孟德爾（GregorJohannMendel，1822年(nian)7月20日-1884年(nian)1月6日)是(shi)遺傳學(xue)的奠基(ji)人，被稱為(wei)“現代(dai)遺傳學(xue)之(zhi)父(fatherofmoderngenetics）”，于(yu)1865年(nian)發(fa)現遺傳定律。
1822年7月20日(ri)，孟(meng)德爾出生(sheng)在(zai)奧(ao)匈帝國(guo)西里西亞(ya)（現屬捷克）海因策道夫村的(de)一(yi)個貧寒的(de)農民(min)家庭(ting)里，父親(qin)和(he)母(mu)親(qin)都是(shi)園(yuan)藝家（外祖父是(shi)園(yuan)藝工人）。孟(meng)德爾童年時受到園(yuan)藝學和(he)農學知(zhi)識的(de)熏陶，對植物的(de)生(sheng)長和(he)開(kai)花非常(chang)感興趣(qu)。
1840年(nian)他考入奧爾米茨(ci)大學(xue)(xue)哲學(xue)(xue)院(yuan)，主攻古典哲學(xue)(xue)，但他還學(xue)(xue)習了數(shu)學(xue)(xue)。
1843年因(yin)家(jia)(jia)貧而輟學(xue)(xue)，同年10月年方(fang)21歲的(de)(de)(de)(de)孟德(de)爾進了布(bu)隆城(cheng)奧古斯汀修(xiu)道院(yuan)，并(bing)在(zai)當(dang)地教(jiao)(jiao)會辦的(de)(de)(de)(de)一(yi)所(suo)中(zhong)(zhong)學(xue)(xue)教(jiao)(jiao)書(shu)，教(jiao)(jiao)的(de)(de)(de)(de)是(shi)自然科(ke)學(xue)(xue)。他(ta)(ta)由于能專(zhuan)心(xin)備課(ke)，認真教(jiao)(jiao)課(ke)，所(suo)以很受(shou)學(xue)(xue)生(sheng)的(de)(de)(de)(de)歡迎。但在(zai)1850年的(de)(de)(de)(de)教(jiao)(jiao)師(shi)資(zi)格(ge)考(kao)試(shi)中(zhong)(zhong)，因(yin)生(sheng)物學(xue)(xue)和(he)地質學(xue)(xue)的(de)(de)(de)(de)知識(shi)過少，孟德(de)爾被教(jiao)(jiao)會派(pai)到(dao)(dao)維也納大學(xue)(xue)深造，受(shou)到(dao)(dao)相(xiang)當(dang)系統和(he)嚴格(ge)的(de)(de)(de)(de)科(ke)學(xue)(xue)教(jiao)(jiao)育和(he)訓練，也受(shou)到(dao)(dao)杰出科(ke)學(xue)(xue)家(jia)(jia)們的(de)(de)(de)(de)影(ying)響(xiang)，如多普(pu)勒，孟德(de)爾為他(ta)(ta)當(dang)物理(li)(li)學(xue)(xue)演示助手(shou)；又如依汀豪生(sheng)，他(ta)(ta)是(shi)一(yi)位數學(xue)(xue)家(jia)(jia)和(he)物理(li)(li)學(xue)(xue)家(jia)(jia)；還有(you)恩格(ge)爾，他(ta)(ta)是(shi)細胞理(li)(li)論發(fa)展(zhan)中(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)(de)一(yi)位重要(yao)人物，但是(shi)由于否(fou)定(ding)(ding)植物物種的(de)(de)(de)(de)穩(wen)定(ding)(ding)性(xing)而受(shou)到(dao)(dao)教(jiao)(jiao)士們的(de)(de)(de)(de)攻擊。這些(xie)(xie)為他(ta)(ta)后來的(de)(de)(de)(de)科(ke)學(xue)(xue)實(shi)踐(jian)打下(xia)了堅(jian)實(shi)的(de)(de)(de)(de)基(ji)礎。孟德(de)爾經過長期思(si)索認識(shi)到(dao)(dao)，理(li)(li)解(jie)那(nei)些(xie)(xie)使(shi)遺傳性(xing)狀(zhuang)代代恒定(ding)(ding)的(de)(de)(de)(de)機制更(geng)為重要(yao)。
1856年(nian)，從(cong)(cong)維(wei)也納大(da)學回到布魯恩不久，孟德(de)爾(er)(er)就(jiu)開始了長(chang)達(da)8年(nian)的豌豆(dou)實驗。孟德(de)爾(er)(er)首先從(cong)(cong)許多種(zhong)(zhong)子商那(nei)里(li)弄來了34個品種(zhong)(zhong)的豌豆(dou)，從(cong)(cong)中挑選出22個品種(zhong)(zhong)用于(yu)實驗。它們都具有某(mou)種(zhong)(zhong)可以相互區分的穩定性狀，例如高莖或(huo)(huo)矮(ai)莖、圓粒或(huo)(huo)皺(zhou)粒、灰色(se)種(zhong)(zhong)皮(pi)(pi)或(huo)(huo)白色(se)種(zhong)(zhong)皮(pi)(pi)等。
孟(meng)德(de)爾通過人工(gong)培植這些豌豆(dou)，對不(bu)同代的(de)(de)豌豆(dou)的(de)(de)性(xing)狀和數(shu)目進行細致入微的(de)(de)觀察、計數(shu)和分(fen)析。運用(yong)這樣的(de)(de)實驗方(fang)法需要(yao)極大的(de)(de)耐心(xin)和嚴謹的(de)(de)態度(du)。他酷愛(ai)自(zi)己的(de)(de)研究工(gong)作(zuo)，經常向前來參(can)觀的(de)(de)客人指著豌豆(dou)十分(fen)自(zi)豪地說(shuo)：“這些都(dou)是我的(de)(de)兒女！”
8個寒暑(shu)的辛勤勞(lao)作，孟(meng)(meng)德(de)(de)(de)爾發現了(le)生物(wu)(wu)遺傳(chuan)的基(ji)本規律(lv)，并得到了(le)相應的數學關系(xi)式。人們(men)分(fen)別稱(cheng)他的發現為“孟(meng)(meng)德(de)(de)(de)爾第一定(ding)律(lv)”（即(ji)孟(meng)(meng)德(de)(de)(de)爾遺傳(chuan)分(fen)離規律(lv)）和“孟(meng)(meng)德(de)(de)(de)爾第二定(ding)律(lv)”（即(ji)基(ji)因自由(you)組合規律(lv)），它們(men)揭示了(le)生物(wu)(wu)遺傳(chuan)奧(ao)秘(mi)的基(ji)本規律(lv)。
孟德爾開始進行豌豆實驗時(shi)，達(da)爾文(wen)(wen)進化論剛剛問世(shi)。他(ta)仔細研(yan)讀了達(da)爾文(wen)(wen)的(de)(de)著(zhu)(zhu)作，從中(zhong)吸收豐(feng)富的(de)(de)營養。保存至(zhi)今的(de)(de)孟德爾遺物之中(zhong)，就有好幾本達(da)爾文(wen)(wen)的(de)(de)著(zhu)(zhu)作，上(shang)面(mian)還(huan)留著(zhu)(zhu)孟德爾的(de)(de)手批，足見他(ta)對達(da)爾文(wen)(wen)及其著(zhu)(zhu)作的(de)(de)關注。
起初(chu)，孟德爾(er)豌(wan)豆(dou)實(shi)驗(yan)并(bing)不是(shi)(shi)有(you)意為探索(suo)(suo)遺傳規(gui)律(lv)而進行的(de)。他的(de)初(chu)衷(zhong)是(shi)(shi)希望獲得優良品種，只是(shi)(shi)在試驗(yan)的(de)過程中，逐步把(ba)重點轉(zhuan)向(xiang)了探索(suo)(suo)遺傳規(gui)律(lv)。除了豌(wan)豆(dou)以外(wai)，孟德爾(er)還(huan)對其他植(zhi)物作(zuo)了大(da)量的(de)類似研究，其中包括玉米、紫(zi)羅蘭和紫(zi)茉莉等，以期證(zheng)明他發(fa)現的(de)遺傳規(gui)律(lv)對大(da)多數植(zhi)物都(dou)是(shi)(shi)適用(yong)的(de)。
從(cong)生(sheng)物(wu)的(de)(de)整體(ti)形(xing)式和行(xing)為中很難(nan)觀(guan)察(cha)并發(fa)現(xian)遺(yi)(yi)傳(chuan)規(gui)律，而從(cong)個別性狀中卻容易觀(guan)察(cha)，這(zhe)(zhe)也(ye)是科(ke)學(xue)(xue)界長期困惑的(de)(de)原因。孟德(de)爾不僅考察(cha)生(sheng)物(wu)的(de)(de)整體(ti)，更(geng)著眼于生(sheng)物(wu)的(de)(de)個別性狀，這(zhe)(zhe)是他與前輩(bei)生(sheng)物(wu)學(xue)(xue)家(jia)的(de)(de)重要(yao)區(qu)別之(zhi)一。孟德(de)爾選擇的(de)(de)實(shi)驗材料也(ye)是非常(chang)科(ke)學(xue)(xue)的(de)(de)。因為豌豆屬于具有(you)穩(wen)定品種(zhong)的(de)(de)自花授粉植物(wu)，容易栽種(zhong)，容易逐(zhu)一分離計數(shu)，這(zhe)(zhe)對于他發(fa)現(xian)遺(yi)(yi)傳(chuan)規(gui)律提供了有(you)利的(de)(de)條(tiao)件。
孟(meng)(meng)德爾(er)清楚(chu)自(zi)己的(de)發現所具有的(de)劃時代意義，但他(ta)還是慎重(zhong)地(di)重(zhong)復實驗了多年，以期更(geng)加(jia)臻于完善、1865年，孟(meng)(meng)德爾(er)在布魯(lu)恩科(ke)學協會(hui)的(de)會(hui)議廳，將(jiang)自(zi)己的(de)研究(jiu)成(cheng)果分兩次(ci)宣讀。第一次(ci)，與(yu)會(hui)者禮貌而興致(zhi)勃勃地(di)聽完報告，孟(meng)(meng)德爾(er)只簡單地(di)介紹了試驗的(de)目的(de)、方法和過程，為時一小時的(de)報告就使聽眾如墜入云霧中。
第二次(ci)，孟德爾(er)著重(zhong)根據實驗數(shu)(shu)據進行了(le)深入的(de)(de)理論(lun)證明。可(ke)是，偉大的(de)(de)孟德爾(er)思維和實驗太超前了(le)。盡管與(yu)會者(zhe)絕大多數(shu)(shu)是布魯(lu)恩自然(ran)科學(xue)協(xie)會的(de)(de)會員，其中既有(you)化學(xue)家、地質學(xue)家和生物(wu)學(xue)家，也(ye)有(you)生物(wu)學(xue)專業(ye)的(de)(de)植物(wu)學(xue)家、藻(zao)類(lei)學(xue)家。然(ran)而，聽眾(zhong)對連篇累牘(du)的(de)(de)數(shu)(shu)字和繁復枯(ku)燥的(de)(de)論(lun)證毫無興趣。他們實在(zai)跟不(bu)上孟德爾(er)的(de)(de)思維。孟德爾(er)用心血澆灌的(de)(de)豌豆所告訴他的(de)(de)秘密，時人不(bu)能(neng)與(yu)之共識，一直被埋(mai)沒了(le)35年之久！
