孟(meng)德爾（GregorJohannMendel，1822年7月20日(ri)-1884年1月6日(ri))是遺(yi)傳學的奠基人，被(bei)稱為“現代遺(yi)傳學之父(fu)(fatherofmoderngenetics）”，于1865年發現遺(yi)傳定(ding)律。
1822年7月20日，孟(meng)德爾出生(sheng)在奧匈(xiong)帝國西里西亞（現(xian)屬捷克）海因策道夫(fu)村的(de)一個貧寒的(de)農(nong)民家庭(ting)里，父(fu)(fu)親(qin)和母(mu)親(qin)都是園(yuan)藝家（外祖父(fu)(fu)是園(yuan)藝工人）。孟(meng)德爾童年時(shi)受到園(yuan)藝學和農(nong)學知識的(de)熏陶，對植物的(de)生(sheng)長和開花非常(chang)感興趣。
1840年他考入(ru)奧爾米茨大學(xue)(xue)哲學(xue)(xue)院，主攻古典哲學(xue)(xue)，但他還(huan)學(xue)(xue)習(xi)了數學(xue)(xue)。
1843年因(yin)家貧而輟學(xue)(xue)(xue)(xue)，同年10月(yue)年方21歲的(de)孟(meng)德爾進了(le)布隆城奧古斯汀修道院，并在當地教(jiao)(jiao)(jiao)會辦的(de)一所中學(xue)(xue)(xue)(xue)教(jiao)(jiao)(jiao)書，教(jiao)(jiao)(jiao)的(de)是(shi)(shi)自然科(ke)學(xue)(xue)(xue)(xue)。他(ta)由于能專(zhuan)心(xin)備(bei)課(ke)(ke)，認真教(jiao)(jiao)(jiao)課(ke)(ke)，所以(yi)很受學(xue)(xue)(xue)(xue)生的(de)歡迎。但(dan)在1850年的(de)教(jiao)(jiao)(jiao)師資(zi)格考試中，因(yin)生物學(xue)(xue)(xue)(xue)和(he)地質學(xue)(xue)(xue)(xue)的(de)知識過(guo)少，孟(meng)德爾被教(jiao)(jiao)(jiao)會派到(dao)維也納大學(xue)(xue)(xue)(xue)深造，受到(dao)相(xiang)當系統和(he)嚴格的(de)科(ke)學(xue)(xue)(xue)(xue)教(jiao)(jiao)(jiao)育和(he)訓練，也受到(dao)杰出科(ke)學(xue)(xue)(xue)(xue)家們(men)的(de)影響，如多(duo)普勒，孟(meng)德爾為他(ta)當物理(li)(li)學(xue)(xue)(xue)(xue)演(yan)示助(zhu)手；又(you)如依(yi)汀豪生，他(ta)是(shi)(shi)一位(wei)數學(xue)(xue)(xue)(xue)家和(he)物理(li)(li)學(xue)(xue)(xue)(xue)家；還有(you)恩格爾，他(ta)是(shi)(shi)細胞(bao)理(li)(li)論發展中的(de)一位(wei)重要(yao)人物，但(dan)是(shi)(shi)由于否(fou)定(ding)植物物種的(de)穩定(ding)性(xing)而受到(dao)教(jiao)(jiao)(jiao)士們(men)的(de)攻擊。這些(xie)為他(ta)后來(lai)的(de)科(ke)學(xue)(xue)(xue)(xue)實(shi)踐打下(xia)了(le)堅實(shi)的(de)基礎(chu)。孟(meng)德爾經(jing)過(guo)長期思索認識到(dao)，理(li)(li)解那些(xie)使遺傳性(xing)狀代代恒定(ding)的(de)機(ji)制(zhi)更為重要(yao)。
1856年，從(cong)維也(ye)納大學(xue)回到布魯恩不久，孟德爾(er)就開始(shi)了長達8年的(de)豌豆實驗。孟德爾(er)首先從(cong)許(xu)多種(zhong)(zhong)子商那里弄來(lai)了34個品種(zhong)(zhong)的(de)豌豆，從(cong)中(zhong)挑(tiao)選出22個品種(zhong)(zhong)用于實驗。它們都具有某種(zhong)(zhong)可以相互區(qu)分的(de)穩定性狀，例(li)如高莖或(huo)(huo)矮莖、圓粒(li)或(huo)(huo)皺(zhou)粒(li)、灰(hui)色種(zhong)(zhong)皮或(huo)(huo)白(bai)色種(zhong)(zhong)皮等(deng)。
孟德(de)爾通過人工(gong)培植這(zhe)些豌豆(dou)，對不同代的(de)豌豆(dou)的(de)性狀(zhuang)和數(shu)目進行細致入(ru)微的(de)觀察(cha)、計數(shu)和分析(xi)。運(yun)用這(zhe)樣的(de)實驗方法需要極大的(de)耐心和嚴謹的(de)態度。他酷愛自己的(de)研究(jiu)工(gong)作，經(jing)常向前來參觀的(de)客人指著豌豆(dou)十分自豪(hao)地說：“這(zhe)些都是(shi)我的(de)兒(er)女！”
8個(ge)寒(han)暑的(de)辛勤(qin)勞作，孟(meng)(meng)德爾(er)(er)發現了(le)生物(wu)遺傳(chuan)的(de)基(ji)本規(gui)律(lv)(lv)，并(bing)得(de)到了(le)相應(ying)的(de)數(shu)學關系式(shi)。人們(men)分(fen)別(bie)稱他的(de)發現為(wei)“孟(meng)(meng)德爾(er)(er)第(di)一定(ding)(ding)律(lv)(lv)”（即(ji)孟(meng)(meng)德爾(er)(er)遺傳(chuan)分(fen)離(li)規(gui)律(lv)(lv)）和“孟(meng)(meng)德爾(er)(er)第(di)二定(ding)(ding)律(lv)(lv)”（即(ji)基(ji)因自(zi)由(you)組合規(gui)律(lv)(lv)），它們(men)揭(jie)示了(le)生物(wu)遺傳(chuan)奧(ao)秘的(de)基(ji)本規(gui)律(lv)(lv)。
孟德(de)爾(er)(er)開(kai)始進行豌豆實驗(yan)時，達(da)爾(er)(er)文(wen)(wen)進化論剛剛問世。他(ta)仔細研讀了達(da)爾(er)(er)文(wen)(wen)的(de)著(zhu)作，從中(zhong)(zhong)吸收豐富的(de)營養。保存(cun)至今的(de)孟德(de)爾(er)(er)遺物之中(zhong)(zhong)，就有好幾本達(da)爾(er)(er)文(wen)(wen)的(de)著(zhu)作，上面還留著(zhu)孟德(de)爾(er)(er)的(de)手批，足見他(ta)對達(da)爾(er)(er)文(wen)(wen)及(ji)其著(zhu)作的(de)關注(zhu)。
起初，孟(meng)德(de)爾豌(wan)豆實(shi)驗(yan)并不是(shi)(shi)有意為探索遺(yi)傳(chuan)規律(lv)而進(jin)行的(de)。他(ta)的(de)初衷是(shi)(shi)希望獲得優良品種，只是(shi)(shi)在(zai)試驗(yan)的(de)過程中，逐步把(ba)重點轉向了探索遺(yi)傳(chuan)規律(lv)。除了豌(wan)豆以外，孟(meng)德(de)爾還(huan)對(dui)其他(ta)植物作了大量的(de)類似(si)研究(jiu)，其中包括玉米、紫羅蘭和紫茉莉等(deng)，以期證明他(ta)發現(xian)的(de)遺(yi)傳(chuan)規律(lv)對(dui)大多數植物都(dou)是(shi)(shi)適用(yong)的(de)。
從生物(wu)的整(zheng)體形(xing)式和(he)行為(wei)中很(hen)難(nan)觀察并發現遺(yi)傳規律(lv)，而從個別性(xing)狀中卻容易觀察，這(zhe)也是科(ke)學(xue)界(jie)長期(qi)困惑的原因(yin)。孟德爾不(bu)僅考察生物(wu)的整(zheng)體，更著(zhu)眼于(yu)生物(wu)的個別性(xing)狀，這(zhe)是他(ta)與前輩生物(wu)學(xue)家(jia)的重(zhong)要(yao)區(qu)別之一。孟德爾選擇的實驗材料也是非常科(ke)學(xue)的。因(yin)為(wei)豌(wan)豆屬于(yu)具有穩定(ding)品(pin)種(zhong)的自花授粉植物(wu)，容易栽種(zhong)，容易逐一分(fen)離(li)計數，這(zhe)對于(yu)他(ta)發現遺(yi)傳規律(lv)提供了有利(li)的條件。
孟德(de)爾(er)清(qing)楚自(zi)己(ji)的(de)(de)發(fa)現所具有(you)的(de)(de)劃(hua)時代意義，但他還是(shi)慎重(zhong)地重(zhong)復實驗(yan)了(le)(le)多年，以期更加臻(zhen)于(yu)完善、1865年，孟德(de)爾(er)在布魯(lu)恩科(ke)學協會的(de)(de)會議廳(ting)，將(jiang)自(zi)己(ji)的(de)(de)研究(jiu)成(cheng)果分兩次宣讀。第一次，與(yu)會者禮貌而(er)興致(zhi)勃勃地聽(ting)完報(bao)(bao)告，孟德(de)爾(er)只(zhi)簡(jian)單地介(jie)紹了(le)(le)試驗(yan)的(de)(de)目的(de)(de)、方法和(he)過程，為時一小(xiao)時的(de)(de)報(bao)(bao)告就使(shi)聽(ting)眾如墜入(ru)云霧中。
