孟(meng)德爾（GregorJohannMendel，1822年(nian)(nian)7月(yue)20日-1884年(nian)(nian)1月(yue)6日)是遺傳(chuan)學的奠基(ji)人，被稱為“現(xian)代遺傳(chuan)學之父(fatherofmoderngenetics）”，于1865年(nian)(nian)發現(xian)遺傳(chuan)定律。
1822年(nian)7月20日，孟德爾(er)出生在奧匈帝國西(xi)里西(xi)亞（現屬捷(jie)克(ke)）海因策道夫村(cun)的一(yi)個貧(pin)寒的農民家庭里，父(fu)親(qin)和母親(qin)都是園藝(yi)家（外(wai)祖父(fu)是園藝(yi)工人）。孟德爾(er)童年(nian)時受到園藝(yi)學和農學知識(shi)的熏陶(tao)，對植物的生長(chang)和開花非常感(gan)興(xing)趣。
1840年他考入奧爾米茨(ci)大(da)學(xue)哲(zhe)學(xue)院(yuan)，主(zhu)攻古典哲(zhe)學(xue)，但他還學(xue)習了數學(xue)。
1843年(nian)因家(jia)貧(pin)而輟學(xue)，同(tong)年(nian)10月年(nian)方(fang)21歲的(de)(de)(de)(de)孟(meng)德爾(er)(er)進了(le)(le)布隆(long)城(cheng)奧古斯汀(ting)修(xiu)道院，并在(zai)當(dang)地教(jiao)會辦的(de)(de)(de)(de)一(yi)所中學(xue)教(jiao)書，教(jiao)的(de)(de)(de)(de)是(shi)自然科學(xue)。他由于能專心備課(ke)，認真教(jiao)課(ke)，所以(yi)很受學(xue)生(sheng)的(de)(de)(de)(de)歡迎。但在(zai)1850年(nian)的(de)(de)(de)(de)教(jiao)師資格(ge)(ge)考試中，因生(sheng)物(wu)(wu)學(xue)和地質學(xue)的(de)(de)(de)(de)知識過(guo)少(shao)，孟(meng)德爾(er)(er)被教(jiao)會派(pai)到(dao)(dao)維也(ye)納大學(xue)深(shen)造，受到(dao)(dao)相當(dang)系(xi)統和嚴格(ge)(ge)的(de)(de)(de)(de)科學(xue)教(jiao)育和訓練，也(ye)受到(dao)(dao)杰(jie)出科學(xue)家(jia)們的(de)(de)(de)(de)影(ying)響，如多(duo)普勒，孟(meng)德爾(er)(er)為(wei)他當(dang)物(wu)(wu)理(li)(li)學(xue)演示(shi)助(zhu)手(shou)；又如依汀(ting)豪生(sheng)，他是(shi)一(yi)位數(shu)學(xue)家(jia)和物(wu)(wu)理(li)(li)學(xue)家(jia)；還有恩格(ge)(ge)爾(er)(er)，他是(shi)細胞(bao)理(li)(li)論發(fa)展中的(de)(de)(de)(de)一(yi)位重(zhong)(zhong)要人物(wu)(wu)，但是(shi)由于否定植物(wu)(wu)物(wu)(wu)種的(de)(de)(de)(de)穩定性而受到(dao)(dao)教(jiao)士們的(de)(de)(de)(de)攻擊。這(zhe)些為(wei)他后(hou)來的(de)(de)(de)(de)科學(xue)實(shi)踐打下了(le)(le)堅實(shi)的(de)(de)(de)(de)基礎。孟(meng)德爾(er)(er)經過(guo)長(chang)期思索認識到(dao)(dao)，理(li)(li)解那些使遺傳(chuan)性狀代代恒(heng)定的(de)(de)(de)(de)機制更為(wei)重(zhong)(zhong)要。
1856年(nian)，從(cong)維也納大學回(hui)到布魯(lu)恩不(bu)久，孟德爾就開始了長達8年(nian)的豌(wan)豆實驗。孟德爾首先(xian)從(cong)許(xu)多種(zhong)子商那里弄(nong)來(lai)了34個品(pin)種(zhong)的豌(wan)豆，從(cong)中挑選出22個品(pin)種(zhong)用于實驗。它們都具有(you)某種(zhong)可以相互區分的穩定性(xing)狀(zhuang)，例如(ru)高莖或(huo)矮莖、圓粒或(huo)皺粒、灰色(se)種(zhong)皮(pi)或(huo)白色(se)種(zhong)皮(pi)等。
孟德爾通過人(ren)工(gong)培(pei)植這(zhe)些(xie)豌豆(dou)，對不(bu)同代的(de)(de)豌豆(dou)的(de)(de)性(xing)狀和數(shu)目(mu)進(jin)行細(xi)致(zhi)入微的(de)(de)觀(guan)察、計數(shu)和分析。運用(yong)這(zhe)樣的(de)(de)實驗方法需要極(ji)大的(de)(de)耐心和嚴謹的(de)(de)態(tai)度。他(ta)酷(ku)愛自己的(de)(de)研(yan)究工(gong)作，經常向前來參觀(guan)的(de)(de)客人(ren)指著豌豆(dou)十分自豪地(di)說(shuo)：“這(zhe)些(xie)都(dou)是我(wo)的(de)(de)兒(er)女(nv)！”
