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簡述

能飛的爬行動物。俗稱飛龍。最大的翼龍兩翅張開時可達6～8m。中國發現(xian)的化石有(you)兩(liang)(liang)處：一(yi)處在新(xin)疆準(zhun)噶爾克拉瑪依地(di)區，稱準(zhun)噶爾龍，兩(liang)(liang)翼張開可達3.5m;一(yi)處在浙江(jiang)臨海上(shang)盤，稱臨海翼龍。這兩(liang)(liang)處均產于白堊紀(距今1.37億年～6500萬年)地(di)層中。 

古爬行動物(wu)的一目。是爬行動物(wu)向空中(zhong) 發展的一支。頭長，頸長，眼大(da)，嘴(zui)尖而長。前肢第四指 和(he)(he)(he)體(ti)側(ce)之間有一皮質薄膜，能(neng)飛(fei)翔。棲息于海邊和(he)(he)(he)湖邊， 以魚為食。可分為喙嘴(zui)龍(long)、翼手龍(long)和(he)(he)(he)準噶爾(er)翼龍(long)三(san)亞目。 在侏羅紀和(he)(he)(he)白堊紀廣泛分布于世界各地。 

外形特征

翼(yi)(yi)(yi)手(shou)龍(long)比其(qi)它的(de)翼(yi)(yi)(yi)龍(long)身形要(yao)大，它們幾乎沒(mei)有(you)牙齒(chi)，其(qi)它的(de)翼(yi)(yi)(yi)龍(long)有(you)牙齒(chi)。典型的(de)翼(yi)(yi)(yi)手(shou)龍(long)的(de)尾(wei)巴(ba)要(yao)比其(qi)它翼(yi)(yi)(yi)龍(long)短，其(qi)頭(tou)上長(chang)(chang)有(you)頭(tou)冠。一些(xie)翼(yi)(yi)(yi)龍(long)的(de)大小與一般鳥禽無異，還有(you)些(xie)卻可以長(chang)(chang)得像

小(xiao)型(xing)飛機一樣大，最大的(de)翼龍，其(qi)翼長為三十九英尺（12m）。

支撐翼(yi)(yi)龍飛行的(de)翼(yi)(yi)膜結構(gou)，完全(quan)不同于其(qi)后能夠飛行的(de)脊椎動物鳥(niao)類和蝙蝠(fu)類翅膀結構(gou)。翼(yi)(yi)龍類由皮(pi)(pi)膜形(xing)成(cheng)翼(yi)(yi)面，皮(pi)(pi)膚、肌肉、與其(qi)它軟組織構(gou)成(cheng)的(de)膜，膜從胸(xiong)部(bu)延展到極長的(de)第(di)四(si)手指上(shang)。以其(qi)他(ta)指骨(gu)支撐著(zhu)膜。翼(yi)(yi)龍的(de)膜只附著(zhu)在(zai)細長的(de)一(yi)個指狀(zhuang)物（第(di)4指）上(shang)，向后沿體(ti)側(ce)延伸到膝蓋；在(zai)頸(jing)部(bu)與“臂”之間(jian)有(you)附加的(de)皮(pi)(pi)膜。前面3個指骨(gu)為(wei)(wei)爪狀(zhuang)的(de)細長鉤(gou)。其(qi)膜看來(lai)已完全(quan)適(shi)(shi)應飛翔和滑翔，但不如蝙蝠(fu)的(de)膜或(huo)鳥(niao)類的(de)翼(yi)(yi)靈活，而(er)且較為(wei)(wei)脆(cui)弱。身體(ti)結實(shi)，后腿長而(er)細，其(qi)構(gou)造表明(ming)不適(shi)(shi)應垂直移動或(huo)停歇，休息時(shi)靠(kao)后肢懸(xuan)掛。頸(jing)部(bu)似乎在(zai)飛行時(shi)持豎式，與頭(tou)(tou)部(bu)連(lian)成(cheng)直角(jiao)并(bing)向前。頭(tou)(tou)骨(gu)輕而(er)強(qiang)壯，大多數骨(gu)頭(tou)(tou)融合在(zai)一(yi)起；有(you)細長的(de)嘴；眼睛大，像(xiang)許多鳥(niao)類那樣，眼球被一(yi)系列位于其(qi)四(si)壁的(de)骨(gu)板（鞏膜環）所加固。

使用計算機(ji)分層(ceng)造影掃描技術，依據化石建立(li)翼(yi)龍大腦(nao)的(de)(de)(de)三維圖像。圖像顯示，翼(yi)龍的(de)(de)(de)小腦(nao)葉片相(xiang)當(dang)發(fa)達，其(qi)質(zhi)量占(zhan)腦(nao)質(zhi)量的(de)(de)(de)7.5%，是目(mu)前已知的(de)(de)(de)脊椎動物(wu)中比例最高的(de)(de)(de)。與(yu)之相(xiang)比，擅(shan)長飛(fei)行(xing)的(de)(de)(de)鳥類的(de)(de)(de)小腦(nao)葉片也只占(zhan)其(qi)腦(nao)質(zhi)量的(de)(de)(de)1%到2%。