第二次，孟(meng)德(de)爾著重根據(ju)實(shi)驗數(shu)據(ju)進行(xing)了(le)深入的(de)(de)(de)(de)理論證(zheng)(zheng)明。可是(shi)(shi)，偉(wei)大(da)的(de)(de)(de)(de)孟(meng)德(de)爾思維(wei)和(he)實(shi)驗太超前了(le)。盡(jin)管與(yu)會者(zhe)絕大(da)多數(shu)是(shi)(shi)布魯恩自然科(ke)學(xue)(xue)(xue)協(xie)會的(de)(de)(de)(de)會員，其中既有化學(xue)(xue)(xue)家、地質學(xue)(xue)(xue)家和(he)生(sheng)物(wu)學(xue)(xue)(xue)家，也有生(sheng)物(wu)學(xue)(xue)(xue)專業的(de)(de)(de)(de)植物(wu)學(xue)(xue)(xue)家、藻(zao)類(lei)學(xue)(xue)(xue)家。然而(er)，聽(ting)眾對連篇累(lei)牘(du)的(de)(de)(de)(de)數(shu)字和(he)繁復枯(ku)燥(zao)的(de)(de)(de)(de)論證(zheng)(zheng)毫無興趣。他們實(shi)在跟(gen)不上(shang)孟(meng)德(de)爾的(de)(de)(de)(de)思維(wei)。孟(meng)德(de)爾用心血澆灌的(de)(de)(de)(de)豌豆所告訴(su)他的(de)(de)(de)(de)秘密，時人不能與(yu)之共識(shi)，一直被(bei)埋沒了(le)35年之久(jiu)！
豌豆的(de)(de)雜(za)交(jiao)實驗從1856年至1864年共進行了8年。孟德爾將其研究的(de)(de)結果整理成論文《植物雜(za)交(jiao)試驗》發表(biao)，但未能引起(qi)當時學術(shu)界的(de)(de)重(zhong)視！其原(yuan)因有三個。
第一(yi)，在孟德爾論文發表前7年（1859年），達爾文的名著《物種起(qi)(qi)源》出版了。這(zhe)部著作(zuo)引起(qi)(qi)了科學界(jie)的興(xing)趣，幾乎全部的生物學家轉(zhuan)向生物進化的討論。這(zhe)一(yi)點也許對孟德爾論文的命運起(qi)(qi)了決定(ding)性的作(zuo)用。
第二(er)，當時的(de)科(ke)學(xue)(xue)界缺乏理(li)解孟(meng)德爾定律的(de)思想基礎。首先那個時代(dai)的(de)科(ke)學(xue)(xue)思想還沒(mei)有(you)包含孟(meng)德爾論(lun)文(wen)所(suo)提出(chu)的(de)命題：遺傳的(de)不是一個個體的(de)全貌，而是一個個性狀。其次(ci)，孟(meng)德爾論(lun)文(wen)的(de)表達方(fang)式是全新的(de)，他把生物(wu)學(xue)(xue)和統計學(xue)(xue)、數(shu)學(xue)(xue)結(jie)合了(le)起來，使得同時代(dai)的(de)博物(wu)學(xue)(xue)家很難理(li)解論(lun)文(wen)的(de)真正(zheng)含義。
第三，有的權威出于(yu)偏見或不理解，把孟德爾的研究視為一般的雜(za)交實(shi)驗(yan)，和別(bie)人做(zuo)的沒有多大差別(bie)。
孟德爾晚年曾經(jing)充滿(man)信心地對他的好友，布魯恩高(gao)等(deng)技術學院大地測量學教授(shou)尼耶塞爾說：“看吧，我(wo)的時代來到(dao)(dao)了。”這句話成為(wei)偉(wei)大的預言(yan)。直到(dao)(dao)孟德爾逝世16年后(hou)，豌豆實(shi)驗(yan)論(lun)文正式出版(ban)后(hou)34年，他從(cong)事(shi)豌豆試驗(yan)后(hou)43年，預言(yan)才變成現實(shi)。
1900年，來自荷蘭的德弗(fu)里(li)斯、德國的科倫斯和奧地利的切(qie)爾(er)馬克同時獨(du)立地“重新發(fa)現(xian)”孟德爾(er)遺傳(chuan)定律，該(gai)年因此(ci)成為遺傳(chuan)學(xue)(xue)(xue)史(shi)乃至生物科學(xue)(xue)(xue)史(shi)上(shang)劃時代的一年。從(cong)此(ci)，遺傳(chuan)學(xue)(xue)(xue)進入了孟德爾(er)時代。
通過摩爾(er)根、艾弗(fu)里、赫爾(er)希和沃森(sen)等數代科學家的研究，已經使生物(wu)遺傳機制——這(zhe)個(ge)使孟德爾(er)魂牽夢繞(rao)的問題(ti)建立在遺傳物(wu)質DNA的基礎之上。
隨(sui)著(zhu)科學家破譯(yi)了(le)遺(yi)傳密碼，人們對遺(yi)傳機制(zhi)有了(le)更(geng)深刻的認識(shi)。人們已經開始向(xiang)控制(zhi)遺(yi)傳機制(zhi)、防(fang)治遺(yi)傳疾病、合成生命等(deng)更(geng)大的造福于(yu)人類的工作方向(xiang)前進(jin)。然而，所(suo)有這一切(qie)都與圣托馬(ma)斯修(xiu)道院那(nei)個獻身于(yu)科學的修(xiu)道士的名字相連。
除了進行(xing)(xing)植物(wu)(wu)雜交實驗之(zhi)外(wai)，孟德爾還(huan)從事過植物(wu)(wu)嫁接(jie)和養蜂等(deng)方面的(de)研(yan)究。此外(wai)，他(ta)還(huan)進行(xing)(xing)了長(chang)期的(de)氣象觀測，他(ta)生前是(shi)維(wei)也納(na)動植物(wu)(wu)學會會員，并且是(shi)布呂恩自然科學研(yan)究協會和奧(ao)地利氣象學會的(de)創(chuang)始人之(zhi)一。
1.正(zheng)確選用實驗(yan)材(cai)料。豌(wan)豆是嚴格(ge)的閉花自花授粉(fen)植物，在花開之前即完(wan)成授粉(fen)過程，避免了(le)外來花粉(fen)的干擾。豌(wan)豆具有(you)一些穩定的、容易區分的性狀(zhuang)，所獲實驗(yan)結果可靠。
2.應用統計學方(fang)法分析實驗結果。
3.從單因子(zi)到(dao)多因子(zi)的(de)(de)研究方法。對(dui)(dui)(dui)(dui)生物(wu)性狀進(jin)行(xing)分析時，孟德爾開始(shi)只對(dui)(dui)(dui)(dui)一對(dui)(dui)(dui)(dui)性狀的(de)(de)遺傳情況進(jin)行(xing)研究，暫時忽略其他性狀，明確(que)一對(dui)(dui)(dui)(dui)性狀的(de)(de)遺傳情況后再進(jin)行(xing)對(dui)(dui)(dui)(dui)2對(dui)(dui)(dui)(dui)、3對(dui)(dui)(dui)(dui)甚至更多對(dui)(dui)(dui)(dui)性狀的(de)(de)研究。
4.合理設(she)(she)計實(shi)驗程序。如設(she)(she)計測交(jiao)實(shi)驗來驗證對(dui)性狀分離的推測。
孟德爾(er)揭示遺傳基本(ben)規(gui)律的過程表明，任何一項科學研究(jiu)成果(guo)的取得，不(bu)僅需要堅韌(ren)的意志和持之以恒的探索精神，還需要嚴(yan)謹求實(shi)的科學態(tai)度和正確的研究(jiu)方法。
孟德爾遺傳規律
任何一門學(xue)科的(de)形(xing)成與發(fa)展(zhan)，總是(shi)同當時熱衷于(yu)這門科學(xue)研究的(de)杰(jie)出(chu)人物緊密(mi)相(xiang)關，遺(yi)傳(chuan)學(xue)的(de)形(xing)成與發(fa)展(zhan)也(ye)不(bu)例外，孟德爾就是(shi)遺(yi)傳(chuan)學(xue)杰(jie)出(chu)的(de)奠基人。他揭(jie)示出(chu)遺(yi)傳(chuan)學(xue)的(de)兩個基本(ben)定律——分離定律和自由組(zu)合(he)定律。
豌豆具(ju)有(you)一(yi)(yi)些穩定的(de)、容(rong)易區分的(de)性(xing)狀(zhuang)，這(zhe)很(hen)符合孟德(de)爾(er)的(de)試驗要求(qiu)。所謂性(xing)狀(zhuang)，即指(zhi)生(sheng)物體的(de)形(xing)態、結構和(he)生(sheng)理、生(sheng)化(hua)等特性(xing)的(de)總(zong)稱。在(zai)他的(de)雜交試驗中(zhong)，孟德(de)爾(er)全神貫注地研究(jiu)了(le)7對(dui)相對(dui)性(xing)狀(zhuang)的(de)遺傳(chuan)(chuan)規(gui)律。所謂相對(dui)性(xing)狀(zhuang)，即指(zhi)同種(zhong)(zhong)生(sheng)物同一(yi)(yi)性(xing)狀(zhuang)的(de)不同表現(xian)類(lei)型，如豌豆花色(se)有(you)紅花與白花之(zhi)(zhi)分，種(zhong)(zhong)子形(xing)狀(zhuang)有(you)圓粒與皺粒之(zhi)(zhi)分等等。為了(le)方(fang)便和(he)有(you)利于分析(xi)研究(jiu)起見，他首(shou)先(xian)只針對(dui)一(yi)(yi)對(dui)相對(dui)性(xing)狀(zhuang)的(de)傳(chuan)(chuan)遞(di)情況進行研究(jiu)，然后再(zai)觀察多對(dui)相對(dui)性(xing)狀(zhuang)在(zai)一(yi)(yi)起的(de)傳(chuan)(chuan)遞(di)情況。這(zhe)種(zhong)(zhong)分析(xi)方(fang)法(fa)是孟德(de)爾(er)獲得成功(gong)的(de)一(yi)(yi)個重(zhong)要原因。
1．顯性性狀與隱性性狀
大家知道，孟(meng)德爾的論文的醒(xing)目標題是(shi)《植(zhi)物雜(za)交(jiao)(jiao)試(shi)驗(yan)》，因(yin)此他(ta)所從(cong)事試(shi)驗(yan)的方法(fa)，主要(yao)是(shi)“雜(za)交(jiao)(jiao)試(shi)驗(yan)法(fa)”。他(ta)用純種的高(gao)(gao)莖豌(wan)(wan)豆與矮莖豌(wan)(wan)豆作(zuo)親(qin)本(ben)(ben)（親(qin)本(ben)(ben)以(yi)P表(biao)(biao)(biao)示），在它們的不同(tong)植(zhi)株間進行異(yi)花傳(chuan)粉。如圖2-4所示高(gao)(gao)莖豌(wan)(wan)豆與矮莖豌(wan)(wan)豆異(yi)花傳(chuan)粉的示意圖。結果發現，無(wu)論是(shi)以(yi)高(gao)(gao)莖作(zuo)母本(ben)(ben)，矮莖作(zuo)父(fu)本(ben)(ben)，還是(shi)以(yi)高(gao)(gao)莖作(zuo)父(fu)本(ben)(ben)，矮莖作(zuo)母本(ben)(ben)（即(ji)無(wu)論是(shi)正交(jiao)(jiao)還是(shi)反交(jiao)(jiao)），它們雜(za)交(jiao)(jiao)得(de)到(dao)的第一(yi)代植(zhi)株（簡(jian)稱“子一(yi)代”，以(yi)F1表(biao)(biao)(biao)示）都表(biao)(biao)(biao)現為高(gao)(gao)莖。也就是(shi)說，就這(zhe)一(yi)對(dui)相對(dui)性狀而言，F1植(zhi)株的性狀只(zhi)能(neng)表(biao)(biao)(biao)現出雙(shuang)親(qin)中的一(yi)個親(qin)本(ben)(ben)的性狀——高(gao)(gao)莖，而另一(yi)親(qin)本(ben)(ben)的性狀——矮莖，則在F1中完(wan)全(quan)沒有得(de)到(dao)表(biao)(biao)(biao)現。