豌豆的雜交實驗(yan)從1856年(nian)至1864年(nian)共進行了8年(nian)。孟(meng)德(de)爾將其(qi)研究的結果整(zheng)理成論文《植物(wu)雜交試驗(yan)》發表，但(dan)未能引起(qi)當時學術界(jie)的重視！其(qi)原因有(you)三個。
第一，在孟德(de)爾論文發表前7年(nian)（1859年(nian)），達爾文的(de)名著《物種起(qi)源》出版了。這(zhe)部著作引起(qi)了科學界的(de)興趣，幾乎全部的(de)生物學家轉向生物進化(hua)的(de)討論。這(zhe)一點也許對孟德(de)爾論文的(de)命運起(qi)了決定性的(de)作用。
第二，當時的科(ke)學(xue)界缺乏理解孟(meng)德(de)爾(er)定(ding)律的思(si)想基(ji)礎。首先那(nei)個(ge)(ge)時代的科(ke)學(xue)思(si)想還沒有包含孟(meng)德(de)爾(er)論文所(suo)提(ti)出的命題：遺傳的不是(shi)一個(ge)(ge)個(ge)(ge)體(ti)的全貌，而是(shi)一個(ge)(ge)個(ge)(ge)性(xing)狀。其次，孟(meng)德(de)爾(er)論文的表達(da)方式是(shi)全新的，他把(ba)生物學(xue)和統計學(xue)、數學(xue)結合(he)了起來(lai)，使得同時代的博物學(xue)家很難理解論文的真正(zheng)含義。
第三(san)，有的權威出于偏見或不理解，把孟德爾的研究視為一般的雜交實驗，和別人做的沒有多大(da)差別。
孟德爾晚年曾經充滿信心地對(dui)他(ta)的(de)好友，布(bu)魯(lu)恩高等(deng)技術學院大地測量(liang)學教授尼耶(ye)塞爾說(shuo)：“看吧(ba)，我(wo)的(de)時代來到(dao)了。”這句(ju)話(hua)成(cheng)為偉(wei)大的(de)預言。直到(dao)孟德爾逝世16年后(hou)，豌豆實(shi)驗(yan)論文正式(shi)出版后(hou)34年，他(ta)從事豌豆試驗(yan)后(hou)43年，預言才變成(cheng)現實(shi)。
1900年(nian)，來自荷蘭的德(de)(de)弗里斯、德(de)(de)國的科(ke)倫斯和奧(ao)地利的切(qie)爾馬(ma)克同(tong)時獨(du)立地“重新發現”孟德(de)(de)爾遺傳(chuan)定律(lv)，該年(nian)因此成為(wei)遺傳(chuan)學(xue)史乃至生物科(ke)學(xue)史上劃時代的一(yi)年(nian)。從此，遺傳(chuan)學(xue)進入了孟德(de)(de)爾時代。
通過摩爾根(gen)、艾弗里、赫爾希和(he)沃森等(deng)數代科學家的研究，已經使生物(wu)遺傳機制——這個(ge)使孟德爾魂牽夢繞的問題(ti)建(jian)立在遺傳物(wu)質(zhi)DNA的基(ji)礎之上。
隨著科學家(jia)破譯了遺傳(chuan)密(mi)碼，人們對遺傳(chuan)機制有(you)了更(geng)深(shen)刻(ke)的(de)(de)認識。人們已(yi)經(jing)開(kai)始(shi)向控(kong)制遺傳(chuan)機制、防治遺傳(chuan)疾病、合成生(sheng)命等更(geng)大的(de)(de)造福于人類的(de)(de)工作(zuo)方(fang)向前進。然而，所有(you)這一切都與圣(sheng)托馬斯修(xiu)(xiu)道院那個獻(xian)身于科學的(de)(de)修(xiu)(xiu)道士(shi)的(de)(de)名(ming)字相連。
除了進行植物雜(za)交實驗之外，孟(meng)德爾還從事過植物嫁(jia)接和養蜂等方面的研究(jiu)。此外，他還進行了長期的氣(qi)象(xiang)觀測，他生前(qian)是維也納(na)動(dong)植物學(xue)會會員，并且是布呂(lv)恩自然科學(xue)研究(jiu)協(xie)會和奧地利氣(qi)象(xiang)學(xue)會的創始人之一。
1.正確選用(yong)實驗(yan)材料。豌豆(dou)(dou)是嚴格的(de)閉(bi)花(hua)自花(hua)授(shou)粉植物，在花(hua)開之前即完成授(shou)粉過程，避免了外來花(hua)粉的(de)干擾(rao)。豌豆(dou)(dou)具有一些穩(wen)定的(de)、容易(yi)區分的(de)性狀(zhuang)，所獲實驗(yan)結果可(ke)靠。
2.應(ying)用統計學(xue)方法分析(xi)實(shi)驗結果(guo)。
3.從單因(yin)子到多(duo)因(yin)子的研(yan)(yan)究方(fang)法。對(dui)生物(wu)性狀進行分析時，孟(meng)德爾開(kai)始(shi)只對(dui)一對(dui)性狀的遺(yi)傳(chuan)情(qing)況進行研(yan)(yan)究，暫時忽略其他性狀，明確(que)一對(dui)性狀的遺(yi)傳(chuan)情(qing)況后再(zai)進行對(dui)2對(dui)、3對(dui)甚至更多(duo)對(dui)性狀的研(yan)(yan)究。
4.合(he)理設計實(shi)驗程序。如設計測(ce)交實(shi)驗來驗證對性狀分離的推(tui)測(ce)。
孟德爾揭示遺傳基本規律的(de)過程表明(ming)，任何一項(xiang)科學研(yan)究成果的(de)取得，不僅需要(yao)堅韌的(de)意志和持之以恒的(de)探索精(jing)神(shen)，還需要(yao)嚴謹求(qiu)實的(de)科學態度(du)和正確的(de)研(yan)究方法。
孟德爾遺傳規律
任何一門學科(ke)的(de)形成與發(fa)(fa)展(zhan)，總(zong)是同當(dang)時熱衷(zhong)于(yu)這(zhe)門科(ke)學研究的(de)杰出(chu)(chu)(chu)人物緊密相(xiang)關，遺(yi)(yi)傳(chuan)學的(de)形成與發(fa)(fa)展(zhan)也不例外，孟德(de)爾就是遺(yi)(yi)傳(chuan)學杰出(chu)(chu)(chu)的(de)奠基(ji)(ji)人。他(ta)揭示出(chu)(chu)(chu)遺(yi)(yi)傳(chuan)學的(de)兩個(ge)基(ji)(ji)本定(ding)律(lv)——分離定(ding)律(lv)和自由組合定(ding)律(lv)。
豌豆(dou)(dou)具(ju)有(you)(you)一(yi)些穩定的(de)(de)、容(rong)易區分(fen)的(de)(de)性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)，這(zhe)很符合孟(meng)德爾(er)的(de)(de)試驗(yan)要求。所(suo)謂性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)，即(ji)指生(sheng)物體的(de)(de)形態、結構和(he)生(sheng)理、生(sheng)化等特性(xing)(xing)的(de)(de)總(zong)稱。在他的(de)(de)雜(za)交(jiao)試驗(yan)中，孟(meng)德爾(er)全(quan)神貫注地研究了(le)7對(dui)(dui)相對(dui)(dui)性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)的(de)(de)遺(yi)傳(chuan)規(gui)律(lv)。所(suo)謂相對(dui)(dui)性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)，即(ji)指同種生(sheng)物同一(yi)性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)的(de)(de)不同表(biao)現(xian)類型，如(ru)豌豆(dou)(dou)花(hua)色有(you)(you)紅花(hua)與白花(hua)之分(fen)，種子(zi)形狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)有(you)(you)圓粒(li)與皺粒(li)之分(fen)等等。為了(le)方便(bian)和(he)有(you)(you)利于分(fen)析研究起見(jian)，他首先只(zhi)針(zhen)對(dui)(dui)一(yi)對(dui)(dui)相對(dui)(dui)性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)的(de)(de)傳(chuan)遞情(qing)況(kuang)進行研究，然(ran)后再觀(guan)察多對(dui)(dui)相對(dui)(dui)性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)在一(yi)起的(de)(de)傳(chuan)遞情(qing)況(kuang)。這(zhe)種分(fen)析方法是孟(meng)德爾(er)獲得成功的(de)(de)一(yi)個(ge)重要原因。
1．顯性性狀與隱性性狀
大家知道，孟德爾的(de)(de)論文(wen)的(de)(de)醒目標題是(shi)《植物雜交(jiao)(jiao)試驗(yan)》，因(yin)此他所從事試驗(yan)的(de)(de)方法(fa)，主要是(shi)“雜交(jiao)(jiao)試驗(yan)法(fa)”。他用純種的(de)(de)高(gao)莖(jing)(jing)豌(wan)豆與矮莖(jing)(jing)豌(wan)豆作(zuo)親(qin)本（親(qin)本以(yi)P表(biao)(biao)示），在(zai)它們的(de)(de)不同植株間進行(xing)異花(hua)傳粉。如圖(tu)2-4所示高(gao)莖(jing)(jing)豌(wan)豆與矮莖(jing)(jing)豌(wan)豆異花(hua)傳粉的(de)(de)示意(yi)圖(tu)。結果發現，無論是(shi)以(yi)高(gao)莖(jing)(jing)作(zuo)母本，矮莖(jing)(jing)作(zuo)父本，還(huan)是(shi)以(yi)高(gao)莖(jing)(jing)作(zuo)父本，矮莖(jing)(jing)作(zuo)母本（即無論是(shi)正交(jiao)(jiao)還(huan)是(shi)反(fan)交(jiao)(jiao)），它們雜交(jiao)(jiao)得到的(de)(de)第一(yi)代植株（簡稱“子一(yi)代”，以(yi)F1表(biao)(biao)示）都表(biao)(biao)現為高(gao)莖(jing)(jing)。也就(jiu)是(shi)說(shuo)，就(jiu)這一(yi)對(dui)相對(dui)性狀而言，F1植株的(de)(de)性狀只能表(biao)(biao)現出雙親(qin)中(zhong)的(de)(de)一(yi)個(ge)親(qin)本的(de)(de)性狀——高(gao)莖(jing)(jing)，而另(ling)一(yi)親(qin)本的(de)(de)性狀——矮莖(jing)(jing)，則在(zai)F1中(zhong)完(wan)全(quan)沒(mei)有得到表(biao)(biao)現。
