有(you)數個(ge)(ge)相關理論，其中最盛行的(de)(de)(de)(de)(de)理論是(shi)(shi)(shi)類(lei)(lei)似斯克列羅龍(long)(long)(long)（Scleromochlus）的(de)(de)(de)(de)(de)鳥頸類(lei)(lei)主龍(long)(long)(long)、能以二(er)足方(fang)式站立(li)的(de)(de)(de)(de)(de)原始(shi)主龍(long)(long)(long)形(xing)類(lei)(lei)派克鱷或者是(shi)(shi)(shi)類(lei)(lei)似沙(sha)洛(luo)維龍(long)(long)(long)的(de)(de)(de)(de)(de)原蜥(xi)形(xing)目(mu)動(dong)物(wu)。翼龍(long)(long)(long)類(lei)(lei)專家大(da)衛·安文認為這些動(dong)物(wu)因為個(ge)(ge)別的(de)(de)(de)(de)(de)生理特征(zheng)，都不(bu)符合(he)翼龍(long)(long)(long)類(lei)(lei)祖先的(de)(de)(de)(de)(de)假(jia)設。

克里(li)斯·班(ban)尼(ni)特、大(da)衛·彼得斯曾先后(hou)提出翼(yi)龍類(lei)(lei)屬于原蜥(xi)(xi)(xi)(xi)形(xing)目(mu)(mu)(mu)，或者是原蜥(xi)(xi)(xi)(xi)形(xing)目(mu)(mu)(mu)的(de)(de)近(jin)親(qin)。大(da)衛·彼得斯利用電腦(nao)繪圖軟件，企圖找出原蜥(xi)(xi)(xi)(xi)形(xing)目(mu)(mu)(mu)、翼(yi)龍目(mu)(mu)(mu)的(de)(de)關(guan)聯。克里(li)斯·班(ban)尼(ni)特在試圖找尋翼(yi)龍類(lei)(lei)、恐龍的(de)(de)趨同(tong)演化(hua)特征(zheng)時，發現翼(yi)龍類(lei)(lei)除去后(hou)肢特征(zheng)時，相當類(lei)(lei)似原蜥(xi)(xi)(xi)(xi)形(xing)目(mu)(mu)(mu)，提出原蜥(xi)(xi)(xi)(xi)形(xing)目(mu)(mu)(mu)、翼(yi)龍類(lei)(lei)有演化(hua)關(guan)系。

2007年，麥(mai)可·班頓(dun)（Michael Benton）等人(ren)提(ti)出不同看法，認(ren)為翼龍(long)(long)(long)(long)(long)(long)(long)類(lei)(lei)與(yu)恐(kong)龍(long)(long)(long)(long)(long)(long)(long)是(shi)近(jin)親，即使(shi)不考(kao)慮后(hou)肢特征，翼龍(long)(long)(long)(long)(long)(long)(long)類(lei)(lei)仍非常類(lei)(lei)似(si)恐(kong)龍(long)(long)(long)(long)(long)(long)(long)。班頓(dun)等人(ren)認(ren)為雖然目前(qian)沒有翼龍(long)(long)(long)(long)(long)(long)(long)類(lei)(lei)最直系祖先的化(hua)石證據，但翼龍(long)(long)(long)(long)(long)(long)(long)類(lei)(lei)很明顯(xian)是(shi)屬于(yu)(yu)主(zhu)(zhu)龍(long)(long)(long)(long)(long)(long)(long)類(lei)(lei)，尤其是(shi)鳥頸類(lei)(lei)主(zhu)(zhu)龍(long)(long)(long)(long)(long)(long)(long)演化(hua)支。根(gen)據他們(men)的分析，翼龍(long)(long)(long)(long)(long)(long)(long)類(lei)(lei)是(shi)斯克(ke)列(lie)羅龍(long)(long)(long)(long)(long)(long)(long)的姊妹分類(lei)(lei)單元，或者是(shi)從介于(yu)(yu)斯克(ke)列(lie)羅龍(long)(long)(long)(long)(long)(long)(long)與(yu)兔(tu)鱷之間的物種演化(hua)而來。