又如(ru)，純種(zhong)的(de)(de)(de)紅花(hua)(hua)豌豆(dou)(dou)和白花(hua)(hua)豌豆(dou)(dou)進行雜交(jiao)(jiao)(jiao)試(shi)驗時，無(wu)論是(shi)正交(jiao)(jiao)(jiao)還(huan)是(shi)反交(jiao)(jiao)(jiao)，F1植(zhi)株全都(dou)是(shi)紅花(hua)(hua)豌豆(dou)(dou)。正因為如(ru)此，孟(meng)德爾(er)就把(ba)在這(zhe)一對性(xing)狀(zhuang)中，F1能夠表(biao)現出來的(de)(de)(de)性(xing)狀(zhuang)，如(ru)高莖、紅花(hua)(hua)，叫(jiao)做顯性(xing)性(xing)狀(zhuang)，而把(ba)F1未(wei)能表(biao)現出來的(de)(de)(de)性(xing)狀(zhuang)，如(ru)矮莖、白花(hua)(hua)，叫(jiao)做隱(yin)性(xing)性(xing)狀(zhuang)。孟(meng)德爾(er)在豌豆(dou)(dou)的(de)(de)(de)其他5對相對性(xing)狀(zhuang)的(de)(de)(de)雜交(jiao)(jiao)(jiao)試(shi)驗中，都(dou)得到了同樣的(de)(de)(de)試(shi)驗結果，即都(dou)有易于區別的(de)(de)(de)顯性(xing)性(xing)狀(zhuang)和隱(yin)性(xing)性(xing)狀(zhuang)。
2．分離現象及分離比
在上(shang)述的(de)孟德(de)爾雜(za)交試驗中(zhong)，由于在雜(za)種(zhong)F1時只表現出相對性(xing)(xing)(xing)(xing)狀中(zhong)的(de)一個(ge)性(xing)(xing)(xing)(xing)狀——顯性(xing)(xing)(xing)(xing)性(xing)(xing)(xing)(xing)狀，那么，相對性(xing)(xing)(xing)(xing)狀中(zhong)的(de)另一個(ge)性(xing)(xing)(xing)(xing)狀——隱性(xing)(xing)(xing)(xing)性(xing)(xing)(xing)(xing)狀，是不是就此(ci)消失(shi)了呢？能否表現出來(lai)呢？帶著(zhu)這樣的(de)疑問，孟德(de)爾繼續著(zhu)自己的(de)雜(za)交試驗工作。
孟(meng)德(de)爾(er)(er)讓上述F1的高莖(jing)(jing)豌(wan)豆(dou)(dou)自花授粉，然后把所結出的F2豌(wan)豆(dou)(dou)種子于次年再播種下去，得到雜種F2的豌(wan)豆(dou)(dou)植株，結果出現(xian)(xian)了兩種類型：一種是高莖(jing)(jing)的豌(wan)豆(dou)(dou)（顯性(xing)(xing)性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)），一種是矮莖(jing)(jing)的豌(wan)豆(dou)(dou)（隱性(xing)(xing)性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)），即：一對相對性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)的兩種不同表(biao)現(xian)(xian)形式——高莖(jing)(jing)和(he)矮莖(jing)(jing)性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)都表(biao)現(xian)(xian)出來了。孟(meng)德(de)爾(er)(er)的疑問解(jie)除了，并把這種現(xian)(xian)象稱為分離現(xian)(xian)象。不僅如此(ci)，孟(meng)德(de)爾(er)(er)還從F2的高、矮莖(jing)(jing)豌(wan)豆(dou)(dou)的數(shu)字統計中發(fa)現(xian)(xian)：在1064株豌(wan)豆(dou)(dou)中，高莖(jing)(jing)的有787株，矮莖(jing)(jing)的有277株，兩者數(shu)目之(zhi)比，近似于3∶1。如圖2-4A所示。
孟德(de)爾以同(tong)(tong)(tong)樣(yang)(yang)的(de)試驗方法，又進行(xing)了(le)紅(hong)花(hua)豌豆(dou)(dou)(dou)的(de)F1自(zi)花(hua)授粉。在(zai)雜種(zhong)(zhong)F2的(de)豌豆(dou)(dou)(dou)植株中(zhong)，同(tong)(tong)(tong)樣(yang)(yang)也(ye)出現了(le)兩種(zhong)(zhong)類(lei)型：一(yi)種(zhong)(zhong)是紅(hong)花(hua)豌豆(dou)(dou)(dou)（顯性(xing)性(xing)狀），另一(yi)種(zhong)(zhong)是白花(hua)豌豆(dou)(dou)(dou)（隱性(xing)性(xing)狀）。對此進行(xing)數字統(tong)計結果表(biao)明，在(zai)929株豌豆(dou)(dou)(dou)中(zhong)，紅(hong)花(hua)豌豆(dou)(dou)(dou)有705株，白花(hua)豌豆(dou)(dou)(dou)有224株，二(er)者之比同(tong)(tong)(tong)樣(yang)(yang)接近于3∶1。
孟(meng)德爾還分別對其他5對相對性狀作了(le)同樣的(de)雜交試驗，其結果也都是如(ru)此。
我們概括上述孟德爾的(de)雜交試(shi)驗結果(guo)，至少有三點值得注(zhu)意：
⑴F1的(de)全部植(zhi)株，都只表現某一親本的(de)性(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)（顯性(xing)(xing)(xing)性(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)），而(er)另(ling)一親本的(de)性(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)，則被暫時遮蓋而(er)未(wei)表現（隱性(xing)(xing)(xing)性(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)）。
⑵在F2里，雜(za)交親本(ben)的相對性(xing)(xing)狀——顯(xian)性(xing)(xing)性(xing)(xing)狀和隱性(xing)(xing)性(xing)(xing)狀又都(dou)表(biao)現出來了，這就是性(xing)(xing)狀分離現象。由此可見(jian)，隱性(xing)(xing)性(xing)(xing)狀在F1里并(bing)沒(mei)有消失，只(zhi)是暫時被遮蓋而未(wei)能(neng)得以表(biao)現罷了。
⑶在F2的(de)群體中(zhong)，具(ju)有(you)顯性性狀的(de)植(zhi)株(zhu)數(shu)與具(ju)有(you)隱(yin)性性狀的(de)植(zhi)株(zhu)數(shu)，常常表現出一定的(de)分離比，其(qi)比值近似于3∶1。
3．對性狀分離現象的解釋
孟(meng)德(de)爾對(dui)上(shang)述7個豌豆雜交試(shi)驗結果中所反映出(chu)來的(de)(de)、值得注意的(de)(de)三個有規(gui)律(lv)的(de)(de)現(xian)象感(gan)到吃驚。事實上(shang)，他(ta)已認識到，這絕對(dui)不(bu)是某種偶然的(de)(de)巧合，而是一(yi)種遺傳上(shang)的(de)(de)普遍規(gui)律(lv)，但(dan)對(dui)于3∶1的(de)(de)性(xing)狀分離(li)比，他(ta)仍感(gan)到困惑不(bu)解(jie)。經過一(yi)番創造性(xing)思(si)維后，終于茅塞頓開(kai)，提(ti)出(chu)了遺傳因子的(de)(de)分離(li)假說，其主要內容(rong)可歸納為：
⑴生物性狀的遺(yi)傳(chuan)由遺(yi)傳(chuan)因子決定（遺(yi)傳(chuan)因子后來被稱為(wei)基因）。
⑵遺傳(chuan)因(yin)子(zi)(zi)(zi)在(zai)體(ti)細(xi)胞內成(cheng)對(dui)存在(zai)，其中(zhong)一(yi)個(ge)成(cheng)員(yuan)(yuan)(yuan)來自(zi)(zi)(zi)父本，另(ling)一(yi)個(ge)成(cheng)員(yuan)(yuan)(yuan)來自(zi)(zi)(zi)母本，二者分(fen)別由精卵細(xi)胞帶入(ru)。在(zai)形成(cheng)配子(zi)(zi)(zi)時，成(cheng)對(dui)的遺傳(chuan)因(yin)子(zi)(zi)(zi)又(you)彼此(ci)分(fen)離(li)，并且各自(zi)(zi)(zi)進(jin)入(ru)到一(yi)個(ge)配子(zi)(zi)(zi)中(zhong)。這(zhe)樣，在(zai)每一(yi)個(ge)配子(zi)(zi)(zi)中(zhong)，就(jiu)只含(han)有成(cheng)對(dui)遺傳(chuan)因(yin)子(zi)(zi)(zi)中(zhong)的一(yi)個(ge)成(cheng)員(yuan)(yuan)(yuan)，這(zhe)個(ge)成(cheng)員(yuan)(yuan)(yuan)也(ye)許來自(zi)(zi)(zi)父本，也(ye)許來自(zi)(zi)(zi)母本。
