Romer將原(yuan)來Wiman所(suo)命名的(de)(de)(de)Helopus重新(xin)在(zai)1956年命名為盤(pan)足(zu)龍(long)(long),同時(shi)提(ti)出一個(ge)盤(pan)族類(lei)的(de)(de)(de)新(xin)亞科。到1934年,楊鐘健協同卞美(mei)年考察這個(ge)化石點,又(you)采(cai)集(ji)一些破碎不全的(de)(de)(de)骨(gu)骼,大多屬(shu)于盤(pan)足(zu)龍(long)(long)的(de)(de)(de)一部分,而少部分則經(jing)過(guo)監定屬(shu)于獸(shou)腳類(lei)恐龍(long)(long)以(yi)及劍龍(long)(long)類(lei)的(de)(de)(de)背部突棘。盤(pan)足(zu)龍(long)(long)的(de)(de)(de)頭骨(gu)一般與圓頂龍(long)(long)相(xiang)比較,但(dan)較為低平(ping)。它具有(you)極為碩長的(de)(de)(de)脖(bo)子(zi)。總共有(you)17個(ge)頸椎。頸椎體的(de)(de)(de)神經(jing)棘很(hen)低,在(zai)肩(jian)部附近開叉(cha)很(hen)寬(kuan)廣。據推估這具師氏盤(pan)足(zu)龍(long)(long)體長達到10到11公尺,是中國所(suo)正式(shi)命名的(de)(de)(de)第一只蜥(xi)腳類(lei)恐龍(long)(long)。
我國(guo)(guo)(guo)發現(xian)(xian)的(de)(de)(de)早的(de)(de)(de)巨龍(long)(long)形類恐(kong)(kong)龍(long)(long)是(shi)(shi)(shi)師(shi)(shi)氏(shi)盤足龍(long)(long)(Euhelopus zdanskyi),同時這(zhe)還(huan)是(shi)(shi)(shi)在我國(guo)(guo)(guo)發現(xian)(xian)的(de)(de)(de)第一只蜥(xi)腳(jiao)類恐(kong)(kong)龍(long)(long),早在1921年奧地利古生物學(xue)家(jia)師(shi)(shi)丹(dan)斯(si)基(ji)(Otto Zdansky,1894—1988)在瑞典烏普(pu)薩(sa)拉大(da)學(xue)(Uppsala University)的(de)(de)(de)古生物學(xue)家(jia)維(wei)曼(man)(Prof Carl Wiman,1867—1944)的(de)(de)(de)建議(yi)下(xia)前往(wang)中國(guo)(guo)(guo),在中國(guo)(guo)(guo)他(ta)有許多重大(da)的(de)(de)(de)發現(xian)(xian),比如:著(zhu)名的(de)(de)(de)古中華虎(Panthera palaeosinensis or "Felis (Panthera)" palaeosinensis),北京(jing)猿人(Homo erectus pekinensis or "Sinanthropus pekinensis")以及(ji)三(san)趾馬動物群等(deng)都(dou)是(shi)(shi)(shi)他(ta)發現(xian)(xian)的(de)(de)(de);在1922年到1923年師(shi)(shi)丹(dan)斯(si)基(ji)和我國(guo)(guo)(guo)地質學(xue)家(jia)譚錫疇在山東(dong)省蒙陰縣寧家(jia)溝的(de)(de)(de)上侏羅統或下(xia)白堊(e)統的(de)(de)(de)蒙陰組(Meng-Yin