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簡述

能飛的爬行動物。俗稱飛龍。最大的翼龍兩翅張開時可達6～8m。中國發現的化石有兩處(chu)：一處(chu)在(zai)新(xin)疆準噶(ga)爾(er)克拉瑪依(yi)地區(qu)，稱準噶(ga)爾(er)龍(long)，兩翼(yi)張開可達(da)3.5m;一處(chu)在(zai)浙江臨(lin)海上(shang)盤，稱臨(lin)海翼(yi)龍(long)。這(zhe)兩處(chu)均產于白堊(e)紀(距今1.37億年(nian)～6500萬年(nian))地層中。 

古(gu)爬行(xing)(xing)動(dong)物(wu)的一(yi)目。是(shi)爬行(xing)(xing)動(dong)物(wu)向空中(zhong) 發(fa)展的一(yi)支。頭長，頸(jing)長，眼(yan)大，嘴尖而長。前(qian)肢第(di)四指 和(he)體(ti)側之間有一(yi)皮質薄(bo)膜，能飛翔。棲息于(yu)海邊和(he)湖邊， 以魚為食(shi)。可分(fen)為喙(hui)嘴龍(long)、翼手(shou)龍(long)和(he)準噶爾翼龍(long)三(san)亞目。 在侏羅(luo)紀(ji)和(he)白堊紀(ji)廣(guang)泛分(fen)布于(yu)世界各地(di)。 

外形特征

翼(yi)(yi)手龍(long)比其(qi)它的(de)翼(yi)(yi)龍(long)身(shen)形要大，它們幾乎(hu)沒有(you)牙(ya)(ya)齒，其(qi)它的(de)翼(yi)(yi)龍(long)有(you)牙(ya)(ya)齒。典型的(de)翼(yi)(yi)手龍(long)的(de)尾(wei)巴要比其(qi)它翼(yi)(yi)龍(long)短，其(qi)頭(tou)上長有(you)頭(tou)冠。一(yi)些(xie)翼(yi)(yi)龍(long)的(de)大小與一(yi)般鳥禽無異，還(huan)有(you)些(xie)卻可以長得像

小型(xing)飛機一樣大，最大的翼龍，其翼長(chang)為(wei)三十九英(ying)尺（12m）。

支撐翼(yi)龍(long)飛行(xing)(xing)(xing)的(de)翼(yi)膜(mo)(mo)(mo)(mo)結構，完(wan)全(quan)不同于其(qi)(qi)后(hou)(hou)能(neng)夠飛行(xing)(xing)(xing)的(de)脊椎(zhui)動物鳥(niao)(niao)類和(he)(he)蝙蝠(fu)類翅膀(bang)結構。翼(yi)龍(long)類由皮膜(mo)(mo)(mo)(mo)形成(cheng)翼(yi)面，皮膚、肌肉、與其(qi)(qi)它軟(ruan)組織構成(cheng)的(de)膜(mo)(mo)(mo)(mo)，膜(mo)(mo)(mo)(mo)從胸(xiong)部(bu)延(yan)展到極長(chang)的(de)第四(si)手指(zhi)上。以其(qi)(qi)他(ta)指(zhi)骨(gu)(gu)支撐著膜(mo)(mo)(mo)(mo)。翼(yi)龍(long)的(de)膜(mo)(mo)(mo)(mo)只附著在(zai)(zai)(zai)細(xi)長(chang)的(de)一個(ge)指(zhi)狀物（第4指(zhi)）上，向后(hou)(hou)沿體(ti)側延(yan)伸到膝蓋(gai)；在(zai)(zai)(zai)頸(jing)部(bu)與“臂”之間有(you)附加(jia)的(de)皮膜(mo)(mo)(mo)(mo)。前(qian)面3個(ge)指(zhi)骨(gu)(gu)為(wei)爪(zhua)狀的(de)細(xi)長(chang)鉤。其(qi)(qi)膜(mo)(mo)(mo)(mo)看來已(yi)完(wan)全(quan)適應飛翔和(he)(he)滑(hua)翔，但不如(ru)蝙蝠(fu)的(de)膜(mo)(mo)(mo)(mo)或鳥(niao)(niao)類的(de)翼(yi)靈活(huo)，而(er)且較(jiao)為(wei)脆弱。身體(ti)結實，后(hou)(hou)腿長(chang)而(er)細(xi)，其(qi)(qi)構造(zao)表明不適應垂直移動或停歇，休息時靠后(hou)(hou)肢懸掛。頸(jing)部(bu)似(si)乎在(zai)(zai)(zai)飛行(xing)(xing)(xing)時持豎式，與頭(tou)(tou)部(bu)連成(cheng)直角(jiao)并(bing)向前(qian)。頭(tou)(tou)骨(gu)(gu)輕而(er)強壯(zhuang)，大(da)多(duo)(duo)數骨(gu)(gu)頭(tou)(tou)融合在(zai)(zai)(zai)一起；有(you)細(xi)長(chang)的(de)嘴；眼睛大(da)，像(xiang)許多(duo)(duo)鳥(niao)(niao)類那樣，眼球(qiu)被一系列位(wei)于其(qi)(qi)四(si)壁的(de)骨(gu)(gu)板（鞏膜(mo)(mo)(mo)(mo)環(huan)）所(suo)加(jia)固。

