孟(meng)德(de)爾(er)（GregorJohannMendel，1822年(nian)7月20日-1884年(nian)1月6日)是遺(yi)(yi)傳學的(de)奠基人(ren)，被稱(cheng)為(wei)“現代(dai)遺(yi)(yi)傳學之父(fatherofmoderngenetics）”，于1865年(nian)發現遺(yi)(yi)傳定律。
1822年(nian)7月20日，孟(meng)德爾出生在奧匈帝國西(xi)里西(xi)亞（現(xian)屬(shu)捷克(ke)）海(hai)因策道夫(fu)村的(de)一個(ge)貧寒(han)的(de)農民(min)家(jia)庭里，父(fu)親和(he)母親都是(shi)(shi)園(yuan)藝家(jia)（外(wai)祖父(fu)是(shi)(shi)園(yuan)藝工人）。孟(meng)德爾童(tong)年(nian)時受到園(yuan)藝學和(he)農學知識的(de)熏陶(tao)，對植物(wu)的(de)生長和(he)開(kai)花非常感(gan)興趣。
1840年他考(kao)入奧爾米茨大學哲學院，主攻古典哲學，但他還學習(xi)了數學。
1843年因家貧(pin)而輟學(xue)(xue)，同(tong)年10月年方21歲的(de)(de)孟(meng)(meng)德(de)爾(er)進了布隆城奧古斯汀(ting)修(xiu)道院，并(bing)在當(dang)地(di)教(jiao)會辦(ban)的(de)(de)一所中學(xue)(xue)教(jiao)書，教(jiao)的(de)(de)是自(zi)然科(ke)學(xue)(xue)。他(ta)(ta)(ta)(ta)由(you)(you)于(yu)能專(zhuan)心備課，認真教(jiao)課，所以很受(shou)學(xue)(xue)生的(de)(de)歡(huan)迎。但在1850年的(de)(de)教(jiao)師資格(ge)考(kao)試中，因生物(wu)(wu)學(xue)(xue)和(he)地(di)質學(xue)(xue)的(de)(de)知(zhi)識(shi)過少(shao)，孟(meng)(meng)德(de)爾(er)被教(jiao)會派到(dao)維也納大學(xue)(xue)深造(zao)，受(shou)到(dao)相當(dang)系(xi)統和(he)嚴格(ge)的(de)(de)科(ke)學(xue)(xue)教(jiao)育和(he)訓練，也受(shou)到(dao)杰出科(ke)學(xue)(xue)家們的(de)(de)影響(xiang)，如多普勒，孟(meng)(meng)德(de)爾(er)為(wei)他(ta)(ta)(ta)(ta)當(dang)物(wu)(wu)理學(xue)(xue)演示(shi)助手；又如依汀(ting)豪生，他(ta)(ta)(ta)(ta)是一位數學(xue)(xue)家和(he)物(wu)(wu)理學(xue)(xue)家；還有(you)恩格(ge)爾(er)，他(ta)(ta)(ta)(ta)是細胞理論發(fa)展中的(de)(de)一位重要(yao)人(ren)物(wu)(wu)，但是由(you)(you)于(yu)否定(ding)植物(wu)(wu)物(wu)(wu)種的(de)(de)穩定(ding)性而受(shou)到(dao)教(jiao)士(shi)們的(de)(de)攻擊。這些為(wei)他(ta)(ta)(ta)(ta)后來(lai)的(de)(de)科(ke)學(xue)(xue)實踐(jian)打下了堅實的(de)(de)基(ji)礎。孟(meng)(meng)德(de)爾(er)經過長(chang)期思(si)索認識(shi)到(dao)，理解(jie)那(nei)些使遺傳性狀代代恒定(ding)的(de)(de)機制更為(wei)重要(yao)。
1856年，從維也納大學回(hui)到布(bu)魯(lu)恩不久(jiu)，孟德爾就開始了(le)長達8年的豌豆(dou)(dou)實驗。孟德爾首先從許(xu)多種(zhong)子商那(nei)里弄來了(le)34個品(pin)種(zhong)的豌豆(dou)(dou)，從中挑選(xuan)出22個品(pin)種(zhong)用于實驗。它們都具(ju)有某種(zhong)可(ke)以相(xiang)互區分(fen)的穩定性狀，例如高莖(jing)或矮莖(jing)、圓粒或皺(zhou)粒、灰色(se)種(zhong)皮(pi)或白色(se)種(zhong)皮(pi)等(deng)。
孟(meng)德爾通過(guo)人工培植這些豌豆(dou)，對不同(tong)代(dai)的(de)(de)(de)豌豆(dou)的(de)(de)(de)性狀(zhuang)和數目(mu)進(jin)行細致(zhi)入微的(de)(de)(de)觀(guan)察、計(ji)數和分析。運用這樣(yang)的(de)(de)(de)實(shi)驗(yan)方法需(xu)要極(ji)大的(de)(de)(de)耐心和嚴(yan)謹的(de)(de)(de)態度(du)。他酷愛(ai)自己的(de)(de)(de)研究工作，經常向(xiang)前來(lai)參觀(guan)的(de)(de)(de)客(ke)人指著豌豆(dou)十分自豪地說：“這些都是我(wo)的(de)(de)(de)兒(er)女！”
8個寒(han)暑的(de)(de)辛勤勞作，孟(meng)德爾發現了生(sheng)物遺傳(chuan)的(de)(de)基(ji)本(ben)規律，并得到了相應的(de)(de)數學關系式。人們分(fen)(fen)別(bie)稱他(ta)的(de)(de)發現為(wei)“孟(meng)德爾第一定律”（即(ji)孟(meng)德爾遺傳(chuan)分(fen)(fen)離規律）和(he)“孟(meng)德爾第二定律”（即(ji)基(ji)因自由(you)組合規律），它(ta)們揭示了生(sheng)物遺傳(chuan)奧秘的(de)(de)基(ji)本(ben)規律。
孟德爾(er)開始進(jin)行豌豆實驗時，達爾(er)文(wen)進(jin)化論剛(gang)剛(gang)問世。他仔細研讀(du)了達爾(er)文(wen)的著作(zuo)(zuo)，從中(zhong)吸收豐富(fu)的營養。保存至今的孟德爾(er)遺物(wu)之(zhi)中(zhong)，就有好幾本(ben)達爾(er)文(wen)的著作(zuo)(zuo)，上面還留著孟德爾(er)的手(shou)批，足見他對達爾(er)文(wen)及其著作(zuo)(zuo)的關注。
起初，孟(meng)德(de)爾(er)豌豆(dou)實(shi)驗(yan)并不是(shi)有意為探(tan)索(suo)遺傳(chuan)規律(lv)而進行的(de)。他的(de)初衷(zhong)是(shi)希望(wang)獲得優良品種，只(zhi)是(shi)在試驗(yan)的(de)過程中，逐(zhu)步把(ba)重點轉向(xiang)了(le)探(tan)索(suo)遺傳(chuan)規律(lv)。除了(le)豌豆(dou)以(yi)外，孟(meng)德(de)爾(er)還對(dui)其(qi)他植物作了(le)大(da)量的(de)類似(si)研究，其(qi)中包括玉米(mi)、紫(zi)羅蘭和紫(zi)茉莉等，以(yi)期證(zheng)明(ming)他發現(xian)的(de)遺傳(chuan)規律(lv)對(dui)大(da)多數植物都(dou)是(shi)適用(yong)的(de)。
從生物(wu)(wu)的(de)整體形式(shi)和行為(wei)中很(hen)難觀(guan)察并發(fa)現(xian)遺傳規律，而(er)從個(ge)別性狀中卻容(rong)易(yi)觀(guan)察，這(zhe)也是(shi)科學(xue)界(jie)長(chang)期困(kun)惑的(de)原因。孟(meng)德(de)爾不僅考察生物(wu)(wu)的(de)整體，更(geng)著眼于生物(wu)(wu)的(de)個(ge)別性狀，這(zhe)是(shi)他(ta)與前輩生物(wu)(wu)學(xue)家的(de)重(zhong)要區別之一。孟(meng)德(de)爾選擇的(de)實驗材(cai)料也是(shi)非(fei)常科學(xue)的(de)。因為(wei)豌豆屬于具有穩定品(pin)種的(de)自花授粉(fen)植物(wu)(wu)，容(rong)易(yi)栽種，容(rong)易(yi)逐一分離計(ji)數(shu)，這(zhe)對(dui)于他(ta)發(fa)現(xian)遺傳規律提供了有利的(de)條件。
孟德(de)爾清(qing)楚自己的(de)發現所具(ju)有的(de)劃時代(dai)意義，但他還是慎(shen)重地(di)重復實驗(yan)了(le)多(duo)年，以期更(geng)加臻于完善、1865年，孟德(de)爾在布魯(lu)恩科學協會(hui)(hui)(hui)的(de)會(hui)(hui)(hui)議廳，將自己的(de)研(yan)究成果分兩次(ci)宣讀。第一(yi)次(ci)，與會(hui)(hui)(hui)者禮(li)貌而(er)興(xing)致勃勃地(di)聽(ting)完報告，孟德(de)爾只簡單地(di)介(jie)紹了(le)試驗(yan)的(de)目的(de)、方(fang)法和(he)過程，為時一(yi)小(xiao)時的(de)報告就使聽(ting)眾如墜入云霧中。
第二次，孟(meng)德(de)爾(er)著重(zhong)根據(ju)(ju)實(shi)驗(yan)數據(ju)(ju)進(jin)行了(le)深入的(de)(de)(de)理論證明。可是(shi)，偉(wei)大(da)的(de)(de)(de)孟(meng)德(de)爾(er)思(si)維和(he)實(shi)驗(yan)太(tai)超前了(le)。盡管(guan)與(yu)會(hui)(hui)者絕大(da)多數是(shi)布魯(lu)恩自然科學(xue)協會(hui)(hui)的(de)(de)(de)會(hui)(hui)員，其中既有化學(xue)家(jia)(jia)、地質學(xue)家(jia)(jia)和(he)生(sheng)物(wu)學(xue)家(jia)(jia)，也有生(sheng)物(wu)學(xue)專業的(de)(de)(de)植物(wu)學(xue)家(jia)(jia)、藻類學(xue)家(jia)(jia)。然而，聽眾對連篇累(lei)牘的(de)(de)(de)數字和(he)繁復枯(ku)燥的(de)(de)(de)論證毫無興(xing)趣。他們(men)實(shi)在跟不上孟(meng)德(de)爾(er)的(de)(de)(de)思(si)維。孟(meng)德(de)爾(er)用心(xin)血澆灌的(de)(de)(de)豌豆(dou)所告訴他的(de)(de)(de)秘密，時人不能與(yu)之(zhi)共識，一直被埋沒了(le)35年之(zhi)久！
