已知最(zui)早的(de)(de)松鼠(shu)(shu)(shu)(shu)類(lei)(lei)物(wu)種的(de)(de)化石來自始新(xin)(xin)世的(de)(de)地(di)層(ceng)。那是(shi)距今6500萬(wan)年~3500萬(wan)年前的(de)(de)久遠(yuan)時代。那時恐龍(long)剛剛滅絕不(bu)久,哺乳動物(wu)尚未(wei)(wei)在(zai)(zai)陸(lu)地(di)上取得控制權,青(qing)藏(zang)高原尚未(wei)(wei)成為(wei)陸(lu)地(di),歐(ou)洲(zhou)(zhou)(zhou)(zhou)和(he)北美(mei)(mei)洲(zhou)(zhou)(zhou)(zhou)仍然有陸(lu)地(di)相連,南美(mei)(mei)洲(zhou)(zhou)(zhou)(zhou)則是(shi)一(yi)個巨大(da)(da)的(de)(de)島嶼。最(zui)原始的(de)(de)松鼠(shu)(shu)(shu)(shu)生活在(zai)(zai)北美(mei)(mei)洲(zhou)(zhou)(zhou)(zhou),形態與(yu)今天(tian)的(de)(de)鼯鼠(shu)(shu)(shu)(shu)接近。在(zai)(zai)北美(mei)(mei)洲(zhou)(zhou)(zhou)(zhou)晚始新(xin)(xin)世的(de)(de)地(di)層(ceng)中(zhong)還發現(xian)了一(yi)系(xi)列松鼠(shu)(shu)(shu)(shu)類(lei)(lei)物(wu)種的(de)(de)化石,不(bu)同于(yu)現(xian)在(zai)(zai)的(de)(de)任何(he)一(yi)類(lei)(lei)松鼠(shu)(shu)(shu)(shu)。北美(mei)(mei)洲(zhou)(zhou)(zhou)(zhou)異常豐富(fu)的(de)(de)化石松鼠(shu)(shu)(shu)(shu)種類(lei)(lei)顯(xian)示,松鼠(shu)(shu)(shu)(shu)科(ke)起源于(yu)始新(xin)(xin)世的(de)(de)北美(mei)(mei)洲(zhou)(zhou)(zhou)(zhou),并在(zai)(zai)之后(hou)的(de)(de)漫長歲(sui)月中(zhong)輻射(she)到了大(da)(da)洋洲(zhou)(zhou)(zhou)(zhou)以外的(de)(de)各(ge)大(da)(da)洲(zhou)(zhou)(zhou)(zhou),在(zai)(zai)這個過(guo)程中(zhong)演(yan)化出了形態各(ge)異、適應(ying)各(ge)種環境的(de)(de)物(wu)種。在(zai)(zai)現(xian)存的(de)(de)嚙齒目松鼠(shu)(shu)(shu)(shu)亞目物(wu)種中(zhong),主要分布于(yu)歐(ou)亞大(da)(da)陸(lu)的(de)(de)睡鼠(shu)(shu)(shu)(shu)科(ke)和(he)分布于(yu)北美(mei)(mei)洲(zhou)(zhou)(zhou)(zhou)的(de)(de)山河(he)貍(li)科(ke)與(yu)松鼠(shu)(shu)(shu)(shu)科(ke)有較(jiao)近的(de)(de)親(qin)緣關系(xi)。而松鼠(shu)(shu)(shu)(shu)科(ke)是(shi)最(zui)為(wei)人熟知的(de)(de)松鼠(shu)(shu)(shu)(shu)家族成員,也是(shi)分布最(zui)廣、種類(lei)(lei)最(zui)繁多(duo)的(de)(de)一(yi)個類(lei)(lei)群(qun)。
廣布于(yu)古(gu)北(bei)界(jie)溫帶和寒(han)溫帶森林生態系統中,西起伊比利亞和大不列顛島(dao),東至堪察加半(ban)島(dao)、俄羅斯薩哈林島(dao)和日本的(de)北(bei)海道,南(nan)至地(di)中海、黑海、蒙古(gu)北(bei)部(bu)、中國(guo)的(de)西北(bei)和東北(bei)地(di)區。
松(song)鼠(shu)主(zhu)要分布在由松(song)屬(Pinus)、落葉松(song)屬(Larix)和云(yun)杉屬(Picea)樹種構成的(de)針(zhen)葉林或針(zhen)闊(kuo)混交(jiao)林中(zhong)。由于食物(wu)(wu)來源相對較為(wei)豐富和穩定(ding),松(song)鼠(shu)在針(zhen)闊(kuo)混交(jiao)林中(zhong)可以(yi)維(wei)持較高的(de)種群密度,并可以(yi)利用城郊(jiao)甚至城市中(zhong)的(de)小片林地(di),成為(wei)伴人動物(wu)(wu)。