最(zui)大的(de)翼龍是風神(shen)翼龍（羽蛇神(shen)翼龍）。展(zhan)開雙(shuang)翼有11~15米長(chang)，相當(dang)于(yu)一(yi)架飛(fei)機大小。最(zui)小的(de)樹棲翼龍化石——隱居森林翼龍，翼展(zhan)開僅25厘米，近似于(yu)一(yi)只燕子(zi)身型大小。

翼龍是一(yi)類(lei)非常(chang)特(te)殊的(de)爬行動物，具有獨特(te)的(de)骨骼構造特(te)征。

翼(yi)(yi)龍的(de)(de)(de)前(qian)肢(zhi)高(gao)度退化(hua)(hua)，第4指(zhi)加(jia)長變粗(cu)成(cheng)(cheng)為飛行翼(yi)(yi)指(zhi)，它由四節翼(yi)(yi)指(zhi)骨組成(cheng)(cheng)，前(qian)端沒有爪，與前(qian)肢(zhi)共(gong)同構成(cheng)(cheng)飛行翼(yi)(yi)的(de)(de)(de)堅固前(qian)緣，支(zhi)(zhi)撐(cheng)并連結著身體(ti)側(ce)面和后肢(zhi)的(de)(de)(de)膜，形(xing)成(cheng)(cheng)能夠飛行的(de)(de)(de)具有類似(si)鳥類翅膀的(de)(de)(de)翼(yi)(yi)膜。翼(yi)(yi)龍的(de)(de)(de)腕部(bu)發育一個特有的(de)(de)(de)向肩部(bu)前(qian)伸的(de)(de)(de)翅骨，對翼(yi)(yi)膜起支(zhi)(zhi)撐(cheng)作用。第一至三指(zhi)生(sheng)長在(zai)翼(yi)(yi)膜外側(ce)，變成(cheng)(cheng)鉤狀(zhuang)的(de)(de)(de)小爪，第五(wu)指(zhi)退化(hua)(hua)消失。

盡管與(yu)恐(kong)龍生(sheng)存的(de)時代(dai)相同，但翼(yi)龍并不是恐(kong)龍；它們形成于(yu)進化樹上(shang)的(de)一個獨特分支(zhi)。翼(yi)龍是飛向藍天的(de)爬行(xing)動物(wu)，有(you)時也被(bei)誤(wu)認為是“會(hui)飛的(de)恐(kong)龍”。翼(yi)龍起(qi)源于(yu)約2.15億年(nian)前(qian)的(de)晚三(san)疊世，滅絕于(yu)6500萬年(nian)前(qian)的(de)白堊紀末期。當恐(kong)龍稱霸著(zhu)陸(lu)地時，翼(yi)龍卻(que)控(kong)制著(zhu)天空。

迄今為(wei)止，世界(jie)上已經發現命名了超過120種的(de)翼龍化石。

翼(yi)(yi)龍(long)的(de)個體(ti)大小和形態(tai)差異非常大，大者如20世(shi)紀70年代在(zai)美國得(de)克薩斯州發現的(de)翼(yi)(yi)手龍(long)化石，它(ta)的(de)兩翼(yi)(yi)展(zhan)開(kai)約16米，寬度(du)比(bi)F-16戰斗機(ji)還長約1.5米，小者形如麻雀。翼(yi)(yi)龍(long)有兩大類，早期的(de)喙嘴(zui)龍(long)類比(bi)較原始，主要生活在(zai)侏羅紀，有一條很長的(de)尾(wei)(wei)巴；晚期的(de)翼(yi)(yi)手龍(long)類主要生活在(zai)白(bai)堊紀，尾(wei)(wei)巴很短，甚至消失。

中(zhong)國晚中(zhong)生(sheng)代地層中(zhong)發現了(le)(le)(le)一件比(bi)較完整(zheng)的蛙嘴(zui)龍(long)科化(hua)(hua)石“寧城熱(re)河(he)翼(yi)龍(long)”，化(hua)(hua)石骨骼保(bao)存(cun)較完整(zheng)，清楚地保(bao)存(cun)翼(yi)膜(mo)(mo)和(he)遍布(bu)全身的毛(mao)狀皮(pi)膚衍生(sheng)物(wu)(wu)以及腳蹼。這件化(hua)(hua)石的發現，使(shi)古生(sheng)物(wu)(wu)學家(jia)對翼(yi)龍(long)的“毛(mao)”的結構、分布(bu)以及翼(yi)膜(mo)(mo)的形態特征有了(le)(le)(le)一個比(bi)較全面的了(le)(le)(le)解(jie)，并提出(chu)翼(yi)龍(long)的“毛(mao)”與帶毛(mao)恐龍(long)的原始羽毛(mao)，可能(neng)為同(tong)源關(guan)系。

生活習性

翼龍為了適應飛行的需要，已經具有內熱和體溫恒定的生理機制，較高的新陳代謝水平，發達的神經系統以及高效率的循環和呼吸系統，成為一類最不像爬行動物的爬行動物。腦子大(da)，明顯地可與鳥類相比。該類占優(you)勢的(de)感官是(shi)(shi)視(shi)力而不是(shi)(shi)嗅覺大(da)多數化石(shi)見(jian)于(yu)海相地層，因此很可能通過潛水捕魚獲取食(shi)料。但難(nan)以理解(jie)飛落后如何(he)從地面或水中起飛。