又如，純種(zhong)的紅(hong)花(hua)豌豆(dou)和(he)(he)白花(hua)豌豆(dou)進行雜交(jiao)試(shi)(shi)驗時(shi)，無論是正交(jiao)還是反交(jiao)，F1植株(zhu)全都(dou)是紅(hong)花(hua)豌豆(dou)。正因為(wei)如此，孟(meng)(meng)德(de)爾(er)就把在這一對(dui)性(xing)(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)中(zhong)，F1能夠表(biao)現(xian)(xian)出(chu)來的性(xing)(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)，如高(gao)莖、紅(hong)花(hua)，叫做顯性(xing)(xing)(xing)(xing)性(xing)(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)，而(er)把F1未能表(biao)現(xian)(xian)出(chu)來的性(xing)(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)，如矮莖、白花(hua)，叫做隱性(xing)(xing)(xing)(xing)性(xing)(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)。孟(meng)(meng)德(de)爾(er)在豌豆(dou)的其(qi)他5對(dui)相(xiang)對(dui)性(xing)(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)的雜交(jiao)試(shi)(shi)驗中(zhong)，都(dou)得到(dao)了同樣的試(shi)(shi)驗結果，即都(dou)有易于區別的顯性(xing)(xing)(xing)(xing)性(xing)(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)和(he)(he)隱性(xing)(xing)(xing)(xing)性(xing)(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)。
2．分離現象及分離比
在上(shang)述的孟德(de)爾(er)雜交試驗中，由于在雜種F1時只(zhi)表現(xian)出(chu)相(xiang)(xiang)對(dui)性(xing)狀中的一(yi)個(ge)性(xing)狀——顯性(xing)性(xing)狀，那么，相(xiang)(xiang)對(dui)性(xing)狀中的另(ling)一(yi)個(ge)性(xing)狀——隱性(xing)性(xing)狀，是不是就此消(xiao)失了(le)呢？能否表現(xian)出(chu)來呢？帶著這樣的疑問，孟德(de)爾(er)繼續著自己的雜交試驗工作。
孟(meng)德(de)爾(er)讓上述(shu)F1的高(gao)莖(jing)豌(wan)(wan)豆自花授(shou)粉，然后把所結出(chu)的F2豌(wan)(wan)豆種子于次年(nian)再播(bo)種下去，得到(dao)雜(za)種F2的豌(wan)(wan)豆植株，結果出(chu)現了兩(liang)種類型：一(yi)種是高(gao)莖(jing)的豌(wan)(wan)豆（顯性(xing)性(xing)狀(zhuang)(zhuang)），一(yi)種是矮(ai)莖(jing)的豌(wan)(wan)豆（隱性(xing)性(xing)狀(zhuang)(zhuang)），即：一(yi)對相對性(xing)狀(zhuang)(zhuang)的兩(liang)種不同表(biao)現形式——高(gao)莖(jing)和(he)矮(ai)莖(jing)性(xing)狀(zhuang)(zhuang)都表(biao)現出(chu)來了。孟(meng)德(de)爾(er)的疑問解除了，并把這(zhe)種現象稱為分(fen)離現象。不僅(jin)如此，孟(meng)德(de)爾(er)還從F2的高(gao)、矮(ai)莖(jing)豌(wan)(wan)豆的數(shu)字(zi)統(tong)計中(zhong)發(fa)現：在(zai)1064株豌(wan)(wan)豆中(zhong)，高(gao)莖(jing)的有787株，矮(ai)莖(jing)的有277株，兩(liang)者數(shu)目(mu)之比，近似于3∶1。如圖(tu)2-4A所示。
孟德爾以同(tong)樣的試驗方(fang)法(fa)，又進(jin)行了紅花(hua)豌(wan)豆(dou)的F1自花(hua)授粉。在雜種F2的豌(wan)豆(dou)植(zhi)株(zhu)(zhu)中，同(tong)樣也出現了兩種類型：一(yi)種是(shi)紅花(hua)豌(wan)豆(dou)（顯性(xing)(xing)性(xing)(xing)狀(zhuang)），另(ling)一(yi)種是(shi)白花(hua)豌(wan)豆(dou)（隱(yin)性(xing)(xing)性(xing)(xing)狀(zhuang)）。對此進(jin)行數字(zi)統(tong)計結果表(biao)明，在929株(zhu)(zhu)豌(wan)豆(dou)中，紅花(hua)豌(wan)豆(dou)有705株(zhu)(zhu)，白花(hua)豌(wan)豆(dou)有224株(zhu)(zhu)，二者之比同(tong)樣接近于3∶1。
孟德爾(er)還分(fen)別對(dui)其他5對(dui)相對(dui)性狀作了(le)同樣的雜交試驗，其結(jie)果也都是如此(ci)。
我們(men)概(gai)括上(shang)述孟德(de)爾的雜交(jiao)試驗結(jie)果(guo)，至少有三點值得注(zhu)意：
⑴F1的全(quan)部植株(zhu)，都只表現某一親(qin)本的性(xing)狀(zhuang)（顯性(xing)性(xing)狀(zhuang)），而另一親(qin)本的性(xing)狀(zhuang)，則被暫時(shi)遮蓋而未表現（隱性(xing)性(xing)狀(zhuang)）。
⑵在(zai)(zai)F2里(li)，雜交(jiao)親本的相對性(xing)(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)——顯性(xing)(xing)(xing)(xing)性(xing)(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)和隱性(xing)(xing)(xing)(xing)性(xing)(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)又都(dou)表(biao)現出來了(le)，這就(jiu)是性(xing)(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)分(fen)離現象(xiang)。由此可見，隱性(xing)(xing)(xing)(xing)性(xing)(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)在(zai)(zai)F1里(li)并(bing)沒有消失，只(zhi)是暫時被(bei)遮蓋而未能得以表(biao)現罷了(le)。
⑶在(zai)F2的群體中，具有顯性性狀的植(zhi)株數與具有隱(yin)性性狀的植(zhi)株數，常(chang)(chang)常(chang)(chang)表現出一定的分離比(bi)，其比(bi)值近(jin)似于(yu)3∶1。
3．對性狀分離現象的解釋
孟德爾對(dui)上(shang)(shang)述7個豌(wan)豆雜交試驗結果中所反映出(chu)來的(de)(de)(de)(de)、值得注意的(de)(de)(de)(de)三個有規律(lv)(lv)的(de)(de)(de)(de)現象感到吃(chi)驚(jing)。事實(shi)上(shang)(shang)，他已認識(shi)到，這絕(jue)對(dui)不是(shi)某種偶(ou)然的(de)(de)(de)(de)巧合，而(er)是(shi)一種遺傳上(shang)(shang)的(de)(de)(de)(de)普遍規律(lv)(lv)，但對(dui)于3∶1的(de)(de)(de)(de)性狀分離(li)比，他仍(reng)感到困惑不解(jie)。經(jing)過一番創造性思維后，終(zhong)于茅塞頓開，提(ti)出(chu)了遺傳因子的(de)(de)(de)(de)分離(li)假說，其主要內容可歸納為(wei)：
⑴生物(wu)性狀的遺(yi)傳由遺(yi)傳因(yin)子(zi)決(jue)定（遺(yi)傳因(yin)子(zi)后來(lai)被稱為(wei)基因(yin)）。
⑵遺傳(chuan)因(yin)子(zi)(zi)在(zai)體細(xi)胞(bao)內成(cheng)對存(cun)在(zai)，其中(zhong)一(yi)個(ge)成(cheng)員來自(zi)父本，另(ling)一(yi)個(ge)成(cheng)員來自(zi)母本，二者(zhe)分(fen)(fen)別由精卵細(xi)胞(bao)帶入。在(zai)形成(cheng)配子(zi)(zi)時，成(cheng)對的(de)遺傳(chuan)因(yin)子(zi)(zi)又彼此分(fen)(fen)離，并且各自(zi)進入到一(yi)個(ge)配子(zi)(zi)中(zhong)。這(zhe)樣，在(zai)每一(yi)個(ge)配子(zi)(zi)中(zhong)，就只含有成(cheng)對遺傳(chuan)因(yin)子(zi)(zi)中(zhong)的(de)一(yi)個(ge)成(cheng)員，這(zhe)個(ge)成(cheng)員也許來自(zi)父本，也許來自(zi)母本。
⑶在雜種F1的(de)體細胞(bao)中(zhong)，兩個遺傳因子(zi)的(de)成員不(bu)同，它(ta)們之(zhi)間是處在各自(zi)獨立(li)、互不(bu)干涉的(de)狀(zhuang)(zhuang)態之(zhi)中(zhong)，但二者對性(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)發育所起的(de)作用(yong)卻表(biao)現出(chu)明(ming)顯的(de)差異，即(ji)一方對另一方起了決(jue)定(ding)性(xing)(xing)(xing)的(de)作用(yong)，因而(er)有顯性(xing)(xing)(xing)因子(zi)和隱(yin)性(xing)(xing)(xing)因子(zi)之(zhi)分，隨之(zhi)而(er)來的(de)也就有了顯性(xing)(xing)(xing)性(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)與隱(yin)性(xing)(xing)(xing)性(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)之(zhi)分。
⑷雜(za)種F1所(suo)產生的(de)(de)(de)不(bu)同(tong)類型的(de)(de)(de)配(pei)(pei)(pei)子(zi)(zi)，其數(shu)目相(xiang)等(deng)，而雌雄配(pei)(pei)(pei)子(zi)(zi)的(de)(de)(de)結(jie)(jie)合(he)又是隨機的(de)(de)(de)，即(ji)各種不(bu)同(tong)類型的(de)(de)(de)雌配(pei)(pei)(pei)子(zi)(zi)與雄配(pei)(pei)(pei)子(zi)(zi)的(de)(de)(de)結(jie)(jie)合(he)機會(hui)均等(deng)。