歐亞大陸(lu)(lu)(lu)北(bei)部溫帶(dai)針葉林帶(dai)廣泛(fan)分(fen)布(bu)的(de)歐亞紅(hong)松(song)鼠(shu)(shu)(shu)(也(ye)(ye)稱(cheng)北(bei)松(song)鼠(shu)(shu)(shu))是松(song)鼠(shu)(shu)(shu)的(de)典(dian)型代表,也(ye)(ye)是大眾熟知的(de)松(song)鼠(shu)(shu)(shu)形象的(de)原(yuan)型。分(fen)布(bu)在歐亞大陸(lu)(lu)(lu)東端的(de)歐亞紅(hong)松(song)鼠(shu)(shu)(shu)冬季背毛(mao)(mao)黑而腹白,夏毛(mao)(mao)灰間棕紅(hong)色;而分(fen)布(bu)在歐亞大陸(lu)(lu)(lu)西端的(de)歐亞紅(hong)松(song)鼠(shu)(shu)(shu)背毛(mao)(mao)全(quan)年均為(wei)棕紅(hong)色。灰間棕紅(hong)色也(ye)(ye)是北(bei)美洲森(sen)林中多數松(song)鼠(shu)(shu)(shu)的(de)主要色調(diao)。歐亞紅(hong)松(song)鼠(shu)(shu)(shu)在分(fen)布(bu)范圍內從(cong)東至(zhi)西不同(tong)地理群體毛(mao)(mao)色的(de)變(bian)化(hua)也(ye)(ye)是歷史上松(song)鼠(shu)(shu)(shu)從(cong)北(bei)美大陸(lu)(lu)(lu)起源,輻射進入歐亞大陸(lu)(lu)(lu)這(zhe)一過程的(de)反映。
在(zai)中國,東(dong)北地(di)區和新(xin)疆的(de)泰(tai)加林(lin)(lin)是(shi)歐亞紅松(song)鼠(shu)(shu)(shu)(shu)的(de)天然分(fen)布(bu)范圍。而華北等地(di)的(de)闊葉林(lin)(lin)和針(zhen)闊混交(jiao)林(lin)(lin)中分(fen)布(bu)更(geng)為(wei)廣(guang)泛的(de)松(song)鼠(shu)(shu)(shu)(shu)是(shi)巖松(song)鼠(shu)(shu)(shu)(shu)。巖松(song)鼠(shu)(shu)(shu)(shu)體型較歐亞紅松(song)鼠(shu)(shu)(shu)(shu)小(xiao),耳朵上不具有長毛簇,色偏灰黃,更(geng)多(duo)(duo)地(di)會(hui)下到地(di)面上活(huo)動,尤其在(zai)多(duo)(duo)巖地(di)帶,因此(ci)得名。而花(hua)鼠(shu)(shu)(shu)(shu)也是(shi)中國溫帶地(di)區常見的(de)松(song)鼠(shu)(shu)(shu)(shu)。這種背(bei)部長有黑(hei)白相間(jian)縱(zong)紋的(de)小(xiao)動物會(hui)花(hua)更(geng)多(duo)(duo)的(de)時間(jian)在(zai)地(di)面覓食,并常捕食小(xiao)動物,還(huan)嗜(shi)啃食樹皮。赤腹松(song)鼠(shu)(shu)(shu)(shu)甚為(wei)膽大(da)(da),且(qie)可適應(ying)受到干擾的(de)林(lin)(lin)緣生境,因此(ci)也能很好地(di)生活(huo)在(zai)城市公(gong)園(yuan)綠地(di)中。在(zai)上海、廣(guang)州、成都和昆明(ming)等大(da)(da)城市的(de)城市公(gong)園(yuan)及周邊地(di)區都生存著赤腹松(song)鼠(shu)(shu)(shu)(shu),也是(shi)中國南(nan)方城市居(ju)民最易見到的(de)野生哺乳動物。
松(song)鼠全年(nian)活動(dong)(dong)(dong),不(bu)冬(dong)(dong)眠,為日行性動(dong)(dong)(dong)物,每日開始活動(dong)(dong)(dong)時間(jian)(jian)與日出時間(jian)(jian)有關(guan),而(er)結束活動(dong)(dong)(dong)時間(jian)(jian)與日落(luo)時間(jian)(jian)無(wu)明(ming)顯(xian)關(guan)聯。松(song)鼠的日活動(dong)(dong)(dong)節(jie)(jie)律受氣候條(tiao)件的影響,大風、暴雨和(he)(he)嚴(yan)寒(han)酷暑(shu)都會(hui)減少松(song)鼠的活動(dong)(dong)(dong)時間(jian)(jian)。