使用計(ji)算(suan)機分層造影(ying)掃(sao)描技術，依據(ju)化石(shi)建(jian)立翼龍大腦的(de)(de)三(san)維圖像。圖像顯示，翼龍的(de)(de)小(xiao)腦葉片相(xiang)當發達，其質(zhi)量占(zhan)腦質(zhi)量的(de)(de)7.5%，是目前已知(zhi)的(de)(de)脊椎(zhui)動物(wu)中比例最(zui)高(gao)的(de)(de)。與之(zhi)相(xiang)比，擅長飛行的(de)(de)鳥(niao)類的(de)(de)小(xiao)腦葉片也只占(zhan)其腦質(zhi)量的(de)(de)1%到(dao)2%。

最大的翼(yi)龍(long)是風神翼(yi)龍(long)（羽(yu)蛇神翼(yi)龍(long)）。展開(kai)(kai)雙翼(yi)有(you)11~15米長，相當于一架飛(fei)機(ji)大小。最小的樹棲翼(yi)龍(long)化石——隱居(ju)森林翼(yi)龍(long)，翼(yi)展開(kai)(kai)僅25厘米，近似(si)于一只(zhi)燕子身(shen)型大小。

翼龍(long)是一類非常特殊(shu)的(de)爬行動(dong)物，具有獨特的(de)骨骼構造特征。

翼(yi)龍的(de)(de)前(qian)肢高度退(tui)化，第4指加長變粗成為飛行(xing)翼(yi)指，它由(you)四節翼(yi)指骨組成，前(qian)端(duan)沒有(you)爪(zhua)，與前(qian)肢共同構成飛行(xing)翼(yi)的(de)(de)堅固前(qian)緣，支(zhi)撐并連(lian)結(jie)著(zhu)身體側(ce)(ce)面(mian)和后肢的(de)(de)膜，形成能夠飛行(xing)的(de)(de)具(ju)有(you)類似(si)鳥類翅膀的(de)(de)翼(yi)膜。翼(yi)龍的(de)(de)腕部發(fa)育(yu)一個特有(you)的(de)(de)向(xiang)肩部前(qian)伸的(de)(de)翅骨，對(dui)翼(yi)膜起支(zhi)撐作用。第一至三指生長在翼(yi)膜外側(ce)(ce)，變成鉤狀的(de)(de)小爪(zhua)，第五指退(tui)化消失。

盡管(guan)與恐龍生存(cun)的時代相(xiang)同，但翼(yi)龍并(bing)不是恐龍；它們形(xing)成于進化(hua)樹上的一個獨(du)特分(fen)支。翼(yi)龍是飛(fei)向(xiang)藍天的爬行(xing)動物(wu)，有時也被誤認(ren)為是“會(hui)飛(fei)的恐龍”。翼(yi)龍起(qi)源于約2.15億年前(qian)的晚三疊世，滅絕(jue)于6500萬年前(qian)的白(bai)堊(e)紀末期。當(dang)恐龍稱霸(ba)著(zhu)陸地(di)時，翼(yi)龍卻控制著(zhu)天空(kong)。

迄今為止，世界上已經發(fa)現命名了超過(guo)120種的翼龍化石。

翼(yi)龍(long)的(de)(de)個(ge)體大(da)小和形態差(cha)異(yi)非常大(da)，大(da)者如(ru)20世紀(ji)70年代(dai)在美國(guo)得克薩斯州發(fa)現的(de)(de)翼(yi)手龍(long)化石，它的(de)(de)兩翼(yi)展(zhan)開約(yue)16米，寬(kuan)度(du)比F-16戰(zhan)斗機還(huan)長約(yue)1.5米，小者形如(ru)麻雀。翼(yi)龍(long)有(you)(you)兩大(da)類(lei)，早期(qi)的(de)(de)喙(hui)嘴龍(long)類(lei)比較(jiao)原始，主要生活(huo)在侏羅紀(ji)，有(you)(you)一條很(hen)長的(de)(de)尾(wei)巴；晚期(qi)的(de)(de)翼(yi)手龍(long)類(lei)主要生活(huo)在白(bai)堊紀(ji)，尾(wei)巴很(hen)短，甚(shen)至消失(shi)。

中(zhong)國晚中(zhong)生(sheng)代地(di)層中(zhong)發現了(le)一件比(bi)較完(wan)整的(de)(de)(de)蛙嘴龍(long)(long)科(ke)化(hua)(hua)石(shi)(shi)“寧(ning)城熱河翼(yi)(yi)龍(long)(long)”，化(hua)(hua)石(shi)(shi)骨(gu)骼保(bao)存較完(wan)整，清(qing)楚地(di)保(bao)存翼(yi)(yi)膜(mo)(mo)和遍布(bu)全身的(de)(de)(de)毛(mao)(mao)狀皮膚衍生(sheng)物以及腳蹼(pu)。這(zhe)件化(hua)(hua)石(shi)(shi)的(de)(de)(de)發現，使古生(sheng)物學家對翼(yi)(yi)龍(long)(long)的(de)(de)(de)“毛(mao)(mao)”的(de)(de)(de)結(jie)構、分布(bu)以及翼(yi)(yi)膜(mo)(mo)的(de)(de)(de)形態特征(zheng)有(you)了(le)一個比(bi)較全面的(de)(de)(de)了(le)解，并(bing)提出翼(yi)(yi)龍(long)(long)的(de)(de)(de)“毛(mao)(mao)”與帶(dai)毛(mao)(mao)恐龍(long)(long)的(de)(de)(de)原始羽毛(mao)(mao)，可能為同源關(guan)系。