⑶在(zai)雜(za)種F1的(de)(de)體細胞中，兩個遺傳因(yin)(yin)子的(de)(de)成員(yuan)不(bu)同，它們之(zhi)(zhi)間是(shi)處在(zai)各自獨立、互不(bu)干涉(she)的(de)(de)狀(zhuang)態之(zhi)(zhi)中，但二者對(dui)性(xing)(xing)狀(zhuang)發育所起的(de)(de)作用卻表現(xian)出明顯的(de)(de)差異(yi)，即一方(fang)對(dui)另一方(fang)起了決定性(xing)(xing)的(de)(de)作用，因(yin)(yin)而有顯性(xing)(xing)因(yin)(yin)子和隱性(xing)(xing)因(yin)(yin)子之(zhi)(zhi)分，隨之(zhi)(zhi)而來的(de)(de)也就有了顯性(xing)(xing)性(xing)(xing)狀(zhuang)與(yu)隱性(xing)(xing)性(xing)(xing)狀(zhuang)之(zhi)(zhi)分。
⑷雜種F1所產(chan)生的(de)不(bu)同類型的(de)配(pei)子(zi)(zi)，其(qi)數(shu)目(mu)相等(deng)，而(er)雌(ci)雄配(pei)子(zi)(zi)的(de)結合又是隨機的(de)，即各種不(bu)同類型的(de)雌(ci)配(pei)子(zi)(zi)與雄配(pei)子(zi)(zi)的(de)結合機會均等(deng)。
為(wei)了(le)更好地證明分離現象，下面用一(yi)對(dui)遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)(zi)的(de)(de)(de)圖解來說(shuo)明孟(meng)德(de)爾的(de)(de)(de)豌(wan)豆(dou)(dou)(dou)雜交試驗及(ji)其(qi)假說(shuo)。我們用大寫(xie)字(zi)(zi)母D代(dai)(dai)表決定(ding)高(gao)莖(jing)(jing)豌(wan)豆(dou)(dou)(dou)的(de)(de)(de)顯(xian)性(xing)(xing)遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)(zi)，用小寫(xie)字(zi)(zi)母d代(dai)(dai)表矮莖(jing)(jing)豌(wan)豆(dou)(dou)(dou)的(de)(de)(de)隱性(xing)(xing)遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)(zi)。在(zai)(zai)生(sheng)物的(de)(de)(de)體(ti)細胞(bao)(bao)(bao)內(nei)(nei)，遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)(zi)是(shi)成對(dui)存在(zai)(zai)的(de)(de)(de)，因(yin)(yin)此，在(zai)(zai)純(chun)種(zhong)(zhong)高(gao)莖(jing)(jing)豌(wan)豆(dou)(dou)(dou)的(de)(de)(de)體(ti)細胞(bao)(bao)(bao)內(nei)(nei)含有(you)(you)(you)一(yi)對(dui)決定(ding)高(gao)莖(jing)(jing)性(xing)(xing)狀的(de)(de)(de)顯(xian)性(xing)(xing)遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)(zi)DD，在(zai)(zai)純(chun)種(zhong)(zhong)矮莖(jing)(jing)豌(wan)豆(dou)(dou)(dou)的(de)(de)(de)體(ti)細胞(bao)(bao)(bao)內(nei)(nei)含有(you)(you)(you)一(yi)對(dui)決定(ding)矮莖(jing)(jing)性(xing)(xing)狀的(de)(de)(de)隱性(xing)(xing)遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)(zi)dd。雜交產生(sheng)的(de)(de)(de)F1的(de)(de)(de)體(ti)細胞(bao)(bao)(bao)中，D和(he)d結合成Dd，由于D（高(gao)莖(jing)(jing)）對(dui)d（矮莖(jing)(jing)）是(shi)顯(xian)性(xing)(xing)，故F1植株全部(bu)為(wei)高(gao)莖(jing)(jing)豌(wan)豆(dou)(dou)(dou)。當F1進行(xing)減(jian)數分裂時(shi)，其(qi)成對(dui)的(de)(de)(de)遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)(zi)D和(he)d又得彼此分離，最終產生(sheng)了(le)兩種(zhong)(zhong)不同(tong)類型的(de)(de)(de)配子(zi)(zi)(zi)(zi)。一(yi)種(zhong)(zhong)是(shi)含有(you)(you)(you)遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)(zi)D的(de)(de)(de)配子(zi)(zi)(zi)(zi)，另一(yi)種(zhong)(zhong)是(shi)含有(you)(you)(you)遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)(zi)d的(de)(de)(de)配子(zi)(zi)(zi)(zi)，而(er)且兩種(zhong)(zhong)配子(zi)(zi)(zi)(zi)在(zai)(zai)數量(liang)上相等(deng)，各占1/2。因(yin)(yin)此，上述兩種(zhong)(zhong)雌雄配子(zi)(zi)(zi)(zi)的(de)(de)(de)結合便產生(sheng)了(le)三種(zhong)(zhong)組合：DD、Dd和(he)dd，它們之間的(de)(de)(de)比接近于1∶2∶1，而(er)在(zai)(zai)性(xing)(xing)狀表現上則接近于3（高(gao)）∶1（矮）。
因(yin)此，孟德爾的遺傳因(yin)子假說，使得豌(wan)豆雜(za)交(jiao)試驗所得到的相似結果有了(le)科學的、圓滿的解(jie)釋。
基(ji)因型與表現(xian)(xian)型我們已(yi)經看到，在上述一對遺(yi)(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)因子(zi)(zi)的(de)(de)(de)遺(yi)(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)分(fen)析中，遺(yi)(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)下來的(de)(de)(de)和最(zui)終(zhong)表現(xian)(xian)出來的(de)(de)(de)并不(bu)(bu)完全是(shi)一回事，如(ru)當(dang)遺(yi)(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)結構為DD型時，其表現(xian)(xian)出來的(de)(de)(de)性(xing)狀是(shi)高(gao)莖豌(wan)豆(dou)，而(er)遺(yi)(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)結構為Dd型時，其表現(xian)(xian)出來的(de)(de)(de)也是(shi)高(gao)莖豌(wan)豆(dou)。像這樣，生(sheng)(sheng)物(wu)個體(ti)(ti)(ti)所表現(xian)(xian)出來的(de)(de)(de)外形特征(zheng)和生(sheng)(sheng)理特性(xing)叫(jiao)做(zuo)(zuo)表現(xian)(xian)型，如(ru)高(gao)莖與矮(ai)莖，紅花與白花；而(er)生(sheng)(sheng)物(wu)個體(ti)(ti)(ti)或其某一性(xing)狀的(de)(de)(de)遺(yi)(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)基(ji)礎(chu)，則(ze)被(bei)稱(cheng)為基(ji)因型，如(ru)高(gao)莖豌(wan)豆(dou)的(de)(de)(de)基(ji)因型有(you)DD和Dd兩種，而(er)矮(ai)莖豌(wan)豆(dou)的(de)(de)(de)基(ji)因型只(zhi)有(you)dd一種。由相(xiang)同遺(yi)(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)因子(zi)(zi)的(de)(de)(de)配子(zi)(zi)結合成(cheng)的(de)(de)(de)合子(zi)(zi)發育而(er)成(cheng)的(de)(de)(de)個體(ti)(ti)(ti)叫(jiao)做(zuo)(zuo)純合體(ti)(ti)(ti)，如(ru)DD和dd的(de)(de)(de)植株；凡是(shi)由不(bu)(bu)同遺(yi)(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)因子(zi)(zi)的(de)(de)(de)配子(zi)(zi)結合成(cheng)的(de)(de)(de)合子(zi)(zi)發育而(er)成(cheng)的(de)(de)(de)個體(ti)(ti)(ti)則(ze)稱(cheng)為雜合體(ti)(ti)(ti)，如(ru)Dd。