覓食需要(yao)和(he)(he)留在巢中(zhong)保存能量的權衡(tradeoff)影響著松(song)鼠冬(dong)(dong)季(ji)的活動(dong)(dong)(dong)格(ge)局(ju)。冬(dong)(dong)季(ji)日活動(dong)(dong)(dong)節(jie)(jie)律呈(cheng)單峰(feng)型(xing),在嚴(yan)寒(han)天氣條(tiao)件下也會(hui)留在巢中(zhong)幾天不(bu)活動(dong)(dong)(dong)。夏季(ji)則在上午和(he)(he)下午各出現一個活動(dong)(dong)(dong)高(gao)峰(feng),。春季(ji)和(he)(he)秋季(ji)的日活動(dong)(dong)(dong)格(ge)局(ju)介于(yu)冬(dong)(dong)、夏之間(jian)(jian)。
松(song)鼠70%~80%的時間都用于覓(mi)食(shi)活動,傾(qing)向于在針(zhen)葉林中覓(mi)食(shi)和貯食(shi)。秋季松(song)鼠將(jiang)堅果分散貯藏(zang)于地面,將(jiang)真菌(jun)貯藏(zang)于樹枝上(shang)。秋季貯食(shi)有利于松(song)鼠越冬和第二(er)年的生(sheng)育。松(song)鼠貯食(shi)微生(sheng)境選(xuan)擇及貯食(shi)重取機(ji)制得到了深(shen)入的研究,成為當前(qian)國內松(song)鼠生(sheng)態學研究的熱(re)點。
松(song)鼠大(da)部分(fen)時間(jian)獨居。社群結構建(jian)立在同性(xing)(xing)間(jian)和(he)兩性(xing)(xing)間(jian)的優(you)(you)勢序列基礎(chu)上,優(you)(you)勢個體(ti)體(ti)型通(tong)(tong)常(chang)(chang)較其他個體(ti)大(da)。等級優(you)(you)勢通(tong)(tong)常(chang)(chang)僅在生殖季節才得(de)以(yi)體(ti)現。松(song)鼠會(hui)用尿液和(he)下頜(he)腺的分(fen)泌物在樹(shu)干和(he)樹(shu)枝(zhi)上涂抹(mo),以(yi)標記家(jia)域(homerange)。松(song)鼠的家(jia)域大(da)小(xiao)與生境質量、季節、性(xing)(xing)活動(dong)及食物豐度(du)相(xiang)關,不同分(fen)布區(qu)家(jia)域大(da)小(xiao)差(cha)別(bie)很(hen)大(da),但(dan)通(tong)(tong)常(chang)(chang)雄性(xing)(xing)家(jia)域大(da)于雌性(xing)(xing),優(you)(you)勢個體(ti)家(jia)域大(da)于次級個體(ti)。在食物豐富的地區(qu),家(jia)域會(hui)出(chu)現小(xiao)范圍的重疊(die)。
松(song)(song)鼠(shu)營(ying)巢(chao)(chao)(chao)居(ju)生(sheng)活,也可以(yi)(yi)利用樹(shu)(shu)(shu)洞(dong)和(he)(he)鳥(niao)巢(chao)(chao)(chao)。每個個體通(tong)常同(tong)時占有2~3個巢(chao)(chao)(chao)。由于(yu)杉樹(shu)(shu)(shu)枝葉(xie)相對松(song)(song)樹(shu)(shu)(shu)更為(wei)濃密,在人工林中(zhong),松(song)(song)鼠(shu)通(tong)常選(xuan)擇(ze)(ze)在杉樹(shu)(shu)(shu)上營(ying)巢(chao)(chao)(chao)。天然林中(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)巢(chao)(chao)(chao)址選(xuan)擇(ze)(ze)問題(ti)未見報道(dao)。