20世(shi)紀初，英(ying)國古生(sheng)(sheng)物(wu)學(xue)曾認為，翼(yi)(yi)龍具備快速運(yun)動(dong)的(de)(de)(de)能力(li)，像蝙(bian)蝠一樣(yang)，體(ti)上(shang)有毛，并有鳥類相(xiang)似的(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)活(huo)習性，因此(ci)，翼(yi)(yi)龍應該是體(ti)溫(wen)(wen)恒(heng)定的(de)(de)(de)溫(wen)(wen)血(xue)動(dong)物(wu)。1970年，在哈薩克斯坦發現(xian)了一件(jian)比(bi)較完(wan)整的(de)(de)(de)帶有“毛”的(de)(de)(de)翼(yi)(yi)龍化石(shi)，英(ying)國古生(sheng)(sheng)物(wu)學(xue)家(jia)通過對這(zhe)件(jian)標本毛狀物(wu)和翼(yi)(yi)膜結構(gou)的(de)(de)(de)研究，認為它(ta)無疑屬于溫(wen)(wen)血(xue)動(dong)物(wu)。翼(yi)(yi)龍身體(ti)上(shang)的(de)(de)(de)這(zhe)些“毛”隔熱保溫(wen)(wen)，防止體(ti)內(nei)熱量的(de)(de)(de)散失，具有調節體(ti)溫(wen)(wen)的(de)(de)(de)作用，能直接證明翼(yi)(yi)龍是熱血(xue)的(de)(de)(de)恒(heng)溫(wen)(wen)動(dong)物(wu)。

在內(nei)蒙古寧城發現的(de)全身覆蓋“毛(mao)”的(de)熱河翼(yi)龍完(wan)整骨(gu)架，進一(yi)步證明(ming)了(le)翼(yi)龍為溫血(xue)動(dong)物(wu)。在巴(ba)西掠海(hai)翼(yi)龍巨大的(de)頭部(bu)脊狀(zhuang)構(gou)造上(shang)發現具有調節體溫的(de)血(xue)管的(de)印痕，也是翼(yi)龍為溫血(xue)動(dong)物(wu)的(de)直接(jie)證據。另(ling)一(yi)個(ge)證據來自(zi)于翼(yi)龍的(de)骨(gu)骼像鳥一(yi)樣有一(yi)些具有調節體溫的(de)小氣囊。

翼(yi)龍是一(yi)類非常(chang)特(te)(te)殊的爬行動物(wu)，具有獨特(te)(te)的骨骼構造(zao)特(te)(te)征。早在(zai)1784年，意大(da)利的古生物(wu)學家科利尼(ni)在(zai)德(de)國(guo)發現第一(yi)件翼(yi)龍化石，到(dao)1801年，居維(wei)葉(xie)才鑒定它為翼(yi)手龍，歸(gui)于爬行動物(wu)。 

翼龍(long)(long)常生(sheng)活在湖泊、淺(qian)海的(de)(de)(de)上空。一些(xie)(xie)翼龍(long)(long)具有腳(jiao)蹼，可以(yi)從(cong)天空中發現(xian)飛行的(de)(de)(de)昆蟲以(yi)及(ji)水(shui)(shui)中游動(dong)的(de)(de)(de)魚、蝦等小型水(shui)(shui)生(sheng)動(dong)物，并且迅速出(chu)擊，準確地捕食它(ta)(ta)們。大(da)多(duo)數的(de)(de)(de)翼龍(long)(long)都是食肉(rou)動(dong)物（predators），它(ta)(ta)們的(de)(de)(de)獵(lie)物包括魚，水(shui)(shui)生(sheng)的(de)(de)(de)無脊(ji)椎動(dong)物（aquatic invertebrates），和其它(ta)(ta)陸地動(dong)物。有些(xie)(xie)翼龍(long)(long)是腐(fu)生(sheng)動(dong)物，有些(xie)(xie)是食草(cao)動(dong)物。在陸地上時，翼龍(long)(long)可直立行走。 

生長繁殖

翼龍具(ju)有與今天的(de)(de)(de)(de)(de)鳥類相(xiang)似的(de)(de)(de)(de)(de)復雜行為(wei)，它(ta)們(men)以卵生的(de)(de)(de)(de)(de)方(fang)式(shi)繁殖(zhi)后代(dai)，把(ba)卵產在湖泊或者海灘的(de)(de)(de)(de)(de)沙地上(shang)，也許還(huan)會孵卵，照顧幼仔(zi)。翼龍是已(yi)知(zhi)最早(zao)演化為(wei)強有力飛行能(neng)力的(de)(de)(de)(de)(de)脊椎動物。發現的(de)(de)(de)(de)(de)一(yi)(yi)成(cheng)年雌(ci)性(xing)(xing)翼龍與她的(de)(de)(de)(de)(de)蛋保存在一(yi)(yi)起的(de)(de)(de)(de)(de)化石(shi)，提供了(le)翼龍性(xing)(xing)別的(de)(de)(de)(de)(de)直接證據，并加深了(le)對這些已(yi)絕滅的(de)(de)(de)(de)(de)飛行動物生殖(zhi)生物學的(de)(de)(de)(de)(de)理解。新(xin)的(de)(de)(de)(de)(de)發現證實了(le)雄性(xing)(xing)具(ju)有相(xiang)對小(xiao)的(de)(de)(de)(de)(de)骨(gu)盆和大(da)的(de)(de)(de)(de)(de)頭骨(gu)脊，而雌(ci)性(xing)(xing)則具(ju)有大(da)的(de)(de)(de)(de)(de)骨(gu)盆和頭骨(gu)無脊。 