生活習性

翼龍為了適應飛行的需要，已經具有內熱和體溫恒定的生理機制，較高的新陳代謝水平，發達的神經系統以及高效率的循環和呼吸系統，成為一類最不像爬行動物的爬行動物。腦子(zi)大，明(ming)顯(xian)地(di)(di)可與鳥類(lei)相比。該類(lei)占優勢的感(gan)官是視力而不是嗅覺大多數化石見于海(hai)相地(di)(di)層，因此很可能通過潛水(shui)捕魚(yu)獲取食料(liao)。但難以理解(jie)飛落后如(ru)何從(cong)地(di)(di)面或水(shui)中起飛。

20世(shi)紀初(chu)，英國(guo)古生物(wu)(wu)學(xue)曾認(ren)為，翼(yi)龍(long)(long)具備快速運動(dong)(dong)的(de)能力，像蝙蝠一樣，體(ti)上有毛，并有鳥類相(xiang)似的(de)生活習性，因此，翼(yi)龍(long)(long)應該是體(ti)溫(wen)(wen)(wen)恒定(ding)的(de)溫(wen)(wen)(wen)血(xue)動(dong)(dong)物(wu)(wu)。1970年，在哈薩克斯坦發現了一件比(bi)較完整的(de)帶有“毛”的(de)翼(yi)龍(long)(long)化石，英國(guo)古生物(wu)(wu)學(xue)家通過對這件標本毛狀物(wu)(wu)和翼(yi)膜結構的(de)研究，認(ren)為它無疑(yi)屬于溫(wen)(wen)(wen)血(xue)動(dong)(dong)物(wu)(wu)。翼(yi)龍(long)(long)身(shen)體(ti)上的(de)這些“毛”隔熱保溫(wen)(wen)(wen)，防止體(ti)內熱量的(de)散失，具有調節體(ti)溫(wen)(wen)(wen)的(de)作用，能直接證明翼(yi)龍(long)(long)是熱血(xue)的(de)恒溫(wen)(wen)(wen)動(dong)(dong)物(wu)(wu)。

在內蒙古寧城發現(xian)的(de)(de)(de)全身覆蓋“毛(mao)”的(de)(de)(de)熱河翼龍(long)完整骨架，進(jin)一步證明了(le)翼龍(long)為(wei)(wei)溫(wen)血動物(wu)。在巴西掠海(hai)翼龍(long)巨大的(de)(de)(de)頭部脊(ji)狀構造上發現(xian)具有調節(jie)體溫(wen)的(de)(de)(de)血管的(de)(de)(de)印(yin)痕，也是翼龍(long)為(wei)(wei)溫(wen)血動物(wu)的(de)(de)(de)直接證據。另(ling)一個證據來自于翼龍(long)的(de)(de)(de)骨骼像鳥一樣(yang)有一些具有調節(jie)體溫(wen)的(de)(de)(de)小氣囊。

翼(yi)龍(long)是(shi)一類非常特(te)(te)殊的爬行(xing)動(dong)物(wu)，具有(you)獨特(te)(te)的骨骼構造特(te)(te)征(zheng)。早在(zai)1784年，意大(da)利的古生(sheng)物(wu)學家科利尼在(zai)德國發現(xian)第(di)一件翼(yi)龍(long)化石，到1801年，居維葉(xie)才(cai)鑒定它為翼(yi)手龍(long)，歸(gui)于爬行(xing)動(dong)物(wu)。 

翼龍(long)常生(sheng)活在湖泊、淺海的上空。一些翼龍(long)具(ju)有腳蹼，可以從天空中發現飛行的昆蟲(chong)以及(ji)水中游(you)動(dong)的魚、蝦等小型水生(sheng)動(dong)物(wu)(wu)，并且迅速出擊，準(zhun)確地(di)捕(bu)食(shi)它(ta)們。大多數(shu)的翼龍(long)都是(shi)食(shi)肉(rou)動(dong)物(wu)(wu)（predators），它(ta)們的獵物(wu)(wu)包括魚，水生(sheng)的無脊椎動(dong)物(wu)(wu)（aquatic invertebrates），和其它(ta)陸(lu)地(di)動(dong)物(wu)(wu)。有些翼龍(long)是(shi)腐生(sheng)動(dong)物(wu)(wu)，有些是(shi)食(shi)草動(dong)物(wu)(wu)。在陸(lu)地(di)上時，翼龍(long)可直立行走。 

生長繁殖

翼(yi)(yi)龍具(ju)(ju)有與(yu)今天的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)鳥類相(xiang)似的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)復雜行為(wei)，它們(men)以卵生(sheng)(sheng)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)方式繁(fan)殖(zhi)后代，把卵產在(zai)湖泊或者海(hai)灘的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)沙(sha)地上，也許(xu)還會孵卵，照顧幼仔(zi)。翼(yi)(yi)龍是(shi)已(yi)知(zhi)最早(zao)演化為(wei)強(qiang)有力(li)飛行能力(li)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)脊(ji)椎動(dong)(dong)物。發現的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)一成年雌性(xing)(xing)(xing)翼(yi)(yi)龍與(yu)她的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)蛋保存(cun)在(zai)一起的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)化石，提供了(le)翼(yi)(yi)龍性(xing)(xing)(xing)別的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)直接證據，并加深了(le)對這些(xie)已(yi)絕滅(mie)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)飛行動(dong)(dong)物生(sheng)(sheng)殖(zhi)生(sheng)(sheng)物學的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)理(li)解。新的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)發現證實了(le)雄(xiong)性(xing)(xing)(xing)具(ju)(ju)有相(xiang)對小的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)骨(gu)盆和(he)大的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)頭骨(gu)脊(ji)，而雌性(xing)(xing)(xing)則(ze)具(ju)(ju)有大的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)骨(gu)盆和(he)頭骨(gu)無脊(ji)。 