為了(le)更好地證明(ming)分(fen)離現(xian)象，下面用一(yi)對(dui)(dui)遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)的(de)圖解來說明(ming)孟德(de)爾的(de)豌豆(dou)雜(za)交試驗及其假(jia)說。我們用大(da)寫(xie)字母(mu)D代表決(jue)定(ding)高(gao)莖(jing)(jing)豌豆(dou)的(de)顯(xian)(xian)性遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)，用小寫(xie)字母(mu)d代表矮(ai)莖(jing)(jing)豌豆(dou)的(de)隱性遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)。在(zai)生(sheng)物的(de)體細(xi)胞(bao)(bao)內(nei)，遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)是(shi)成對(dui)(dui)存在(zai)的(de)，因(yin)(yin)此，在(zai)純種(zhong)(zhong)高(gao)莖(jing)(jing)豌豆(dou)的(de)體細(xi)胞(bao)(bao)內(nei)含(han)有(you)(you)(you)一(yi)對(dui)(dui)決(jue)定(ding)高(gao)莖(jing)(jing)性狀(zhuang)的(de)顯(xian)(xian)性遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)DD，在(zai)純種(zhong)(zhong)矮(ai)莖(jing)(jing)豌豆(dou)的(de)體細(xi)胞(bao)(bao)內(nei)含(han)有(you)(you)(you)一(yi)對(dui)(dui)決(jue)定(ding)矮(ai)莖(jing)(jing)性狀(zhuang)的(de)隱性遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)dd。雜(za)交產(chan)生(sheng)的(de)F1的(de)體細(xi)胞(bao)(bao)中，D和d結合成Dd，由于(yu)(yu)D（高(gao)莖(jing)(jing)）對(dui)(dui)d（矮(ai)莖(jing)(jing)）是(shi)顯(xian)(xian)性，故F1植(zhi)株全部(bu)為高(gao)莖(jing)(jing)豌豆(dou)。當F1進行減數分(fen)裂(lie)時，其成對(dui)(dui)的(de)遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)D和d又得(de)彼此分(fen)離，最終產(chan)生(sheng)了(le)兩種(zhong)(zhong)不同(tong)類型的(de)配子(zi)(zi)(zi)。一(yi)種(zhong)(zhong)是(shi)含(han)有(you)(you)(you)遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)D的(de)配子(zi)(zi)(zi)，另一(yi)種(zhong)(zhong)是(shi)含(han)有(you)(you)(you)遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)d的(de)配子(zi)(zi)(zi)，而(er)且兩種(zhong)(zhong)配子(zi)(zi)(zi)在(zai)數量上(shang)相等，各占1/2。因(yin)(yin)此，上(shang)述兩種(zhong)(zhong)雌雄配子(zi)(zi)(zi)的(de)結合便(bian)產(chan)生(sheng)了(le)三種(zhong)(zhong)組合：DD、Dd和dd，它們之間的(de)比接(jie)近于(yu)(yu)1∶2∶1，而(er)在(zai)性狀(zhuang)表現(xian)上(shang)則接(jie)近于(yu)(yu)3（高(gao)）∶1（矮(ai)）。
因此(ci)，孟德爾(er)的(de)遺傳因子(zi)假說，使得豌豆雜交(jiao)試驗所得到的(de)相似結(jie)果有了科學的(de)、圓(yuan)滿的(de)解釋(shi)。
基因(yin)型(xing)與表(biao)現(xian)(xian)型(xing)我(wo)們(men)已經(jing)看到，在上述(shu)一對遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)因(yin)子(zi)的(de)(de)(de)(de)(de)遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)分析中，遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)下來(lai)的(de)(de)(de)(de)(de)和(he)最終(zhong)表(biao)現(xian)(xian)出來(lai)的(de)(de)(de)(de)(de)并不(bu)完全是一回事(shi)，如(ru)當遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)結構為DD型(xing)時，其(qi)表(biao)現(xian)(xian)出來(lai)的(de)(de)(de)(de)(de)性(xing)狀(zhuang)(zhuang)是高(gao)(gao)莖(jing)(jing)豌(wan)(wan)豆(dou)，而遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)結構為Dd型(xing)時，其(qi)表(biao)現(xian)(xian)出來(lai)的(de)(de)(de)(de)(de)也是高(gao)(gao)莖(jing)(jing)豌(wan)(wan)豆(dou)。像這樣，生(sheng)物個體所表(biao)現(xian)(xian)出來(lai)的(de)(de)(de)(de)(de)外形特征和(he)生(sheng)理特性(xing)叫(jiao)做表(biao)現(xian)(xian)型(xing)，如(ru)高(gao)(gao)莖(jing)(jing)與矮莖(jing)(jing)，紅花與白花；而生(sheng)物個體或(huo)其(qi)某一性(xing)狀(zhuang)(zhuang)的(de)(de)(de)(de)(de)遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)基礎，則被稱為基因(yin)型(xing)，如(ru)高(gao)(gao)莖(jing)(jing)豌(wan)(wan)豆(dou)的(de)(de)(de)(de)(de)基因(yin)型(xing)有DD和(he)Dd兩種(zhong)，而矮莖(jing)(jing)豌(wan)(wan)豆(dou)的(de)(de)(de)(de)(de)基因(yin)型(xing)只有dd一種(zhong)。由(you)相同遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)因(yin)子(zi)的(de)(de)(de)(de)(de)配(pei)(pei)子(zi)結合(he)成(cheng)的(de)(de)(de)(de)(de)合(he)子(zi)發(fa)育而成(cheng)的(de)(de)(de)(de)(de)個體叫(jiao)做純合(he)體，如(ru)DD和(he)dd的(de)(de)(de)(de)(de)植株；凡是由(you)不(bu)同遺(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)(chuan)因(yin)子(zi)的(de)(de)(de)(de)(de)配(pei)(pei)子(zi)結合(he)成(cheng)的(de)(de)(de)(de)(de)合(he)子(zi)發(fa)育而成(cheng)的(de)(de)(de)(de)(de)個體則稱為雜合(he)體，如(ru)Dd。
基(ji)因(yin)型是(shi)生物個(ge)體內部的(de)(de)(de)遺(yi)(yi)傳(chuan)物質結構，因(yin)此(ci)(ci)，生物個(ge)體的(de)(de)(de)基(ji)因(yin)型在很大程度(du)上決定了生物個(ge)體的(de)(de)(de)表(biao)現(xian)型。例如，含有顯(xian)性遺(yi)(yi)傳(chuan)因(yin)子(zi)D的(de)(de)(de)豌(wan)豆植株(zhu)（DD和Dd）都表(biao)現(xian)為高莖(jing)，無(wu)顯(xian)性遺(yi)(yi)傳(chuan)因(yin)子(zi)的(de)(de)(de)豌(wan)豆植株(zhu)（dd）都表(biao)現(xian)為矮莖(jing)。由此(ci)(ci)可見，基(ji)因(yin)型是(shi)性狀表(biao)現(xian)的(de)(de)(de)內在因(yin)素，而表(biao)現(xian)型則是(shi)基(ji)因(yin)型的(de)(de)(de)表(biao)現(xian)形式。
由以(yi)上分(fen)析(xi)我們(men)還可知道，表(biao)現(xian)型(xing)(xing)相同(tong)，基因型(xing)(xing)卻(que)并(bing)不(bu)一定相同(tong)。例如，DD和Dd的(de)表(biao)現(xian)型(xing)(xing)都是高(gao)莖(jing)，但其基因型(xing)(xing)并(bing)不(bu)相同(tong)，并(bing)且(qie)它(ta)們(men)的(de)下(xia)(xia)一代(dai)有差別：DD的(de)下(xia)(xia)一代(dai)都是高(gao)莖(jing)的(de)，而Dd的(de)下(xia)(xia)一代(dai)則(ze)有分(fen)離現(xian)象——既有高(gao)莖(jing)，也有矮莖(jing)。
4．分離規律的驗證
前面講到孟德(de)爾對分(fen)離現象(xiang)的(de)解釋，僅(jin)僅(jin)建立(li)在一種假說基礎之上，他(ta)本人也十分(fen)清(qing)(qing)楚這一點(dian)。假說畢竟只是(shi)假說，不能用來代(dai)替真(zhen)理，要使這個(ge)假說上升為(wei)科學真(zhen)理，單憑其(qi)能清(qing)(qing)楚地解釋他(ta)所(suo)得到的(de)試驗(yan)結果，那是(shi)遠遠不夠的(de)，還必(bi)須用實驗(yan)的(de)方(fang)法進行(xing)驗(yan)證這一假說。下面介紹孟德(de)爾設(she)計的(de)第一種驗(yan)證方(fang)法，也是(shi)他(ta)用得最(zui)多的(de)測交法。