Formation)地層(ceng)發現(xian)(xian)并(bing)挖掘了(le)一些恐(kong)(kong)龍(long)(long)化石,其(qi)中包括獸腳(jiao)類牙齒和劍龍(long)(long)類的(de)(de)(de)骨板,同時還(huan)有兩(liang)具不完整(zheng)的(de)(de)(de)蜥(xi)腳(jiao)類恐(kong)(kong)龍(long)(long)骨骼(ge),師(shi)(shi)丹(dan)斯(si)基(ji)把自己發現(xian)(xian)的(de)(de)(de)大(da)部分化石都(dou)送到瑞典的(de)(de)(de)烏普(pu)薩(sa)拉大(da)學(xue)由維(wei)曼(man)研究,這(zhe)兩(liang)具蜥(xi)腳(jiao)類恐(kong)(kong)龍(long)(long)骨骼(ge)也是(shi)(shi)(shi)一樣。
維曼在(zai)仔細研究了師丹斯(si)基(ji)送來化石后將它們命名(ming)為(wei)"Helopus" zdanskyi,屬(shu)名(ming)“Helopus”是希臘語“濕地的(de)(de)腳(jiao)”的(de)(de)意思,而種名(ming)“zdanskyi”是紀念師丹斯(si)基(ji)發現了這種恐龍(long)(long);不過在(zai)1956年(nian)羅默(mo)(Alfred Sherwood Romer,1894—1973)發現一(yi)(yi)(yi)(yi)屬(shu)鳥類已(yi)經先行(xing)占有了“Helopus”這個屬(shu)名(ming),所(suo)后就被"Helopus" zdanskyi重新命名(ming)為(wei)師氏盤(pan)(pan)足(zu)(zu)(zu)龍(long)(long)(Euhelopus zdanskyi),屬(shu)名(ming)盤(pan)(pan)足(zu)(zu)(zu)龍(long)(long)(Euhelopus)的(de)(de)意思是“出色的(de)(de)濕地的(de)(de)腳(jiao)”,我國的(de)(de)古生物(wu)學家(jia)因為(wei)過去(qu)認為(wei)蜥腳(jiao)類恐龍(long)(long)的(de)(de)足(zu)(zu)(zu)部的(de)(de)只顧和(he)趾(zhi)骨是散開,像盤(pan)(pan)子(zi)一(yi)(yi)(yi)(yi)樣,所(suo)以翻譯(yi)為(wei)“盤(pan)(pan)足(zu)(zu)(zu)龍(long)(long)”;同時(shi)羅默(mo)認為(wei)盤(pan)(pan)足(zu)(zu)(zu)龍(long)(long)的(de)(de)特(te)征(zheng)獨特(te),所(suo)以建立了一(yi)(yi)(yi)(yi)個新的(de)(de)亞(ya)(ya)科(ke)——盤(pan)(pan)足(zu)(zu)(zu)龍(long)(long)亞(ya)(ya)科(ke)(Euhelopodinae),當時(shi)歸入(ru)腕龍(long)(long)科(ke)(Brachiosauridae),后來也有人把盤(pan)(pan)足(zu)(zu)(zu)龍(long)(long)亞(ya)(ya)科(ke)歸入(ru)圓頂龍(long)(long)科(ke)(Camarasauridae)或者馬門溪龍(long)(long)科(ke)(Mamenchisauridae)的(de)(de),我國一(yi)(yi)(yi)(yi)些老(lao)一(yi)(yi)(yi)(yi)輩(bei)的(de)(de)古生物(wu)學家(jia)目(mu)前(qian)多同意盤(pan)(pan)足(zu)(zu)(zu)龍(long)(long)亞(ya)(ya)科(ke)歸入(ru)圓頂龍(long)(long)科(ke);劍橋大(da)學的(de)(de)阿普(pu)徹奇(qi)(Paul Publication Upchurch)在(zai)1995年(nian)進一(yi)(yi)(yi)(yi)步提出了盤(pan)(pan)足(zu)(zu)(zu)龍(long)(long)科(ke)(Euhelopodidae),并認為(wei)在(zai)中(zhong)國中(zhong)侏羅統到白堊系發現的(de)(de)大(da)量的(de)(de)長頸椎蜥腳(jiao)類恐龍(long)(long)都(dou)屬(shu)于這一(yi)(yi)(yi)(yi)支系(Upchurch, 1995, 1998)。