棲息環境

翼龍(long)并不能(neng)像鳥類那樣自由地、長距離(li)地翱翔于藍天，只能(neng)在它(ta)的生活環(huan)境附近(jin)，如海邊、湖邊的巖石(shi)或樹(shu)林中滑翔，有時也在水(shui)面上盤旋。

翼(yi)(yi)龍(long)比鳥類早了約7000萬(wan)年(nian)飛向天空，大約在三疊(die)紀晚期就開始(shi)適應空中(zhong)生活，在地(di)(di)球上(shang)成功(gong)地(di)(di)生存了1.5億(yi)年(nian)。翼(yi)(yi)龍(long)為了適應飛翔的(de)需要，具有許多(duo)類似鳥類的(de)骨(gu)骼特征(zheng)，如(ru)頭骨(gu)多(duo)孔，骨(gu)骼中(zhong)空輕巧，胸骨(gu)及其(qi)龍(long)骨(gu)突發(fa)達等(deng)等(deng)。

迄今為(wei)(wei)止，世界上已經發(fa)現(xian)命名了(le)超過120種的(de)(de)(de)(de)(de)(de)翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)化(hua)石。翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)個(ge)(ge)體(ti)(ti)大小和形態差異非常大，大者如(ru)上個(ge)(ge)世紀(ji)70年代在美國(guo)得克薩(sa)斯州發(fa)現(xian)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)翼(yi)(yi)手龍(long)(long)(long)化(hua)石，它(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)兩翼(yi)(yi)展開約16米，寬(kuan)度(du)相(xiang)(xiang)當(dang)于(yu)F一(yi)1 6戰(zhan)斗機。翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)類屬于(yu)爬(pa)行動物(wu)(wu)，然而它(ta)很可能是溫血動物(wu)(wu)。20世紀(ji)初(chu)，英國(guo)古生物(wu)(wu)學者曾推測，翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)具備快速(su)運動的(de)(de)(de)(de)(de)(de)能力(li)，像(xiang)蝙蝠一(yi)樣，體(ti)(ti)上有(you)毛，并有(you)與鳥類相(xiang)(xiang)似的(de)(de)(de)(de)(de)(de)生活習性，是體(ti)(ti)溫恒(heng)定(ding)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)溫血動物(wu)(wu)。后(hou)來在德國(guo)發(fa)現(xian)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)喙嘴龍(long)(long)(long)化(hua)石上，找到了(le)毛的(de)(de)(de)(de)(de)(de)印痕。另一(yi)個(ge)(ge)證據來自于(yu)翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)骨骼(ge)，它(ta)們像(xiang)鳥一(yi)樣有(you)一(yi)些(xie)用于(yu)調節(jie)體(ti)(ti)溫的(de)(de)(de)(de)(de)(de)小氣囊(nang)。中國(guo)遼西帶“毛”的(de)(de)(de)(de)(de)(de)熱(re)河翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)發(fa)現(xian)，進一(yi)步佐證了(le)至少部(bu)分小型的(de)(de)(de)(de)(de)(de)翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)類為(wei)(wei)溫血動物(wu)(wu)。越(yue)來越(yue)多的(de)(de)(de)(de)(de)(de)化(hua)石證據表明(ming)，一(yi)些(xie)翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)為(wei)(wei)了(le)適應飛行的(de)(de)(de)(de)(de)(de)需要，已經具有(you)內熱(re)和體(ti)(ti)溫恒(heng)定(ding)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)生理(li)機制、較高的(de)(de)(de)(de)(de)(de)新陳代謝水平、發(fa)達(da)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)神經系統(tong)以(yi)及高效率的(de)(de)(de)(de)(de)(de)循環和呼(hu)吸系統(tong)，成為(wei)(wei)一(yi)類最不像(xiang)爬(pa)行動物(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)爬(pa)行動物(wu)(wu)。

亞種分化編輯

已知(zhi)翼(yi)龍有兩個主要(yao)類別。雖然在晚(wan)三疊世(shi)有早(zao)期類型(xing)，但(dan)在晚(wan)侏羅世(shi)索倫霍芬(fen)（Solenhofen）板巖(yan)中的喙嘴龍屬(shu)（Rhamphorhynchus）是較(jiao)原始(shi)的典(dian)型(xing)。該類的特征包括急劇變(bian)尖的大齒、較(jiao)短(duan)的（支(zhi)撐(cheng)手(shou)指的骨(gu)）掌(zhang)骨(gu)、末梢有菱形的長尾(wei)。翼(yi)展大約1公尺（3.3英尺）。 