8個(ge)寒(han)暑的(de)(de)辛勤(qin)勞作，孟德(de)爾(er)發現了(le)(le)生物遺傳(chuan)的(de)(de)基本規律，并得到(dao)了(le)(le)相(xiang)應的(de)(de)數(shu)學關系(xi)式(shi)。人們分(fen)別(bie)稱他的(de)(de)發現為“孟德(de)爾(er)第(di)(di)一(yi)定(ding)(ding)律”（即孟德(de)爾(er)遺傳(chuan)分(fen)離規律）和“孟德(de)爾(er)第(di)(di)二定(ding)(ding)律”（即基因自由組合規律），它們揭示(shi)了(le)(le)生物遺傳(chuan)奧秘的(de)(de)基本規律。
孟德(de)爾(er)開始進行豌(wan)豆實驗時，達爾(er)文進化論剛(gang)剛(gang)問世。他仔細研讀了達爾(er)文的(de)(de)著(zhu)(zhu)作，從中(zhong)吸(xi)收豐富(fu)的(de)(de)營養。保(bao)存(cun)至今(jin)的(de)(de)孟德(de)爾(er)遺物(wu)之中(zhong)，就有好幾本(ben)達爾(er)文的(de)(de)著(zhu)(zhu)作，上面還(huan)留著(zhu)(zhu)孟德(de)爾(er)的(de)(de)手(shou)批，足見他對(dui)達爾(er)文及其(qi)著(zhu)(zhu)作的(de)(de)關注(zhu)。
起初(chu)，孟德(de)爾(er)豌豆實(shi)驗并不是有意為探索遺傳規(gui)(gui)律而進行的(de)(de)。他的(de)(de)初(chu)衷(zhong)是希望獲得優良品種，只是在試驗的(de)(de)過(guo)程中(zhong)，逐步(bu)把重點轉向了(le)探索遺傳規(gui)(gui)律。除了(le)豌豆以(yi)外，孟德(de)爾(er)還對(dui)其他植物作了(le)大量的(de)(de)類似研究，其中(zhong)包括玉米、紫羅蘭和(he)紫茉莉(li)等，以(yi)期證明他發(fa)現的(de)(de)遺傳規(gui)(gui)律對(dui)大多數植物都是適用(yong)的(de)(de)。
從生物(wu)的(de)(de)(de)整(zheng)(zheng)體(ti)形式(shi)和(he)行為中很難觀(guan)察(cha)并發現(xian)遺(yi)傳(chuan)(chuan)規律，而從個別性(xing)(xing)狀中卻容易觀(guan)察(cha)，這也(ye)是科學(xue)界長期困惑的(de)(de)(de)原因。孟(meng)德爾(er)不僅考察(cha)生物(wu)的(de)(de)(de)整(zheng)(zheng)體(ti)，更(geng)著眼(yan)于生物(wu)的(de)(de)(de)個別性(xing)(xing)狀，這是他與前輩生物(wu)學(xue)家的(de)(de)(de)重要區別之一(yi)。孟(meng)德爾(er)選擇的(de)(de)(de)實驗(yan)材料也(ye)是非(fei)常科學(xue)的(de)(de)(de)。因為豌豆(dou)屬于具有穩定品種的(de)(de)(de)自(zi)花(hua)授粉植物(wu)，容易栽種，容易逐一(yi)分離計數，這對于他發現(xian)遺(yi)傳(chuan)(chuan)規律提供了有利(li)的(de)(de)(de)條件。
孟德爾(er)清楚自(zi)己(ji)的發現所具有的劃時代意義，但(dan)他還是慎重地(di)重復實驗了多年，以(yi)期更加臻于完善、1865年，孟德爾(er)在布魯(lu)恩(en)科(ke)學協會的會議廳，將自(zi)己(ji)的研(yan)究(jiu)成果(guo)分兩次(ci)宣讀。第一次(ci)，與(yu)會者禮(li)貌而興(xing)致勃勃地(di)聽完報告，孟德爾(er)只簡單地(di)介紹了試驗的目的、方(fang)法和(he)過(guo)程，為時一小時的報告就使聽眾如墜入云霧(wu)中(zhong)。
第二次，孟(meng)德(de)(de)爾著重根據(ju)實驗數(shu)據(ju)進行了深入的(de)理(li)論證明。可是，偉大(da)的(de)孟(meng)德(de)(de)爾思維和實驗太超前了。盡管(guan)與會(hui)者絕(jue)大(da)多(duo)數(shu)是布魯恩自然科學(xue)(xue)協(xie)會(hui)的(de)會(hui)員，其中既有(you)化學(xue)(xue)家(jia)、地質學(xue)(xue)家(jia)和生(sheng)物學(xue)(xue)家(jia)，也有(you)生(sheng)物學(xue)(xue)專業(ye)的(de)植物學(xue)(xue)家(jia)、藻類學(xue)(xue)家(jia)。然而(er)，聽(ting)眾對(dui)連(lian)篇累(lei)牘的(de)數(shu)字和繁復枯(ku)燥的(de)論證毫(hao)無興趣。他們實在跟(gen)不(bu)上(shang)孟(meng)德(de)(de)爾的(de)思維。孟(meng)德(de)(de)爾用心血澆灌(guan)的(de)豌豆所告訴他的(de)秘密，時人不(bu)能(neng)與之共識(shi)，一直被(bei)埋沒了35年之久！