但是威爾遜(xun)(Jeff Wilson)和(he)(he)塞里諾(Paul Sereno)等人認為盤足(zu)龍(long)的頸椎(zhui)神經弓和(he)(he)肩(jian)帶(dai)結構十分進(jin)步,所以應(ying)該(gai)屬于巨龍(long)形類;而(er)峨嵋(mei)龍(long)(Omeisaurus)的頭骨,掌骨,腰帶(dai)和(he)(he)距骨的特征過(guo)于原始,并不屬于新(xin)蜥腳類恐龍(long)(Neosauropod),和(he)(he)盤足(zu)龍(long)關系(xi)很遠,目前(qian)很多學者都同意(yi)這(zhe)種說法(Wilson et Sereno, 1998,1999,2000, Wilson, 2002,Ksepka et Norell, 2006),所以我(wo)們在這(zhe)里也把(ba)盤足(zu)龍(long)作(zuo)為巨龍(long)形類恐龍(long)進(jin)行描述。
因為盤(pan)(pan)足(zu)龍(long)(long)的(de)(de)(de)(de)化石(shi)只發現了頭骨(gu),大(da)(da)部分頸(jing)椎,肩(jian)帶,前肢(zhi),背椎,腰帶和后肢(zhi)等,所以(yi)我們(men)對它的(de)(de)(de)(de)了解也主(zhu)要是這些,至于尾巴的(de)(de)(de)(de)形態只能推測。盤(pan)(pan)足(zu)龍(long)(long)的(de)(de)(de)(de)頭骨(gu)和圓頂(ding)龍(long)(long)的(de)(de)(de)(de)比(bi)較(jiao)接近,都屬(shu)于比(bi)較(jiao)粗壯(zhuang)而高(gao)(gao)的(de)(de)(de)(de)類型,而且鼻孔也很(hen)大(da)(da),牙齒(chi)也都屬(shu)于粗壯(zhuang)的(de)(de)(de)(de)勺形齒(chi);但是盤(pan)(pan)足(zu)龍(long)(long)的(de)(de)(de)(de)頭骨(gu)比(bi)圓頂(ding)龍(long)(long)的(de)(de)(de)(de)要長(chang)(chang)一些。盤(pan)(pan)足(zu)龍(long)(long)的(de)(de)(de)(de)頸(jing)椎很(hen)長(chang)(chang),而且數量很(hen)多,有十七個(ge),估計長(chang)(chang)度(du)超過(guo)體長(chang)(chang)的(de)(de)(de)(de)一半(ban);后部頸(jing)椎的(de)(de)(de)(de)神經棘低,而且分叉。盤(pan)(pan)足(zu)龍(long)(long)的(de)(de)(de)(de)肩(jian)帶很(hen)發達(da),肩(jian)臼(jiu)窩(wo)很(hen)淺,中部形成(cheng)一個(ge)斜面,后肢(zhi)較(jiao)短,所以(yi)古生物(wu)學家推測盤(pan)(pan)足(zu)龍(long)(long)的(de)(de)(de)(de)前肢(zhi)很(hen)可(ke)能很(hen)發達(da);因為前肢(zhi)很(hen)長(chang)(chang),所以(yi)盤(pan)(pan)足(zu)龍(long)(long)不用把脖(bo)子抬(tai)得太高(gao)(gao)就可(ke)以(yi)吃(chi)到(dao)高(gao)(gao)處的(de)(de)(de)(de)樹葉。