測交(jiao)(jiao)就是(shi)(shi)讓雜種(zhong)(zhong)子(zi)一(yi)代與隱性類(lei)型相交(jiao)(jiao)，用來(lai)測定F1的(de)基因型。按照孟(meng)德爾對分(fen)離(li)現(xian)象的(de)解釋(shi)，雜種(zhong)(zhong)子(zi)一(yi)代F1（Dd）一(yi)定會產生(sheng)(sheng)帶(dai)有遺(yi)傳(chuan)因子(zi)D和d的(de)兩(liang)種(zhong)(zhong)配子(zi)，并且兩(liang)者(zhe)的(de)數目相等；而隱性類(lei)型（dd）只能產生(sheng)(sheng)一(yi)種(zhong)(zhong)帶(dai)有隱性遺(yi)傳(chuan)因子(zi)d的(de)配子(zi)，這(zhe)種(zhong)(zhong)配子(zi)不會遮蓋F1中遺(yi)傳(chuan)因子(zi)的(de)作用。所以，測交(jiao)(jiao)產生(sheng)(sheng)的(de)后代應當(dang)一(yi)半是(shi)(shi)高莖（Dd）的(de)，一(yi)半是(shi)(shi)矮莖（dd）的(de)，即兩(liang)種(zhong)(zhong)性狀之(zhi)比為1∶1。
孟德爾用子一代高莖(jing)豌豆（Dd）與矮莖(jing)豌豆（dd）相交，得(de)到的后代共64株(zhu)，其(qi)中高莖(jing)的30株(zhu)，矮莖(jing)的34株(zhu)，即性狀(zhuang)分離比接近1∶1，實(shi)驗(yan)(yan)結果(guo)符合預(yu)先設想。對(dui)(dui)其(qi)他幾對(dui)(dui)相對(dui)(dui)性狀(zhuang)的測交試驗(yan)(yan)，也(ye)無一例外地(di)得(de)到了近似于1∶1的分離比。
孟德(de)爾的(de)測交結果，雄辯地證明了他自己(ji)提(ti)出的(de)遺(yi)傳(chuan)因(yin)子分離假說是正確(que)的(de)，是完全建立在科學的(de)基礎上(shang)的(de)。
5．分離規律的實質
孟(meng)德爾(er)提出的(de)(de)(de)(de)遺傳因子的(de)(de)(de)(de)分離(li)假說，用他自己所設計的(de)(de)(de)(de)測交等一系列試(shi)驗，已經(jing)得到了充分的(de)(de)(de)(de)驗證，亦被后人(ren)無數次的(de)(de)(de)(de)試(shi)驗所證實，現(xian)已被世人(ren)所公認，并被尊稱為孟(meng)德爾(er)的(de)(de)(de)(de)分離(li)規律。那么(me)，孟(meng)德爾(er)分離(li)規律的(de)(de)(de)(de)實質是什么(me)呢？
這可以用一句(ju)話來概括，那就(jiu)(jiu)是：雜合體(ti)中決定某一性狀的(de)成對遺(yi)傳因子(zi)(zi)，在減數(shu)分(fen)裂過(guo)程中，彼此分(fen)離，互不干擾，使(shi)得(de)配子(zi)(zi)中只(zhi)具(ju)有(you)成對遺(yi)傳因子(zi)(zi)中的(de)一個，從而產生(sheng)數(shu)目相等的(de)、兩種(zhong)類(lei)型的(de)配子(zi)(zi)，且獨立地(di)遺(yi)傳給后(hou)代，這就(jiu)(jiu)是孟德爾的(de)分(fen)離規律。
孟德爾在揭示了由一(yi)對(dui)(dui)(dui)(dui)(dui)遺(yi)(yi)傳(chuan)因子(zi)（或一(yi)對(dui)(dui)(dui)(dui)(dui)等位基因）控制的(de)(de)一(yi)對(dui)(dui)(dui)(dui)(dui)相對(dui)(dui)(dui)(dui)(dui)性(xing)狀(zhuang)雜交的(de)(de)遺(yi)(yi)傳(chuan)規(gui)律(lv)(lv)——分離規(gui)律(lv)(lv)之(zhi)后(hou)，這位才思敏捷的(de)(de)科(ke)學(xue)工作者(zhe)，又接連進(jin)行了兩(liang)對(dui)(dui)(dui)(dui)(dui)、三(san)對(dui)(dui)(dui)(dui)(dui)甚至更多對(dui)(dui)(dui)(dui)(dui)相對(dui)(dui)(dui)(dui)(dui)性(xing)狀(zhuang)雜交的(de)(de)遺(yi)(yi)傳(chuan)試驗(yan)，進(jin)而又發現了第(di)二條重(zhong)要的(de)(de)遺(yi)(yi)傳(chuan)學(xue)規(gui)律(lv)(lv)，即自由組合(he)規(gui)律(lv)(lv)，也有(you)人稱它為獨(du)立(li)分配規(gui)律(lv)(lv)。這里(li)我們僅介紹他(ta)所進(jin)行的(de)(de)兩(liang)對(dui)(dui)(dui)(dui)(dui)相對(dui)(dui)(dui)(dui)(dui)性(xing)狀(zhuang)的(de)(de)雜交試驗(yan)。
1．雜交試驗現象的觀察
孟德爾在(zai)進行兩對相(xiang)(xiang)對性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)的(de)(de)雜交試驗時，仍以(yi)豌(wan)豆(dou)為材料。他選取了(le)具有兩對相(xiang)(xiang)對性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)差異的(de)(de)純(chun)合體作(zuo)為親本(ben)(ben)進行雜交，一個親本(ben)(ben)是(shi)(shi)(shi)結黃色(se)(se)(se)圓形(xing)種(zhong)子（簡稱(cheng)黃色(se)(se)(se)圓粒(li)），另一親本(ben)(ben)是(shi)(shi)(shi)結綠色(se)(se)(se)皺(zhou)形(xing)種(zhong)子（簡稱(cheng)綠色(se)(se)(se)皺(zhou)粒(li)），無(wu)論是(shi)(shi)(shi)正交還是(shi)(shi)(shi)反(fan)交，所(suo)得到的(de)(de)F1全(quan)都是(shi)(shi)(shi)黃色(se)(se)(se)圓形(xing)種(zhong)子。由此可知，豌(wan)豆(dou)的(de)(de)黃色(se)(se)(se)對綠色(se)(se)(se)是(shi)(shi)(shi)顯(xian)性(xing)(xing)，圓粒(li)對皺(zhou)粒(li)是(shi)(shi)(shi)顯(xian)性(xing)(xing)，所(suo)以(yi)F1的(de)(de)豌(wan)豆(dou)呈現黃色(se)(se)(se)圓粒(li)性(xing)(xing)狀(zhuang)(zhuang)。
如果把(ba)F1的種子(zi)播(bo)下去(qu)，讓(rang)它(ta)們的植(zhi)株進行自(zi)(zi)花授粉（自(zi)(zi)交），則在(zai)F2中出現(xian)(xian)了明顯的性狀分離和自(zi)(zi)由(you)組(zu)合現(xian)(xian)象(xiang)。在(zai)共(gong)計得(de)到的556粒(li)F2種子(zi)中，有(you)四種不同的表現(xian)(xian)類型(xing).
如果以(yi)數(shu)量最少的(de)綠色皺形(xing)種(zhong)子32粒(li)作為(wei)比(bi)例數(shu)1，那么F2的(de)四種(zhong)表現型的(de)數(shu)字比(bi)例大約為(wei)9∶3∶3∶1。如圖2-7所示(shi)豌豆(dou)種(zhong)子兩(liang)對(dui)相對(dui)性狀的(de)遺傳實(shi)驗。
從以上豌豆雜交試驗(yan)結果看(kan)出，在(zai)F2所(suo)出現的四(si)種類型中(zhong)，有(you)兩種是(shi)親本(ben)原有(you)的性狀組合(he)，即(ji)黃(huang)(huang)色圓形種子和(he)綠色皺(zhou)形種子，還有(you)兩種不同于親本(ben)類型的新(xin)組合(he)，即(ji)黃(huang)(huang)色皺(zhou)形種子和(he)綠色圓形種子，其結果顯示出不同相對性狀之(zhi)間的自由組合(he)。
2．雜交試驗結果的分析
孟德爾在(zai)雜(za)交試(shi)驗的分析研究中(zhong)發現，如果單就其中(zhong)的一對(dui)相(xiang)對(dui)性狀而言，那(nei)么，其雜(za)交后代的顯、隱性性狀之比(bi)(bi)仍然(ran)符合3∶1的近似比(bi)(bi)值。
以(yi)上(shang)性(xing)狀(zhuang)分離比的(de)實(shi)際情況充分表明，這(zhe)兩對相對性(xing)狀(zhuang)的(de)遺(yi)傳(chuan)，分別(bie)是由兩對遺(yi)傳(chuan)因(yin)子控制著，其傳(chuan)遞(di)方式依(yi)然符(fu)合(he)于分離規(gui)律(lv)。
此(ci)外(wai)，它還表(biao)明了(le)一(yi)(yi)對相(xiang)對性狀(zhuang)的(de)分(fen)離與另一(yi)(yi)對相(xiang)對性狀(zhuang)的(de)分(fen)離無關，二者在遺傳上(shang)是彼此(ci)獨立的(de)。
如果把這兩(liang)(liang)對相對性(xing)狀聯系在一起進行考慮(lv)，那么，這個(ge)F2表現(xian)型(xing)(xing)的分離(li)比，應(ying)該是它們各自F2表現(xian)型(xing)(xing)分離(li)比（3∶1）的乘(cheng)積：這也表明(ming)，控制(zhi)黃、綠和(he)圓、皺兩(liang)(liang)對相對性(xing)狀的兩(liang)(liang)對等位基因，既(ji)能彼此分離(li)，又能自由(you)組合。
3．自由組合現象的解釋
那(nei)么，對(dui)上(shang)(shang)述遺傳(chuan)現象(xiang)，又該如何解釋呢(ni)？孟德爾根(gen)據(ju)上(shang)(shang)述雜交試驗的(de)(de)結果(guo)，提(ti)出(chu)了不同對(dui)的(de)(de)遺傳(chuan)因(yin)子(zi)在形成配子(zi)中(zhong)自(zi)由(you)組合(he)的(de)(de)理論。
因(yin)為最初(chu)選(xuan)用的一(yi)個親(qin)(qin)本——黃色圓形(xing)的豌(wan)豆(dou)是純合子，其基因(yin)型為YYRR，在這(zhe)里，Y代(dai)表(biao)黃色，R代(dai)表(biao)圓形(xing)，由于它(ta)們都(dou)是顯性(xing)，故用大寫字母(mu)表(biao)示(shi)。而(er)選(xuan)用的另(ling)一(yi)親(qin)(qin)本——綠(lv)色皺(zhou)形(xing)豌(wan)豆(dou)也是純合子，其基因(yin)型為yyrr，這(zhe)里y代(dai)表(biao)綠(lv)色，r代(dai)表(biao)皺(zhou)形(xing)，由于它(ta)們都(dou)是隱性(xing)，所以用小寫字母(mu)來(lai)表(biao)示(shi)。
由于(yu)這兩(liang)個親本(ben)都(dou)(dou)是純合體，所(suo)以它(ta)們都(dou)(dou)只(zhi)能產生一種(zhong)類(lei)型的配子，即(ji)：
YYRR——YR
yyrr——yr