翼(yi)(yi)(yi)龍(long)類(lei)(lei)第二大(da)(da)(da)類(lei)(lei)出(chu)現一(yi)晚(wan)侏(zhu)羅(luo)紀(ji)，延(yan)續到(dao)白堊(e)紀(ji)，典型的(de)(de)侏(zhu)羅(luo)紀(ji)類(lei)(lei)型是(shi)翼(yi)(yi)(yi)指(zhi)(zhi)龍(long)屬(shu)(shu)（Pterodactylus），許多(duo)標本(ben)(ben)見于(yu)索(suo)倫霍(huo)芬(fen)板巖。翼(yi)(yi)(yi)指(zhi)(zhi)龍(long)（pterodactyl）一(yi)般是(shi)小爬蟲類(lei)(lei)，有些標本(ben)(ben)和麻雀一(yi)樣小，特征包括一(yi)些小齒、長掌骨、短尾巴。翼(yi)(yi)(yi)指(zhi)(zhi)龍(long)型的(de)(de)后裔延(yan)續到(dao)白堊(e)紀(ji)，通常較大(da)(da)(da)。最(zui)好的(de)(de)代(dai)表(biao)是(shi)堪薩斯白堊(e)層中的(de)(de)無齒翼(yi)(yi)(yi)龍(long)屬(shu)(shu)（Pteranodon）。無齒翼(yi)(yi)(yi)龍(long)屬(shu)(shu)比信天翁大(da)(da)(da)，翼(yi)(yi)(yi)展達7公尺或更長。1975年(nian)，德(de)克薩斯州大(da)(da)(da)本(ben)(ben)德(de)（Big Bend）國家(jia)公園內的(de)(de)晚(wan)白堊(e)世非(fei)海(hai)相地層中，發現了3個非(fei)常大(da)(da)(da)的(de)(de)翼(yi)(yi)(yi)龍(long)類(lei)(lei)的(de)(de)部分(fen)骨骼，最(zui)大(da)(da)(da)的(de)(de)標本(ben)(ben)翼(yi)(yi)(yi)展約15.5公尺（51英尺），使其成為見聞(wen)中最(zui)大(da)(da)(da)的(de)(de)飛(fei)行動物(wu)。這些爬蟲類(lei)(lei)的(de)(de)解剖(pou)及化石發現處的(de)(de)地形表(biao)明，其食(shi)料是(shi)腐肉而不是(shi)魚。

翼龍化石不超過白堊紀，它(ta)在自然界中的地位被(bei)真正的鳥類所(suo)取(qu)代。

發現過程

世界上第一枚翼龍胚胎化石，在中國遼西熱河生物群被古生物學家汪筱林、周忠和博士發現。相關研究論文刊登在世界最著名的學術刊物——英國的《自然》雜志上。由于這樣一塊無比珍貴化石的發現，獲得強有力的證據，證明翼龍這類與恐龍同時出現又同時絕滅，比鳥(niao)(niao)類早約7000萬年飛(fei)向(xiang)藍(lan)天的中生代空中霸主不是胎生，而是像其他(ta)爬(pa)行(xing)動物和鳥(niao)(niao)類一樣(yang)卵生。

中(zhong)國(guo)科學(xue)院古脊椎動物與古人類研究所的研究員汪筱(xiao)林一項重(zhong)大發(fa)現(xian)是一個尚未出(chu)殼的翼(yi)龍(long)的化石(shi)，發(fa)育(yu)中(zhong)的翼(yi)龍(long)胚胎(tai)，骨骼了了，清晰可辨。化石(shi)產自遼西(xi)錦州義縣(xian)一個湖泊沉積的地層中(zhong)，距今約1.21億年。這(zhe)一地點(dian)曾經發(fa)現(xian)大量保存精美(mei)的狼鰭(qi)魚(yu)、滿洲鱷以及一些翼(yi)龍(long)和鳥類化石(shi)。

胚胎化石傳達(da)了最明確的(de)信號(hao)：翼龍(long)(long)(long)，與鳥(niao)類和其他(ta)爬(pa)行動物(wu)一(yi)(yi)樣是(shi)(shi)卵生(sheng)而(er)非胎生(sheng)。汪(wang)筱林(lin)介紹，翼龍(long)(long)(long)是(shi)(shi)恐龍(long)(long)(long)的(de)近親，二者(zhe)生(sheng)活在同一(yi)(yi)時(shi)代，是(shi)(shi)第一(yi)(yi)個飛向藍天的(de)爬(pa)行動物(wu)，人們經(jing)常(chang)將翼龍(long)(long)(long)誤認為是(shi)(shi)“會(hui)飛的(de)恐龍(long)(long)(long)”。翼龍(long)(long)(long)起源(yuan)于約2.2億年前的(de)晚三疊世，絕(jue)滅(mie)于6500萬(wan)年前的(de)白堊紀末期。當恐龍(long)(long)(long)占據(ju)著陸地時(shi)，翼龍(long)(long)(long)卻一(yi)(yi)直控制著天空。 

1784年意大(da)利(li)的(de)(de)古生物學(xue)家科利(li)尼在德國發現第一件翼(yi)龍化石時，不能(neng)確定(ding)它屬于哪(na)一類(lei)動(dong)物，有人認為(wei)它生活在海洋中，也有人認為(wei)它是(shi)鳥和蝙蝠的(de)(de)過渡類(lei)型。

1801年，法國著名的(de)比(bi)較(jiao)解(jie)剖學家居維葉鑒定(ding)它為翼龍，歸(gui)于爬行動物。翼龍化石(shi)的(de)發現(xian)比(bi)恐(kong)龍早了半個多(duo)世紀，自從翼龍化石(shi)被發現(xian)，人們(men)對這(zhe)類非常(chang)奇(qi)特的(de)最早飛向(xiang)天空的(de)動物就(jiu)充滿(man)了好奇(qi)，一直在探求(qiu)。 