豌豆的雜(za)(za)交實驗(yan)從1856年至1864年共進行了8年。孟(meng)德爾將其研究的結果整理(li)成論文《植物雜(za)(za)交試驗(yan)》發表，但未能引起當時學術界的重視！其原因有三(san)個。
第(di)一，在孟德爾(er)論文(wen)(wen)發表前(qian)7年(nian)（1859年(nian)），達爾(er)文(wen)(wen)的(de)名著《物種起源(yuan)》出版了(le)。這(zhe)部(bu)著作引起了(le)科學界的(de)興趣，幾(ji)乎全部(bu)的(de)生物學家轉(zhuan)向(xiang)生物進化的(de)討論。這(zhe)一點也許對孟德爾(er)論文(wen)(wen)的(de)命運(yun)起了(le)決定性的(de)作用。
第(di)二，當時(shi)的(de)(de)科學(xue)界缺乏(fa)理解孟(meng)德爾定律的(de)(de)思想基礎。首先(xian)那個(ge)(ge)時(shi)代的(de)(de)科學(xue)思想還(huan)沒有包(bao)含孟(meng)德爾論(lun)文(wen)所提出的(de)(de)命題：遺傳(chuan)的(de)(de)不是一個(ge)(ge)個(ge)(ge)體的(de)(de)全(quan)貌，而是一個(ge)(ge)個(ge)(ge)性(xing)狀(zhuang)。其次，孟(meng)德爾論(lun)文(wen)的(de)(de)表達方式是全(quan)新(xin)的(de)(de)，他把(ba)生(sheng)物學(xue)和(he)統計學(xue)、數學(xue)結合了起來，使得同時(shi)代的(de)(de)博物學(xue)家(jia)很(hen)難理解論(lun)文(wen)的(de)(de)真正含義(yi)。
第三，有的(de)權威出于偏(pian)見(jian)或不理解，把孟德爾的(de)研(yan)究視為一(yi)般的(de)雜交實驗，和別人做的(de)沒有多大差別。
孟德爾晚年(nian)曾經充滿信心地對(dui)他的好(hao)友，布魯恩(en)高等技術學院大地測(ce)量學教授尼耶(ye)塞爾說：“看吧，我的時代來到(dao)了。”這(zhe)句話成為偉大的預(yu)(yu)言(yan)(yan)。直(zhi)到(dao)孟德爾逝世16年(nian)后(hou)(hou)(hou)，豌(wan)豆實驗(yan)論文(wen)正式出版后(hou)(hou)(hou)34年(nian)，他從事豌(wan)豆試驗(yan)后(hou)(hou)(hou)43年(nian)，預(yu)(yu)言(yan)(yan)才(cai)變成現實。
1900年，來自荷蘭(lan)的德弗里斯、德國的科倫斯和奧地(di)利的切爾馬克同時(shi)獨立地(di)“重新(xin)發現”孟(meng)德爾遺(yi)傳定(ding)律，該年因此成為遺(yi)傳學(xue)史(shi)乃至生物科學(xue)史(shi)上(shang)劃時(shi)代(dai)(dai)的一年。從此，遺(yi)傳學(xue)進入了孟(meng)德爾時(shi)代(dai)(dai)。
通過摩爾(er)根、艾弗里、赫爾(er)希(xi)和沃森等數代科學(xue)家的研究(jiu)，已經使(shi)(shi)生物遺傳(chuan)機制——這個(ge)使(shi)(shi)孟德爾(er)魂(hun)牽夢(meng)繞(rao)的問題建立在遺傳(chuan)物質DNA的基礎之上。
隨著科學家破譯了遺(yi)(yi)傳密碼，人們對遺(yi)(yi)傳機制(zhi)有(you)了更深刻的(de)認(ren)識。人們已經(jing)開(kai)始向控制(zhi)遺(yi)(yi)傳機制(zhi)、防治遺(yi)(yi)傳疾(ji)病、合成生(sheng)命等更大的(de)造福于人類的(de)工作方向前(qian)進。然而，所有(you)這一(yi)切都與圣托馬(ma)斯(si)修(xiu)(xiu)道院(yuan)那個(ge)獻(xian)身于科學的(de)修(xiu)(xiu)道士(shi)的(de)名(ming)字相連。
除了進(jin)行植物雜交實驗之(zhi)外，孟德爾(er)還(huan)從事過植物嫁接和(he)養蜂等方面的研究(jiu)。此外，他還(huan)進(jin)行了長期的氣象觀測，他生前是(shi)(shi)維也納動植物學會會員，并且是(shi)(shi)布呂恩自然科(ke)學研究(jiu)協會和(he)奧地利氣象學會的創始人之(zhi)一。
1.正確選用(yong)實驗材料。豌豆(dou)是嚴格的閉花(hua)自花(hua)授粉(fen)植(zhi)物，在花(hua)開之前即(ji)完成授粉(fen)過程，避免了外來花(hua)粉(fen)的干擾。豌豆(dou)具有一些穩(wen)定的、容易區分的性(xing)狀，所獲實驗結果(guo)可靠。