二(er)者雜交，YR配(pei)子(zi)與yr配(pei)子(zi)結合，所(suo)得(de)后代F1的基(ji)(ji)因(yin)(yin)型(xing)(xing)全(quan)(quan)為YyRr，即(ji)(ji)全(quan)(quan)為雜合體。由(you)于基(ji)(ji)因(yin)(yin)間(jian)的顯(xian)隱(yin)性關系(xi)，所(suo)以F1的表現(xian)型(xing)(xing)全(quan)(quan)為黃色圓形種子(zi)。雜合的F1在(zai)形成(cheng)配(pei)子(zi)時，根據分(fen)離規律，即(ji)(ji)Y與y分(fen)離，R與r分(fen)離，然后每對(dui)基(ji)(ji)因(yin)(yin)中的一個(ge)成(cheng)員(yuan)各(ge)(ge)自進入(ru)到下一個(ge)配(pei)子(zi)中，這(zhe)樣，在(zai)分(fen)離了(le)的各(ge)(ge)對(dui)基(ji)(ji)因(yin)(yin)成(cheng)員(yuan)之間(jian)，便(bian)會出現(xian)隨機的自由(you)組(zu)合，即(ji)(ji)：
⑴Y與R組合成(cheng)YR；
⑵Y與r組(zu)合(he)成Yr；⑶y與R組(zu)合(he)成yR；
⑷y與(yu)r組(zu)合成yr。
由(you)于(yu)它們(men)彼此(ci)間相(xiang)互組合(he)的(de)機會均等，因(yin)此(ci)雜種(zhong)(zhong)(zhong)F1（YyRr）能(neng)夠(gou)產生四種(zhong)(zhong)(zhong)不(bu)(bu)同類型(xing)(xing)、相(xiang)等數量(liang)的(de)配(pei)子(zi)。當雜種(zhong)(zhong)(zhong)F1自交時，這四種(zhong)(zhong)(zhong)不(bu)(bu)同類型(xing)(xing)的(de)雌雄配(pei)子(zi)隨(sui)機結合(he)，便在F2中(zhong)產生16種(zhong)(zhong)(zhong)組合(he)中(zhong)的(de)9種(zhong)(zhong)(zhong)基(ji)因(yin)型(xing)(xing)合(he)子(zi)。由(you)于(yu)顯隱(yin)性(xing)基(ji)因(yin)的(de)存(cun)在，這9種(zhong)(zhong)(zhong)基(ji)因(yin)型(xing)(xing)只能(neng)有四種(zhong)(zhong)(zhong)表現型(xing)(xing)，即：黃(huang)色(se)(se)圓形、黃(huang)色(se)(se)皺(zhou)(zhou)形、綠(lv)色(se)(se)圓形、綠(lv)色(se)(se)皺(zhou)(zhou)形。如圖(tu)2-8所示它們(men)之間的(de)比例為9∶3∶3∶1。
這就是孟(meng)德(de)爾當時(shi)提出的(de)遺傳因子(zi)自由組合假說，這個假說圓滿(man)地解釋了(le)他觀察到的(de)試驗結果。事實(shi)上，這也是一個普遍存(cun)在(zai)的(de)最基本的(de)遺傳定律，這就是孟(meng)德(de)爾發現的(de)第二(er)個遺傳定律——自由組合規律，也有人(ren)稱它為獨立分配規律。
4．自由組合規律的驗證
與分離(li)規律(lv)相(xiang)類似，要將自(zi)由組合規律(lv)由假說上升為真理，同(tong)(tong)樣也需要科學試驗的驗證。孟德爾為了證實具有兩對(dui)相(xiang)對(dui)性狀的F1雜種(zhong)，確實產生了四種(zhong)數目相(xiang)等(deng)的不同(tong)(tong)配子，他同(tong)(tong)樣采用了測交法來驗證。
把F1雜(za)種(zhong)與(yu)雙隱(yin)性(xing)親本進行(xing)雜(za)交(jiao)，由于雙隱(yin)性(xing)親本只能(neng)產(chan)生(sheng)一種(zhong)含有兩個隱(yin)性(xing)基因的(de)(de)(de)配子(zi)（yr），所(suo)(suo)以(yi)測(ce)交(jiao)所(suo)(suo)產(chan)生(sheng)的(de)(de)(de)后(hou)(hou)代，不僅(jin)能(neng)表現出雜(za)種(zhong)配子(zi)的(de)(de)(de)類(lei)型(xing)(xing)，而且還能(neng)反映出各種(zhong)類(lei)型(xing)(xing)配子(zi)的(de)(de)(de)比(bi)數。換句話說，當F1雜(za)種(zhong)與(yu)雙隱(yin)性(xing)親本測(ce)交(jiao)后(hou)(hou)，如能(neng)產(chan)生(sheng)四種(zhong)不同(tong)類(lei)型(xing)(xing)的(de)(de)(de)后(hou)(hou)代，而且比(bi)數相等，那么，就證實了(le)F1雜(za)種(zhong)在形成(cheng)配子(zi)時，其基因就是按(an)照自由組(zu)合的(de)(de)(de)規律彼(bi)此結合的(de)(de)(de)。為(wei)此，孟德(de)爾做了(le)以(yi)下測(ce)交(jiao)試驗，如圖2-9所(suo)(suo)示。
實際測交的結果(guo)，無論是正(zheng)交還是反交，都得到了四(si)種(zhong)數目相近的不同類型的后代，其比數為(wei)1∶1∶1∶1，與預期的結果(guo)完全符合。這(zhe)就證(zheng)實了雌(ci)雄雜種(zhong)F1在形成配子(zi)時，確(que)實產(chan)生了四(si)種(zhong)數目相等的配子(zi)，從而驗證(zheng)了自由組合規律的正(zheng)確(que)性(xing)。
5．自由組合規律的實質
根(gen)據前面所講的(de)可以知(zhi)道(dao)，具(ju)有兩對(dui)(dui)（或(huo)更多對(dui)(dui)）相對(dui)(dui)性狀的(de)親本進行雜交(jiao)，在F1產生(sheng)配(pei)子時(shi)，在等位(wei)基因分(fen)(fen)離的(de)同時(shi)，非(fei)同源染色體上的(de)非(fei)等位(wei)基因表現(xian)為自由組(zu)合(he)，這就是自由組(zu)合(he)規律的(de)實質。也就是說，一對(dui)(dui)等位(wei)基因與(yu)(yu)另(ling)一對(dui)(dui)等位(wei)基因的(de)分(fen)(fen)離與(yu)(yu)組(zu)合(he)互不干(gan)擾，各自獨立地分(fen)(fen)配(pei)到(dao)配(pei)子中。
孟德(de)爾(er)的分離規律(lv)和(he)自由組(zu)合規律(lv)是(shi)遺傳學(xue)中最基本(ben)、最重(zhong)要的規律(lv)，后來發(fa)現的許多(duo)遺傳學(xue)規律(lv)都是(shi)在它(ta)們的基礎上產生(sheng)并建立起來的，它(ta)猶如一(yi)盞明燈，照亮了(le)近(jin)代遺傳學(xue)發(fa)展的前途。
1．理論應用
從理論上(shang)講，自由(you)組合規律(lv)為解釋自然(ran)界生物(wu)(wu)(wu)的多(duo)樣(yang)性(xing)提供了(le)重(zhong)要的理論依據。大(da)家知道，導致生物(wu)(wu)(wu)發生變異(yi)的原因固然(ran)很多(duo)，但是，基(ji)(ji)(ji)因的自由(you)組合卻(que)是出現(xian)(xian)生物(wu)(wu)(wu)性(xing)狀多(duo)樣(yang)性(xing)的重(zhong)要原因。比如說(shuo)，一對具(ju)有20對等(deng)位基(ji)(ji)(ji)因（這20對等(deng)位基(ji)(ji)(ji)因分別(bie)位于20對同源染色體(ti)上(shang)）的生物(wu)(wu)(wu)進行雜交(jiao)，F2可能出現(xian)(xian)的表(biao)現(xian)(xian)型就有220=1048576種。這可以說(shuo)明世界生物(wu)(wu)(wu)種類為何如此繁多(duo)。當然(ran)，生物(wu)(wu)(wu)種類多(duo)樣(yang)性(xing)的原因還包括基(ji)(ji)(ji)因突(tu)變和染色體(ti)畸變。
分離規律是(shi)由于有些(xie)遺(yi)傳(chuan)疾病是(shi)由隱性(xing)遺(yi)傳(chuan)因子控制的(de)，這些(xie)遺(yi)傳(chuan)病在通常情況下(xia)很(hen)少會(hui)出現(xian)。
2．實踐應用
孟(meng)德(de)爾遺傳規(gui)律在(zai)實踐(jian)中的(de)(de)(de)一(yi)個(ge)重要(yao)(yao)應用就是在(zai)植物(wu)的(de)(de)(de)雜交育種(zhong)(zhong)上。在(zai)雜交育種(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)實踐(jian)中，可(ke)(ke)以有目的(de)(de)(de)地將兩個(ge)或多(duo)個(ge)品(pin)種(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)優良性狀結合在(zai)一(yi)起(qi)，再經過自交，不斷(duan)進(jin)行(xing)純化(hua)和選擇，從(cong)而得到一(yi)種(zhong)(zhong)符合理(li)想(xiang)要(yao)(yao)求的(de)(de)(de)新(xin)品(pin)種(zhong)(zhong)。比方(fang)說，有這樣兩個(ge)品(pin)種(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)番茄：一(yi)個(ge)是抗病、黃果(guo)(guo)肉品(pin)種(zhong)(zhong)，另一(yi)個(ge)是易感(gan)病、紅(hong)(hong)果(guo)(guo)肉品(pin)種(zhong)(zhong)，需(xu)要(yao)(yao)培育出一(yi)個(ge)既(ji)能穩(wen)定遺傳，又能抗病，而且(qie)還(huan)是紅(hong)(hong)果(guo)(guo)肉的(de)(de)(de)新(xin)品(pin)種(zhong)(zhong)。你就可(ke)(ke)以讓這兩個(ge)品(pin)種(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)番茄進(jin)行(xing)雜交，在(zai)F2中就會出現既(ji)抗病又是紅(hong)(hong)果(guo)(guo)肉的(de)(de)(de)新(xin)型(xing)品(pin)種(zhong)(zhong)。用它(ta)作種(zhong)(zhong)子繁殖下去，經過選擇和培育，就可(ke)(ke)以得到你所需(xu)要(yao)(yao)的(de)(de)(de)能穩(wen)定遺傳的(de)(de)(de)番茄新(xin)品(pin)種(zhong)(zhong)。
這(zhe)位生(sheng)前默默無聞的(de)先(xian)驅又重新獲得(de)了高(gao)度評價，他(ta)的(de)論文也(ye)被(bei)公認為開辟了現代遺傳學(xue)。
孟德爾的(de)研究為什么被(bei)忽視(shi)