巢(chao)(chao)(chao)大部分(fen)(fen)(fen)營(ying)建(jian)在距地(di)面(mian)8~16m的(de)(de)(de)(de)(de)樹(shu)(shu)(shu)枝上,靠近樹(shu)(shu)(shu)干(gan)或(huo)者位于(yu)樹(shu)(shu)(shu)枝分(fen)(fen)(fen)叉(cha)處,分(fen)(fen)(fen)為(wei)日間(jian)使用的(de)(de)(de)(de)(de)休息巢(chao)(chao)(chao)和(he)(he)夜(ye)間(jian)使用的(de)(de)(de)(de)(de)睡眠巢(chao)(chao)(chao)兩種類型,通(tong)常呈球形,直徑約30cm,外(wai)(wai)層由細枝、松(song)(song)針(zhen)和(he)(he)樹(shu)(shu)(shu)葉(xie)筑成,內徑約12~16cm,覆以(yi)(yi)苔(tai)蘚(xian)、樹(shu)(shu)(shu)葉(xie)、松(song)(song)針(zhen)、干(gan)草和(he)(he)枝皮等柔(rou)軟的(de)(de)(de)(de)(de)材料。冬(dong)季(ji)(ji)松(song)(song)鼠(shu)巢(chao)(chao)(chao)內形成一(yi)個微氣候環境,溫(wen)度能高(gao)出巢(chao)(chao)(chao)外(wai)(wai)20~30°C,從(cong)而(er)減少(shao)了機體體溫(wen)調節所消(xiao)耗的(de)(de)(de)(de)(de)能量,減少(shao)了暴露在巢(chao)(chao)(chao)外(wai)(wai)低溫(wen)、大風中(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)時間(jian),這是生(sheng)活于(yu)北(bei)溫(wen)帶(dai)地(di)區(qu)的(de)(de)(de)(de)(de)松(song)(song)鼠(shu)冬(dong)季(ji)(ji)生(sheng)存策略之一(yi)。在寒冷的(de)(de)(de)(de)(de)冬(dong)季(ji)(ji),也會出現(xian)幾只松(song)(song)鼠(shu)分(fen)(fen)(fen)享同(tong)一(yi)個巢(chao)(chao)(chao)以(yi)(yi)維(wei)持體溫(wen)的(de)(de)(de)(de)(de)現(xian)象。
松鼠沒有(you)明(ming)顯(xian)的(de)(de)(de)遷徙,但有(you)短(duan)距(ju)離的(de)(de)(de)擴(kuo)散(san)行為,包括由越(yue)冬地(di)向外的(de)(de)(de)擴(kuo)散(san)和由出生(sheng)(sheng)地(di)向外的(de)(de)(de)擴(kuo)散(san)。本地(di)競(jing)爭決(jue)定了(le)種群松鼠生(sheng)(sheng)態學(xue)研究現狀與展望擴(kuo)散(san)距(ju)離。研究表明(ming),不同性(xing)別(bie)在(zai)擴(kuo)散(san)季節上(shang)存在(zai)差異,大(da)部(bu)分雄(xiong)性(xing)個體在(zai)春季擴(kuo)散(san),而雌性(xing)通常在(zai)秋季擴(kuo)散(san)。雌性(xing)個體的(de)(de)(de)擴(kuo)散(san)受食物的(de)(de)(de)影響,雄(xiong)性(xing)的(de)(de)(de)擴(kuo)散(san)則取決(jue)于雌性(xing)的(de)(de)(de)分布。
松(song)鼠的生(sheng)(sheng)(sheng)殖狀(zhuang)態與食物獲取狀(zhuang)況密切(qie)相關。每年可以有(you)兩次生(sheng)(sheng)(sheng)育(yu),分別在2、3月和(he)7、8月交配(pei),妊(ren)娠期約為38~39d。但如果食物獲取不(bu)足,則春季(ji)交配(pei)會被推遲或(huo)消失。婚配(pei)制度是一雄多(duo)雌(ci)(ci)制或(huo)混交制。交配(pei)前有(you)求(qiu)偶行為,通(tong)常優勢雄鼠會擁有(you)更多(duo)的交配(pei)機會。初生(sheng)(sheng)(sheng)雌(ci)(ci)鼠通(tong)常第二年開始生(sheng)(sheng)(sheng)育(yu),其生(sheng)(sheng)(sheng)殖能(neng)力與體重(zhong)密切(qie)相關,只有(you)超過一定體重(zhong)閾的雌(ci)(ci)性松(song)鼠才具備生(sheng)(sheng)(sheng)育(yu)能(neng)力,而且體重(zhong)越大(da)能(neng)夠生(sheng)(sheng)(sheng)育(yu)的后代(dai)越多(duo)。幼仔(zi)由雌(ci)(ci)鼠單獨哺(bu)(bu)育(yu),哺(bu)(bu)乳期超過10周。