基(ji)因(yin)(yin)型是生物個體(ti)(ti)內部的遺(yi)傳物質結(jie)構，因(yin)(yin)此，生物個體(ti)(ti)的基(ji)因(yin)(yin)型在(zai)很大程度上決(jue)定了生物個體(ti)(ti)的表(biao)(biao)現(xian)(xian)型。例如，含(han)有顯性(xing)(xing)遺(yi)傳因(yin)(yin)子(zi)D的豌豆植(zhi)株（DD和Dd）都表(biao)(biao)現(xian)(xian)為高莖，無顯性(xing)(xing)遺(yi)傳因(yin)(yin)子(zi)的豌豆植(zhi)株（dd）都表(biao)(biao)現(xian)(xian)為矮莖。由此可見，基(ji)因(yin)(yin)型是性(xing)(xing)狀表(biao)(biao)現(xian)(xian)的內在(zai)因(yin)(yin)素，而表(biao)(biao)現(xian)(xian)型則是基(ji)因(yin)(yin)型的表(biao)(biao)現(xian)(xian)形式。
由(you)以上分析我(wo)們還可知道，表現型(xing)相(xiang)同(tong)(tong)，基因型(xing)卻并(bing)(bing)不(bu)一(yi)(yi)定相(xiang)同(tong)(tong)。例如，DD和(he)Dd的表現型(xing)都是高(gao)(gao)莖(jing)，但其基因型(xing)并(bing)(bing)不(bu)相(xiang)同(tong)(tong)，并(bing)(bing)且(qie)它們的下(xia)一(yi)(yi)代有差別：DD的下(xia)一(yi)(yi)代都是高(gao)(gao)莖(jing)的，而Dd的下(xia)一(yi)(yi)代則有分離現象——既有高(gao)(gao)莖(jing)，也有矮莖(jing)。
4．分離規律的驗證
前面講到(dao)孟德(de)(de)爾(er)對分離(li)現(xian)象的(de)解(jie)釋，僅僅建立在一(yi)種(zhong)假(jia)說(shuo)(shuo)基礎之上(shang)，他本人(ren)也十分清楚這一(yi)點(dian)。假(jia)說(shuo)(shuo)畢竟只是假(jia)說(shuo)(shuo)，不能(neng)(neng)用來代替真理，要使(shi)這個假(jia)說(shuo)(shuo)上(shang)升(sheng)為科(ke)學真理，單憑其能(neng)(neng)清楚地解(jie)釋他所得(de)到(dao)的(de)試(shi)驗結果(guo)，那是遠遠不夠的(de)，還必須用實(shi)驗的(de)方法(fa)進行驗證這一(yi)假(jia)說(shuo)(shuo)。下(xia)面介紹(shao)孟德(de)(de)爾(er)設計(ji)的(de)第一(yi)種(zhong)驗證方法(fa)，也是他用得(de)最多(duo)的(de)測交法(fa)。
測交(jiao)就是讓雜種(zhong)子(zi)(zi)一(yi)代(dai)與(yu)隱性類型(xing)相(xiang)交(jiao)，用來測定(ding)F1的(de)(de)(de)(de)基因型(xing)。按照孟德爾對分離現象的(de)(de)(de)(de)解釋，雜種(zhong)子(zi)(zi)一(yi)代(dai)F1（Dd）一(yi)定(ding)會產(chan)生(sheng)帶(dai)有(you)遺(yi)(yi)傳因子(zi)(zi)D和(he)d的(de)(de)(de)(de)兩種(zhong)配(pei)子(zi)(zi)，并且兩者的(de)(de)(de)(de)數目相(xiang)等；而(er)隱性類型(xing)（dd）只能(neng)產(chan)生(sheng)一(yi)種(zhong)帶(dai)有(you)隱性遺(yi)(yi)傳因子(zi)(zi)d的(de)(de)(de)(de)配(pei)子(zi)(zi)，這(zhe)種(zhong)配(pei)子(zi)(zi)不會遮蓋(gai)F1中遺(yi)(yi)傳因子(zi)(zi)的(de)(de)(de)(de)作用。所以(yi)，測交(jiao)產(chan)生(sheng)的(de)(de)(de)(de)后(hou)代(dai)應當(dang)一(yi)半是高莖（Dd）的(de)(de)(de)(de)，一(yi)半是矮莖（dd）的(de)(de)(de)(de)，即兩種(zhong)性狀之比為1∶1。
孟德爾用子(zi)一代(dai)高(gao)莖豌豆（Dd）與矮(ai)莖豌豆（dd）相(xiang)交，得(de)到的后代(dai)共64株，其中高(gao)莖的30株，矮(ai)莖的34株，即(ji)性狀(zhuang)(zhuang)分離比接近1∶1，實(shi)驗結果符合(he)預(yu)先(xian)設(she)想。對(dui)其他(ta)幾對(dui)相(xiang)對(dui)性狀(zhuang)(zhuang)的測(ce)交試驗，也無一例(li)外地得(de)到了近似(si)于1∶1的分離比。
孟德爾的(de)測交結果，雄辯地(di)證明了他自己提出的(de)遺傳(chuan)因子分離(li)假說是(shi)正確的(de)，是(shi)完全建立在科(ke)學的(de)基礎上的(de)。
5．分離規律的實質
孟(meng)德爾(er)提出的(de)遺(yi)傳因子(zi)的(de)分離(li)(li)假說，用(yong)他(ta)自己(ji)所(suo)設計(ji)的(de)測交等一系列試驗(yan)，已經得到了充分的(de)驗(yan)證，亦被后(hou)人(ren)無數次(ci)的(de)試驗(yan)所(suo)證實，現已被世人(ren)所(suo)公(gong)認，并(bing)被尊稱(cheng)為孟(meng)德爾(er)的(de)分離(li)(li)規(gui)律。那么(me)，孟(meng)德爾(er)分離(li)(li)規(gui)律的(de)實質是什(shen)么(me)呢(ni)？
這可(ke)以(yi)用一(yi)(yi)句話來概(gai)括，那就(jiu)(jiu)是：雜合體(ti)中(zhong)決定(ding)某一(yi)(yi)性(xing)狀的(de)成(cheng)對遺(yi)傳(chuan)因(yin)子，在減數(shu)分(fen)裂過程(cheng)中(zhong)，彼此分(fen)離，互(hu)不(bu)干擾，使得配(pei)子中(zhong)只具有成(cheng)對遺(yi)傳(chuan)因(yin)子中(zhong)的(de)一(yi)(yi)個，從而產生數(shu)目相等(deng)的(de)、兩種(zhong)類型的(de)配(pei)子，且獨立地(di)遺(yi)傳(chuan)給后代(dai)，這就(jiu)(jiu)是孟德(de)爾的(de)分(fen)離規律。
孟德(de)爾在(zai)揭示了(le)由一對(dui)(dui)遺(yi)傳(chuan)因子（或一對(dui)(dui)等位(wei)基因）控制的(de)(de)一對(dui)(dui)相對(dui)(dui)性(xing)狀雜(za)交的(de)(de)遺(yi)傳(chuan)規律——分(fen)離規律之(zhi)后，這位(wei)才(cai)思敏捷的(de)(de)科學工作(zuo)者(zhe)，又(you)接連進(jin)行(xing)了(le)兩對(dui)(dui)、三(san)對(dui)(dui)甚至更多對(dui)(dui)相對(dui)(dui)性(xing)狀雜(za)交的(de)(de)遺(yi)傳(chuan)試驗，進(jin)而又(you)發現了(le)第二(er)條重要的(de)(de)遺(yi)傳(chuan)學規律，即自(zi)由組合規律，也(ye)有人稱它為(wei)獨(du)立分(fen)配規律。這里我們(men)僅介紹(shao)他所進(jin)行(xing)的(de)(de)兩對(dui)(dui)相對(dui)(dui)性(xing)狀的(de)(de)雜(za)交試驗。
1．雜交試驗現象的觀察
孟德爾(er)在(zai)進行兩(liang)對相對性(xing)狀(zhuang)的(de)(de)(de)雜交試驗時，仍以(yi)豌豆(dou)為材料(liao)。他選(xuan)取了具有(you)兩(liang)對相對性(xing)狀(zhuang)差(cha)異的(de)(de)(de)純(chun)合(he)體作為親本進行雜交，一(yi)個(ge)親本是(shi)結(jie)黃(huang)(huang)(huang)色(se)(se)圓(yuan)(yuan)形(xing)種子（簡稱(cheng)黃(huang)(huang)(huang)色(se)(se)圓(yuan)(yuan)粒(li)），另一(yi)親本是(shi)結(jie)綠色(se)(se)皺形(xing)種子（簡稱(cheng)綠色(se)(se)皺粒(li)），無論是(shi)正交還(huan)是(shi)反交，所得到的(de)(de)(de)F1全都是(shi)黃(huang)(huang)(huang)色(se)(se)圓(yuan)(yuan)形(xing)種子。由(you)此可知，豌豆(dou)的(de)(de)(de)黃(huang)(huang)(huang)色(se)(se)對綠色(se)(se)是(shi)顯(xian)性(xing)，圓(yuan)(yuan)粒(li)對皺粒(li)是(shi)顯(xian)性(xing)，所以(yi)F1的(de)(de)(de)豌豆(dou)呈現黃(huang)(huang)(huang)色(se)(se)圓(yuan)(yuan)粒(li)性(xing)狀(zhuang)。
如果(guo)把F1的(de)種(zhong)子播下去，讓它(ta)們的(de)植株(zhu)進行(xing)自(zi)花授(shou)粉（自(zi)交），則在F2中(zhong)出現(xian)了(le)明顯的(de)性狀分離(li)和自(zi)由(you)組合現(xian)象(xiang)。在共計得到的(de)556粒F2種(zhong)子中(zhong)，有四種(zhong)不同的(de)表(biao)現(xian)類型.