研究進展

通常情(qing)況下，動(dong)植物在(zai)進化(hua)過程中，都是快速地(di)向各種可能性進行嘗試(shi)。來自布里斯托爾大學(xue)的(de)(de)Katy研究發現：翼(yi)龍的(de)(de)進化(hua)過程與眾不同，在(zai)其1.6億(yi)年的(de)(de)生命史(shi)中，它(ta)們變(bian)得越來越特化(hua)。翼(yi)龍是地(di)史(shi)上(shang)最早的(de)(de)飛翔動(dong)物，它(ta)的(de)(de)出現早于始(shi)祖(zu)鳥5000萬年。翼(yi)龍非常擅(shan)長(chang)飛翔，然而令人驚奇的(de)(de)是，直到(dao)鳥類(lei)出現，翼(yi)龍才開始(shi)它(ta)們真正的(de)(de)進化(hua)過程。 

Katy和他(ta)(ta)的導師共(gong)同對(dui)50只大(da)小(xiao)各異的翼龍(long)(long)化(hua)石進行了研究(jiu)，它們(men)中(zhong)最小(xiao)的約有黑鳥（blackbird）大(da)小(xiao)，而最大(da)的風神(shen)翼龍(long)(long)（Quetzalcoatlus）翼幅甚至可達12米，是現生最大(da)鳥類信(xin)天翁的四(si)倍。他(ta)(ta)們(men)對(dui)翼龍(long)(long)的來(lai)源與(yu)發展過程進行了追蹤，并詳細記錄了它們(men)的身體形態與(yu)適應(ying)特(te)征。

研究結果顯示，翼(yi)龍在(zai)頭7000萬年內一直處(chu)于穩定(ding)狀態，之后才開(kai)始(shi)嘗試各種(zhong)生活方式。當鳥(niao)類(lei)出現并(bing)繁盛后，翼(yi)龍并(bing)沒有像普遍認(ren)為的(de)那樣(yang)走向滅絕(jue)，而(er)是(shi)進(jin)化為擁有新生活方式的(de)大型飛翔者。對不同食源的(de)適(shi)應(ying)使得翼(yi)龍出現了新生活方式，這體現在(zai)其(qi)頭骨特(te)(te)征上，有的(de)種(zhong)類(lei)甚至因此喪失了牙齒。身體其(qi)余部(bu)分也顯示出因種(zhong)類(lei)而(er)異(yi)的(de)適(shi)應(ying)特(te)(te)征。翼(yi)龍在(zai)1.25億年前達到鼎盛，此時(shi)正是(shi)鳥(niao)類(lei)開(kai)始(shi)分異(yi)的(de)時(shi)候。翼(yi)龍在(zai)早(zao)白堊世因適(shi)應(ying)而(er)產生的(de)體征差異(yi)性(xing)是(shi)侏羅紀時(shi)的(de)三倍。 

此后翼龍(long)逐漸衰退，直到在6500萬年前的(de)大滅絕事(shi)件中同恐龍(long)一同消失。翼龍(long)與鳥類共享(xiang)著天空(kong)(kong)，它們各自擁有不同的(de)生態空(kong)(kong)間，繼而(er)避免(mian)了沖突的(de)發生。 

種群演化

起源

生存于三疊紀晚期的(de)(de)(de)斯克列(lie)羅(luo)(luo)龍(long)(long)，可(ke)能(neng)是(shi)(shi)翼(yi)龍(long)(long)類(lei)(lei)祖先的(de)(de)(de)近親(qin)，翼(yi)龍(long)(long)類(lei)(lei)的(de)(de)(de)骨(gu)骼結(jie)構因(yin)為適應飛行(xing)有(you)大幅改變、特(te)化，而(er)且沒有(you)它們最直接(jie)祖先的(de)(de)(de)化石證據，所(suo)以(yi)(yi)對(dui)龍(long)(long)目(mu)的(de)(de)(de)演(yan)化起源了解(jie)不多。因(yin)為它們的(de)(de)(de)踝部結(jie)構，翼(yi)龍(long)(long)類(lei)(lei)被(bei)認(ren)為與恐龍(long)(long)是(shi)(shi)近親(qin)。已(yi)有(you)數(shu)個相關理論，其中最盛行(xing)的(de)(de)(de)理論是(shi)(shi)類(lei)(lei)似(si)斯克列(lie)羅(luo)(luo)龍(long)(long)（Scleromochlus）的(de)(de)(de)鳥頸(jing)類(lei)(lei)主(zhu)龍(long)(long)、能(neng)以(yi)(yi)二(er)足方式(shi)站立(li)的(de)(de)(de)原始主(zhu)龍(long)(long)形類(lei)(lei)派克鱷或者是(shi)(shi)類(lei)(lei)似(si)沙(sha)洛維龍(long)(long)的(de)(de)(de)原蜥(xi)形目(mu)動物(wu)(wu)。翼(yi)龍(long)(long)類(lei)(lei)專(zhuan)家大衛·安文認(ren)為這些動物(wu)(wu)因(yin)為個別(bie)的(de)(de)(de)生理特(te)征(zheng)，都不符合翼(yi)龍(long)(long)類(lei)(lei)祖先的(de)(de)(de)假設。