孟(meng)德(de)(de)爾的(de)文章明確流暢(chang)，他的(de)學(xue)說(shuo)簡單質樸(pu)，而且(qie)發表的(de)時(shi)間（1866）正是迫切需(xu)要這種(zhong)學(xue)說(shuo)的(de)時(shi)候，因而他的(de)工作(zuo)為(wei)什么(me)(me)(me)長(chang)期完全被忽視確實是一個(ge)費解的(de)謎。說(shuo)世界還沒有作(zuo)好接納它(ta)的(de)準備這種(zhong)膚淺的(de)答案根(gen)本就不是什么(me)(me)(me)答案。如果孟(meng)德(de)(de)爾作(zuo)好了準備，那(nei)么(me)(me)(me)別(bie)的(de)人(ren)又為(wei)什么(me)(me)(me)沒有。這個(ge)問題十分重要，它(ta)表明思(si)想(xiang)史中的(de)某些基本原則(ze)應當更(geng)加仔細地(di)進行研究。孟(meng)德(de)(de)爾的(de)工作(zuo)長(chang)期被忽略的(de)可能原因是什么(me)(me)(me)？
首先，當然是(shi)(shi)孟德爾(er)發表(biao)的(de)(de)著作極少。從1856年(nian)他開始研究到1871年(nian)停止雜交選育的(de)(de)這十幾(ji)年(nian)中他必定積累了(le)大量(liang)數(shu)據資料，但(dan)是(shi)(shi)他只在布(bu)隆博物學會發表(biao)過(guo)演說(shuo)和另(ling)一(yi)篇短文(wen)章（山柳菊的(de)(de)雜交試驗(yan)，1870年(nian)）。說(shuo)得委(wei)婉一(yi)點，孟德爾(er)并不是(shi)(shi)一(yi)個(ge)多(duo)產作家。
從他(ta)(ta)和(he)(he)內(nei)格(ge)里(li)的(de)(de)(de)(de)通信（SternandSherwood，1966）可(ke)以(yi)(yi)了(le)解他(ta)(ta)發(fa)(fa)現(xian)用豌豆進(jin)行試驗(yan)的(de)(de)(de)(de)結(jie)果(guo)被(bei)(bei)他(ta)(ta)于1869年采用一(yi)(yi)年生(sheng)(sheng)紫(zi)(zi)(zi)羅(luo)蘭與(yu)無毛紫(zi)(zi)(zi)羅(luo)蘭、玉米(mi)、紫(zi)(zi)(zi)茉莉進(jin)行的(de)(de)(de)(de)雜(za)交試驗(yan)完全證(zheng)實(shi)。這(zhe)還是在(zai)“不發(fa)(fa)表就(jiu)湮滅(mie)”這(zhe)諺(yan)語流行之(zhi)前很(hen)久的(de)(de)(de)(de)時(shi)候，孟(meng)德(de)(de)(de)(de)(de)爾(er)(er)(er)并沒有(you)向世界介紹他(ta)(ta)以(yi)(yi)往的(de)(de)(de)(de)發(fa)(fa)現(xian)得(de)到這(zhe)些試驗(yan)證(zheng)實(shi)的(de)(de)(de)(de)信息(xi)，而(er)他(ta)(ta)以(yi)(yi)前的(de)(de)(de)(de)發(fa)(fa)現(xian)也只是在(zai)上(shang)(shang)述學(xue)(xue)(xue)會會刊上(shang)(shang)發(fa)(fa)表。載有(you)孟(meng)德(de)(de)(de)(de)(de)爾(er)(er)(er)新(xin)發(fa)(fa)現(xian)的(de)(de)(de)(de)布隆學(xue)(xue)(xue)會會刊被(bei)(bei)寄(ji)往115個單位(wei)的(de)(de)(de)(de)圖書館，包括英國皇家學(xue)(xue)(xue)會和(he)(he)林(lin)奈學(xue)(xue)(xue)會。孟(meng)德(de)(de)(de)(de)(de)爾(er)(er)(er)自己保(bao)存了(le)40份(fen)這(zhe)篇文章的(de)(de)(de)(de)復(fu)制品。后來我們(men)知道除(chu)了(le)別(bie)的(de)(de)(de)(de)學(xue)(xue)(xue)者以(yi)(yi)外(wai)，他(ta)(ta)還將之(zhi)寄(ji)給兩位(wei)知名的(de)(de)(de)(de)植(zhi)(zhi)物(wu)(wu)學(xue)(xue)(xue)家：A．Kerner vonMarilaun（他(ta)(ta)以(yi)(yi)移植(zhi)(zhi)試驗(yan)而(er)聞名）和(he)(he)內(nei)格(ge)里(li)（當時(shi)的(de)(de)(de)(de)著(zhu)名植(zhi)(zhi)物(wu)(wu)學(xue)(xue)(xue)家之(zhi)一(yi)(yi)，孟(meng)德(de)(de)(de)(de)(de)爾(er)(er)(er)認為(wei)他(ta)(ta)是植(zhi)(zhi)物(wu)(wu)雜(za)交的(de)(de)(de)(de)專家）。自此以(yi)(yi)后孟(meng)德(de)(de)(de)(de)(de)爾(er)(er)(er)即經常與(yu)內(nei)格(ge)里(li)通信，可(ke)惜只有(you)孟(meng)德(de)(de)(de)(de)(de)爾(er)(er)(er)的(de)(de)(de)(de)信被(bei)(bei)保(bao)存了(le)下來。內(nei)格(ge)里(li)顯然并不了(le)解孟(meng)德(de)(de)(de)(de)(de)爾(er)(er)(er)的(de)(de)(de)(de)論(lun)點，而(er)更可(ke)能的(de)(de)(de)(de)倒是反對他(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)論(lun)點。內(nei)格(ge)里(li)不僅沒有(you)鼓(gu)勵孟(meng)德(de)(de)(de)(de)(de)爾(er)(er)(er)反而(er)是適得(de)其(qi)反，他(ta)(ta)并沒有(you)介紹孟(meng)德(de)(de)(de)(de)(de)爾(er)(er)(er)在(zai)有(you)名的(de)(de)(de)(de)植(zhi)(zhi)物(wu)(wu)學(xue)(xue)(xue)雜(za)志上(shang)(shang)發(fa)(fa)表他(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)結(jie)果(guo)以(yi)(yi)便(bian)引起(qi)更多的(de)(de)(de)(de)人注(zhu)意。反之(zhi)，他(ta)(ta)卻讓孟(meng)德(de)(de)(de)(de)(de)爾(er)(er)(er)采用山(shan)柳菊（Hieracium）進(jin)行試驗(yan)來檢驗(yan)其(qi)遺傳學(xue)(xue)(xue)說，了(le)解山(shan)柳菊屬植(zhi)(zhi)物(wu)(wu)中單性生(sheng)(sheng)殖（無配生(sheng)(sheng)殖）很(hen)普遍，使(shi)試驗(yan)結(jie)果(guo)和(he)(he)孟(meng)德(de)(de)(de)(de)(de)爾(er)(er)(er)的(de)(de)(de)(de)學(xue)(xue)(xue)說不一(yi)(yi)致。
簡(jian)單(dan)說(shuo)(shuo)來，正如一(yi)(yi)位歷史學家所說(shuo)(shuo)，“孟(meng)(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)和內(nei)(nei)(nei)格(ge)(ge)(ge)里(li)(li)(li)(li)(li)的(de)(de)(de)(de)交往(wang)完(wan)全是一(yi)(yi)場災(zai)難”。內(nei)(nei)(nei)格(ge)(ge)(ge)里(li)(li)(li)(li)(li)在1884年(nian)出(chu)版他(ta)的(de)(de)(de)(de)關于進化與遺傳(chuan)的(de)(de)(de)(de)名著時，在其中(zhong)討論雜交試驗的(de)(de)(de)(de)篇幅(fu)很(hen)多的(de)(de)(de)(de)一(yi)(yi)章中(zhong)完(wan)全沒(mei)(mei)有提到孟(meng)(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)。這(zhe)(zhe)簡(jian)直是不(bu)可(ke)(ke)思議(yi)的(de)(de)(de)(de)！因(yin)為(wei)這(zhe)(zhe)一(yi)(yi)章中(zhong)的(de)(de)(de)(de)其它內(nei)(nei)(nei)容(rong)比孟(meng)(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)的(de)(de)(de)(de)工作遜色(se)得多。是不(bu)是因(yin)為(wei)內(nei)(nei)(nei)格(ge)(ge)(ge)里(li)(li)(li)(li)(li)輕視這(zhe)(zhe)位遠(yuan)在摩拉維亞的(de)(de)(de)(de)天主教神父？還是僅僅由于內(nei)(nei)(nei)格(ge)(ge)(ge)里(li)(li)(li)(li)(li)氣量偏狹(xia)？很(hen)可(ke)(ke)能(neng)是后者。過(guo)去很(hen)少提到內(nei)(nei)(nei)格(ge)(ge)(ge)里(li)(li)(li)(li)(li)是贊同純粹融合遺傳(chuan)學說(shuo)(shuo)的(de)(de)(de)(de)少數生(sheng)物學家之一(yi)(yi)（Mayr，1973：140）。孟(meng)(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)的(de)(de)(de)(de)研究支持(chi)了(le)(le)遺傳(chuan)的(de)(de)(de)(de)顆粒說(shuo)(shuo)，內(nei)(nei)(nei)格(ge)(ge)(ge)里(li)(li)(li)(li)(li)認為(wei)在受精時父本(ben)(ben)(ben)和母(mu)本(ben)(ben)(ben)的(de)(de)(de)(de)異胞質由于同種(zhong)分子團（micelles）融合成一(yi)(yi)單(dan)股而(er)融合。對(dui)內(nei)(nei)(nei)格(ge)(ge)(ge)里(li)(li)(li)(li)(li)來說(shuo)(shuo)，承認孟(meng)(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)學說(shuo)(shuo)就(jiu)等于完(wan)全否定了(le)(le)他(ta)自己的(de)(de)(de)(de)學說(shuo)(shuo)，他(ta)沒(mei)(mei)有仔細(xi)推(tui)敲孟(meng)(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)的(de)(de)(de)(de)文(wen)章（他(ta)本(ben)(ben)(ben)應當這(zhe)(zhe)樣做）就(jiu)草率地作出(chu)了(le)(le)孟(meng)(meng)(meng)(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)肯定錯了(le)(le)的(de)(de)(de)(de)結論（Weinstein，1962），他(ta)認為(wei)這(zhe)(zhe)些發現(xian)是“依靠(kao)經驗的(de)(de)(de)(de)而(er)不(bu)是依靠(kao)理智的(de)(de)(de)(de)”。