豌豆的雜交實驗(yan)從(cong)1856年至1864年共(gong)進行了8年。孟德爾將其研究(jiu)的結果整理成論(lun)文《植物(wu)雜交試驗(yan)》發表(biao)，但(dan)未能引起(qi)當時學(xue)術(shu)界的重視！其原因有三個(ge)。
第一(yi)，在孟德爾論文(wen)(wen)發表前7年（1859年），達爾文(wen)(wen)的名著(zhu)《物(wu)種起源》出版了(le)。這部著(zhu)作(zuo)引(yin)起了(le)科學界(jie)的興趣，幾(ji)乎全部的生物(wu)學家轉向生物(wu)進化的討論。這一(yi)點也許(xu)對孟德爾論文(wen)(wen)的命運起了(le)決定(ding)性的作(zuo)用。
第二，當時的(de)科學(xue)界缺乏理解孟德(de)爾定律的(de)思(si)想基礎。首(shou)先那個時代(dai)(dai)的(de)科學(xue)思(si)想還沒有包含(han)(han)孟德(de)爾論(lun)文所(suo)提出的(de)命題：遺傳的(de)不是(shi)一(yi)個個體的(de)全(quan)貌，而是(shi)一(yi)個個性(xing)狀。其次(ci)，孟德(de)爾論(lun)文的(de)表達方式(shi)是(shi)全(quan)新的(de)，他(ta)把(ba)生物學(xue)和(he)統(tong)計學(xue)、數學(xue)結合了起來，使得同(tong)時代(dai)(dai)的(de)博物學(xue)家很難理解論(lun)文的(de)真正含(han)(han)義。
第(di)三，有的權威出(chu)于(yu)偏見或(huo)不(bu)理解，把(ba)孟德爾的研究視為(wei)一般的雜交實驗，和別(bie)人做的沒有多大差別(bie)。
孟德爾(er)晚年曾經充(chong)滿信心(xin)地(di)對他(ta)的好友，布魯(lu)恩(en)高(gao)等技(ji)術學院(yuan)大(da)地(di)測量(liang)學教授尼耶(ye)塞(sai)爾(er)說：“看吧，我(wo)的時(shi)代來(lai)到了。”這(zhe)句話(hua)成為偉(wei)大(da)的預言(yan)。直到孟德爾(er)逝世16年后(hou)，豌(wan)豆實驗論文正式出(chu)版后(hou)34年，他(ta)從事豌(wan)豆試(shi)驗后(hou)43年，預言(yan)才變(bian)成現實。
1900年，來自(zi)荷蘭(lan)的德(de)弗里斯(si)、德(de)國的科倫斯(si)和奧地利的切(qie)爾(er)馬克同時獨立地“重新發現”孟德(de)爾(er)遺傳(chuan)(chuan)定律(lv)，該年因(yin)此成為遺傳(chuan)(chuan)學史乃(nai)至生物科學史上(shang)劃時代的一年。從此，遺傳(chuan)(chuan)學進入了孟德(de)爾(er)時代。
通(tong)過摩爾根、艾弗里、赫爾希和沃森等數代科學家的(de)研究(jiu)，已經使生物遺傳機制——這個(ge)使孟德爾魂牽夢繞的(de)問題建(jian)立在(zai)遺傳物質(zhi)DNA的(de)基(ji)礎之上。
隨(sui)著科學家(jia)破(po)譯了遺(yi)(yi)傳密(mi)碼，人們對遺(yi)(yi)傳機制(zhi)有(you)了更(geng)深刻的認識。人們已(yi)經開始向(xiang)控制(zhi)遺(yi)(yi)傳機制(zhi)、防治遺(yi)(yi)傳疾(ji)病、合成生命等更(geng)大的造(zao)福于(yu)人類(lei)的工作(zuo)方向(xiang)前(qian)進。然而，所有(you)這一切都與(yu)圣托馬斯(si)修(xiu)道院那個(ge)獻身于(yu)科學的修(xiu)道士的名字相連(lian)。
除了進行植(zhi)物雜交實驗之外，孟德爾還從(cong)事過植(zhi)物嫁接和(he)養蜂等(deng)方(fang)面的研究(jiu)。此外，他還進行了長期的氣象觀測，他生(sheng)前是維也納動植(zhi)物學(xue)會(hui)會(hui)員，并且是布呂恩自然科學(xue)研究(jiu)協會(hui)和(he)奧地利(li)氣象學(xue)會(hui)的創(chuang)始(shi)人(ren)之一。
1.正確選用實(shi)驗(yan)材料。豌豆是嚴格的(de)閉花自花授(shou)粉植物，在花開之前即完成授(shou)粉過程，避(bi)免了外(wai)來花粉的(de)干擾。豌豆具有一些穩定的(de)、容易區(qu)分(fen)的(de)性狀，所獲實(shi)驗(yan)結果可靠。
2.應(ying)用統(tong)計學方法分析實驗結果。
3.從單因(yin)子(zi)到多因(yin)子(zi)的(de)研究(jiu)方(fang)法。對(dui)生物(wu)性狀(zhuang)(zhuang)進(jin)(jin)行(xing)分析時(shi)，孟德爾開始只對(dui)一對(dui)性狀(zhuang)(zhuang)的(de)遺傳(chuan)情(qing)況(kuang)進(jin)(jin)行(xing)研究(jiu)，暫時(shi)忽(hu)略其他性狀(zhuang)(zhuang)，明確一對(dui)性狀(zhuang)(zhuang)的(de)遺傳(chuan)情(qing)況(kuang)后再進(jin)(jin)行(xing)對(dui)2對(dui)、3對(dui)甚(shen)至更多對(dui)性狀(zhuang)(zhuang)的(de)研究(jiu)。
4.合理設計(ji)實驗程序。如設計(ji)測交實驗來驗證對性狀分(fen)離的推測。
孟(meng)德爾揭示遺傳(chuan)基本(ben)規律(lv)的(de)(de)過程表明，任(ren)何一項科學研究(jiu)成果的(de)(de)取得，不(bu)僅需要(yao)堅韌的(de)(de)意志和持之以(yi)恒的(de)(de)探索精神，還需要(yao)嚴(yan)謹求(qiu)實的(de)(de)科學態(tai)度和正確的(de)(de)研究(jiu)方法。
孟德爾遺傳規律
任何一門學(xue)科(ke)(ke)的(de)形成與(yu)發展，總是同當(dang)時(shi)熱衷于這(zhe)門科(ke)(ke)學(xue)研(yan)究的(de)杰(jie)出人(ren)物緊密相關(guan)，遺(yi)傳學(xue)的(de)形成與(yu)發展也(ye)不(bu)例外(wai)，孟(meng)德爾就是遺(yi)傳學(xue)杰(jie)出的(de)奠基(ji)人(ren)。他揭示出遺(yi)傳學(xue)的(de)兩個基(ji)本定律(lv)(lv)——分離定律(lv)(lv)和自由組(zu)合定律(lv)(lv)。
豌豆(dou)具有(you)一(yi)些穩定的(de)(de)、容(rong)易區分的(de)(de)性狀(zhuang)，這很符(fu)合孟德(de)爾的(de)(de)試驗(yan)要求。所謂(wei)(wei)性狀(zhuang)，即指生(sheng)物體的(de)(de)形態、結構和生(sheng)理、生(sheng)化(hua)等(deng)(deng)特(te)性的(de)(de)總(zong)稱。在他(ta)的(de)(de)雜交試驗(yan)中(zhong)，孟德(de)爾全神(shen)貫注地研(yan)究了(le)7對(dui)(dui)(dui)(dui)(dui)相對(dui)(dui)(dui)(dui)(dui)性狀(zhuang)的(de)(de)遺傳規律。所謂(wei)(wei)相對(dui)(dui)(dui)(dui)(dui)性狀(zhuang)，即指同(tong)種生(sheng)物同(tong)一(yi)性狀(zhuang)的(de)(de)不同(tong)表(biao)現類型(xing)，如(ru)豌豆(dou)花色有(you)紅花與白花之(zhi)分，種子形狀(zhuang)有(you)圓粒與皺粒之(zhi)分等(deng)(deng)等(deng)(deng)。為了(le)方(fang)便和有(you)利于分析研(yan)究起(qi)見(jian)，他(ta)首先只針對(dui)(dui)(dui)(dui)(dui)一(yi)對(dui)(dui)(dui)(dui)(dui)相對(dui)(dui)(dui)(dui)(dui)性狀(zhuang)的(de)(de)傳遞情況(kuang)進行研(yan)究，然后再觀察多對(dui)(dui)(dui)(dui)(dui)相對(dui)(dui)(dui)(dui)(dui)性狀(zhuang)在一(yi)起(qi)的(de)(de)傳遞情況(kuang)。這種分析方(fang)法是孟德(de)爾獲(huo)得成(cheng)功(gong)的(de)(de)一(yi)個重要原因。
1．顯性性狀與隱性性狀