克里(li)(li)斯(si)·班尼特(te)(te)、大衛·彼得(de)斯(si)曾先后(hou)提(ti)出翼龍(long)(long)(long)類(lei)屬于原蜥形目(mu)(mu)，或者是原蜥形目(mu)(mu)的(de)近(jin)親。大衛·彼得(de)斯(si)利(li)用電腦繪圖軟件，企圖找(zhao)(zhao)出原蜥形目(mu)(mu)、翼龍(long)(long)(long)目(mu)(mu)的(de)關聯。克里(li)(li)斯(si)·班尼特(te)(te)在試圖找(zhao)(zhao)尋翼龍(long)(long)(long)類(lei)、恐龍(long)(long)(long)的(de)趨同演化(hua)特(te)(te)征時，發(fa)現翼龍(long)(long)(long)類(lei)除去后(hou)肢特(te)(te)征時，相(xiang)當類(lei)似原蜥形目(mu)(mu)，提(ti)出原蜥形目(mu)(mu)、翼龍(long)(long)(long)類(lei)有演化(hua)關系。

2007年，麥可·班頓（Michael Benton）等人(ren)提出不同看(kan)法，認為翼龍(long)(long)類(lei)(lei)(lei)與(yu)恐龍(long)(long)是(shi)(shi)近親(qin)，即使不考慮后肢(zhi)特(te)征，翼龍(long)(long)類(lei)(lei)(lei)仍(reng)非常類(lei)(lei)(lei)似恐龍(long)(long)。班頓等人(ren)認為雖然目前沒有(you)翼龍(long)(long)類(lei)(lei)(lei)最直(zhi)系祖先(xian)的(de)(de)化石證據，但翼龍(long)(long)類(lei)(lei)(lei)很明顯是(shi)(shi)屬于主(zhu)龍(long)(long)類(lei)(lei)(lei)，尤其是(shi)(shi)鳥頸類(lei)(lei)(lei)主(zhu)龍(long)(long)演(yan)化支。根據他們的(de)(de)分析，翼龍(long)(long)類(lei)(lei)(lei)是(shi)(shi)斯克(ke)列羅龍(long)(long)的(de)(de)姊(zi)妹分類(lei)(lei)(lei)單元，或者是(shi)(shi)從介于斯克(ke)列羅龍(long)(long)與(yu)兔鱷(e)之間的(de)(de)物種演(yan)化而(er)來。

2008年，研究顯(xian)示(shi)最早的翼龍類是群(qun)樹棲、食蟲的小型動物。

2011年(nian)，斯(si)特林·奈斯(si)比的(de)早期(qi)主龍(long)類(lei)(lei)(lei)研究也支(zhi)持(chi)翼龍(long)類(lei)(lei)(lei)、斯(si)克(ke)列羅龍(long)互(hu)為(wei)(wei)姊妹(mei)分類(lei)(lei)(lei)單元的(de)理(li)論。因為(wei)(wei)翼龍(long)類(lei)(lei)(lei)被證實沒有樹(shu)(shu)棲生活的(de)演化(hua)(hua)適應，所以它們的(de)飛(fei)行演化(hua)(hua)途徑被認(ren)為(wei)(wei)跟鳥類(lei)(lei)(lei)不同路(lu)線，鳥類(lei)(lei)(lei)的(de)飛(fei)行演化(hua)(hua)途徑是“從(cong)(cong)樹(shu)(shu)往下的(de)”。大多數方(fang)案認(ren)為(wei)(wei)翼龍(long)類(lei)(lei)(lei)從(cong)(cong)長(chang)腿的(de)陸地奔跑動(dong)物演化(hua)(hua)而來，如斯(si)克(ke)列羅龍(long)或沙洛維龍(long)，上述兩者都有皮膜(mo)，從(cong)(cong)后(hou)腿延展至身體或尾巴。研究顯示(shi)翼龍(long)類(lei)(lei)(lei)的(de)飛(fei)行演化(hua)(hua)途徑是“從(cong)(cong)地面(mian)往上”，或是攀爬(pa)懸(xuan)崖(ya)。

鼎盛時期

繁盛于(yu)中生代侏(zhu)羅紀(ji)（2.08億(yi)年(nian)(nian)(nian)(nian)前(qian)(qian)(qian)至(zhi)1.44億(yi)年(nian)(nian)(nian)(nian)前(qian)(qian)(qian)）和白堊紀(ji)（1.44億(yi)年(nian)(nian)(nian)(nian)前(qian)(qian)(qian)至(zhi)6640萬年(nian)(nian)(nian)(nian)前(qian)(qian)(qian)）的(de)(de)飛行爬(pa)(pa)蟲(chong)類(lei)(lei)的(de)(de)成(cheng)員。翼(yi)龍(long)目（Pterosauria）屬(shu)(shu)于(yu)爬(pa)(pa)蟲(chong)類(lei)(lei)的(de)(de)古龍(long)亞綱(gang)（Archosauria）。恐龍(long)類(lei)(lei)和鱷(e)類(lei)(lei)也屬(shu)(shu)于(yu)古龍(long)亞綱(gang)，鳥類(lei)(lei)是古龍(long)類(lei)(lei)的(de)(de)后裔。三疊紀(ji)（2.45億(yi)年(nian)(nian)(nian)(nian)前(qian)(qian)(qian)至(zhi)2.08億(yi)年(nian)(nian)(nian)(nian)前(qian)(qian)(qian)）的(de)(de)古龍(long)類(lei)(lei)趨向兩足步態(tai)，前(qian)(qian)(qian)肢自由地作其他(ta)方(fang)式的(de)(de)應用(yong)。鳥類(lei)(lei)和翼(yi)龍(long)類(lei)(lei)二者同樣(yang)將前(qian)(qian)(qian)肢轉變成(cheng)翼(yi)。 