巨(ju)(ju)龍(long)(long)形類(Titanosauriformes)恐龍(long)(long)屬于蜥腳次亞目(Sauropoda)真蜥腳類(Eusauropoda)新蜥腳類(Neosauropoda)大鼻龍(long)(long)類(Macronaria),和圓頂龍(long)(long)科(Camarasauridae)是姐妹(mei)群;巨(ju)(ju)龍(long)(long)形類主要包(bao)括腕(wan)龍(long)(long)科(Brachiosauridae),盤足龍(long)(long)科(Euhelopodidae)和巨(ju)(ju)龍(long)(long)類(Titanosauria)。巨(ju)(ju)龍(long)(long)形類包(bao)括很多著名的(de)(de)恐龍(long)(long),比如坦桑尼亞上侏(zhu)羅(luo)統(tong)的(de)(de)坦達古(gu)魯層(ceng)(ceng)(Tendaguru Beds)地(di)層(ceng)(ceng)發現(xian)的(de)(de)布氏(shi)腕(wan)龍(long)(long)(Brachiosaurus (Giraffatitan) brancai or Giraffatitan brancai),我(wo)國山東省(sheng)上侏(zhu)羅(luo)統(tong)或下(xia)白(bai)堊統(tong)的(de)(de)蒙(meng)陰組(Meng-Yin Formation)地(di)層(ceng)(ceng)發現(xian)的(de)(de)師氏(shi)盤足龍(long)(long)(Euhelopus zdanskyi),阿根廷下(xia)白(bai)堊統(tong)的(de)(de)里約(yue)利邁河(he)組(Rio Limay Formation)地(di)層(ceng)(ceng)發現(xian)的(de)(de)阿根廷龍(long)(long)(Argentinosaurus),我(wo)國河(he)南省(sheng)的(de)(de)蟒川組(Mangchuan Formation)地(di)層(ceng)(ceng)發現(xian)的(de)(de)汝陽黃河(he)巨(ju)(ju)龍(long)(long)(Huanghetitan ruyangensis)等。
巨龍形類的(de)特(te)征包括(kuo)沒有前(qian)眶前(qian)孔(kong);上頜骨(gu)(gu)與前(qian)上頜骨(gu)(gu)的(de)接(jie)觸面(mian)呈(cheng)棒狀(zhuang);齒骨(gu)(gu)的(de)多面(mian)陡(dou)峭(qiao)。前(qian)棘(ji)突(tu)板(ban)(ban);頸(jing)椎普(pu)遍被(bei)加(jia)長(chang);背椎氣腔化;背椎和(he)前(qian)部尾椎神經弓(gong)只比(bi)椎體(ti)略窄(zhai);前(qian)段的(de)背肋(lei)寬廣,呈(cheng)板(ban)(ban)狀(zhuang);中后(hou)(hou)(hou)部尾椎神經弓(gong)位于椎體(ti)的(de)前(qian)面(mian);脈弧(hu)不分叉(cha);中后(hou)(hou)(hou)部脈弧(hu)向(xiang)后(hou)(hou)(hou)彎曲。肩臼窩向(xiang)前(qian)腹側(ce)和(he)內側(ce)傾斜(xie);掌骨(gu)(gu)長(chang)超過脛骨(gu)(gu)的(de)百分之四十五以上;第一指(zhi)爪縮小或消(xiao)失。股骨(gu)(gu)骨(gu)(gu)干近(jin)端三分之一處側(ce)向(xiang)突(tu)出(chu)翻轉;恥骨(gu)(gu)的(de)坐骨(gu)(gu)關節面(mian)較為縱(zong)深(shen);恥骨(gu)(gu)突(tu)前(qian)的(de)腸骨(gu)(gu)板(ban)(ban)明顯高(gao)于其后(hou)(hou)(hou)的(de)腸骨(gu)(gu)板(ban)(ban)等(Wilson, 2002,Upchurch et al., 2004,Wilson, 2005,Mo et al., 2006)。