棲息環境

翼龍并不能像鳥(niao)類那樣自由地、長距(ju)離地翱翔于藍(lan)天，只能在它(ta)的(de)生(sheng)活(huo)環境附近，如海邊、湖邊的(de)巖石或樹林中滑翔，有時也在水面上盤旋。

翼龍比(bi)鳥類(lei)(lei)早了(le)約7000萬(wan)年(nian)飛向天空，大約在三(san)疊紀(ji)晚(wan)期就(jiu)開始適應空中生(sheng)活，在地(di)球(qiu)上(shang)成(cheng)功地(di)生(sheng)存(cun)了(le)1.5億年(nian)。翼龍為了(le)適應飛翔的(de)(de)需(xu)要，具有許(xu)多類(lei)(lei)似鳥類(lei)(lei)的(de)(de)骨(gu)骼特(te)征，如頭骨(gu)多孔，骨(gu)骼中空輕巧，胸骨(gu)及其(qi)龍骨(gu)突發達等(deng)等(deng)。

迄今為(wei)止，世(shi)界上已經(jing)(jing)發現(xian)(xian)命名了(le)(le)超過(guo)120種的(de)(de)(de)(de)(de)(de)翼龍(long)(long)化(hua)石。翼龍(long)(long)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)個體大小(xiao)和(he)形(xing)態差異(yi)非常(chang)大，大者如上個世(shi)紀(ji)70年(nian)代(dai)在美國(guo)得克薩斯(si)州發現(xian)(xian)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)翼手(shou)龍(long)(long)化(hua)石，它的(de)(de)(de)(de)(de)(de)兩(liang)翼展開約16米，寬度(du)相(xiang)當(dang)于(yu)F一(yi)1 6戰斗機(ji)。翼龍(long)(long)類(lei)屬于(yu)爬行動(dong)物(wu)，然(ran)而它很可能(neng)是溫(wen)(wen)血(xue)動(dong)物(wu)。20世(shi)紀(ji)初(chu)，英國(guo)古生物(wu)學(xue)者曾推測，翼龍(long)(long)具備(bei)快速運動(dong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)能(neng)力，像(xiang)蝙蝠一(yi)樣，體上有(you)毛(mao)，并(bing)有(you)與鳥類(lei)相(xiang)似的(de)(de)(de)(de)(de)(de)生活習性，是體溫(wen)(wen)恒定的(de)(de)(de)(de)(de)(de)溫(wen)(wen)血(xue)動(dong)物(wu)。后來(lai)在德國(guo)發現(xian)(xian)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)喙嘴龍(long)(long)化(hua)石上，找到(dao)了(le)(le)毛(mao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)印痕。另一(yi)個證(zheng)據來(lai)自于(yu)翼龍(long)(long)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)骨骼，它們像(xiang)鳥一(yi)樣有(you)一(yi)些用于(yu)調節(jie)體溫(wen)(wen)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)小(xiao)氣(qi)囊(nang)。中國(guo)遼西帶“毛(mao)”的(de)(de)(de)(de)(de)(de)熱(re)河翼龍(long)(long)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)發現(xian)(xian)，進一(yi)步佐證(zheng)了(le)(le)至少部分小(xiao)型的(de)(de)(de)(de)(de)(de)翼龍(long)(long)類(lei)為(wei)溫(wen)(wen)血(xue)動(dong)物(wu)。越來(lai)越多的(de)(de)(de)(de)(de)(de)化(hua)石證(zheng)據表明，一(yi)些翼龍(long)(long)為(wei)了(le)(le)適應飛行的(de)(de)(de)(de)(de)(de)需要，已經(jing)(jing)具有(you)內熱(re)和(he)體溫(wen)(wen)恒定的(de)(de)(de)(de)(de)(de)生理機(ji)制、較高的(de)(de)(de)(de)(de)(de)新陳代(dai)謝水平、發達的(de)(de)(de)(de)(de)(de)神經(jing)(jing)系(xi)統(tong)以及高效率(lv)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)循(xun)環和(he)呼吸系(xi)統(tong)，成(cheng)為(wei)一(yi)類(lei)最(zui)不(bu)像(xiang)爬行動(dong)物(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)爬行動(dong)物(wu)。

亞種分化編輯

已知翼(yi)龍(long)(long)有兩個主要類別(bie)。雖然在晚三疊世(shi)有早期類型(xing)，但(dan)在晚侏羅世(shi)索倫霍芬（Solenhofen）板巖(yan)中的(de)(de)(de)喙嘴龍(long)(long)屬（Rhamphorhynchus）是較原始的(de)(de)(de)典(dian)型(xing)。該類的(de)(de)(de)特征包括急劇變(bian)尖的(de)(de)(de)大齒、較短(duan)的(de)(de)(de)（支撐(cheng)手指的(de)(de)(de)骨(gu)）掌骨(gu)、末梢有菱形的(de)(de)(de)長(chang)尾。翼(yi)展大約1公(gong)尺(chi)（3.3英(ying)尺(chi)）。 