孟(meng)(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)的(de)(de)謙遜并沒有(you)(you)改變(bian)他(ta)(ta)的(de)(de)處境(jing)。自從遭到內(nei)格(ge)里(li)的(de)(de)冷遇后(hou)，他(ta)(ta)再也(ye)沒有(you)(you)積極地去和(he)其它(ta)植(zhi)(zhi)(zhi)物(wu)學家或(huo)雜交育種者(zhe)建(jian)立聯系或(huo)在(zai)國內(nei)或(huo)國際學術(shu)會議上發表演說。他(ta)(ta)將(jiang)他(ta)(ta)七年時(shi)間里(li)的(de)(de)做的(de)(de)的(de)(de)、涉及到3萬多個植(zhi)(zhi)(zhi)株的(de)(de)實驗(yan)研究比(bi)作是(shi)(shi)(shi)(shi)“一個與(yu)世(shi)隔離的(de)(de)試(shi)(shi)驗(yan)”！孟(meng)(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)意識到豌(wan)豆(dou)的(de)(de)情況(kuang)是(shi)(shi)(shi)(shi)非同一般(ban)的(de)(de)簡單。這(zhe)(zhe)無(wu)疑是(shi)(shi)(shi)(shi)他(ta)(ta)選擇這(zhe)(zhe)一物(wu)種作為他(ta)(ta)的(de)(de)主要實驗(yan)材料(liao)的(de)(de)原因(yin)。后(hou)來所發現(xian)的(de)(de)幾(ji)乎一切復(fu)雜的(de)(de)染色體(ti)遺(yi)傳現(xian)象在(zai)孟(meng)(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)所使(shi)用(yong)的(de)(de)試(shi)(shi)驗(yan)植(zhi)(zhi)(zhi)物(wu)中都有(you)(you)所表現(xian)。以(yi)孟(meng)(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)當時(shi)所擁有(you)(you)的(de)(de)手段，他(ta)(ta)肯定(ding)會被由連鎖(suo)、交換、多倍性引起的(de)(de)復(fu)雜現(xian)象所難倒。實際上山(shan)柳菊屬的(de)(de)無(wu)配生殖后(hou)來就(jiu)使(shi)他(ta)(ta)寸步難行。因(yin)此孟(meng)(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)的(de)(de)發現(xian)給人的(de)(de)印象是(shi)(shi)(shi)(shi)他(ta)(ta)的(de)(de)理(li)論(lun)也(ye)許不(bu)能(neng)適(shi)用(yong)于各(ge)類(lei)(lei)植(zhi)(zhi)(zhi)物(wu)，他(ta)(ta)本人也(ye)說，“只(zhi)有(you)(you)擁有(you)(you)絕大多數(shu)植(zhi)(zhi)(zhi)物(wu)類(lei)(lei)群的(de)(de)詳細試(shi)(shi)驗(yan)結果才能(neng)做出最后(hou)決(jue)定(ding)”（1866：2）。在(zai)這(zhe)(zhe)個例子中，孟(meng)(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)的(de)(de)態度很可能(neng)受到他(ta)(ta)的(de)(de)物(wu)理(li)學訓練(lian)的(de)(de)不(bu)利影響。物(wu)理(li)學家（至少在(zai)孟(meng)(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)的(de)(de)那個時(shi)代(dai)）總是(shi)(shi)(shi)(shi)尋求(qiu)普遍定(ding)律(lv)。因(yin)此，孟(meng)(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)所發現(xian)的(de)(de)豌(wan)豆(dou)的(de)(de)“定(ding)律(lv)”只(zhi)有(you)(you)在(zai)也(ye)適(shi)用(yong)于豌(wan)豆(dou)和(he)所有(you)(you)其它(ta)植(zhi)(zhi)(zhi)物(wu)時(shi)才有(you)(you)效(xiao)。孟(meng)(meng)(meng)德(de)(de)爾(er)(er)是(shi)(shi)(shi)(shi)不(bu)是(shi)(shi)(shi)(shi)因(yin)為他(ta)(ta)發現(xian)這(zhe)(zhe)些定(ding)律(lv)似乎并不(bu)適(shi)用(yong)于某些別的(de)(de)植(zhi)(zhi)(zhi)物(wu)也(ye)認為他(ta)(ta)的(de)(de)豌(wan)豆(dou)定(ding)律(lv)無(wu)效(xiao)？
正如(ru)我在前面指(zhi)出(chu)，孟德爾的(de)(de)(de)研究方法還(huan)有另(ling)一個(ge)弱點。當他決(jue)定了“為豌(wan)豆(dou)提出(chu)的(de)(de)(de)定律的(de)(de)(de)可靠性還(huan)需要證實(shi)”（1866：43）之后就轉向(xiang)物(wu)種(zhong)(zhong)雜交(jiao)(jiao)(jiao)。雖然他認(ren)識(shi)到(dao)這和(he)(he)變(bian)種(zhong)(zhong)雜交(jiao)(jiao)(jiao)并不(bu)(bu)是(shi)一回事，然而物(wu)種(zhong)(zhong)雜交(jiao)(jiao)(jiao)的(de)(de)(de)試驗(yan)使他沒有把握和(he)(he)不(bu)(bu)愿意積極去改進豌(wan)豆(dou)試驗(yan)的(de)(de)(de)結(jie)果(guo)，而這本(ben)來(lai)是(shi)應當做的(de)(de)(de)。他特別被(bei)原(yuan)以(yi)為是(shi)固定不(bu)(bu)變(bian)物(wu)種(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)雜種(zhong)(zhong)所困(kun)擾。就這一點而言(yan)也并非(fei)只有孟德爾一人如(ru)此。物(wu)種(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)本(ben)質是(shi)雜交(jiao)(jiao)(jiao)家(jia)所最關心的(de)(de)(de)，在1900年以(yi)前孟德爾的(de)(de)(de)菜豆(dou)和(he)(he)山柳(liu)菊的(de)(de)(de)物(wu)種(zhong)(zhong)間雜交(jiao)(jiao)(jiao)試驗(yan)常被(bei)雜交(jiao)(jiao)(jiao)家(jia)提到(dao)（從內格里到(dao)荷夫(fu)曼和(he)(he)Focke），而不(bu)(bu)是(shi)他的(de)(de)(de)豌(wan)豆(dou)變(bian)種(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)比值。
1900年(nian)以(yi)后(hou)相(xiang)當長一(yi)段時間中人(ren)們廣泛地認為連(lian)續(xu)(xu)變(bian)異(yi)所(suo)遵從(cong)的是(shi)(shi)和孟(meng)(meng)德爾的遺傳(chuan)定律完全不(bu)同的規律，這可能(neng)也是(shi)(shi)忽(hu)視孟(meng)(meng)德爾研究工作的另(ling)一(yi)個原因(yin)。漸進性的連(lian)續(xu)(xu)變(bian)異(yi)在1859年(nian)以(yi)后(hou)被普遍(bian)認為是(shi)(shi)進化(hua)論者所(suo)關心的唯(wei)一(yi)的一(yi)種(zhong)變(bian)異(yi)。
歷史學家曾經查(cha)(cha)證在1900年以前孟(meng)(meng)德(de)爾(er)的(de)(de)(de)工作(zuo)(zuo)曾被人(ren)引用(yong)12次左右。引用(yong)最多也(ye)是最重(zhong)要的(de)(de)(de)是Focke的(de)(de)(de)著名評論性著作(zuo)(zuo)《植物雜(za)種》（Die Pflanzen－Misehlinge，1881）一書。后來(lai)凡從(cong)事(shi)植物雜(za)交的(de)(de)(de)人(ren)都參(can)考這本(ben)(ben)書，在這書出(chu)版之后幾乎所有提到(dao)(dao)(dao)孟(meng)(meng)德(de)爾(er)工作(zuo)(zuo)的(de)(de)(de)人(ren)都說是從(cong)Focke的(de)(de)(de)這本(ben)(ben)書中查(cha)(cha)到(dao)(dao)(dao)的(de)(de)(de)。但是Focke本(ben)(ben)人(ren)根本(ben)(ben)沒(mei)有認(ren)識孟(meng)(meng)德(de)爾(er)工作(zuo)(zuo)的(de)(de)(de)重(zhong)要意義，而且(qie)在書中提到(dao)(dao)(dao)時所采(cai)取的(de)(de)(de)方式也(ye)不會促使(shi)人(ren)們去參(can)閱孟(meng)(meng)德(de)爾(er)的(de)(de)(de)原文。
1864年由于嚴重(zhong)的(de)(de)(de)(de)蟲災（像甲蟲）和其它(ta)屬植物試驗的(de)(de)(de)(de)意(yi)外(wai)結果孟德(de)爾被迫放棄了豌豆研(yan)究(jiu)。1871年他(ta)(ta)被選為他(ta)(ta)所(suo)在的(de)(de)(de)(de)修(xiu)道院(yuan)院(yuan)長后由于行政事(shi)務的(de)(de)(de)(de)糾纏(chan)便完全停止了一切雜交(jiao)研(yan)究(jiu)。1884年他(ta)(ta)因腎炎(yan)去世，年僅62歲。又經(jing)過了16年全世界才意(yi)識(shi)到他(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)發現的(de)(de)(de)(de)偉大意(yi)義。