2008年(nian)，研究顯示最早的(de)翼龍類是群樹(shu)棲、食蟲的(de)小型動物。

2011年，斯特林·奈斯比(bi)的早(zao)期(qi)主(zhu)龍(long)(long)(long)類(lei)研究也支持(chi)翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)類(lei)、斯克列羅龍(long)(long)(long)互為(wei)(wei)姊妹分(fen)類(lei)單元的理論。因為(wei)(wei)翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)類(lei)被(bei)證(zheng)實沒(mei)有樹棲生(sheng)活的演(yan)化(hua)適(shi)應，所以它們的飛行(xing)演(yan)化(hua)途徑被(bei)認為(wei)(wei)跟鳥(niao)類(lei)不同(tong)路線，鳥(niao)類(lei)的飛行(xing)演(yan)化(hua)途徑是(shi)“從(cong)樹往下的”。大多數(shu)方案(an)認為(wei)(wei)翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)類(lei)從(cong)長腿(tui)的陸地(di)奔跑(pao)動物(wu)演(yan)化(hua)而來，如斯克列羅龍(long)(long)(long)或沙洛維(wei)龍(long)(long)(long)，上(shang)述(shu)兩者都(dou)有皮膜，從(cong)后腿(tui)延(yan)展至身體或尾巴(ba)。研究顯(xian)示翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)類(lei)的飛行(xing)演(yan)化(hua)途徑是(shi)“從(cong)地(di)面(mian)往上(shang)”，或是(shi)攀(pan)爬懸崖。

鼎盛時期

繁盛于中生代侏羅(luo)紀（2.08億年(nian)(nian)前(qian)至(zhi)(zhi)1.44億年(nian)(nian)前(qian)）和(he)白堊紀（1.44億年(nian)(nian)前(qian)至(zhi)(zhi)6640萬(wan)年(nian)(nian)前(qian)）的飛行爬蟲(chong)類(lei)(lei)(lei)的成員。翼(yi)(yi)龍(long)目（Pterosauria）屬于爬蟲(chong)類(lei)(lei)(lei)的古(gu)龍(long)亞(ya)綱（Archosauria）。恐龍(long)類(lei)(lei)(lei)和(he)鱷(e)類(lei)(lei)(lei)也(ye)屬于古(gu)龍(long)亞(ya)綱，鳥(niao)類(lei)(lei)(lei)是古(gu)龍(long)類(lei)(lei)(lei)的后裔(yi)。三疊紀（2.45億年(nian)(nian)前(qian)至(zhi)(zhi)2.08億年(nian)(nian)前(qian)）的古(gu)龍(long)類(lei)(lei)(lei)趨(qu)向兩足步態，前(qian)肢(zhi)自由地作(zuo)其他方式的應(ying)用。鳥(niao)類(lei)(lei)(lei)和(he)翼(yi)(yi)龍(long)類(lei)(lei)(lei)二者同樣將前(qian)肢(zhi)轉(zhuan)變成翼(yi)(yi)。 

滅絕原因

傳(chuan)統理論(lun)認為(wei)，早期(qi)鳥類(lei)的(de)(de)競爭，導致(zhi)許多翼(yi)龍(long)類(lei)滅絕。到了白(bai)堊(e)紀(ji)末(mo)期(qi)，只(zhi)有(you)發現(xian)大型翼(yi)龍(long)類(lei)；而小型翼(yi)龍(long)類(lei)已消失(shi)，生態位被早期(qi)鳥類(lei)取代。但是，化石紀(ji)錄缺乏(fa)小型翼(yi)龍(long)的(de)(de)現(xian)象，也可能是因為(wei)它們的(de)(de)骨架脆(cui)弱、難以保(bao)存所(suo)致(zhi)，而跟鳥類(lei)的(de)(de)生物多樣性無關。