大家(jia)知道(dao)，孟(meng)德爾(er)的(de)(de)論(lun)文的(de)(de)醒目標題是(shi)《植(zhi)物雜(za)(za)交(jiao)試驗(yan)(yan)》，因此(ci)他所從事試驗(yan)(yan)的(de)(de)方法，主要是(shi)“雜(za)(za)交(jiao)試驗(yan)(yan)法”。他用(yong)純種的(de)(de)高莖(jing)豌豆(dou)與矮莖(jing)豌豆(dou)作(zuo)親本(ben)(ben)（親本(ben)(ben)以P表(biao)示(shi)），在它們的(de)(de)不(bu)同植(zhi)株(zhu)間進(jin)行異花(hua)傳粉(fen)。如圖2-4所示(shi)高莖(jing)豌豆(dou)與矮莖(jing)豌豆(dou)異花(hua)傳粉(fen)的(de)(de)示(shi)意圖。結果發現(xian)，無(wu)論(lun)是(shi)以高莖(jing)作(zuo)母(mu)本(ben)(ben)，矮莖(jing)作(zuo)父本(ben)(ben)，還(huan)是(shi)以高莖(jing)作(zuo)父本(ben)(ben)，矮莖(jing)作(zuo)母(mu)本(ben)(ben)（即無(wu)論(lun)是(shi)正交(jiao)還(huan)是(shi)反交(jiao)），它們雜(za)(za)交(jiao)得(de)到(dao)的(de)(de)第一(yi)代植(zhi)株(zhu)（簡稱(cheng)“子(zi)一(yi)代”，以F1表(biao)示(shi)）都表(biao)現(xian)為高莖(jing)。也就是(shi)說(shuo)，就這(zhe)一(yi)對(dui)相(xiang)對(dui)性(xing)狀而言(yan)，F1植(zhi)株(zhu)的(de)(de)性(xing)狀只能表(biao)現(xian)出雙(shuang)親中的(de)(de)一(yi)個親本(ben)(ben)的(de)(de)性(xing)狀——高莖(jing)，而另一(yi)親本(ben)(ben)的(de)(de)性(xing)狀——矮莖(jing)，則(ze)在F1中完(wan)全沒有得(de)到(dao)表(biao)現(xian)。
又如(ru)(ru)(ru)，純種的(de)紅(hong)(hong)花(hua)(hua)豌(wan)豆和白花(hua)(hua)豌(wan)豆進行雜(za)交(jiao)試驗時(shi)，無(wu)論是正交(jiao)還是反交(jiao)，F1植株全都是紅(hong)(hong)花(hua)(hua)豌(wan)豆。正因為如(ru)(ru)(ru)此，孟德(de)爾(er)就把在這一(yi)對(dui)性(xing)(xing)(xing)狀中(zhong)，F1能夠表(biao)現出(chu)來(lai)的(de)性(xing)(xing)(xing)狀，如(ru)(ru)(ru)高(gao)莖、紅(hong)(hong)花(hua)(hua)，叫做顯性(xing)(xing)(xing)性(xing)(xing)(xing)狀，而(er)把F1未能表(biao)現出(chu)來(lai)的(de)性(xing)(xing)(xing)狀，如(ru)(ru)(ru)矮莖、白花(hua)(hua)，叫做隱性(xing)(xing)(xing)性(xing)(xing)(xing)狀。孟德(de)爾(er)在豌(wan)豆的(de)其他5對(dui)相對(dui)性(xing)(xing)(xing)狀的(de)雜(za)交(jiao)試驗中(zhong)，都得到了(le)同(tong)樣的(de)試驗結果(guo)，即都有易于(yu)區別的(de)顯性(xing)(xing)(xing)性(xing)(xing)(xing)狀和隱性(xing)(xing)(xing)性(xing)(xing)(xing)狀。
2．分離現象及分離比
在上述的(de)孟德爾(er)雜交試驗(yan)中，由(you)于在雜種F1時只表現(xian)出相(xiang)(xiang)對性(xing)(xing)(xing)狀中的(de)一個(ge)性(xing)(xing)(xing)狀——顯(xian)性(xing)(xing)(xing)性(xing)(xing)(xing)狀，那么，相(xiang)(xiang)對性(xing)(xing)(xing)狀中的(de)另(ling)一個(ge)性(xing)(xing)(xing)狀——隱性(xing)(xing)(xing)性(xing)(xing)(xing)狀，是不是就此(ci)消(xiao)失了呢？能(neng)否表現(xian)出來呢？帶著這樣的(de)疑問，孟德爾(er)繼續著自(zi)己的(de)雜交試驗(yan)工作。
孟德爾(er)讓上述(shu)F1的高(gao)莖(jing)(jing)(jing)豌(wan)豆(dou)(dou)自(zi)花授粉，然后把所結出的F2豌(wan)豆(dou)(dou)種子于次(ci)年再播種下去(qu)，得(de)到(dao)雜種F2的豌(wan)豆(dou)(dou)植(zhi)株(zhu)，結果(guo)出現了(le)兩種類型：一種是高(gao)莖(jing)(jing)(jing)的豌(wan)豆(dou)(dou)（顯性(xing)性(xing)狀(zhuang)），一種是矮(ai)(ai)莖(jing)(jing)(jing)的豌(wan)豆(dou)(dou)（隱性(xing)性(xing)狀(zhuang)），即：一對相對性(xing)狀(zhuang)的兩種不(bu)同表現形式——高(gao)莖(jing)(jing)(jing)和矮(ai)(ai)莖(jing)(jing)(jing)性(xing)狀(zhuang)都表現出來了(le)。孟德爾(er)的疑問解除了(le)，并把這種現象(xiang)稱為(wei)分(fen)離現象(xiang)。不(bu)僅如此(ci)，孟德爾(er)還從F2的高(gao)、矮(ai)(ai)莖(jing)(jing)(jing)豌(wan)豆(dou)(dou)的數(shu)字統(tong)計中(zhong)發現：在1064株(zhu)豌(wan)豆(dou)(dou)中(zhong)，高(gao)莖(jing)(jing)(jing)的有(you)787株(zhu)，矮(ai)(ai)莖(jing)(jing)(jing)的有(you)277株(zhu)，兩者(zhe)數(shu)目之比，近似于3∶1。如圖2-4A所示(shi)。
孟德爾以同樣的(de)試驗方法，又進行了紅花(hua)(hua)豌(wan)(wan)(wan)豆(dou)(dou)(dou)的(de)F1自花(hua)(hua)授粉(fen)。在雜種(zhong)F2的(de)豌(wan)(wan)(wan)豆(dou)(dou)(dou)植株中，同樣也出(chu)現了兩種(zhong)類型：一種(zhong)是紅花(hua)(hua)豌(wan)(wan)(wan)豆(dou)(dou)(dou)（顯性(xing)(xing)性(xing)(xing)狀），另一種(zhong)是白花(hua)(hua)豌(wan)(wan)(wan)豆(dou)(dou)(dou)（隱(yin)性(xing)(xing)性(xing)(xing)狀）。對(dui)此進行數字統計結果(guo)表明，在929株豌(wan)(wan)(wan)豆(dou)(dou)(dou)中，紅花(hua)(hua)豌(wan)(wan)(wan)豆(dou)(dou)(dou)有705株，白花(hua)(hua)豌(wan)(wan)(wan)豆(dou)(dou)(dou)有224株，二者之比同樣接近于3∶1。
孟德爾還(huan)分(fen)別對(dui)其他5對(dui)相(xiang)對(dui)性(xing)狀作了同樣的(de)雜交試(shi)驗，其結果也都是如此(ci)。
我們概括上(shang)述孟德爾的(de)雜交試驗結果，至少有三點值得注意：
⑴F1的(de)全部(bu)植株，都只表現某一親(qin)本(ben)(ben)的(de)性(xing)狀(zhuang)（顯性(xing)性(xing)狀(zhuang)），而(er)另一親(qin)本(ben)(ben)的(de)性(xing)狀(zhuang)，則被暫時遮蓋而(er)未(wei)表現（隱性(xing)性(xing)狀(zhuang)）。
⑵在F2里(li)，雜交(jiao)親本的(de)相對性(xing)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)——顯性(xing)性(xing)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)和隱(yin)性(xing)性(xing)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)又(you)都表現出來了(le)，這就是(shi)性(xing)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)分離現象。由(you)此可見，隱(yin)性(xing)性(xing)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)在F1里(li)并(bing)沒有消失(shi)，只是(shi)暫(zan)時被遮蓋而未能(neng)得以表現罷(ba)了(le)。
⑶在F2的(de)(de)群體中，具有顯(xian)性(xing)性(xing)狀(zhuang)的(de)(de)植株(zhu)數(shu)與具有隱性(xing)性(xing)狀(zhuang)的(de)(de)植株(zhu)數(shu)，常(chang)常(chang)表現出一定的(de)(de)分離比，其比值近似(si)于(yu)3∶1。
3．對性狀分離現象的解釋
孟德爾對上述7個(ge)豌豆雜(za)交試驗(yan)結(jie)果中(zhong)所反映出來的(de)、值得注意的(de)三個(ge)有規(gui)律(lv)的(de)現(xian)象感到吃驚(jing)。事實(shi)上，他已認識(shi)到，這絕對不是某(mou)種偶然的(de)巧合，而是一(yi)種遺傳上的(de)普遍規(gui)律(lv)，但(dan)對于3∶1的(de)性狀分離(li)比(bi)，他仍(reng)感到困惑不解。經過一(yi)番(fan)創造性思(si)維后，終于茅塞頓開，提出了(le)遺傳因子的(de)分離(li)假說，其(qi)主(zhu)要內容可(ke)歸納(na)為：
⑴生物性狀的(de)遺傳由遺傳因子決定（遺傳因子后(hou)來(lai)被稱為基因）。
⑵遺(yi)(yi)傳因子(zi)在體(ti)細胞內成(cheng)對存(cun)在，其(qi)中(zhong)一(yi)(yi)個成(cheng)員來(lai)自(zi)父本，另一(yi)(yi)個成(cheng)員來(lai)自(zi)母(mu)(mu)本，二者分(fen)(fen)別(bie)由精(jing)卵細胞帶入。在形成(cheng)配子(zi)時(shi)，成(cheng)對的(de)遺(yi)(yi)傳因子(zi)又彼此分(fen)(fen)離，并且各自(zi)進入到(dao)一(yi)(yi)個配子(zi)中(zhong)。這(zhe)樣，在每一(yi)(yi)個配子(zi)中(zhong)，就只含(han)有成(cheng)對遺(yi)(yi)傳因子(zi)中(zhong)的(de)一(yi)(yi)個成(cheng)員，這(zhe)個成(cheng)員也(ye)許來(lai)自(zi)父本，也(ye)許來(lai)自(zi)母(mu)(mu)本。