翼(yi)(yi)龍(long)類(lei)第二大(da)(da)(da)類(lei)出(chu)現一晚侏羅(luo)紀(ji)，延續(xu)到(dao)白(bai)堊紀(ji)，典型(xing)(xing)的侏羅(luo)紀(ji)類(lei)型(xing)(xing)是(shi)(shi)翼(yi)(yi)指龍(long)屬(shu)（Pterodactylus），許多(duo)標(biao)本見于索倫霍芬板(ban)巖。翼(yi)(yi)指龍(long)（pterodactyl）一般是(shi)(shi)小(xiao)爬蟲(chong)類(lei)，有(you)些標(biao)本和麻雀一樣(yang)小(xiao)，特(te)征包括一些小(xiao)齒、長掌骨、短尾巴(ba)。翼(yi)(yi)指龍(long)型(xing)(xing)的后裔延續(xu)到(dao)白(bai)堊紀(ji)，通常(chang)(chang)較大(da)(da)(da)。最(zui)好的代表是(shi)(shi)堪(kan)薩斯(si)白(bai)堊層中(zhong)的無齒翼(yi)(yi)龍(long)屬(shu)（Pteranodon）。無齒翼(yi)(yi)龍(long)屬(shu)比信天翁大(da)(da)(da)，翼(yi)(yi)展達7公尺(chi)或更長。1975年，德(de)(de)克薩斯(si)州大(da)(da)(da)本德(de)(de)（Big Bend）國(guo)家公園(yuan)內的晚白(bai)堊世(shi)非海相地層中(zhong)，發現了3個(ge)非常(chang)(chang)大(da)(da)(da)的翼(yi)(yi)龍(long)類(lei)的部分骨骼，最(zui)大(da)(da)(da)的標(biao)本翼(yi)(yi)展約15.5公尺(chi)（51英尺(chi)），使其成為見聞(wen)中(zhong)最(zui)大(da)(da)(da)的飛行(xing)動物(wu)。這些爬蟲(chong)類(lei)的解剖(pou)及化石發現處的地形表明，其食料是(shi)(shi)腐肉而(er)不是(shi)(shi)魚。

翼龍化石不超過白堊紀，它在自然界(jie)中的地位被真正(zheng)的鳥類所(suo)取代。

發現過程

世界上第一枚翼龍胚胎化石，在中國遼西熱河生物群被古生物學家汪筱林、周忠和博士發現。相關研究論文刊登在世界最著名的學術刊物——英國的《自然》雜志上。由于這樣一塊無比珍貴化石的發現，獲得強有力的證據，證明翼龍這類與恐龍同時出現(xian)又同時絕滅，比鳥(niao)類早約7000萬年(nian)飛(fei)向藍天的(de)中生(sheng)代空中霸(ba)主(zhu)不是胎生(sheng)，而是像其他爬行動物(wu)和(he)鳥(niao)類一樣卵生(sheng)。

中(zhong)國科學院古脊(ji)椎(zhui)動物與(yu)古人類研(yan)究(jiu)所的(de)研(yan)究(jiu)員(yuan)汪(wang)筱(xiao)林一項重(zhong)大發現是一個(ge)尚未出殼(ke)的(de)翼龍(long)的(de)化(hua)石，發育(yu)中(zhong)的(de)翼龍(long)胚胎，骨骼(ge)了了，清晰可辨(bian)。化(hua)石產自遼(liao)西錦州義縣(xian)一個(ge)湖泊沉(chen)積的(de)地層中(zhong)，距今約1.21億(yi)年。這一地點曾經發現大量保存精美的(de)狼鰭魚、滿洲鱷以及一些(xie)翼龍(long)和鳥類化(hua)石。

胚胎化石傳達了(le)最(zui)明確的(de)(de)信號：翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)，與鳥類和其他爬(pa)行動(dong)物一樣是(shi)卵生而非胎生。汪(wang)筱林介紹(shao)，翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)是(shi)恐(kong)(kong)龍(long)(long)(long)的(de)(de)近親，二者(zhe)生活在同一時代(dai)，是(shi)第一個飛(fei)向藍天的(de)(de)爬(pa)行動(dong)物，人(ren)們(men)經常(chang)將(jiang)翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)誤認為是(shi)“會飛(fei)的(de)(de)恐(kong)(kong)龍(long)(long)(long)”。翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)起源于(yu)約2.2億年(nian)前的(de)(de)晚三疊世，絕(jue)滅于(yu)6500萬年(nian)前的(de)(de)白堊紀末期。當恐(kong)(kong)龍(long)(long)(long)占據著陸地時，翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)卻(que)一直控制著天空(kong)。 

1784年(nian)意大利(li)的(de)古(gu)生物(wu)學家(jia)科利(li)尼在(zai)德國發(fa)現(xian)第(di)一件翼龍(long)化石(shi)時，不(bu)能確定它屬于哪一類動物(wu)，有(you)人(ren)認(ren)為(wei)它生活(huo)在(zai)海洋中(zhong)，也有(you)人(ren)認(ren)為(wei)它是鳥和蝙蝠的(de)過渡類型。

1801年，法國著名的(de)(de)比較(jiao)解剖學家居維葉鑒定(ding)它為翼(yi)龍(long)，歸于爬行(xing)動物(wu)。翼(yi)龍(long)化石的(de)(de)發現(xian)比恐龍(long)早了半(ban)個多(duo)世紀，自(zi)從翼(yi)龍(long)化石被發現(xian)，人們對這類(lei)非常奇特的(de)(de)最早飛向天空(kong)的(de)(de)動物(wu)就充滿了好奇，一直在探(tan)求。 