2.應用統計(ji)學(xue)方法分析實驗(yan)結果。
3.從單因子到(dao)多因子的(de)研究方法(fa)。對生(sheng)物性(xing)狀進行分析時，孟德爾開始只對一對性(xing)狀的(de)遺傳情況(kuang)進行研究，暫時忽略其他性(xing)狀，明確一對性(xing)狀的(de)遺傳情況(kuang)后(hou)再(zai)進行對2對、3對甚(shen)至更多對性(xing)狀的(de)研究。
4.合理設(she)計(ji)實驗(yan)程序(xu)。如設(she)計(ji)測交(jiao)實驗(yan)來(lai)驗(yan)證對性狀分離(li)的推測。
孟德爾(er)揭示遺傳基本(ben)規律(lv)的(de)(de)過程表明(ming)，任(ren)何一項科學研究成果的(de)(de)取得，不僅需要(yao)堅韌的(de)(de)意(yi)志和(he)持(chi)之以恒的(de)(de)探(tan)索(suo)精神(shen)，還需要(yao)嚴謹求(qiu)實的(de)(de)科學態(tai)度和(he)正(zheng)確(que)的(de)(de)研究方(fang)法。
孟德爾遺傳規律
任(ren)何(he)一門學(xue)科的(de)(de)形成與發(fa)展，總是同(tong)當時(shi)熱(re)衷于這(zhe)門科學(xue)研究的(de)(de)杰(jie)(jie)出(chu)人(ren)物緊密相關，遺傳(chuan)學(xue)的(de)(de)形成與發(fa)展也(ye)不例(li)外，孟德爾就是遺傳(chuan)學(xue)杰(jie)(jie)出(chu)的(de)(de)奠基人(ren)。他揭示出(chu)遺傳(chuan)學(xue)的(de)(de)兩個基本定(ding)律——分離定(ding)律和自由組合定(ding)律。
豌豆具有(you)(you)一些穩定(ding)的、容(rong)易區(qu)分(fen)(fen)的性狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)(zhuang)，這很符合孟德(de)(de)爾的試驗要求。所(suo)謂性狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)(zhuang)，即指生物體(ti)的形(xing)態(tai)、結構(gou)和生理、生化(hua)等特性的總稱。在他的雜交試驗中，孟德(de)(de)爾全神貫注(zhu)地研究了(le)7對(dui)(dui)相(xiang)對(dui)(dui)性狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)(zhuang)的遺傳規律。所(suo)謂相(xiang)對(dui)(dui)性狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)(zhuang)，即指同種生物同一性狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)(zhuang)的不同表(biao)現類(lei)型，如豌豆花色有(you)(you)紅(hong)花與白花之分(fen)(fen)，種子形(xing)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)(zhuang)有(you)(you)圓粒與皺粒之分(fen)(fen)等等。為了(le)方便和有(you)(you)利(li)于分(fen)(fen)析(xi)研究起見，他首先(xian)只針(zhen)對(dui)(dui)一對(dui)(dui)相(xiang)對(dui)(dui)性狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)(zhuang)的傳遞情況進行研究，然后再觀察多對(dui)(dui)相(xiang)對(dui)(dui)性狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)(zhuang)在一起的傳遞情況。這種分(fen)(fen)析(xi)方法(fa)是(shi)孟德(de)(de)爾獲(huo)得成(cheng)功的一個(ge)重(zhong)要原因。
1．顯性性狀與隱性性狀
大家(jia)知(zhi)道，孟德(de)爾的(de)論文的(de)醒目(mu)標(biao)題(ti)是(shi)(shi)《植(zhi)物雜交(jiao)試(shi)驗(yan)(yan)》，因(yin)此他所(suo)從事試(shi)驗(yan)(yan)的(de)方法，主要(yao)是(shi)(shi)“雜交(jiao)試(shi)驗(yan)(yan)法”。他用純種的(de)高(gao)莖豌(wan)豆(dou)(dou)與矮(ai)(ai)莖豌(wan)豆(dou)(dou)作(zuo)(zuo)親(qin)本(ben)（親(qin)本(ben)以P表(biao)示），在它(ta)(ta)們的(de)不(bu)同植(zhi)株(zhu)(zhu)間進行異花(hua)傳(chuan)(chuan)粉。