⑶在雜種F1的(de)體細胞中(zhong)，兩個(ge)遺傳因子(zi)(zi)的(de)成員不同(tong)，它們之間是(shi)處在各自獨立、互不干涉的(de)狀態之中(zhong)，但二者對性(xing)(xing)狀發育所起的(de)作(zuo)用(yong)卻表現(xian)出明顯的(de)差異(yi)，即一(yi)方對另一(yi)方起了決(jue)定性(xing)(xing)的(de)作(zuo)用(yong)，因而有顯性(xing)(xing)因子(zi)(zi)和隱性(xing)(xing)因子(zi)(zi)之分，隨(sui)之而來的(de)也(ye)就有了顯性(xing)(xing)性(xing)(xing)狀與隱性(xing)(xing)性(xing)(xing)狀之分。
⑷雜種F1所產生(sheng)的(de)不同(tong)類(lei)(lei)型的(de)配(pei)子(zi)，其(qi)數目相等，而雌雄配(pei)子(zi)的(de)結合(he)又是隨機(ji)的(de)，即各種不同(tong)類(lei)(lei)型的(de)雌配(pei)子(zi)與雄配(pei)子(zi)的(de)結合(he)機(ji)會(hui)均等。
為了更好地證明分(fen)離現象，下面用(yong)一(yi)對(dui)遺傳(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)的(de)(de)(de)(de)圖(tu)解來說(shuo)(shuo)明孟(meng)德爾的(de)(de)(de)(de)豌(wan)豆(dou)(dou)(dou)雜(za)交(jiao)(jiao)試驗(yan)及其假說(shuo)(shuo)。我們用(yong)大寫字母D代表(biao)決(jue)定(ding)高莖(jing)(jing)(jing)豌(wan)豆(dou)(dou)(dou)的(de)(de)(de)(de)顯(xian)性(xing)(xing)(xing)遺傳(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)，用(yong)小寫字母d代表(biao)矮(ai)(ai)莖(jing)(jing)(jing)豌(wan)豆(dou)(dou)(dou)的(de)(de)(de)(de)隱性(xing)(xing)(xing)遺傳(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)。在(zai)生(sheng)物的(de)(de)(de)(de)體(ti)細(xi)胞內，遺傳(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)是(shi)成對(dui)存在(zai)的(de)(de)(de)(de)，因(yin)(yin)此，在(zai)純(chun)種(zhong)高莖(jing)(jing)(jing)豌(wan)豆(dou)(dou)(dou)的(de)(de)(de)(de)體(ti)細(xi)胞內含(han)(han)有(you)一(yi)對(dui)決(jue)定(ding)高莖(jing)(jing)(jing)性(xing)(xing)(xing)狀的(de)(de)(de)(de)顯(xian)性(xing)(xing)(xing)遺傳(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)DD，在(zai)純(chun)種(zhong)矮(ai)(ai)莖(jing)(jing)(jing)豌(wan)豆(dou)(dou)(dou)的(de)(de)(de)(de)體(ti)細(xi)胞內含(han)(han)有(you)一(yi)對(dui)決(jue)定(ding)矮(ai)(ai)莖(jing)(jing)(jing)性(xing)(xing)(xing)狀的(de)(de)(de)(de)隱性(xing)(xing)(xing)遺傳(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)dd。雜(za)交(jiao)(jiao)產(chan)生(sheng)的(de)(de)(de)(de)F1的(de)(de)(de)(de)體(ti)細(xi)胞中，D和(he)d結合(he)成Dd，由于D（高莖(jing)(jing)(jing)）對(dui)d（矮(ai)(ai)莖(jing)(jing)(jing)）是(shi)顯(xian)性(xing)(xing)(xing)，故F1植株(zhu)全部(bu)為高莖(jing)(jing)(jing)豌(wan)豆(dou)(dou)(dou)。當F1進行減數(shu)分(fen)裂(lie)時，其成對(dui)的(de)(de)(de)(de)遺傳(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)D和(he)d又得彼此分(fen)離，最(zui)終產(chan)生(sheng)了兩(liang)(liang)種(zhong)不同(tong)類(lei)型的(de)(de)(de)(de)配(pei)子(zi)(zi)(zi)。一(yi)種(zhong)是(shi)含(han)(han)有(you)遺傳(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)D的(de)(de)(de)(de)配(pei)子(zi)(zi)(zi)，另一(yi)種(zhong)是(shi)含(han)(han)有(you)遺傳(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)d的(de)(de)(de)(de)配(pei)子(zi)(zi)(zi)，而(er)且兩(liang)(liang)種(zhong)配(pei)子(zi)(zi)(zi)在(zai)數(shu)量上相等，各占1/2。因(yin)(yin)此，上述兩(liang)(liang)種(zhong)雌雄配(pei)子(zi)(zi)(zi)的(de)(de)(de)(de)結合(he)便產(chan)生(sheng)了三種(zhong)組合(he)：DD、Dd和(he)dd，它們之間的(de)(de)(de)(de)比接近(jin)于1∶2∶1，而(er)在(zai)性(xing)(xing)(xing)狀表(biao)現上則(ze)接近(jin)于3（高）∶1（矮(ai)(ai)）。
因此(ci)，孟德爾的遺傳因子(zi)假(jia)說，使得豌(wan)豆雜交試(shi)驗所得到的相似結果(guo)有了(le)科學的、圓滿的解釋。
基(ji)因型(xing)與(yu)表(biao)現(xian)型(xing)我們已經看到(dao)，在上述一(yi)對(dui)遺(yi)(yi)(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)因子(zi)(zi)的(de)(de)(de)(de)(de)遺(yi)(yi)(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)分(fen)析中(zhong)，遺(yi)(yi)(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)下來(lai)(lai)的(de)(de)(de)(de)(de)和(he)最終(zhong)表(biao)現(xian)出(chu)來(lai)(lai)的(de)(de)(de)(de)(de)并不完全(quan)是(shi)一(yi)回事，如當遺(yi)(yi)(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)結(jie)構(gou)為DD型(xing)時(shi)，其(qi)表(biao)現(xian)出(chu)來(lai)(lai)的(de)(de)(de)(de)(de)性(xing)狀是(shi)高(gao)莖豌豆(dou)，而(er)(er)遺(yi)(yi)(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)結(jie)構(gou)為Dd型(xing)時(shi)，其(qi)表(biao)現(xian)出(chu)來(lai)(lai)的(de)(de)(de)(de)(de)也(ye)是(shi)高(gao)莖豌豆(dou)。像這(zhe)樣，生(sheng)物個(ge)(ge)(ge)體(ti)(ti)(ti)所(suo)表(biao)現(xian)出(chu)來(lai)(lai)的(de)(de)(de)(de)(de)外形特(te)征和(he)生(sheng)理特(te)性(xing)叫做表(biao)現(xian)型(xing)，如高(gao)莖與(yu)矮莖，紅花(hua)與(yu)白花(hua)；而(er)(er)生(sheng)物個(ge)(ge)(ge)體(ti)(ti)(ti)或其(qi)某一(yi)性(xing)狀的(de)(de)(de)(de)(de)遺(yi)(yi)(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)基(ji)礎，則被稱為基(ji)因型(xing)，如高(gao)莖豌豆(dou)的(de)(de)(de)(de)(de)基(ji)因型(xing)有(you)DD和(he)Dd兩種(zhong)，而(er)(er)矮莖豌豆(dou)的(de)(de)(de)(de)(de)基(ji)因型(xing)只有(you)dd一(yi)種(zhong)。由(you)相(xiang)同遺(yi)(yi)(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)因子(zi)(zi)的(de)(de)(de)(de)(de)配子(zi)(zi)結(jie)合成的(de)(de)(de)(de)(de)合子(zi)(zi)發育而(er)(er)成的(de)(de)(de)(de)(de)個(ge)(ge)(ge)體(ti)(ti)(ti)叫做純合體(ti)(ti)(ti)，如DD和(he)dd的(de)(de)(de)(de)(de)植(zhi)株；凡是(shi)由(you)不同遺(yi)(yi)(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)因子(zi)(zi)的(de)(de)(de)(de)(de)配子(zi)(zi)結(jie)合成的(de)(de)(de)(de)(de)合子(zi)(zi)發育而(er)(er)成的(de)(de)(de)(de)(de)個(ge)(ge)(ge)體(ti)(ti)(ti)則稱為雜合體(ti)(ti)(ti)，如Dd。