巨龍(long)(long)形類早出(chu)現(xian)(xian)(xian)(xian)在中侏羅世(shi)或(huo)晚(wan)侏羅世(shi),不過進入白(bai)(bai)堊紀(ji)后才變得十分繁盛,而且(qie)是(shi)(shi)白(bai)(bai)堊紀(ji),特別是(shi)(shi)晚(wan)白(bai)(bai)堊世(shi)主(zhu)要(yao)的(de)蜥(xi)(xi)腳類恐龍(long)(long)。近來對(dui)南(nan)方(fang)岡(gang)瓦納大陸(lu)和(he)(he)(he)我(wo)國(guo)發現(xian)(xian)(xian)(xian)的(de)巨龍(long)(long)形類,特別是(shi)(shi)一(yi)些巨龍(long)(long)類的(de)研究徹底(di)掃除了(le)比如“蜥(xi)(xi)腳類進入白(bai)(bai)堊紀(ji)后逐漸被鳥臀類取代并(bing)滅絕(jue)”等人們(men)過去對(dui)蜥(xi)(xi)腳類的(de)一(yi)系(xi)列錯(cuo)誤認識,我(wo)們(men)現(xian)(xian)(xian)(xian)在知道不僅僅是(shi)(shi)巨龍(long)(long)形類,在白(bai)(bai)堊紀(ji)還有雷巴(ba)齊斯龍(long)(long)科(Rebbachisauridae)和(he)(he)(he)叉背龍(long)(long)科(Dicraeosauridae)等很(hen)多其他(ta)的(de)蜥(xi)(xi)腳類恐龍(long)(long),而且(qie)它們(men)一(yi)直(zhi)是(shi)(shi)南(nan)方(fang)岡(gang)瓦納大陸(lu)主(zhu)要(yao)的(de)植食(shi)動物,并(bing)且(qie)其中一(yi)部(bu)(bu)分甚至(zhi)可能侵入或(huo)者起源于北方(fang)勞亞(ya)大陸(lu),和(he)(he)(he)鳥臀類競爭。國(guo)外的(de)白(bai)(bai)堊紀(ji)的(de)巨龍(long)(long)形類主(zhu)要(yao)分布在南(nan)方(fang)岡(gang)瓦納大陸(lu)的(de)南(nan)美洲(zhou),印度,非洲(zhou)北部(bu)(bu),馬達加(jia)斯加(jia),澳大利亞(ya)和(he)(he)(he)南(nan)歐,也有部(bu)(bu)分化石發現(xian)(xian)(xian)(xian)于北美洲(zhou)和(he)(he)(he)俄羅斯西伯利亞(ya)地區(qu)南(nan)部(bu)(bu)。
我(wo)國系統的(de)(de)(de)進行(xing)巨(ju)龍(long)形(xing)類研(yan)究(jiu)起步較晚,一方面(mian)是因為(wei)早期發現(xian)的(de)(de)(de)材(cai)料較少,另(ling)一方面(mian)是過去國內(nei)的(de)(de)(de)分類體系和(he)(he)材(cai)料更新(xin)受(shou)到新(xin)研(yan)究(jiu)的(de)(de)(de)影(ying)響(xiang)比較小(xiao),所(suo)以一些(xie)錯誤的(de)(de)(de)觀點(dian)和(he)(he)陳舊(jiu)的(de)(de)(de)認(ren)識沒有(you)得(de)到及時更新(xin);但是最(zui)近(jin)在我(wo)國的(de)(de)(de)吉林省(sheng)(sheng),遼寧(ning)省(sheng)(sheng),山西省(sheng)(sheng),河南省(sheng)(sheng),甘肅省(sheng)(sheng),廣西省(sheng)(sheng)和(he)(he)浙(zhe)江省(sheng)(sheng)等地發現(xian)了(le)一些(xie)巨(ju)龍(long)形(xing)類的(de)(de)(de)材(cai)料,雖(sui)然這些(xie)材(cai)料也都大多并(bing)不完(wan)整,但是在一定程度上是我(wo)們對了(le)解巨(ju)龍(long)形(xing)類的(de)(de)(de)起源和(he)(he)早期演化以及白堊紀(ji)時期東亞的(de)(de)(de)生態環境的(de)(de)(de)重要(yao)的(de)(de)(de)材(cai)料。