如圖2-4所(suo)示高(gao)莖豌(wan)豆(dou)(dou)與矮(ai)(ai)莖豌(wan)豆(dou)(dou)異花(hua)傳(chuan)(chuan)粉的(de)示意圖。結果發現(xian)，無(wu)論是(shi)(shi)以高(gao)莖作(zuo)(zuo)母本(ben)，矮(ai)(ai)莖作(zuo)(zuo)父本(ben)，還是(shi)(shi)以高(gao)莖作(zuo)(zuo)父本(ben)，矮(ai)(ai)莖作(zuo)(zuo)母本(ben)（即無(wu)論是(shi)(shi)正交(jiao)還是(shi)(shi)反交(jiao)），它(ta)(ta)們雜交(jiao)得(de)到的(de)第(di)一代(dai)植(zhi)株(zhu)(zhu)（簡稱“子一代(dai)”，以F1表(biao)示）都表(biao)現(xian)為高(gao)莖。也就(jiu)是(shi)(shi)說，就(jiu)這(zhe)一對相對性(xing)狀(zhuang)而(er)言，F1植(zhi)株(zhu)(zhu)的(de)性(xing)狀(zhuang)只能表(biao)現(xian)出雙親(qin)中(zhong)(zhong)的(de)一個親(qin)本(ben)的(de)性(xing)狀(zhuang)——高(gao)莖，而(er)另一親(qin)本(ben)的(de)性(xing)狀(zhuang)——矮(ai)(ai)莖，則在F1中(zhong)(zhong)完全沒有得(de)到表(biao)現(xian)。
又如(ru)，純(chun)種的(de)(de)(de)紅花豌(wan)豆(dou)(dou)和白(bai)花豌(wan)豆(dou)(dou)進行雜交(jiao)(jiao)試驗(yan)時，無(wu)論(lun)是(shi)(shi)正(zheng)交(jiao)(jiao)還是(shi)(shi)反交(jiao)(jiao)，F1植株(zhu)全都是(shi)(shi)紅花豌(wan)豆(dou)(dou)。正(zheng)因為如(ru)此，孟德(de)爾(er)就把(ba)在這(zhe)一對(dui)性(xing)(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)中，F1能夠表現出(chu)來的(de)(de)(de)性(xing)(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)，如(ru)高莖(jing)、紅花，叫做顯(xian)(xian)性(xing)(xing)(xing)(xing)性(xing)(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)，而把(ba)F1未能表現出(chu)來的(de)(de)(de)性(xing)(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)，如(ru)矮(ai)莖(jing)、白(bai)花，叫做隱性(xing)(xing)(xing)(xing)性(xing)(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)。孟德(de)爾(er)在豌(wan)豆(dou)(dou)的(de)(de)(de)其他5對(dui)相對(dui)性(xing)(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)的(de)(de)(de)雜交(jiao)(jiao)試驗(yan)中，都得到了同(tong)樣的(de)(de)(de)試驗(yan)結(jie)果，即都有易于區別(bie)的(de)(de)(de)顯(xian)(xian)性(xing)(xing)(xing)(xing)性(xing)(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)和隱性(xing)(xing)(xing)(xing)性(xing)(xing)(xing)(xing)狀(zhuang)。
2．分離現象及分離比
在(zai)(zai)上(shang)述的(de)孟(meng)德爾雜交試驗(yan)中，由于在(zai)(zai)雜種F1時只表(biao)現(xian)出相(xiang)對性(xing)狀中的(de)一個(ge)性(xing)狀——顯(xian)性(xing)性(xing)狀，那么，相(xiang)對性(xing)狀中的(de)另一個(ge)性(xing)狀——隱性(xing)性(xing)狀，是(shi)不是(shi)就(jiu)此消(xiao)失了呢？能否表(biao)現(xian)出來(lai)呢？帶著(zhu)這樣的(de)疑問，孟(meng)德爾繼續著(zhu)自己的(de)雜交試驗(yan)工作。