如果以數量最少的綠色(se)皺形種子(zi)32粒作為(wei)比例(li)數1，那么F2的四種表現型的數字比例(li)大約為(wei)9∶3∶3∶1。如圖2-7所示豌豆(dou)種子(zi)兩對相(xiang)對性狀的遺傳實驗(yan)。
從以上(shang)豌豆雜交試驗(yan)結(jie)果看出，在F2所(suo)出現的(de)(de)(de)四種(zhong)類型中，有兩(liang)(liang)種(zhong)是親本原有的(de)(de)(de)性狀(zhuang)組合，即黃色(se)圓(yuan)形(xing)(xing)種(zhong)子(zi)和綠色(se)皺形(xing)(xing)種(zhong)子(zi)，還有兩(liang)(liang)種(zhong)不同(tong)于親本類型的(de)(de)(de)新組合，即黃色(se)皺形(xing)(xing)種(zhong)子(zi)和綠色(se)圓(yuan)形(xing)(xing)種(zhong)子(zi)，其(qi)結(jie)果顯(xian)示出不同(tong)相對性狀(zhuang)之間的(de)(de)(de)自(zi)由組合。
2．雜交試驗結果的分析
孟德爾在雜交試驗的(de)分析研究中發現，如果單就其中的(de)一對相(xiang)對性狀(zhuang)而言，那么，其雜交后代的(de)顯、隱性性狀(zhuang)之比仍然(ran)符(fu)合3∶1的(de)近似比值。
以(yi)上性狀分離(li)比的實際情況(kuang)充分表(biao)明，這兩(liang)對相對性狀的遺傳，分別是由(you)兩(liang)對遺傳因子控(kong)制著，其傳遞方式依然符合于(yu)分離(li)規律。
此(ci)外，它還表(biao)明了一對相(xiang)對性狀(zhuang)的(de)(de)分離與(yu)另一對相(xiang)對性狀(zhuang)的(de)(de)分離無關，二者在(zai)遺(yi)傳上是彼此(ci)獨(du)立的(de)(de)。
如果把這(zhe)(zhe)兩(liang)對(dui)相對(dui)性狀聯系(xi)在一起進行考(kao)慮，那么，這(zhe)(zhe)個F2表現(xian)型(xing)的分離比，應該是它們各自F2表現(xian)型(xing)分離比（3∶1）的乘(cheng)積(ji)：這(zhe)(zhe)也(ye)表明，控制(zhi)黃、綠和圓、皺兩(liang)對(dui)相對(dui)性狀的兩(liang)對(dui)等位基因，既(ji)能彼此分離，又能自由(you)組合。
3．自由組合現象的解釋
那么，對(dui)上述(shu)遺(yi)傳現象，又該如何解釋呢？孟德爾根據(ju)上述(shu)雜交試驗的結(jie)果，提出(chu)了不同對(dui)的遺(yi)傳因(yin)子在形成配子中自由組合(he)的理論(lun)。
因(yin)(yin)為最(zui)初選用(yong)(yong)的(de)(de)一個親本——黃(huang)色圓形(xing)(xing)(xing)的(de)(de)豌豆是(shi)(shi)純合子(zi)，其基因(yin)(yin)型(xing)為YYRR，在(zai)這(zhe)里，Y代表(biao)黃(huang)色，R代表(biao)圓形(xing)(xing)(xing)，由于(yu)它們都是(shi)(shi)顯性，故用(yong)(yong)大寫字母(mu)表(biao)示。而選用(yong)(yong)的(de)(de)另一親本——綠色皺形(xing)(xing)(xing)豌豆也(ye)是(shi)(shi)純合子(zi)，其基因(yin)(yin)型(xing)為yyrr，這(zhe)里y代表(biao)綠色，r代表(biao)皺形(xing)(xing)(xing)，由于(yu)它們都是(shi)(shi)隱(yin)性，所以(yi)用(yong)(yong)小寫字母(mu)來表(biao)示。
由于這兩個親本都是純合體，所以它(ta)們都只能產生一種類型的配子，即：
YYRR——YR
yyrr——yr
二者雜交，YR配(pei)(pei)子(zi)與yr配(pei)(pei)子(zi)結合(he)(he)，所(suo)(suo)得后(hou)代F1的(de)(de)(de)基(ji)因型全(quan)為YyRr，即全(quan)為雜合(he)(he)體。由于基(ji)因間(jian)的(de)(de)(de)顯隱性關系，所(suo)(suo)以(yi)F1的(de)(de)(de)表現型全(quan)為黃色(se)圓形種子(zi)。雜合(he)(he)的(de)(de)(de)F1在形成(cheng)配(pei)(pei)子(zi)時，根據分(fen)離(li)規律(lv)，即Y與y分(fen)離(li)，R與r分(fen)離(li)，然后(hou)每對基(ji)因中(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)一個成(cheng)員各(ge)自(zi)進入(ru)到下一個配(pei)(pei)子(zi)中(zhong)(zhong)，這樣，在分(fen)離(li)了的(de)(de)(de)各(ge)對基(ji)因成(cheng)員之(zhi)間(jian)，便會(hui)出(chu)現隨機的(de)(de)(de)自(zi)由組合(he)(he)，即：
⑴Y與R組合成YR；
⑵Y與(yu)(yu)r組(zu)(zu)合成Yr；⑶y與(yu)(yu)R組(zu)(zu)合成yR；
⑷y與r組合(he)成(cheng)yr。
由(you)于它們彼(bi)此(ci)間相(xiang)互組合(he)的(de)(de)機(ji)會均等，因(yin)此(ci)雜種(zhong)(zhong)(zhong)F1（YyRr）能夠產生四種(zhong)(zhong)(zhong)不同類型(xing)、相(xiang)等數量(liang)的(de)(de)配(pei)子(zi)(zi)。當(dang)雜種(zhong)(zhong)(zhong)F1自交(jiao)時，這四種(zhong)(zhong)(zhong)不同類型(xing)的(de)(de)雌(ci)雄配(pei)子(zi)(zi)隨機(ji)結合(he)，便在F2中產生16種(zhong)(zhong)(zhong)組合(he)中的(de)(de)9種(zhong)(zhong)(zhong)基因(yin)型(xing)合(he)子(zi)(zi)。由(you)于顯隱性基因(yin)的(de)(de)存(cun)在，這9種(zhong)(zhong)(zhong)基因(yin)型(xing)只(zhi)能有四種(zhong)(zhong)(zhong)表(biao)現型(xing)，即：黃色(se)圓形(xing)(xing)、黃色(se)皺形(xing)(xing)、綠(lv)色(se)圓形(xing)(xing)、綠(lv)色(se)皺形(xing)(xing)。如圖(tu)2-8所示它們之間的(de)(de)比例為9∶3∶3∶1。
這就(jiu)是孟(meng)德(de)爾當時提(ti)出(chu)的遺傳因子自由(you)(you)組合假說(shuo)，這個(ge)假說(shuo)圓滿地解釋了他(ta)觀察(cha)到的試驗結果。事(shi)實上，這也是一個(ge)普遍存在的最基(ji)本的遺傳定律，這就(jiu)是孟(meng)德(de)爾發(fa)現的第(di)二個(ge)遺傳定律——自由(you)(you)組合規律，也有人(ren)稱它為(wei)獨立(li)分配規律。
4．自由組合規律的驗證
與(yu)分離規(gui)律相類(lei)似，要將(jiang)自由組合(he)規(gui)律由假說上升為真理(li)，同樣也需(xu)要科學試驗的(de)驗證。孟德爾為了證實具有兩對相對性狀的(de)F1雜(za)種(zhong)，確實產生了四種(zhong)數(shu)目相等的(de)不同配子，他同樣采(cai)用了測交(jiao)法來(lai)驗證。
把F1雜(za)種(zhong)(zhong)與(yu)雙隱性(xing)親本進行雜(za)交，由(you)于雙隱性(xing)親本只能(neng)(neng)產(chan)生(sheng)一種(zhong)(zhong)含有(you)兩個隱性(xing)基(ji)因的(de)(de)配子(zi)（yr），所(suo)(suo)以(yi)(yi)測(ce)(ce)交所(suo)(suo)產(chan)生(sheng)的(de)(de)后代(dai)，不僅(jin)能(neng)(neng)表(biao)現出雜(za)種(zhong)(zhong)配子(zi)的(de)(de)類型，而(er)且還能(neng)(neng)反映出各(ge)種(zhong)(zhong)類型配子(zi)的(de)(de)比(bi)數(shu)。換句話說，當F1雜(za)種(zhong)(zhong)與(yu)雙隱性(xing)親本測(ce)(ce)交后，如能(neng)(neng)產(chan)生(sheng)四種(zhong)(zhong)不同類型的(de)(de)后代(dai)，而(er)且比(bi)數(shu)相等，那么，就(jiu)證實了F1雜(za)種(zhong)(zhong)在形成(cheng)配子(zi)時，其(qi)基(ji)因就(jiu)是(shi)按(an)照自由(you)組合的(de)(de)規律彼此(ci)結(jie)合的(de)(de)。為此(ci)，孟德爾做了以(yi)(yi)下測(ce)(ce)交試驗，如圖(tu)2-9所(suo)(suo)示(shi)。
實(shi)際測交(jiao)的結果(guo)，無論是正(zheng)交(jiao)還是反交(jiao)，都得到了四種(zhong)數目(mu)相(xiang)近的不同類型的后代，其比數為(wei)1∶1∶1∶1，與預期的結果(guo)完全符合。這就證實(shi)了雌(ci)雄雜種(zhong)F1在形(xing)成(cheng)配(pei)(pei)子(zi)時，確實(shi)產生了四種(zhong)數目(mu)相(xiang)等(deng)的配(pei)(pei)子(zi)，從而(er)驗證了自由(you)組合規律的正(zheng)確性。
5．自由組合規律的實質
根據(ju)前面所講的可(ke)以知道，具有兩對（或更多對）相對性狀的親(qin)本(ben)進行雜(za)交，在F1產生配子時，在等位基因(yin)分離(li)的同時，非(fei)同源染色體上的非(fei)等位基因(yin)表現為(wei)自(zi)(zi)由組合，這就是自(zi)(zi)由組合規律的實(shi)質(zhi)。也(ye)就是說(shuo)，一(yi)(yi)對等位基因(yin)與另(ling)一(yi)(yi)對等位基因(yin)的分離(li)與組合互(hu)不干擾，各自(zi)(zi)獨立地分配到配子中(zhong)。
孟德爾的(de)分離規(gui)律和自由組合規(gui)律是遺傳學中(zhong)最基本、最重要的(de)規(gui)律，后(hou)來發(fa)現的(de)許多遺傳學規(gui)律都是在它們的(de)基礎上產(chan)生并(bing)建立起來的(de)，它猶如(ru)一盞明燈，照亮了近代(dai)遺傳學發(fa)展的(de)前途。
1．理論應用
從理論上講，自(zi)由組合(he)規(gui)律為解釋自(zi)然(ran)界(jie)生(sheng)(sheng)(sheng)物(wu)的(de)(de)(de)多(duo)樣(yang)性(xing)提供(gong)了重(zhong)要的(de)(de)(de)理論依(yi)據。大家知道(dao)，導致生(sheng)(sheng)(sheng)物(wu)發生(sheng)(sheng)(sheng)變(bian)異的(de)(de)(de)原(yuan)(yuan)因固然(ran)很(hen)多(duo)，但是，基(ji)(ji)因的(de)(de)(de)自(zi)由組合(he)卻是出(chu)現生(sheng)(sheng)(sheng)物(wu)性(xing)狀(zhuang)多(duo)樣(yang)性(xing)的(de)(de)(de)重(zhong)要原(yuan)(yuan)因。比如(ru)(ru)說，一對(dui)具有20對(dui)等(deng)(deng)位基(ji)(ji)因（這(zhe)20對(dui)等(deng)(deng)位基(ji)(ji)因分別(bie)位于(yu)20對(dui)同源(yuan)染色體上）的(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)(sheng)物(wu)進(jin)行雜交，F2可(ke)能(neng)出(chu)現的(de)(de)(de)表現型就有220=1048576種。這(zhe)可(ke)以說明世界(jie)生(sheng)(sheng)(sheng)物(wu)種類為何如(ru)(ru)此(ci)繁(fan)多(duo)。當然(ran)，生(sheng)(sheng)(sheng)物(wu)種類多(duo)樣(yang)性(xing)的(de)(de)(de)原(yuan)(yuan)因還包括基(ji)(ji)因突變(bian)和(he)染色體畸(ji)變(bian)。
分離(li)規律是由于有(you)些遺(yi)傳(chuan)疾病是由隱(yin)性遺(yi)傳(chuan)因子控(kong)制的，這些遺(yi)傳(chuan)病在通常情況(kuang)下很少會出現。