研究進展

通常情(qing)況下，動(dong)植(zhi)物在(zai)進化過(guo)程(cheng)中，都是(shi)快速地向(xiang)各種可能性進行嘗(chang)試。來自(zi)布(bu)里斯托爾大學的(de)Katy研究發現(xian)：翼(yi)龍(long)的(de)進化過(guo)程(cheng)與眾不同(tong)，在(zai)其(qi)1.6億年的(de)生命史(shi)中，它(ta)(ta)們變得越(yue)(yue)來越(yue)(yue)特化。翼(yi)龍(long)是(shi)地史(shi)上最早的(de)飛翔(xiang)動(dong)物，它(ta)(ta)的(de)出現(xian)早于始祖鳥5000萬(wan)年。翼(yi)龍(long)非常擅長飛翔(xiang)，然而(er)令人驚(jing)奇(qi)的(de)是(shi)，直(zhi)到鳥類出現(xian)，翼(yi)龍(long)才開始它(ta)(ta)們真正的(de)進化過(guo)程(cheng)。 

Katy和他(ta)的(de)(de)導師共同對(dui)50只大(da)小(xiao)各異(yi)的(de)(de)翼(yi)(yi)龍化石(shi)進(jin)行了(le)(le)研究，它(ta)們(men)(men)中最(zui)(zui)小(xiao)的(de)(de)約有黑鳥（blackbird）大(da)小(xiao)，而最(zui)(zui)大(da)的(de)(de)風神翼(yi)(yi)龍（Quetzalcoatlus）翼(yi)(yi)幅(fu)甚至可達12米，是現生最(zui)(zui)大(da)鳥類信天翁(weng)的(de)(de)四倍。他(ta)們(men)(men)對(dui)翼(yi)(yi)龍的(de)(de)來源與發展過程(cheng)進(jin)行了(le)(le)追蹤，并詳細記(ji)錄了(le)(le)它(ta)們(men)(men)的(de)(de)身體(ti)形(xing)態與適應特征。

研究結果顯(xian)示(shi)，翼(yi)(yi)(yi)龍(long)在(zai)頭(tou)7000萬年內一直處于穩定(ding)狀(zhuang)態，之后才開(kai)始(shi)嘗試各種生(sheng)活(huo)方(fang)式(shi)。當鳥類出(chu)現并(bing)繁盛(sheng)(sheng)后，翼(yi)(yi)(yi)龍(long)并(bing)沒(mei)有像普遍認為的(de)(de)那樣走向(xiang)滅絕，而是(shi)(shi)進化為擁有新生(sheng)活(huo)方(fang)式(shi)的(de)(de)大(da)型飛翔(xiang)者。對不(bu)同食源的(de)(de)適應(ying)(ying)使得翼(yi)(yi)(yi)龍(long)出(chu)現了新生(sheng)活(huo)方(fang)式(shi)，這體(ti)現在(zai)其頭(tou)骨特征上(shang)，有的(de)(de)種類甚至因(yin)此喪(sang)失了牙齒。身體(ti)其余部分也顯(xian)示(shi)出(chu)因(yin)種類而異的(de)(de)適應(ying)(ying)特征。翼(yi)(yi)(yi)龍(long)在(zai)1.25億年前(qian)達到鼎盛(sheng)(sheng)，此時正是(shi)(shi)鳥類開(kai)始(shi)分異的(de)(de)時候。翼(yi)(yi)(yi)龍(long)在(zai)早白堊(e)世因(yin)適應(ying)(ying)而產生(sheng)的(de)(de)體(ti)征差異性(xing)是(shi)(shi)侏(zhu)羅紀時的(de)(de)三(san)倍。 

此后翼龍逐漸衰退，直到在6500萬年前(qian)的(de)大(da)滅絕(jue)事件中同恐龍一同消失。翼龍與鳥(niao)類共(gong)享著天空(kong)，它(ta)們各自(zi)擁有不同的(de)生態空(kong)間，繼而避免了沖突(tu)的(de)發生。 

種群演化

起源

生存于三疊(die)紀晚(wan)期的(de)(de)(de)斯(si)克(ke)列羅龍(long)(long)(long)(long)(long)，可能(neng)是翼(yi)龍(long)(long)(long)(long)(long)類(lei)(lei)祖(zu)先的(de)(de)(de)近親，翼(yi)龍(long)(long)(long)(long)(long)類(lei)(lei)的(de)(de)(de)骨骼結構因為(wei)適(shi)應飛行有大幅改變、特化，而且沒有它們最直接(jie)祖(zu)先的(de)(de)(de)化石證據，所(suo)以(yi)對龍(long)(long)(long)(long)(long)目(mu)的(de)(de)(de)演化起(qi)源了(le)解不多。因為(wei)它們的(de)(de)(de)踝部結構，翼(yi)龍(long)(long)(long)(long)(long)類(lei)(lei)被(bei)認為(wei)與恐(kong)龍(long)(long)(long)(long)(long)是近親。已有數(shu)個相關(guan)理(li)(li)論(lun)，其中最盛行的(de)(de)(de)理(li)(li)論(lun)是類(lei)(lei)似斯(si)克(ke)列羅龍(long)(long)(long)(long)(long)（Scleromochlus）的(de)(de)(de)鳥頸類(lei)(lei)主龍(long)(long)(long)(long)(long)、能(neng)以(yi)二(er)足(zu)方式站立(li)的(de)(de)(de)原始主龍(long)(long)(long)(long)(long)形類(lei)(lei)派克(ke)鱷或(huo)者是類(lei)(lei)似沙(sha)洛維龍(long)(long)(long)(long)(long)的(de)(de)(de)原蜥形目(mu)動物。翼(yi)龍(long)(long)(long)(long)(long)類(lei)(lei)專家(jia)大衛·安文(wen)認為(wei)這些動物因為(wei)個別的(de)(de)(de)生理(li)(li)特征，都不符合翼(yi)龍(long)(long)(long)(long)(long)類(lei)(lei)祖(zu)先的(de)(de)(de)假設。