孟(meng)德爾讓(rang)上述F1的(de)高莖(jing)(jing)(jing)豌豆(dou)自花授粉，然后(hou)把(ba)所結出(chu)的(de)F2豌豆(dou)種(zhong)(zhong)(zhong)子于(yu)(yu)次年(nian)再播(bo)種(zhong)(zhong)(zhong)下(xia)去，得(de)到(dao)雜種(zhong)(zhong)(zhong)F2的(de)豌豆(dou)植株(zhu)，結果出(chu)現(xian)(xian)了兩種(zhong)(zhong)(zhong)類型：一種(zhong)(zhong)(zhong)是(shi)高莖(jing)(jing)(jing)的(de)豌豆(dou)（顯性性狀(zhuang)(zhuang)），一種(zhong)(zhong)(zhong)是(shi)矮(ai)莖(jing)(jing)(jing)的(de)豌豆(dou)（隱性性狀(zhuang)(zhuang)），即(ji)：一對(dui)相對(dui)性狀(zhuang)(zhuang)的(de)兩種(zhong)(zhong)(zhong)不同(tong)表現(xian)(xian)形(xing)式(shi)——高莖(jing)(jing)(jing)和矮(ai)莖(jing)(jing)(jing)性狀(zhuang)(zhuang)都表現(xian)(xian)出(chu)來了。孟(meng)德爾的(de)疑問解(jie)除了，并(bing)把(ba)這種(zhong)(zhong)(zhong)現(xian)(xian)象稱(cheng)為(wei)分(fen)離(li)現(xian)(xian)象。不僅如此，孟(meng)德爾還(huan)從F2的(de)高、矮(ai)莖(jing)(jing)(jing)豌豆(dou)的(de)數字統計(ji)中發(fa)現(xian)(xian)：在(zai)1064株(zhu)豌豆(dou)中，高莖(jing)(jing)(jing)的(de)有(you)787株(zhu)，矮(ai)莖(jing)(jing)(jing)的(de)有(you)277株(zhu)，兩者數目之比(bi)，近似(si)于(yu)(yu)3∶1。如圖2-4A所示。
孟德爾(er)以同樣的試(shi)驗方法(fa)，又(you)進行(xing)了紅(hong)花(hua)豌豆的F1自(zi)花(hua)授粉。在(zai)雜種(zhong)F2的豌豆植株(zhu)中，同樣也出(chu)現了兩種(zhong)類型：一種(zhong)是紅(hong)花(hua)豌豆（顯性(xing)性(xing)狀），另一種(zhong)是白花(hua)豌豆（隱性(xing)性(xing)狀）。對此進行(xing)數字統計(ji)結果表明，在(zai)929株(zhu)豌豆中，紅(hong)花(hua)豌豆有705株(zhu)，白花(hua)豌豆有224株(zhu)，二者之比同樣接(jie)近于3∶1。
孟德(de)爾(er)還分別對(dui)其(qi)(qi)他5對(dui)相(xiang)對(dui)性(xing)狀作了同樣的雜交試驗，其(qi)(qi)結(jie)果也都是(shi)如此(ci)。
我們概括上述孟德爾的(de)雜交試(shi)驗結果，至少有三點值得注(zhu)意：
⑴F1的(de)(de)(de)全部植株，都只(zhi)表(biao)現某一親本的(de)(de)(de)性狀(zhuang)（顯性性狀(zhuang)），而(er)另一親本的(de)(de)(de)性狀(zhuang)，則(ze)被暫時遮蓋(gai)而(er)未表(biao)現（隱性性狀(zhuang)）。
⑵在F2里，雜交親(qin)本的(de)相對性狀(zhuang)(zhuang)——顯性性狀(zhuang)(zhuang)和隱性性狀(zhuang)(zhuang)又都(dou)表現(xian)出來了，這就(jiu)是(shi)性狀(zhuang)(zhuang)分離現(xian)象。由(you)此可(ke)見(jian)，隱性性狀(zhuang)(zhuang)在F1里并沒有消失，只是(shi)暫時被遮(zhe)蓋(gai)而未能得以表現(xian)罷了。
⑶在F2的群體(ti)中(zhong)，具有顯性(xing)(xing)性(xing)(xing)狀的植(zhi)株(zhu)數與具有隱性(xing)(xing)性(xing)(xing)狀的植(zhi)株(zhu)數，常常表現出一定的分(fen)離比，其比值(zhi)近似于3∶1。
3．對性狀分離現象的解釋
孟德爾對上述7個豌豆雜交試(shi)驗結果中(zhong)所反映出(chu)來的(de)(de)、值(zhi)得(de)注意的(de)(de)三(san)個有規(gui)律的(de)(de)現象感(gan)到吃驚。事(shi)實(shi)上，他已認識到，這絕對不是(shi)某種偶(ou)然的(de)(de)巧合，而是(shi)一種遺傳上的(de)(de)普遍(bian)規(gui)律，但對于3∶1的(de)(de)性(xing)狀分(fen)(fen)離比(bi)，他仍感(gan)到困惑不解。經過(guo)一番創(chuang)造性(xing)思維后(hou)，終于茅塞頓開，提出(chu)了遺傳因子(zi)的(de)(de)分(fen)(fen)離假說，其主要內容可歸(gui)納(na)為：
⑴生物性狀的遺傳由遺傳因子(zi)決定（遺傳因子(zi)后來被稱為基因）。