2．實踐應用
孟德(de)爾遺傳(chuan)規律(lv)在(zai)實踐(jian)中(zhong)(zhong)的(de)一(yi)(yi)個(ge)(ge)重要(yao)應用(yong)就是(shi)在(zai)植(zhi)物的(de)雜(za)交育(yu)種(zhong)上。在(zai)雜(za)交育(yu)種(zhong)的(de)實踐(jian)中(zhong)(zhong)，可(ke)以有目(mu)的(de)地將兩個(ge)(ge)或多個(ge)(ge)品(pin)種(zhong)的(de)優良性(xing)狀結合在(zai)一(yi)(yi)起，再(zai)經(jing)過自交，不斷進行(xing)純(chun)化和(he)選(xuan)(xuan)擇，從而得(de)(de)到一(yi)(yi)種(zhong)符合理想要(yao)求(qiu)的(de)新(xin)品(pin)種(zhong)。比方說(shuo)，有這樣兩個(ge)(ge)品(pin)種(zhong)的(de)番茄：一(yi)(yi)個(ge)(ge)是(shi)抗病、黃(huang)果(guo)肉(rou)品(pin)種(zhong)，另一(yi)(yi)個(ge)(ge)是(shi)易感病、紅(hong)(hong)果(guo)肉(rou)品(pin)種(zhong)，需要(yao)培育(yu)出(chu)一(yi)(yi)個(ge)(ge)既能穩定遺傳(chuan)，又能抗病，而且還是(shi)紅(hong)(hong)果(guo)肉(rou)的(de)新(xin)品(pin)種(zhong)。你(ni)就可(ke)以讓這兩個(ge)(ge)品(pin)種(zhong)的(de)番茄進行(xing)雜(za)交，在(zai)F2中(zhong)(zhong)就會出(chu)現既抗病又是(shi)紅(hong)(hong)果(guo)肉(rou)的(de)新(xin)型品(pin)種(zhong)。用(yong)它作種(zhong)子繁殖下去，經(jing)過選(xuan)(xuan)擇和(he)培育(yu)，就可(ke)以得(de)(de)到你(ni)所需要(yao)的(de)能穩定遺傳(chuan)的(de)番茄新(xin)品(pin)種(zhong)。
這位(wei)生前(qian)默默無(wu)聞(wen)的先驅又重新獲(huo)得了高(gao)度評價，他(ta)的論(lun)文(wen)也被公認(ren)為(wei)開辟(pi)了現代遺傳(chuan)學。
孟(meng)德爾的研(yan)究(jiu)為什么被忽視
孟德(de)爾(er)(er)的文章(zhang)明(ming)確流(liu)暢，他(ta)的學(xue)說簡單質(zhi)樸，而(er)且(qie)發表的時間(jian)（1866）正(zheng)是迫切需要(yao)(yao)這種學(xue)說的時候(hou)，因而(er)他(ta)的工作(zuo)為什(shen)么(me)(me)長期完全被忽視(shi)確實是一個費解(jie)的謎(mi)。說世界還沒(mei)有作(zuo)好接納(na)它的準備這種膚淺的答案根本(ben)就不是什(shen)么(me)(me)答案。如果(guo)孟德(de)爾(er)(er)作(zuo)好了準備，那么(me)(me)別的人又為什(shen)么(me)(me)沒(mei)有。這個問題十分(fen)重要(yao)(yao)，它表明(ming)思想(xiang)史(shi)中的某(mou)些基本(ben)原則應當更加仔細地進行研究。孟德(de)爾(er)(er)的工作(zuo)長期被忽略(lve)的可能原因是什(shen)么(me)(me)？
首先(xian)，當(dang)然是(shi)孟(meng)德爾發(fa)表的(de)著作極少。從1856年(nian)他開始研究到1871年(nian)停(ting)止雜交(jiao)選育的(de)這十(shi)幾年(nian)中他必定積累了大量數據資料，但是(shi)他只在布隆博物學會(hui)發(fa)表過(guo)演(yan)說和另一篇短文章(zhang)（山柳菊的(de)雜交(jiao)試驗，1870年(nian)）。說得委婉(wan)一點，孟(meng)德爾并不是(shi)一個多產作家。
從他(ta)(ta)(ta)和(he)內格(ge)(ge)里的(de)(de)(de)(de)(de)通(tong)信（SternandSherwood，1966）可(ke)(ke)以(yi)(yi)(yi)了(le)(le)解(jie)他(ta)(ta)(ta)發(fa)現用豌豆進行試(shi)驗(yan)(yan)的(de)(de)(de)(de)(de)結(jie)果被(bei)他(ta)(ta)(ta)于1869年(nian)采(cai)用一(yi)(yi)(yi)年(nian)生(sheng)紫(zi)羅(luo)蘭與(yu)無毛(mao)紫(zi)羅(luo)蘭、玉米、紫(zi)茉莉進行的(de)(de)(de)(de)(de)雜交試(shi)驗(yan)(yan)完全證(zheng)實。這(zhe)還是在(zai)“不(bu)發(fa)表(biao)(biao)就湮滅”這(zhe)諺語(yu)流行之(zhi)(zhi)前很(hen)久的(de)(de)(de)(de)(de)時候，孟(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)并(bing)沒有(you)向世(shi)界介(jie)紹(shao)他(ta)(ta)(ta)以(yi)(yi)(yi)往的(de)(de)(de)(de)(de)發(fa)現得(de)到這(zhe)些試(shi)驗(yan)(yan)證(zheng)實的(de)(de)(de)(de)(de)信息，而(er)(er)他(ta)(ta)(ta)以(yi)(yi)(yi)前的(de)(de)(de)(de)(de)發(fa)現也只(zhi)是在(zai)上述學(xue)(xue)(xue)(xue)會(hui)會(hui)刊上發(fa)表(biao)(biao)。載有(you)孟(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)新發(fa)現的(de)(de)(de)(de)(de)布隆(long)學(xue)(xue)(xue)(xue)會(hui)會(hui)刊被(bei)寄(ji)往115個單位的(de)(de)(de)(de)(de)圖書館(guan)，包(bao)括英國(guo)皇(huang)家(jia)(jia)學(xue)(xue)(xue)(xue)會(hui)和(he)林奈學(xue)(xue)(xue)(xue)會(hui)。孟(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)自(zi)己保存(cun)了(le)(le)40份(fen)這(zhe)篇文章的(de)(de)(de)(de)(de)復制品。后(hou)來(lai)我們知道除了(le)(le)別的(de)(de)(de)(de)(de)學(xue)(xue)(xue)(xue)者(zhe)以(yi)(yi)(yi)外，他(ta)(ta)(ta)還將之(zhi)(zhi)寄(ji)給兩位知名(ming)的(de)(de)(de)(de)(de)植(zhi)物學(xue)(xue)(xue)(xue)家(jia)(jia)：A．Kerner vonMarilaun（他(ta)(ta)(ta)以(yi)(yi)(yi)移植(zhi)試(shi)驗(yan)(yan)而(er)(er)聞名(ming)）和(he)內格(ge)(ge)里（當時的(de)(de)(de)(de)(de)著名(ming)植(zhi)物學(xue)(xue)(xue)(xue)家(jia)(jia)之(zhi)(zhi)一(yi)(yi)(yi)，孟(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)認為他(ta)(ta)(ta)是植(zhi)物雜交的(de)(de)(de)(de)(de)專家(jia)(jia)）。自(zi)此以(yi)(yi)(yi)后(hou)孟(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)即經(jing)常與(yu)內格(ge)(ge)里通(tong)信，可(ke)(ke)惜只(zhi)有(you)孟(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)的(de)(de)(de)(de)(de)信被(bei)保存(cun)了(le)(le)下來(lai)。內格(ge)(ge)里顯然并(bing)不(bu)了(le)(le)解(jie)孟(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)的(de)(de)(de)(de)(de)論(lun)(lun)點，而(er)(er)更可(ke)(ke)能的(de)(de)(de)(de)(de)倒是反(fan)對他(ta)(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)論(lun)(lun)點。內格(ge)(ge)里不(bu)僅沒有(you)鼓勵(li)孟(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)反(fan)而(er)(er)是適(shi)得(de)其反(fan)，他(ta)(ta)(ta)并(bing)沒有(you)介(jie)紹(shao)孟(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)在(zai)有(you)名(ming)的(de)(de)(de)(de)(de)植(zhi)物學(xue)(xue)(xue)(xue)雜志上發(fa)表(biao)(biao)他(ta)(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)結(jie)果以(yi)(yi)(yi)便(bian)引起更多的(de)(de)(de)(de)(de)人(ren)注意。反(fan)之(zhi)(zhi)，他(ta)(ta)(ta)卻讓(rang)孟(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)采(cai)用山柳菊（Hieracium）進行試(shi)驗(yan)(yan)來(lai)檢驗(yan)(yan)其遺傳學(xue)(xue)(xue)(xue)說(shuo)，了(le)(le)解(jie)山柳菊屬(shu)植(zhi)物中單性生(sheng)殖（無配(pei)生(sheng)殖）很(hen)普(pu)遍，使(shi)試(shi)驗(yan)(yan)結(jie)果和(he)孟(meng)德(de)(de)爾(er)(er)(er)的(de)(de)(de)(de)(de)學(xue)(xue)(xue)(xue)說(shuo)不(bu)一(yi)(yi)(yi)致。
簡(jian)單(dan)說來，正如一(yi)(yi)位(wei)歷史學家所說，“孟德(de)(de)爾和內(nei)(nei)(nei)格(ge)里的(de)(de)(de)(de)交往完(wan)全(quan)是(shi)(shi)一(yi)(yi)場災難”。內(nei)(nei)(nei)格(ge)里在(zai)1884年出(chu)版他(ta)的(de)(de)(de)(de)關(guan)于(yu)進(jin)化與遺傳(chuan)(chuan)的(de)(de)(de)(de)名著時(shi)，在(zai)其(qi)中(zhong)(zhong)討論雜(za)交試驗(yan)的(de)(de)(de)(de)篇幅很(hen)(hen)多(duo)的(de)(de)(de)(de)一(yi)(yi)章中(zhong)(zhong)完(wan)全(quan)沒(mei)有(you)提到(dao)孟德(de)(de)爾。這(zhe)簡(jian)直是(shi)(shi)不可思議(yi)的(de)(de)(de)(de)！因為(wei)這(zhe)一(yi)(yi)章中(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)(de)其(qi)它內(nei)(nei)(nei)容比孟德(de)(de)爾的(de)(de)(de)(de)工作遜(xun)色得多(duo)。是(shi)(shi)不是(shi)(shi)因為(wei)內(nei)(nei)(nei)格(ge)里輕視(shi)這(zhe)位(wei)遠在(zai)摩(mo)拉維亞的(de)(de)(de)(de)天主教神(shen)父？還是(shi)(shi)僅僅由(you)于(yu)內(nei)(nei)(nei)格(ge)里氣量偏狹？很(hen)(hen)可能是(shi)(shi)后者。過去很(hen)(hen)少提到(dao)內(nei)(nei)(nei)格(ge)里是(shi)(shi)贊同(tong)純粹融(rong)合遺傳(chuan)(chuan)學說的(de)(de)(de)(de)少數生物學家之一(yi)(yi)（Mayr，1973：140）。孟德(de)(de)爾的(de)(de)(de)(de)研究支(zhi)持了(le)(le)遺傳(chuan)(chuan)的(de)(de)(de)(de)顆粒說，內(nei)(nei)(nei)格(ge)里認為(wei)在(zai)受精時(shi)父本(ben)和母本(ben)的(de)(de)(de)(de)異(yi)胞(bao)質由(you)于(yu)同(tong)種(zhong)分子團（micelles）融(rong)合成一(yi)(yi)單(dan)股而(er)融(rong)合。對(dui)內(nei)(nei)(nei)格(ge)里來說，承認孟德(de)(de)爾學說就等于(yu)完(wan)全(quan)否定了(le)(le)他(ta)自己(ji)的(de)(de)(de)(de)學說，他(ta)沒(mei)有(you)仔(zi)細推敲孟德(de)(de)爾的(de)(de)(de)(de)文章（他(ta)本(ben)應當這(zhe)樣做(zuo)）就草率(lv)地作出(chu)了(le)(le)孟德(de)(de)爾肯定錯了(le)(le)的(de)(de)(de)(de)結論（Weinstein，1962），他(ta)認為(wei)這(zhe)些(xie)發現(xian)是(shi)(shi)“依靠經驗(yan)的(de)(de)(de)(de)而(er)不是(shi)(shi)依靠理(li)智的(de)(de)(de)(de)”。