克里斯·班尼(ni)特(te)、大衛·彼(bi)得斯曾先(xian)后提出(chu)翼(yi)(yi)龍類(lei)屬于原(yuan)蜥(xi)形(xing)目(mu)(mu)，或者是原(yuan)蜥(xi)形(xing)目(mu)(mu)的近(jin)親(qin)。大衛·彼(bi)得斯利用(yong)電腦繪(hui)圖軟件，企圖找出(chu)原(yuan)蜥(xi)形(xing)目(mu)(mu)、翼(yi)(yi)龍目(mu)(mu)的關(guan)聯。克里斯·班尼(ni)特(te)在試圖找尋翼(yi)(yi)龍類(lei)、恐龍的趨(qu)同演(yan)化(hua)(hua)特(te)征時，發現翼(yi)(yi)龍類(lei)除去后肢特(te)征時，相當類(lei)似原(yuan)蜥(xi)形(xing)目(mu)(mu)，提出(chu)原(yuan)蜥(xi)形(xing)目(mu)(mu)、翼(yi)(yi)龍類(lei)有(you)演(yan)化(hua)(hua)關(guan)系(xi)。

2007年，麥可·班(ban)頓(dun)（Michael Benton）等人提出不同看法，認為翼龍(long)(long)(long)(long)類(lei)(lei)與(yu)恐龍(long)(long)(long)(long)是(shi)近親，即使不考(kao)慮后肢特征，翼龍(long)(long)(long)(long)類(lei)(lei)仍非(fei)常類(lei)(lei)似恐龍(long)(long)(long)(long)。班(ban)頓(dun)等人認為雖(sui)然(ran)目前沒有翼龍(long)(long)(long)(long)類(lei)(lei)最直系祖先的(de)化石證據，但翼龍(long)(long)(long)(long)類(lei)(lei)很(hen)明顯是(shi)屬于主(zhu)龍(long)(long)(long)(long)類(lei)(lei)，尤其(qi)是(shi)鳥頸類(lei)(lei)主(zhu)龍(long)(long)(long)(long)演(yan)化支。根據他們的(de)分析，翼龍(long)(long)(long)(long)類(lei)(lei)是(shi)斯克列(lie)羅龍(long)(long)(long)(long)的(de)姊(zi)妹分類(lei)(lei)單元(yuan)，或者是(shi)從介于斯克列(lie)羅龍(long)(long)(long)(long)與(yu)兔鱷(e)之間的(de)物種演(yan)化而來。

2008年，研究顯示(shi)最早的翼龍(long)類是群樹棲、食蟲的小型動物。

2011年，斯特林·奈斯比(bi)的(de)早期主龍(long)(long)類(lei)(lei)(lei)研(yan)究也支持翼(yi)龍(long)(long)類(lei)(lei)(lei)、斯克(ke)列(lie)羅龍(long)(long)互為(wei)姊妹分類(lei)(lei)(lei)單元的(de)理論。因為(wei)翼(yi)龍(long)(long)類(lei)(lei)(lei)被證實沒有樹棲生活的(de)演(yan)(yan)化適應，所(suo)以(yi)它們(men)的(de)飛行演(yan)(yan)化途(tu)(tu)徑(jing)被認為(wei)跟鳥類(lei)(lei)(lei)不同路線，鳥類(lei)(lei)(lei)的(de)飛行演(yan)(yan)化途(tu)(tu)徑(jing)是“從樹往下的(de)”。大(da)多數方案認為(wei)翼(yi)龍(long)(long)類(lei)(lei)(lei)從長腿(tui)的(de)陸地奔跑動物演(yan)(yan)化而(er)來(lai)，如(ru)斯克(ke)列(lie)羅龍(long)(long)或(huo)沙(sha)洛維龍(long)(long)，上述兩者都有皮膜，從后腿(tui)延展(zhan)至身體(ti)或(huo)尾(wei)巴(ba)。研(yan)究顯示翼(yi)龍(long)(long)類(lei)(lei)(lei)的(de)飛行演(yan)(yan)化途(tu)(tu)徑(jing)是“從地面(mian)往上”，或(huo)是攀爬懸崖(ya)。

鼎盛時期

繁(fan)盛于(yu)(yu)中生(sheng)代(dai)侏羅紀(ji)（2.08億(yi)(yi)年(nian)前(qian)(qian)至(zhi)1.44億(yi)(yi)年(nian)前(qian)(qian)）和(he)白(bai)堊紀(ji)（1.44億(yi)(yi)年(nian)前(qian)(qian)至(zhi)6640萬年(nian)前(qian)(qian)）的(de)飛行爬蟲類(lei)的(de)成(cheng)員。翼(yi)龍(long)目(mu)（Pterosauria）屬(shu)于(yu)(yu)爬蟲類(lei)的(de)古龍(long)亞(ya)綱(gang)（Archosauria）。恐龍(long)類(lei)和(he)鱷類(lei)也(ye)屬(shu)于(yu)(yu)古龍(long)亞(ya)綱(gang)，鳥(niao)類(lei)是古龍(long)類(lei)的(de)后裔。三疊(die)紀(ji)（2.45億(yi)(yi)年(nian)前(qian)(qian)至(zhi)2.08億(yi)(yi)年(nian)前(qian)(qian)）的(de)古龍(long)類(lei)趨向(xiang)兩(liang)足步態，前(qian)(qian)肢自由地作其他方(fang)式(shi)的(de)應用。鳥(niao)類(lei)和(he)翼(yi)龍(long)類(lei)二(er)者同樣將前(qian)(qian)肢轉變成(cheng)翼(yi)。 