基(ji)因(yin)(yin)(yin)型(xing)是生物(wu)個體(ti)內部的(de)遺傳物(wu)質結構，因(yin)(yin)(yin)此，生物(wu)個體(ti)的(de)基(ji)因(yin)(yin)(yin)型(xing)在很大程度上(shang)決定了生物(wu)個體(ti)的(de)表(biao)現型(xing)。例如(ru)，含有顯性(xing)遺傳因(yin)(yin)(yin)子D的(de)豌豆植株(zhu)（DD和(he)Dd）都(dou)表(biao)現為(wei)高(gao)莖，無顯性(xing)遺傳因(yin)(yin)(yin)子的(de)豌豆植株(zhu)（dd）都(dou)表(biao)現為(wei)矮莖。由此可見，基(ji)因(yin)(yin)(yin)型(xing)是性(xing)狀表(biao)現的(de)內在因(yin)(yin)(yin)素(su)，而表(biao)現型(xing)則是基(ji)因(yin)(yin)(yin)型(xing)的(de)表(biao)現形(xing)式。
由以上分析我們還(huan)可知道，表現型相同(tong)，基因型卻并不(bu)一定(ding)相同(tong)。例如，DD和Dd的表現型都(dou)是高(gao)莖，但其基因型并不(bu)相同(tong)，并且(qie)它們的下(xia)一代(dai)有(you)差別：DD的下(xia)一代(dai)都(dou)是高(gao)莖的，而Dd的下(xia)一代(dai)則有(you)分離現象——既有(you)高(gao)莖，也有(you)矮莖。
4．分離規律的驗證
前面講到(dao)孟(meng)德(de)爾(er)對分(fen)離現象的解釋，僅僅建(jian)立在(zai)一種假(jia)說(shuo)基(ji)礎之上(shang)，他(ta)本人也十(shi)分(fen)清(qing)楚這一點。假(jia)說(shuo)畢竟(jing)只是假(jia)說(shuo)，不(bu)能用(yong)來代(dai)替真理(li)(li)，要使這個(ge)假(jia)說(shuo)上(shang)升為(wei)科學真理(li)(li)，單憑其能清(qing)楚地解釋他(ta)所得到(dao)的試(shi)驗(yan)(yan)結果，那是遠遠不(bu)夠的，還必(bi)須用(yong)實驗(yan)(yan)的方(fang)(fang)法進(jin)行驗(yan)(yan)證這一假(jia)說(shuo)。下面介(jie)紹孟(meng)德(de)爾(er)設計的第一種驗(yan)(yan)證方(fang)(fang)法，也是他(ta)用(yong)得最多的測交法。
測交(jiao)就是讓雜種(zhong)(zhong)(zhong)子(zi)(zi)一(yi)代(dai)與隱性(xing)類型(xing)相(xiang)交(jiao)，用(yong)(yong)來(lai)測定F1的(de)(de)基因型(xing)。按照(zhao)孟(meng)德爾對分離現象的(de)(de)解釋(shi)，雜種(zhong)(zhong)(zhong)子(zi)(zi)一(yi)代(dai)F1（Dd）一(yi)定會產生帶有(you)遺(yi)傳因子(zi)(zi)D和d的(de)(de)兩種(zhong)(zhong)(zhong)配子(zi)(zi)，并(bing)且兩者(zhe)的(de)(de)數目相(xiang)等；而隱性(xing)類型(xing)（dd）只能產生一(yi)種(zhong)(zhong)(zhong)帶有(you)隱性(xing)遺(yi)傳因子(zi)(zi)d的(de)(de)配子(zi)(zi)，這種(zhong)(zhong)(zhong)配子(zi)(zi)不會遮蓋F1中遺(yi)傳因子(zi)(zi)的(de)(de)作(zuo)用(yong)(yong)。所以，測交(jiao)產生的(de)(de)后代(dai)應當一(yi)半是高莖(jing)（Dd）的(de)(de)，一(yi)半是矮莖(jing)（dd）的(de)(de)，即兩種(zhong)(zhong)(zhong)性(xing)狀之比(bi)為(wei)1∶1。
孟德(de)爾用子一(yi)代高莖(jing)(jing)豌豆（Dd）與矮莖(jing)(jing)豌豆（dd）相交，得到的后代共64株，其中高莖(jing)(jing)的30株，矮莖(jing)(jing)的34株，即性狀(zhuang)分離比接近(jin)(jin)1∶1，實驗結(jie)果(guo)符(fu)合預先設想。對其他幾對相對性狀(zhuang)的測交試驗，也無一(yi)例外地得到了(le)近(jin)(jin)似于1∶1的分離比。
孟德爾的(de)(de)測交(jiao)結果(guo)，雄辯地證(zheng)明了他自(zi)己提出的(de)(de)遺傳因子分離假說是正確的(de)(de)，是完全建立在科(ke)學(xue)的(de)(de)基(ji)礎上的(de)(de)。
5．分離規律的實質
孟德(de)爾(er)提出的(de)遺傳因(yin)子(zi)的(de)分離(li)假(jia)說，用他自己(ji)所(suo)設計的(de)測交等一系列試驗，已經(jing)得到了充(chong)分的(de)驗證，亦被后人(ren)(ren)無數次(ci)的(de)試驗所(suo)證實(shi)，現(xian)已被世人(ren)(ren)所(suo)公認，并被尊稱為孟德(de)爾(er)的(de)分離(li)規律(lv)。那么，孟德(de)爾(er)分離(li)規律(lv)的(de)實(shi)質是什么呢？
這(zhe)可以(yi)用一(yi)句話來(lai)概括，那就(jiu)是：雜合體(ti)中決定某(mou)一(yi)性(xing)狀的(de)成對遺(yi)傳(chuan)因子(zi)，在減數(shu)分(fen)裂過(guo)程中，彼此分(fen)離，互不干擾，使得配(pei)子(zi)中只具(ju)有成對遺(yi)傳(chuan)因子(zi)中的(de)一(yi)個，從而產生數(shu)目相等(deng)的(de)、兩種類型的(de)配(pei)子(zi)，且獨立(li)地遺(yi)傳(chuan)給后(hou)代(dai)，這(zhe)就(jiu)是孟(meng)德爾的(de)分(fen)離規律。
孟(meng)德爾(er)在揭示了由(you)一對(dui)(dui)遺(yi)傳(chuan)(chuan)因(yin)子(zi)（或一對(dui)(dui)等(deng)位(wei)基因(yin)）控制的(de)(de)一對(dui)(dui)相(xiang)對(dui)(dui)性狀雜交(jiao)的(de)(de)遺(yi)傳(chuan)(chuan)規(gui)律(lv)——分離規(gui)律(lv)之后，這(zhe)位(wei)才思敏捷的(de)(de)科(ke)學工(gong)作者(zhe)，又接連(lian)進(jin)行了兩對(dui)(dui)、三對(dui)(dui)甚至更多對(dui)(dui)相(xiang)對(dui)(dui)性狀雜交(jiao)的(de)(de)遺(yi)傳(chuan)(chuan)試驗，進(jin)而(er)又發現了第二條重要的(de)(de)遺(yi)傳(chuan)(chuan)學規(gui)律(lv)，即自由(you)組(zu)合規(gui)律(lv)，也有(you)人稱它(ta)為獨立(li)分配規(gui)律(lv)。這(zhe)里我(wo)們僅介紹他所(suo)進(jin)行的(de)(de)兩對(dui)(dui)相(xiang)對(dui)(dui)性狀的(de)(de)雜交(jiao)試驗。
1．雜交試驗現象的觀察
孟德爾在進行兩對(dui)相對(dui)性(xing)狀的(de)(de)雜(za)(za)交(jiao)(jiao)試驗時，仍以豌豆(dou)為材料(liao)。他選取了具有兩對(dui)相對(dui)性(xing)狀差(cha)異的(de)(de)純合體作為親本(ben)(ben)進行雜(za)(za)交(jiao)(jiao)，一個親本(ben)(ben)是(shi)結黃(huang)色(se)(se)圓形種(zhong)子(zi)（簡稱(cheng)黃(huang)色(se)(se)圓粒(li)(li)），另一親本(ben)(ben)是(shi)結綠(lv)色(se)(se)皺(zhou)形種(zhong)子(zi)（簡稱(cheng)綠(lv)色(se)(se)皺(zhou)粒(li)(li)），無論是(shi)正交(jiao)(jiao)還是(shi)反交(jiao)(jiao)，所得(de)到的(de)(de)F1全都是(shi)黃(huang)色(se)(se)圓形種(zhong)子(zi)。由此(ci)可知，豌豆(dou)的(de)(de)黃(huang)色(se)(se)對(dui)綠(lv)色(se)(se)是(shi)顯(xian)性(xing)，圓粒(li)(li)對(dui)皺(zhou)粒(li)(li)是(shi)顯(xian)性(xing)，所以F1的(de)(de)豌豆(dou)呈現黃(huang)色(se)(se)圓粒(li)(li)性(xing)狀。
如(ru)果(guo)把F1的(de)種子播下去(qu)，讓它們的(de)植株進行自花授粉（自交），則在F2中(zhong)出現了明(ming)顯(xian)的(de)性狀(zhuang)分離(li)和自由組(zu)合現象。在共計得到的(de)556粒F2種子中(zhong)，有四種不同的(de)表現類型.