白堊(e)(e)紀末滅(mie)絕事件滅(mie)絕了恐龍(long)(long)(long)(long)(long)、翼(yi)(yi)(yi)(yi)(yi)龍(long)(long)(long)(long)(long)類(lei)、與許(xu)多其他(ta)動物。另一種解釋是(shi)(shi)，大多數翼(yi)(yi)(yi)(yi)(yi)龍(long)(long)(long)(long)(long)類(lei)發(fa)展成(cheng)依(yi)靠海洋(yang)的生(sheng)(sheng)活(huo)模(mo)式(shi)。所以當白堊(e)(e)紀末滅(mie)絕事件嚴重(zhong)地(di)影(ying)響翼(yi)(yi)(yi)(yi)(yi)龍(long)(long)(long)(long)(long)類(lei)賴(lai)以為生(sheng)(sheng)的海洋(yang)動物時，翼(yi)(yi)(yi)(yi)(yi)龍(long)(long)(long)(long)(long)類(lei)跟(gen)著滅(mie)絕。但是(shi)(shi)，神龍(long)(long)(long)(long)(long)翼(yi)(yi)(yi)(yi)(yi)龍(long)(long)(long)(long)(long)科(ke)(ke)與帆(fan)翼(yi)(yi)(yi)(yi)(yi)龍(long)(long)(long)(long)(long)科(ke)(ke)是(shi)(shi)棲息于內陸(lu)，并非依(yi)靠海洋(yang)維生(sheng)(sheng)。馬(ma)斯特里(li)赫特階(jie)，例如：鳥掌翼(yi)(yi)(yi)(yi)(yi)龍(long)(long)(long)(long)(long)科(ke)(ke)、無齒翼(yi)(yi)(yi)(yi)(yi)龍(long)(long)(long)(long)(long)科(ke)(ke)、夜(ye)翼(yi)(yi)(yi)(yi)(yi)龍(long)(long)(long)(long)(long)科(ke)(ke)、古神翼(yi)(yi)(yi)(yi)(yi)龍(long)(long)(long)(long)(long)科(ke)(ke)。這些新發(fa)現物種，顯示(shi)白堊(e)(e)紀晚(wan)期的翼(yi)(yi)(yi)(yi)(yi)龍(long)(long)(long)(long)(long)類(lei)仍(reng)保(bao)持多樣性(xing)，相對于白堊(e)(e)紀早期，只是(shi)(shi)小幅度衰退，不(bu)同于過去理論。 

翼龍新種

巴西一批被遺忘40年(nian)(nian)的恐龍化石被證(zheng)實是距(ju)今(jin)大約8000萬(wan)年(nian)(nian)前(qian)生活在(zai)巴西南(nan)部的翼龍新物(wu)種。

巴西圣卡塔(ta)琳娜州孔特斯塔(ta)多大學(xue)(xue)和里約(yue)聯邦大學(xue)(xue)國際博物館的科學(xue)(xue)家在新一(yi)(yi)期美國《科學(xue)(xue)公共圖書館綜合卷》上(shang)發表了他們(men)的這一(yi)(yi)發現(xian)。他們(men)將(jiang)這個(ge)新物種命(ming)名為(wei)Caiuajara dobruskii，其顯(xian)著特征是頭(tou)部頂著一(yi)(yi)個(ge)巨大的形似帆船上(shang)帆布的頭(tou)冠。

科學家推(tui)測(ce)，該翼龍新(xin)物(wu)(wu)種大約生活(huo)在距今9000萬至8000萬年(nian)前(qian)的(de)白堊紀時期，當時南美大陸與非洲(zhou)大陸分離(li)不(bu)久。其翼展最大可(ke)達2.35米，沒(mei)有牙齒，很可(ke)能以植物(wu)(wu)果實為(wei)主要食(shi)物(wu)(wu)。根據幼年(nian)翼龍骨架化石判斷，該物(wu)(wu)種應該在很年(nian)幼時便能獨立飛(fei)行。

這批化(hua)(hua)(hua)石(shi)(shi)(shi)發現地點位于巴西(xi)南(nan)部巴拉納州東北(bei)部，是該地區第一次(ci)發現翼(yi)龍化(hua)(hua)(hua)石(shi)(shi)(shi)。在發現的47具骨(gu)架(jia)化(hua)(hua)(hua)石(shi)(shi)(shi)中(zhong)，包含不同年齡階段翼(yi)龍的骨(gu)架(jia)化(hua)(hua)(hua)石(shi)(shi)(shi)。

事實上，這批(pi)化(hua)石(shi)早在(zai)1971年便由當(dang)地一名(ming)農夫和他(ta)的兒子發現并報告給當(dang)地政府(fu)，但隨后便被遺忘。直到2011年孔特斯塔多(duo)大學的兩名(ming)古(gu)生物(wu)學教授發現了這批(pi)化(hua)石(shi)并開始(shi)研究才(cai)使這些“寶藏(zang)”重見天日。