⑵遺傳(chuan)因子(zi)在(zai)(zai)體細胞內成對(dui)存在(zai)(zai)，其中(zhong)一(yi)(yi)個(ge)(ge)成員來(lai)(lai)自(zi)父本(ben)(ben)，另一(yi)(yi)個(ge)(ge)成員來(lai)(lai)自(zi)母本(ben)(ben)，二者(zhe)分別由精(jing)卵細胞帶入。在(zai)(zai)形成配(pei)子(zi)時，成對(dui)的遺傳(chuan)因子(zi)又(you)彼(bi)此分離，并且各自(zi)進入到(dao)一(yi)(yi)個(ge)(ge)配(pei)子(zi)中(zhong)。這樣，在(zai)(zai)每一(yi)(yi)個(ge)(ge)配(pei)子(zi)中(zhong)，就(jiu)只含有成對(dui)遺傳(chuan)因子(zi)中(zhong)的一(yi)(yi)個(ge)(ge)成員，這個(ge)(ge)成員也(ye)許(xu)來(lai)(lai)自(zi)父本(ben)(ben)，也(ye)許(xu)來(lai)(lai)自(zi)母本(ben)(ben)。
⑶在雜種F1的(de)(de)體細胞中，兩個遺(yi)傳因(yin)子(zi)(zi)的(de)(de)成員不(bu)同，它們之(zhi)間是處在各自獨立、互不(bu)干涉的(de)(de)狀(zhuang)(zhuang)態之(zhi)中，但二者(zhe)對性(xing)狀(zhuang)(zhuang)發育所起的(de)(de)作用(yong)卻表現(xian)出明顯(xian)的(de)(de)差異，即(ji)一(yi)方對另一(yi)方起了(le)(le)決定性(xing)的(de)(de)作用(yong)，因(yin)而有顯(xian)性(xing)因(yin)子(zi)(zi)和隱(yin)性(xing)因(yin)子(zi)(zi)之(zhi)分(fen)，隨之(zhi)而來的(de)(de)也(ye)就有了(le)(le)顯(xian)性(xing)性(xing)狀(zhuang)(zhuang)與隱(yin)性(xing)性(xing)狀(zhuang)(zhuang)之(zhi)分(fen)。
⑷雜(za)種(zhong)F1所(suo)產生(sheng)的不(bu)同類(lei)型的配(pei)(pei)子(zi)，其數目相等，而雌(ci)(ci)雄(xiong)配(pei)(pei)子(zi)的結(jie)合(he)又是隨機的，即各種(zhong)不(bu)同類(lei)型的雌(ci)(ci)配(pei)(pei)子(zi)與雄(xiong)配(pei)(pei)子(zi)的結(jie)合(he)機會均(jun)等。
為(wei)了更好(hao)地證(zheng)明(ming)分(fen)離(li)現象，下面(mian)用一(yi)對(dui)遺(yi)(yi)(yi)傳(chuan)因(yin)(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)(zi)的(de)(de)(de)(de)圖(tu)解來(lai)說明(ming)孟德爾的(de)(de)(de)(de)豌豆(dou)(dou)(dou)雜交(jiao)試驗及(ji)其假(jia)說。我們用大寫(xie)字母D代表決定(ding)高(gao)(gao)莖(jing)(jing)豌豆(dou)(dou)(dou)的(de)(de)(de)(de)顯(xian)(xian)(xian)性(xing)(xing)遺(yi)(yi)(yi)傳(chuan)因(yin)(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)(zi)，用小寫(xie)字母d代表矮(ai)(ai)莖(jing)(jing)豌豆(dou)(dou)(dou)的(de)(de)(de)(de)隱(yin)性(xing)(xing)遺(yi)(yi)(yi)傳(chuan)因(yin)(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)(zi)。在(zai)生(sheng)物(wu)的(de)(de)(de)(de)體細(xi)(xi)胞內(nei)，遺(yi)(yi)(yi)傳(chuan)因(yin)(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)(zi)是(shi)成對(dui)存在(zai)的(de)(de)(de)(de)，因(yin)(yin)(yin)此(ci)(ci)，在(zai)純種(zhong)高(gao)(gao)莖(jing)(jing)豌豆(dou)(dou)(dou)的(de)(de)(de)(de)體細(xi)(xi)胞內(nei)含(han)有(you)一(yi)對(dui)決定(ding)高(gao)(gao)莖(jing)(jing)性(xing)(xing)狀(zhuang)的(de)(de)(de)(de)顯(xian)(xian)(xian)性(xing)(xing)遺(yi)(yi)(yi)傳(chuan)因(yin)(