如果以(yi)數量最少的(de)綠色皺形種(zhong)子32粒(li)作為比例數1，那么F2的(de)四種(zhong)表現型的(de)數字比例大約為9∶3∶3∶1。如圖2-7所示豌(wan)豆(dou)種(zhong)子兩(liang)對(dui)相對(dui)性狀(zhuang)的(de)遺傳實(shi)驗。
從以(yi)上豌豆雜交試驗結果(guo)看出(chu)，在(zai)F2所出(chu)現的四(si)種類(lei)型(xing)中，有兩種是親本原(yuan)有的性狀組(zu)合(he)(he)，即黃色(se)(se)(se)圓形(xing)種子(zi)(zi)和綠色(se)(se)(se)皺(zhou)(zhou)形(xing)種子(zi)(zi)，還有兩種不同(tong)于親本類(lei)型(xing)的新組(zu)合(he)(he)，即黃色(se)(se)(se)皺(zhou)(zhou)形(xing)種子(zi)(zi)和綠色(se)(se)(se)圓形(xing)種子(zi)(zi)，其結果(guo)顯(xian)示出(chu)不同(tong)相(xiang)對性狀之(zhi)間的自由組(zu)合(he)(he)。
2．雜交試驗結果的分析
孟德(de)爾在雜交試驗的分析(xi)研究中(zhong)發現，如果單就(jiu)其中(zhong)的一對相(xiang)對性狀而(er)言，那(nei)么(me)，其雜交后代的顯、隱性性狀之(zhi)比(bi)仍然符合3∶1的近似比(bi)值。
以上(shang)性(xing)狀(zhuang)分(fen)離(li)(li)比的(de)實(shi)際(ji)情況充(chong)分(fen)表明，這兩對相對性(xing)狀(zhuang)的(de)遺(yi)傳(chuan)(chuan)，分(fen)別是(shi)由兩對遺(yi)傳(chuan)(chuan)因子控制(zhi)著，其(qi)傳(chuan)(chuan)遞方式依(yi)然符合于分(fen)離(li)(li)規律。
此外，它還(huan)表明了(le)一(yi)對相對性狀的分離與另一(yi)對相對性狀的分離無關，二者在(zai)遺傳上是彼此獨立的。
如(ru)果把這兩對相對性(xing)狀聯系在一起進行(xing)考慮，那么，這個F2表(biao)(biao)現型的(de)分離比，應(ying)該是它們各(ge)自F2表(biao)(biao)現型分離比（3∶1）的(de)乘積：這也表(biao)(biao)明，控制黃、綠和圓、皺兩對相對性(xing)狀的(de)兩對等(deng)位基因，既能(neng)彼此分離，又能(neng)自由組(zu)合。
3．自由組合現象的解釋
那么，對上述(shu)(shu)遺(yi)傳現象，又(you)該如(ru)何解釋呢(ni)？孟德爾根據上述(shu)(shu)雜交試驗(yan)的(de)結果，提出了不同對的(de)遺(yi)傳因子(zi)在(zai)形成配子(zi)中自(zi)由組合(he)的(de)理(li)論(lun)。
因(yin)(yin)為最初(chu)選用(yong)的(de)一(yi)個親本(ben)——黃色(se)圓形(xing)的(de)豌豆是純(chun)合子(zi)，其基因(yin)(yin)型(xing)為YYRR，在(zai)這(zhe)里(li)，Y代表(biao)黃色(se)，R代表(biao)圓形(xing)，由于它們都是顯(xian)性，故用(yong)大寫(xie)字母表(biao)示。而選用(yong)的(de)另(ling)一(yi)親本(ben)——綠色(se)皺形(xing)豌豆也(ye)是純(chun)合子(zi)，其基因(yin)(yin)型(xing)為yyrr，這(zhe)里(li)y代表(biao)綠色(se)，r代表(biao)皺形(xing)，由于它們都是隱性，所以用(yong)小寫(xie)字母來表(biao)示。
由于(yu)這兩個親本(ben)都(dou)(dou)是純合體，所以它們都(dou)(dou)只能(neng)產生一種(zhong)類型的配子，即：
YYRR——YR
yyrr——yr
二者雜交(jiao)，YR配子(zi)(zi)與(yu)yr配子(zi)(zi)結(jie)合，所得后(hou)代F1的(de)(de)基因(yin)型全(quan)為(wei)YyRr，即全(quan)為(wei)雜合體。由(you)(you)于基因(yin)間的(de)(de)顯隱性關系(xi)，所以F1的(de)(de)表現(xian)型全(quan)為(wei)黃(huang)色圓形種子(zi)(zi)。雜合的(de)(de)F1在(zai)形成(cheng)配子(zi)(zi)時，根(gen)據(ju)分(fen)(fen)離(li)規律，即Y與(yu)y分(fen)(fen)離(li)，R與(yu)r分(fen)(fen)離(li)，然(ran)后(hou)每(mei)對基因(yin)中的(de)(de)一個成(cheng)員各(ge)自(zi)進入(ru)到下(xia)一個配子(zi)(zi)中，這(zhe)樣，在(zai)分(fen)(fen)離(li)了的(de)(de)各(ge)對基因(yin)成(cheng)員之間，便會(hui)出現(xian)隨機的(de)(de)自(zi)由(you)(you)組合，即：
⑴Y與R組合成YR；
⑵Y與(yu)r組(zu)合(he)成Yr；⑶y與(yu)R組(zu)合(he)成yR；
⑷y與r組合成yr。
由(you)于它們彼此間相互(hu)組合(he)的(de)機(ji)會均等(deng)(deng)，因此雜種(zhong)(zhong)F1（YyRr）能(neng)夠(gou)產生(sheng)四(si)種(zhong)(zhong)不同類型(xing)(xing)(xing)(xing)、相等(deng)(deng)數量的(de)配子。當雜種(zhong)(zhong)F1自交時(shi)，這四(si)種(zhong)(zhong)不同類型(xing)(xing)(xing)(xing)的(de)雌雄配子隨(sui)機(ji)結合(he)，便(bian)在F2中(zhong)產生(sheng)16種(zhong)(zhong)組合(he)中(zhong)的(de)9種(zhong)(zhong)基(ji)因型(xing)(xing)(xing)(xing)合(he)子。由(you)于顯(xian)隱性基(ji)因的(de)存在，這9種(zhong)(zhong)基(ji)因型(xing)(xing)(xing)(xing)只能(neng)有(you)四(si)種(zhong)(zhong)表現型(xing)(xing)(xing)(xing)，即：黃(huang)色圓形(xing)、黃(huang)色皺形(xing)、綠色圓形(xing)、綠色皺形(xing)。如圖2-8所示它們之間的(de)比例(li)為9∶3∶3∶1。
這就是(shi)(shi)(shi)孟(meng)德爾當時提出的(de)遺(yi)(yi)傳(chuan)因子自由組合(he)假說(shuo)，這個(ge)假說(shuo)圓滿(man)地解釋了他觀察到(dao)的(de)試驗結果(guo)。事實上，這也是(shi)(shi)(shi)一個(ge)普遍存在的(de)最基本(ben)的(de)遺(yi)(yi)傳(chuan)定(ding)律(lv)，這就是(shi)(shi)(shi)孟(meng)德爾發現的(de)第二(er)個(ge)遺(yi)(yi)傳(chuan)定(ding)律(lv)——自由組合(he)規(gui)律(lv)，也有(you)人稱它為獨立分(fen)配規(gui)律(lv)。
4．自由組合規律的驗證
與分離規(gui)律相類(lei)似，要將自由組合規(gui)律由假(jia)說(shuo)上升(sheng)為真理(li)，同樣(yang)也需要科(ke)學試驗(yan)的(de)(de)驗(yan)證。孟德爾為了證實(shi)具有兩對(dui)相對(dui)性狀的(de)(de)F1雜種，確實(shi)產生了四種數目相等的(de)(de)不(bu)同配(pei)子，他同樣(yang)采用了測交法來驗(yan)證。
把(ba)F1雜種(zhong)與雙隱性(xing)親(qin)本進行雜交，由(you)于雙隱性(xing)親(qin)本只(zhi)能產(chan)生一種(zhong)含(han)有(you)兩個隱性(xing)基因的(de)(de)配(pei)(pei)子（yr），所(suo)以(yi)測(ce)交所(suo)產(chan)生的(de)(de)后代，不僅(jin)能表現出(chu)雜種(zhong)配(pei)(pei)子的(de)(de)類型，而且還能反映出(chu)各種(zhong)類型配(pei)(pei)子的(de)(de)比數(shu)。換句(ju)話說，當F1雜種(zhong)與雙隱性(xing)親(qin)本測(ce)交后，如能產(chan)生四種(zhong)不同類型的(de)(de)后代，而且比數(shu)相等，那么，就證實了F1雜種(zhong)在形成(cheng)配(pei)(pei)子時，其基因就是(shi)按(an)照自由(you)組合的(de)(de)規律(lv)彼此(ci)結合的(de)(de)。為此(ci)，孟德爾做了以(yi)下測(ce)交試(shi)驗，如圖2-9所(suo)示。
實(shi)際(ji)測交(jiao)的結果，無論是正交(jiao)還(huan)是反交(jiao)，都得到了四種(zhong)數(shu)目(mu)相近的不同類(lei)型的后(hou)代，其比(bi)數(shu)為1∶1∶1∶1，與預期的結果完全符合。這就證實(shi)了雌雄雜種(zhong)F1在形成配子(zi)時，確實(shi)產(chan)生(sheng)了四種(zhong)數(shu)目(mu)相等(deng)的配子(zi)，從(cong)而驗證了自(zi)由組(zu)合規(gui)律的正確性(xing)。
5．自由組合規律的實質
根據前面所講的可(ke)以(yi)知(zhi)道，具有兩對（或更多對）相對性(xing)狀的親(qin)本進(jin)行雜交，在F1產(chan)生配(pei)子時，在等(deng)位(wei)(wei)基因(yin)分離的同時，非同源(yuan)染色體(ti)上的非等(deng)位(wei)(wei)基因(yin)表現(xian)為自由組合，這(zhe)就是(shi)自由組合規律的實質。也就是(shi)說，一(yi)對等(deng)位(wei)(wei)基因(yin)與另一(yi)對等(deng)位(wei)(wei)基因(yin)的分離與組合互不干擾，各自獨立地分配(pei)到配(pei)子中。
孟德爾的分(fen)離規(gui)律和自(zi)由組合規(gui)律是遺(yi)傳(chuan)(chuan)學中最基本(ben)、最重要的規(gui)律，后(hou)來發現(xian)的許多遺(yi)傳(chuan)(chuan)學規(gui)律都是在它們的基礎上產生(sheng)并建(jian)立起來的，它猶如一(yi)盞明燈，照亮(liang)了近代遺(yi)傳(chuan)(chuan)學發展的前途。
1．理論應用
從理論上講，自(zi)由組合(he)規律為(wei)解釋自(zi)然(ran)界生(sheng)物的(de)(de)(de)多(duo)樣(yang)(yang)性提(ti)供(gong)了重(zhong)要的(de)(de)(de)理論依(yi)據(ju)。大(da)家知道，導致(zhi)生(sheng)物發生(sheng)變(bian)(bian)異的(de)(de)(de)原(yuan)因(yin)(yin)固然(ran)很多(duo)，但是，基因(yin)(yin)的(de)(de)(de)自(zi)由組合(he)卻是出現生(sheng)物性狀多(duo)樣(yang)(yang)性的(de)(de)(de)重(zhong)要原(yuan)因(yin)(yin)。比如(ru)說，一對(dui)(dui)具有(you)20對(dui)(dui)等位基因(yin)(yin)（這20對(dui)(dui)等位基因(yin)(yin)分別(bie)位于20對(dui)(dui)同源染色(se)(se)體上）的(de)(de)(de)生(sheng)物進行雜交，F2可能(neng)出現的(de)(de)(de)表現型就(jiu)有(you)220=1048576種。這可以說明世界生(sheng)物種類為(wei)何如(ru)此繁多(duo)。當然(ran)，生(sheng)物種類多(duo)樣(yang)(yang)性的(de)(de)(de)原(yuan)因(yin)(yin)還(huan)包括基因(yin)(yin)突變(bian)(bian)和染色(se)(se)體畸變(bian)(bian)。