孟德(de)(de)爾(er)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)謙遜(xun)并沒有改變他(ta)(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)處境(jing)。自從遭到(dao)內(nei)格里的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)冷遇后，他(ta)(ta)(ta)再也(ye)(ye)沒有積極地去(qu)和其它植物(wu)(wu)學(xue)(xue)家或(huo)雜交育種者建立聯系或(huo)在國內(nei)或(huo)國際學(xue)(xue)術會議上發(fa)(fa)表演說。他(ta)(ta)(ta)將他(ta)(ta)(ta)七年(nian)時間里的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)做的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)、涉(she)及到(dao)3萬(wan)多個植株(zhu)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)實(shi)(shi)驗研(yan)究比作(zuo)是(shi)(shi)“一(yi)個與世(shi)隔離的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)試(shi)驗”！孟德(de)(de)爾(er)意識(shi)到(dao)豌(wan)(wan)豆的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)情況(kuang)是(shi)(shi)非同(tong)一(yi)般的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)簡單。這(zhe)無疑是(shi)(shi)他(ta)(ta)(ta)選擇這(zhe)一(yi)物(wu)(wu)種作(zuo)為他(ta)(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)主(zhu)要實(shi)(shi)驗材料的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)原因。后來所(suo)發(fa)(fa)現(xian)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)幾(ji)乎一(yi)切復雜的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)染色體遺傳現(xian)象(xiang)在孟德(de)(de)爾(er)所(suo)使(shi)用(yong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)試(shi)驗植物(wu)(wu)中都有所(suo)表現(xian)。以(yi)孟德(de)(de)爾(er)當時所(suo)擁(yong)有的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)手段，他(ta)(ta)(ta)肯定會被(bei)由連鎖、交換、多倍性引起的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)復雜現(xian)象(xiang)所(suo)難倒。實(shi)(shi)際上山柳菊屬的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)無配生(sheng)殖(zhi)后來就使(shi)他(ta)(ta)(ta)寸步難行。因此孟德(de)(de)爾(er)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)發(fa)(fa)現(xian)給人的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)印象(xiang)是(shi)(shi)他(ta)(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)理論也(ye)(ye)許(xu)不能(neng)適(shi)用(yong)于(yu)各類植物(wu)(wu)，他(ta)(ta)(ta)本人也(ye)(ye)說，“只(zhi)有擁(yong)有絕(jue)大(da)多數(shu)植物(wu)(wu)類群的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)詳細試(shi)驗結(jie)果(guo)才(cai)能(neng)做出(chu)最后決定”（1866：2）。在這(zhe)個例子中，孟德(de)(de)爾(er)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)態度很可能(neng)受到(dao)他(ta)(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)物(wu)(wu)理學(xue)(xue)訓練的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)不利影響。物(wu)(wu)理學(xue)(xue)家（至少在孟德(de)(de)爾(er)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)那個時代）總(zong)是(shi)(shi)尋求普遍定律(lv)。因此，孟德(de)(de)爾(er)所(suo)發(fa)(fa)現(xian)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)豌(wan)(wan)豆的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)“定律(lv)”只(zhi)有在也(ye)(ye)適(shi)用(yong)于(yu)豌(wan)(wan)豆和所(suo)有其它植物(wu)(wu)時才(cai)有效(xiao)。孟德(de)(de)爾(er)是(shi)(shi)不是(shi)(shi)因為他(ta)(ta)(ta)發(fa)(fa)現(xian)這(zhe)些(xie)定律(lv)似(si)乎并不適(shi)用(yong)于(yu)某些(xie)別的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)植物(wu)(wu)也(ye)(ye)認為他(ta)(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)豌(wan)(wan)豆定律(lv)無效(xiao)？
正如(ru)我在前(qian)面指出，孟德(de)爾(er)(er)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)研究方法還有(you)另一個弱點(dian)。當他決定了“為豌(wan)豆提出的(de)(de)(de)(de)(de)(de)定律(lv)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)可靠性還需要證實”（1866：43）之后就(jiu)轉向(xiang)物種(zhong)雜(za)交。雖然(ran)(ran)他認(ren)識到這和變(bian)種(zhong)雜(za)交并不是一回事，然(ran)(ran)而(er)物種(zhong)雜(za)交的(de)(de)(de)(de)(de)(de)試(shi)(shi)驗使他沒有(you)把握(wo)和不愿意積極去改(gai)進豌(wan)豆試(shi)(shi)驗的(de)(de)(de)(de)(de)(de)結果，而(er)這本來是應當做的(de)(de)(de)(de)(de)(de)。他特別被原以為是固定不變(bian)物種(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)雜(za)種(zhong)所(suo)困(kun)擾。就(jiu)這一點(dian)而(er)言也(ye)并非只有(you)孟德(de)爾(er)(er)一人(ren)如(ru)此。物種(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)本質(zhi)是雜(za)交家所(suo)最關心的(de)(de)(de)(de)(de)(de)，在1900年以前(qian)孟德(de)爾(er)(er)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)菜豆和山柳菊的(de)(de)(de)(de)(de)(de)物種(zhong)間(jian)雜(za)交試(shi)(shi)驗常被雜(za)交家提到（從內格里到荷(he)夫曼和Focke），而(er)不是他的(de)(de)(de)(de)(de)(de)豌(wan)豆變(bian)種(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)比(bi)值。
1900年以后相當長一段(duan)時間中人(ren)們(men)廣泛地(di)認為連續變(bian)異所遵從的(de)(de)是(shi)和孟德(de)爾的(de)(de)遺傳定律完全不同的(de)(de)規律，這可能也是(shi)忽視孟德(de)爾研究工作(zuo)的(de)(de)另(ling)一個原因。漸進(jin)性的(de)(de)連續變(bian)異在1859年以后被(bei)普遍(bian)認為是(shi)進(jin)化(hua)論者所關心(xin)的(de)(de)唯(wei)一的(de)(de)一種變(bian)異。
歷(li)史學家曾經查證在1900年以前孟德爾的(de)(de)工作(zuo)(zuo)曾被人(ren)(ren)引(yin)用12次左右(you)。引(yin)用最多也(ye)是最重要(yao)的(de)(de)是Focke的(de)(de)著名評論性著作(zuo)(zuo)《植物(wu)雜(za)種》（Die Pflanzen－Misehlinge，1881）一(yi)書。后來凡從事(shi)植物(wu)雜(za)交(jiao)的(de)(de)人(ren)(ren)都參考這本書，在這書出版之(zhi)后幾乎所有(you)提到(dao)(dao)孟德爾工作(zuo)(zuo)的(de)(de)人(ren)(ren)都說是從Focke的(de)(de)這本書中(zhong)查到(dao)(dao)的(de)(de)。但是Focke本人(ren)(ren)根本沒(mei)有(you)認識孟德爾工作(zuo)(zuo)的(de)(de)重要(yao)意義，而且在書中(zhong)提到(dao)(dao)時所采取的(de)(de)方式也(ye)不會促(cu)使人(ren)(ren)們(men)去參閱(yue)孟德爾的(de)(de)原文。
1864年由(you)于嚴重的蟲災（像甲(jia)蟲）和(he)其它(ta)屬植物試驗(yan)的意外結果(guo)孟(meng)德(de)爾被迫放(fang)棄了豌豆研究(jiu)。1871年他(ta)(ta)被選為他(ta)(ta)所在的修(xiu)道院(yuan)院(yuan)長后(hou)由(you)于行政事務的糾纏便完全停止了一切(qie)雜交研究(jiu)。1884年他(ta)(ta)因腎炎(yan)去世，年僅62歲(sui)。又經過了16年全世界才意識到他(ta)(ta)的發現(xian)的偉大意義。