滅絕原因

傳統理論認為(wei)，早期(qi)鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)的(de)競爭，導致(zhi)許(xu)多(duo)翼(yi)(yi)龍類(lei)(lei)滅(mie)絕。到了白堊紀(ji)末期(qi)，只有發現(xian)大型(xing)翼(yi)(yi)龍類(lei)(lei)；而(er)(er)小型(xing)翼(yi)(yi)龍類(lei)(lei)已(yi)消失，生態位被早期(qi)鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)取代。但是，化石紀(ji)錄(lu)缺(que)乏小型(xing)翼(yi)(yi)龍的(de)現(xian)象，也(ye)可能是因(yin)為(wei)它們(men)的(de)骨架脆弱、難(nan)以保(bao)存所致(zhi)，而(er)(er)跟鳥(niao)(niao)類(lei)(lei)的(de)生物多(duo)樣性(xing)無關。

白堊(e)紀末(mo)滅(mie)(mie)絕事件(jian)滅(mie)(mie)絕了(le)恐龍(long)(long)(long)、翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)類(lei)、與許多其他動(dong)物(wu)。另一(yi)種解(jie)釋(shi)是，大多數(shu)翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)類(lei)發展成(cheng)依靠海(hai)洋(yang)的生(sheng)活模式。所以(yi)當(dang)白堊(e)紀末(mo)滅(mie)(mie)絕事件(jian)嚴(yan)重地影響翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)類(lei)賴(lai)以(yi)為生(sheng)的海(hai)洋(yang)動(dong)物(wu)時(shi)，翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)類(lei)跟(gen)著滅(mie)(mie)絕。但是，神(shen)龍(long)(long)(long)翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)科與帆翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)科是棲息(xi)于內(nei)陸，并非依靠海(hai)洋(yang)維生(sheng)。馬斯特(te)里(li)赫特(te)階，例如(ru)：鳥掌翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)科、無齒(chi)翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)科、夜翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)科、古神(shen)翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)科。這些新發現物(wu)種，顯示白堊(e)紀晚期的翼(yi)(yi)龍(long)(long)(long)類(lei)仍保(bao)持多樣(yang)性，相對(dui)于白堊(e)紀早期，只(zhi)是小幅度衰退，不同于過(guo)去理論。 

翼龍新種

巴(ba)西一批被遺忘(wang)40年的(de)恐龍化石被證(zheng)實是距今大約8000萬年前生活在(zai)巴(ba)西南部的(de)翼龍新物種。

巴(ba)西圣卡塔(ta)琳娜州孔特斯塔(ta)多大(da)(da)(da)學(xue)和(he)里約聯邦大(da)(da)(da)學(xue)國(guo)際博(bo)物(wu)館的(de)科學(xue)家在新一(yi)期(qi)美(mei)國(guo)《科學(xue)公共(gong)圖書館綜(zong)合卷》上發(fa)表了他(ta)們的(de)這一(yi)發(fa)現(xian)。他(ta)們將這個新物(wu)種命名為Caiuajara dobruskii，其顯(xian)著特征是頭(tou)部頂著一(yi)個巨大(da)(da)(da)的(de)形似帆(fan)船(chuan)上帆(fan)布(bu)的(de)頭(tou)冠。

科(ke)學家(jia)推測，該翼(yi)龍(long)新物(wu)種(zhong)大約生活(huo)在距(ju)今(jin)9000萬至8000萬年(nian)前的白堊紀(ji)時期，當(dang)時南美大陸與非洲大陸分離不久。其翼(yi)展最大可(ke)達2.35米，沒(mei)有牙齒(chi)，很可(ke)能以植物(wu)果(guo)實為主要食(shi)物(wu)。根據幼(you)年(nian)翼(yi)龍(long)骨架化石判斷，該物(wu)種(zhong)應該在很年(nian)幼(you)時便(bian)能獨立飛行。

這批化(hua)(hua)石發(fa)現(xian)地點位于(yu)巴(ba)西南(nan)部巴(ba)拉納州東北(bei)部，是(shi)該地區第一次發(fa)現(xian)翼龍化(hua)(hua)石。在發(fa)現(xian)的(de)47具骨架化(hua)(hua)石中，包含(han)不同年齡階段翼龍的(de)骨架化(hua)(hua)石。

事實上，這(zhe)批(pi)化石早(zao)在1971年(nian)便(bian)由當(dang)地一名農(nong)夫和他的(de)兒子發現并(bing)報告給(gei)當(dang)地政府(fu)，但隨后便(bian)被遺忘(wang)。直(zhi)到2011年(nian)孔特斯塔多大學的(de)兩名古(gu)生物(wu)學教授發現了這(zhe)批(pi)化石并(bing)開始研(yan)究才使這(zhe)些“寶藏”重見天日(ri)。