分離規律是由于有些(xie)遺傳(chuan)(chuan)疾病是由隱(yin)性(xing)遺傳(chuan)(chuan)因(yin)子控制的，這些(xie)遺傳(chuan)(chuan)病在(zai)通常(chang)情(qing)況下很(hen)少會出現。
2．實踐應用
孟德爾遺傳規律在(zai)實踐中(zhong)(zhong)的(de)(de)一(yi)(yi)個(ge)重要應用(yong)就是在(zai)植物的(de)(de)雜(za)(za)交(jiao)育種上。在(zai)雜(za)(za)交(jiao)育種的(de)(de)實踐中(zhong)(zhong)，可(ke)以(yi)有(you)目(mu)的(de)(de)地(di)將兩個(ge)或多個(ge)品(pin)種的(de)(de)優良性(xing)狀結合在(zai)一(yi)(yi)起，再經過自交(jiao)，不斷(duan)進(jin)行(xing)純化和選擇，從而(er)得(de)到一(yi)(yi)種符合理想要求的(de)(de)新品(pin)種。比方說，有(you)這樣兩個(ge)品(pin)種的(de)(de)番茄：一(yi)(yi)個(ge)是抗(kang)病、黃(huang)果肉品(pin)種，另一(yi)(yi)個(ge)是易感病、紅果肉品(pin)種，需要培育出一(yi)(yi)個(ge)既能穩定(ding)遺傳，又能抗(kang)病，而(er)且(qie)還是紅果肉的(de)(de)新品(pin)種。你就可(ke)以(yi)讓(rang)這兩個(ge)品(pin)種的(de)(de)番茄進(jin)行(xing)雜(za)(za)交(jiao)，在(zai)F2中(zhong)(zhong)就會(hui)出現既抗(kang)病又是紅果肉的(de)(de)新型品(pin)種。用(yong)它作種子繁殖下(xia)去，經過選擇和培育，就可(ke)以(yi)得(de)到你所(suo)需要的(de)(de)能穩定(ding)遺傳的(de)(de)番茄新品(pin)種。
這位生前默默無聞的先驅又重(zhong)新獲得了高度(du)評價，他的論文也被公認為開辟(pi)了現代(dai)遺(yi)傳學。
孟德(de)爾的研究(jiu)為什么被忽視
孟德爾的(de)(de)(de)(de)文章明確流暢(chang)，他的(de)(de)(de)(de)學(xue)說簡單質(zhi)樸，而且發表的(de)(de)(de)(de)時(shi)間（1866）正是(shi)迫切需要這(zhe)種學(xue)說的(de)(de)(de)(de)時(shi)候(hou)，因而他的(de)(de)(de)(de)工作(zuo)為什(shen)(shen)(shen)么長期完全(quan)被忽視(shi)確實是(shi)一個費解的(de)(de)(de)(de)謎。說世界還(huan)沒有(you)作(zuo)好接(jie)納(na)它的(de)(de)(de)(de)準(zhun)(zhun)備(bei)這(zhe)種膚淺的(de)(de)(de)(de)答(da)案根本就(jiu)不是(shi)什(shen)(shen)(shen)么答(da)案。如果孟德爾作(zuo)好了(le)準(zhun)(zhun)備(bei)，那么別(bie)的(de)(de)(de)(de)人(ren)又(you)為什(shen)(shen)(shen)么沒有(you)。這(zhe)個問(wen)題十分重要，它表明思想史(shi)中的(de)(de)(de)(de)某些(xie)基本原則(ze)應(ying)當(dang)更(geng)加仔細地進行研究。孟德爾的(de)(de)(de)(de)工作(zuo)長期被忽略的(de)(de)(de)(de)可能原因是(shi)什(shen)(shen)(shen)么？
首先，當然是孟(meng)德爾(er)發表(biao)的(de)著作極(ji)少。從1856年(nian)他(ta)(ta)開(kai)始研究到1871年(nian)停止雜交選(xuan)育的(de)這十幾年(nian)中(zhong)他(ta)(ta)必定(ding)積累了大(da)量數據資(zi)料(liao)，但是他(ta)(ta)只在布隆博物學會發表(biao)過演說和另(ling)一(yi)篇短文章（山柳(liu)菊的(de)雜交試驗，1870年(nian)）。說得委婉一(yi)點，孟(meng)德爾(er)并不是一(yi)個多產作家。
從他(ta)(ta)(ta)和(he)內(nei)格(ge)里的(de)(de)(de)(de)通信(xin)(xin)（SternandSherwood，1966）可以了解他(ta)(ta)(ta)發(fa)(fa)(fa)(fa)現(xian)用豌豆進(jin)行試驗的(de)(de)(de)(de)結(jie)果被(bei)他(ta)(ta)(ta)于1869年采用一年生紫(zi)羅蘭與無毛紫(zi)羅蘭、玉米、紫(zi)茉莉進(jin)行的(de)(de)(de)(de)雜(za)交試驗完(wan)全證(zheng)(zheng)實。這(zhe)(zhe)還(huan)是(shi)在(zai)(zai)“不(bu)(bu)發(fa)(fa)(fa)(fa)表(biao)(biao)就湮滅”這(zhe)(zhe)諺語(yu)流行之(zhi)前(qian)很久的(de)(de)(de)(de)時候，孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)并沒有(you)向(xiang)世界介紹他(ta)(ta)(ta)以往的(de)(de)(de)(de)發(fa)(fa)(fa)(fa)現(xian)得(de)到這(zhe)(zhe)些試驗證(zheng)(zheng)實的(de)(de)(de)(de)信(xin)(xin)息，而(er)(er)他(ta)(ta)(ta)以前(qian)的(de)(de)(de)(de)發(fa)(fa)(fa)(fa)現(xian)也(ye)只(zhi)(zhi)是(shi)在(zai)(zai)上述學(xue)會(hui)會(hui)刊上發(fa)(fa)(fa)(fa)表(biao)(biao)。載有(you)孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)新(xin)發(fa)(fa)(fa)(fa)現(xian)的(de)(de)(de)(de)布隆學(xue)會(hui)會(hui)刊被(bei)寄(ji)往115個單位的(de)(de)(de)(de)圖書館，包(bao)括(kuo)英國皇家(jia)(jia)學(xue)會(hui)和(he)林(lin)奈學(xue)會(hui)。孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)自己保存了40份(fen)這(zhe)(zhe)篇(pian)文章的(de)(de)(de)(de)復制品(pin)。后(hou)來(lai)(lai)我(wo)們(men)知道(dao)除了別(bie)的(de)(de)(de)(de)學(xue)者以外，他(ta)(ta)(ta)還(huan)將之(zhi)寄(ji)給兩位知名(ming)的(de)(de)(de)(de)植(zhi)物學(xue)家(jia)(jia)：A．Kerner vonMarilaun（他(ta)(ta)(ta)以移植(zhi)試驗而(er)(er)聞(wen)名(ming)）和(he)內(nei)格(ge)里（當時的(de)(de)(de)(de)著名(ming)植(zhi)物學(xue)家(jia)(jia)之(zhi)一，孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)認為他(ta)(ta)(ta)是(shi)植(zhi)物雜(za)交的(de)(de)(de)(de)專家(jia)(jia)）。自此(ci)以后(hou)孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)即經常與內(nei)格(ge)里通信(xin)(xin)，可惜(xi)只(zhi)(zhi)有(you)孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)的(de)(de)(de)(de)信(xin)(xin)被(bei)保存了下來(lai)(lai)。內(nei)格(ge)里顯然并不(bu)(bu)了解孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)的(de)(de)(de)(de)論點，而(er)(er)更(geng)可能的(de)(de)(de)(de)倒是(shi)反(fan)對他(ta)(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)論點。內(nei)格(ge)里不(bu)(bu)僅沒有(you)鼓(gu)勵孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)反(fan)而(er)(er)是(shi)適得(de)其反(fan)，他(ta)(ta)(ta)并沒有(you)介紹孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)在(zai)(zai)有(you)名(ming)的(de)(de)(de)(de)植(zhi)物學(xue)雜(za)志上發(fa)(fa)(fa)(fa)表(biao)(biao)他(ta)(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)結(jie)果以便引起更(geng)多的(de)(de)(de)(de)人注(zhu)意。反(fan)之(zhi)，他(ta)(ta)(ta)卻讓孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)采用山柳(liu)菊（Hieracium）進(jin)行試驗來(lai)(lai)檢驗其遺傳(chuan)學(xue)說(shuo)，了解山柳(liu)菊屬植(zhi)物中單性生殖（無配生殖）很普遍，使試驗結(jie)果和(he)孟(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)的(de)(de)(de)(de)學(xue)說(shuo)不(bu)(bu)一致。