滅絕原因

傳統理論認為(wei)，早期(qi)鳥(niao)類(lei)的競爭，導致許多翼龍類(lei)滅(mie)絕。到了白堊紀末期(qi)，只有發現大型翼龍類(lei)；而(er)小型翼龍類(lei)已消失，生態(tai)位被早期(qi)鳥(niao)類(lei)取代。但是，化石紀錄缺乏(fa)小型翼龍的現象，也可能是因(yin)為(wei)它們的骨架脆弱、難以保存所致，而(er)跟鳥(niao)類(lei)的生物多樣(yang)性無關。

白(bai)(bai)堊紀末滅絕(jue)(jue)事(shi)件滅絕(jue)(jue)了恐(kong)龍(long)(long)、翼(yi)龍(long)(long)類(lei)(lei)、與許多(duo)其他動物。另一種解(jie)釋是，大多(duo)數翼(yi)龍(long)(long)類(lei)(lei)發(fa)展(zhan)成依靠海(hai)洋的(de)生(sheng)活模式(shi)。所以(yi)當白(bai)(bai)堊紀末滅絕(jue)(jue)事(shi)件嚴重地影響翼(yi)龍(long)(long)類(lei)(lei)賴以(yi)為生(sheng)的(de)海(hai)洋動物時，翼(yi)龍(long)(long)類(lei)(lei)跟著滅絕(jue)(jue)。但是，神龍(long)(long)翼(yi)龍(long)(long)科(ke)與帆翼(yi)龍(long)(long)科(ke)是棲(qi)息于(yu)內陸，并(bing)非依靠海(hai)洋維生(sheng)。馬(ma)斯特(te)里赫特(te)階，例如：鳥掌翼(yi)龍(long)(long)科(ke)、無齒(chi)翼(yi)龍(long)(long)科(ke)、夜(ye)翼(yi)龍(long)(long)科(ke)、古神翼(yi)龍(long)(long)科(ke)。這些新發(fa)現物種，顯示白(bai)(bai)堊紀晚期的(de)翼(yi)龍(long)(long)類(lei)(lei)仍保持多(duo)樣(yang)性，相對于(yu)白(bai)(bai)堊紀早期，只是小幅度(du)衰(shuai)退，不同于(yu)過(guo)去理論(lun)。 

翼龍新種

巴西(xi)一批被遺忘40年的(de)恐龍化石被證實(shi)是距今大約8000萬(wan)年前生活在巴西(xi)南部的(de)翼龍新物(wu)種(zhong)。

巴西圣(sheng)卡塔(ta)琳娜州(zhou)孔特斯塔(ta)多大(da)學和(he)里約聯邦大(da)學國(guo)際博物(wu)館(guan)(guan)的科學家在新(xin)一期美(mei)國(guo)《科學公共圖書(shu)館(guan)(guan)綜(zong)合卷》上發(fa)(fa)表了(le)他們(men)的這一發(fa)(fa)現。他們(men)將這個(ge)新(xin)物(wu)種命名為Caiuajara dobruskii，其顯著特征是頭(tou)部頂(ding)著一個(ge)巨(ju)大(da)的形似帆船(chuan)上帆布(bu)的頭(tou)冠(guan)。

科學家推測，該翼龍(long)新物種大約生活在(zai)距今(jin)9000萬至8000萬年(nian)(nian)前的白堊紀(ji)時(shi)期，當時(shi)南美大陸(lu)與(yu)非洲大陸(lu)分離不久(jiu)。其翼展(zhan)最大可達2.35米(mi)，沒有(you)牙齒，很可能(neng)以(yi)植物果(guo)實為主要食物。根據(ju)幼年(nian)(nian)翼龍(long)骨架化石判斷，該物種應(ying)該在(zai)很年(nian)(nian)幼時(shi)便能(neng)獨立飛行。

這批化(hua)石發(fa)現(xian)地點位于巴(ba)西南部巴(ba)拉納州東北部，是該地區(qu)第一次發(fa)現(xian)翼(yi)龍化(hua)石。在發(fa)現(xian)的47具骨架(jia)化(hua)石中，包含不同年齡階段翼(yi)龍的骨架(jia)化(hua)石。

事實(shi)上，這批化石早(zao)在(zai)1971年便由當地一(yi)名農夫和他(ta)的兒(er)子發現并(bing)(bing)報告給當地政府，但(dan)隨后便被遺忘(wang)。直到2011年孔特斯塔多大(da)學(xue)的兩名古生(sheng)物學(xue)教(jiao)授發現了這批化石并(bing)(bing)開始研究才使這些(xie)“寶藏”重見(jian)天日。