簡單說來，正如一位(wei)歷史學家所說，“孟(meng)(meng)德(de)爾(er)(er)(er)和內(nei)格(ge)里(li)的(de)(de)交往完全(quan)是(shi)(shi)一場災(zai)難”。內(nei)格(ge)里(li)在(zai)1884年出(chu)版他的(de)(de)關(guan)于(yu)進(jin)化與(yu)遺(yi)傳的(de)(de)名著時，在(zai)其(qi)中討論(lun)雜(za)交試(shi)驗(yan)的(de)(de)篇幅(fu)很(hen)多(duo)的(de)(de)一章中完全(quan)沒有提到(dao)孟(meng)(meng)德(de)爾(er)(er)(er)。這(zhe)簡直(zhi)是(shi)(shi)不可(ke)思議的(de)(de)！因為(wei)這(zhe)一章中的(de)(de)其(qi)它內(nei)容比孟(meng)(meng)德(de)爾(er)(er)(er)的(de)(de)工作(zuo)遜色得多(duo)。是(shi)(shi)不是(shi)(shi)因為(wei)內(nei)格(ge)里(li)輕視這(zhe)位(wei)遠在(zai)摩拉(la)維亞的(de)(de)天主(zhu)教神父？還(huan)是(shi)(shi)僅(jin)僅(jin)由(you)于(yu)內(nei)格(ge)里(li)氣(qi)量偏狹？很(hen)可(ke)能是(shi)(shi)后者(zhe)。過去很(hen)少(shao)提到(dao)內(nei)格(ge)里(li)是(shi)(shi)贊同(tong)純(chun)粹融合(he)遺(yi)傳學說的(de)(de)少(shao)數生物學家之一（Mayr，1973：140）。孟(meng)(meng)德(de)爾(er)(er)(er)的(de)(de)研究支持(chi)了遺(yi)傳的(de)(de)顆粒說，內(nei)格(ge)里(li)認為(wei)在(zai)受精時父本和母(mu)本的(de)(de)異(yi)胞質(zhi)由(you)于(yu)同(tong)種分子團（micelles）融合(he)成一單股而融合(he)。對內(nei)格(ge)里(li)來說，承認孟(meng)(meng)德(de)爾(er)(er)(er)學說就等于(yu)完全(quan)否定(ding)(ding)了他自己的(de)(de)學說，他沒有仔細推敲孟(meng)(meng)德(de)爾(er)(er)(er)的(de)(de)文章（他本應當這(zhe)樣做）就草率地(di)作(zuo)出(chu)了孟(meng)(meng)德(de)爾(er)(er)(er)肯定(ding)(ding)錯了的(de)(de)結論(lun)（Weinstein，1962），他認為(wei)這(zhe)些發現是(shi)(shi)“依靠經驗(yan)的(de)(de)而不是(shi)(shi)依靠理(li)智(zhi)的(de)(de)”。
孟(meng)(meng)德(de)爾(er)的(de)(de)(de)(de)(de)謙遜并(bing)沒有(you)改變他(ta)(ta)(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)處境。自從遭到(dao)內格里的(de)(de)(de)(de)(de)冷(leng)遇后，他(ta)(ta)(ta)(ta)再也(ye)沒有(you)積極地(di)去和(he)其(qi)它植(zhi)物(wu)(wu)學(xue)家或雜交育種者建立聯系或在(zai)(zai)國(guo)(guo)內或國(guo)(guo)際(ji)(ji)學(xue)術會(hui)議上發(fa)(fa)表演說(shuo)。他(ta)(ta)(ta)(ta)將他(ta)(ta)(ta)(ta)七年時間里的(de)(de)(de)(de)(de)做的(de)(de)(de)(de)(de)的(de)(de)(de)(de)(de)、涉及到(dao)3萬多個植(zhi)株的(de)(de)(de)(de)(de)實驗(yan)(yan)研(yan)究比作(zuo)是“一(yi)個與世隔離的(de)(de)(de)(de)(de)試驗(yan)(yan)”！孟(meng)(meng)德(de)爾(er)意(yi)識到(dao)豌豆(dou)的(de)(de)(de)(de)(de)情(qing)況是非(fei)同一(yi)般的(de)(de)(de)(de)(de)簡(jian)單。這(zhe)無(wu)(wu)疑是他(ta)(ta)(ta)(ta)選(xuan)擇這(zhe)一(yi)物(wu)(wu)種作(zuo)為他(ta)(ta)(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)主(zhu)要實驗(yan)(yan)材料的(de)(de)(de)(de)(de)原因(yin)。后來所發(fa)(fa)現(xian)(xian)的(de)(de)(de)(de)(de)幾乎一(yi)切復雜的(de)(de)(de)(de)(de)染色體遺傳現(xian)(xian)象在(zai)(zai)孟(meng)(meng)德(de)爾(er)所使用的(de)(de)(de)(de)(de)試驗(yan)(yan)植(zhi)物(wu)(wu)中(zhong)都有(you)所表現(xian)(xian)。以孟(meng)(meng)德(de)爾(er)當時所擁有(you)的(de)(de)(de)(de)(de)手段，他(ta)(ta)(ta)(ta)肯定(ding)會(hui)被由連鎖、交換(huan)、多倍性引起的(de)(de)(de)(de)(de)復雜現(xian)(xian)象所難倒(dao)。實際(ji)(ji)上山(shan)柳菊屬(shu)的(de)(de)(de)(de)(de)無(wu)(wu)配生(sheng)殖后來就使他(ta)(ta)(ta)(ta)寸步難行。因(yin)此孟(meng)(meng)德(de)爾(er)的(de)(de)(de)(de)(de)發(fa)(fa)現(xian)(xian)給(gei)人的(de)(de)(de)(de)(de)印象是他(ta)(ta)(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)理(li)論也(ye)許不(bu)(bu)能(neng)適用于(yu)(yu)各類植(zhi)物(wu)(wu)，他(ta)(ta)(ta)(ta)本人也(ye)說(shuo)，“只(zhi)有(you)擁有(you)絕大多數植(zhi)物(wu)(wu)類群的(de)(de)(de)(de)(de)詳細試驗(yan)(yan)結果才能(neng)做出(chu)最(zui)后決定(ding)”（1866：2）。在(zai)(zai)這(zhe)個例子(zi)中(zhong)，孟(meng)(meng)德(de)爾(er)的(de)(de)(de)(de)(de)態(tai)度很(hen)可能(neng)受到(dao)他(ta)(ta)(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)物(wu)(wu)理(li)學(xue)訓練(lian)的(de)(de)(de)(de)(de)不(bu)(bu)利影響。物(wu)(wu)理(li)學(xue)家（至(zhi)少在(zai)(zai)孟(meng)(meng)德(de)爾(er)的(de)(de)(de)(de)(de)那個時代）總(zong)是尋求普遍定(ding)律(lv)(lv)。因(yin)此，孟(meng)(meng)德(de)爾(er)所發(fa)(fa)現(xian)(xian)的(de)(de)(de)(de)(de)豌豆(dou)的(de)(de)(de)(de)(de)“定(ding)律(lv)(lv)”只(zhi)有(you)在(zai)(zai)也(ye)適用于(yu)(yu)豌豆(dou)和(he)所有(you)其(qi)它植(zhi)物(wu)(wu)時才有(you)效。孟(meng)(meng)德(de)爾(er)是不(bu)(bu)是因(yin)為他(ta)(ta)(ta)(ta)發(fa)(fa)現(xian)(xian)這(zhe)些(xie)定(ding)律(lv)(lv)似乎并(bing)不(bu)(bu)適用于(yu)(yu)某些(xie)別的(de)(de)(de)(de)(de)植(zhi)物(wu)(wu)也(ye)認為他(ta)(ta)(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)豌豆(dou)定(ding)律(lv)(lv)無(wu)(wu)效？
正如(ru)我在前面指出，孟(meng)德(de)爾(er)的(de)研究方法還(huan)有(you)另一個弱點。當他(ta)(ta)決定了“為豌豆(dou)提(ti)出的(de)定律(lv)的(de)可靠(kao)性(xing)還(huan)需要(yao)證實”（1866：43）之后就轉向物種(zhong)(zhong)(zhong)雜交(jiao)(jiao)。雖然他(ta)(ta)認識(shi)到(dao)這和變種(zhong)(zhong)(zhong)雜交(jiao)(jiao)并不是(shi)一回事，然而(er)物種(zhong)(zhong)(zhong)雜交(jiao)(jiao)的(de)試驗(yan)使他(ta)(ta)沒有(you)把(ba)握和不愿意積極去改進豌豆(dou)試驗(yan)的(de)結果，而(er)這本來是(shi)應當做(zuo)的(de)。他(ta)(ta)特(te)別被原(yuan)以為是(shi)固定不變物種(zhong)(zhong)(zhong)的(de)雜種(zhong)(zhong)(zhong)所(suo)困擾(rao)。就這一點而(er)言也并非只有(you)孟(meng)德(de)爾(er)一人如(ru)此(ci)。物種(zhong)(zhong)(zhong)的(de)本質是(shi)雜交(jiao)(jiao)家所(suo)最關(guan)心的(de)，在1900年(nian)以前孟(meng)德(de)爾(er)的(de)菜(cai)豆(dou)和山柳菊的(de)物種(zhong)(zhong)(zhong)間雜交(jiao)(jiao)試驗(yan)常被雜交(jiao)(jiao)家提(ti)到(dao)（從(cong)內(nei)格里(li)到(dao)荷夫(fu)曼和Focke），而(er)不是(shi)他(ta)(ta)的(de)豌豆(dou)變種(zhong)(zhong)(zhong)的(de)比值。
1900年(nian)(nian)以(yi)(yi)后相當(dang)長一(yi)段時間中(zhong)人(ren)們(men)廣泛地認為(wei)連續變異(yi)所遵從(cong)的是(shi)和(he)孟德爾(er)的遺傳定(ding)律(lv)完全不同的規(gui)律(lv)，這可能也是(shi)忽視孟德爾(er)研究工作的另一(yi)個原(yuan)因(yin)。漸進性的連續變異(yi)在1859年(nian)(nian)以(yi)(yi)后被普遍認為(wei)是(shi)進化論者所關(guan)心的唯一(yi)的一(yi)種變異(yi)。
歷(li)史(shi)學家曾經查(cha)證(zheng)在1900年以前孟(meng)(meng)德(de)爾(er)的(de)工(gong)作曾被人引(yin)用12次(ci)左右(you)。引(yin)用最多也是最重要(yao)的(de)是Focke的(de)著名評論性著作《植物雜種》（Die Pflanzen－Misehlinge，1881）一書(shu)。后(hou)來凡從事(shi)植物雜交的(de)人都(dou)參考(kao)這本書(shu)，在這書(shu)出版之后(hou)幾乎所有提到孟(meng)(meng)德(de)爾(er)工(gong)作的(de)人都(dou)說是從Focke的(de)這本書(shu)中查(cha)到的(de)。但(dan)是Focke本人根本沒有認識孟(meng)(meng)德(de)爾(er)工(gong)作的(de)重要(yao)意(yi)義，而且在書(shu)中提到時所采取的(de)方式也不(bu)會(hui)促使(shi)人們(men)去參閱孟(meng)(meng)德(de)爾(er)的(de)原文。
1864年(nian)由(you)于嚴重的蟲災(zai)（像甲蟲）和其它屬(shu)植物試(shi)驗的意(yi)外結果孟(meng)德爾被迫(po)放棄了(le)豌豆研究。1871年(nian)他(ta)被選(xuan)為他(ta)所在的修道(dao)院院長后由(you)于行政事務(wu)的糾(jiu)纏便完全(quan)停止了(le)一切(qie)雜交研究。1884年(nian)他(ta)因(yin)腎(shen)炎去世，年(nian)僅62歲(sui)。又經(jing)過了(le)16年(nian)全(quan)世界才(cai)意(yi)識到他(ta)的發(fa)現的偉大意(yi)義。