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)(zi)DD，在(zai)純種(zhong)矮(ai)(ai)莖(jing)(jing)豌豆(dou)(dou)(dou)的(de)(de)(de)(de)體細(xi)(xi)胞內(nei)含(han)有(you)一(yi)對(dui)決定(ding)矮(ai)(ai)莖(jing)(jing)性(xing)(xing)狀(zhuang)的(de)(de)(de)(de)隱(yin)性(xing)(xing)遺(yi)(yi)(yi)傳(chuan)因(yin)(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)(zi)dd。雜交(jiao)產(chan)生(sheng)的(de)(de)(de)(de)F1的(de)(de)(de)(de)體細(xi)(xi)胞中，D和d結合(he)(he)成Dd，由于(yu)D（高(gao)(gao)莖(jing)(jing)）對(dui)d（矮(ai)(ai)莖(jing)(jing)）是(shi)顯(xian)(xian)(xian)性(xing)(xing)，故F1植株全(quan)部為(wei)高(gao)(gao)莖(jing)(jing)豌豆(dou)(dou)(dou)。當F1進行減數分(fen)裂(lie)時，其成對(dui)的(de)(de)(de)(de)遺(yi)(yi)(yi)傳(chuan)因(yin)(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)(zi)D和d又(you)得彼(bi)此(ci)(ci)分(fen)離(li)，最(zui)終產(chan)生(sheng)了兩(liang)(liang)種(zhong)不同類型(xing)的(de)(de)(de)(de)配子(zi)(zi)(zi)(zi)。一(yi)種(zhong)是(shi)含(han)有(you)遺(yi)(yi)(yi)傳(chuan)因(yin)(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)(zi)D的(de)(de)(de)(de)配子(zi)(zi)(zi)(zi)，另一(yi)種(zhong)是(shi)含(han)有(you)遺(yi)(yi)(yi)傳(chuan)因(yin)(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)(zi)d的(de)(de)(de)(de)配子(zi)(zi)(zi)(zi)，而且兩(liang)(liang)種(zhong)配子(zi)(zi)(zi)(zi)在(zai)數量(liang)上(shang)相等，各(ge)占1/2。因(yin)(yin)(yin)此(ci)(ci)，上(shang)述(shu)兩(liang)(liang)種(zhong)雌雄配子(zi)(zi)(zi)(zi)的(de)(de)(de)(de)結合(he)(he)便產(chan)生(sheng)了三種(zhong)組合(he)(he)：DD、Dd和dd，它(ta)們之間的(de)(de)(de)(de)比接近于(yu)1∶2∶1，而在(zai)性(xing)(xing)狀(zhuang)表現上(shang)則接近于(yu)3（高(gao)(gao)）∶1（矮(ai)(ai)）。
因此，孟德爾的遺(yi)傳因子假說，使得豌豆雜交(jiao)試驗所(suo)得到(dao)的相似結果有了科學(xue)的、圓滿(man)的解釋。
基因(yin)(yin)型與(yu)表(biao)(biao)(biao)現(xian)型我們已經看(kan)到，在上述一對遺(yi)(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子的(de)遺(yi)(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)分析中(zhong)，遺(yi)(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)下來(lai)的(de)和(he)最終表(biao)(biao)(biao)現(xian)出來(lai)的(de)并不完全是一回事，如(ru)(ru)當遺(yi)(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)結(jie)構(gou)為DD型時，其(qi)(qi)表(biao)(biao)(biao)現(xian)出來(lai)的(de)性狀是高(gao)莖(jing)豌豆(dou)(dou)，而(er)遺(yi)(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)結(jie)構(gou)為Dd型時，其(qi)(qi)表(biao)(biao)(biao)現(xian)出來(lai)的(de)也是高(gao)莖(jing)豌豆(dou)(dou)。像這樣(yang)，生(sheng)物(wu)個(ge)(ge)體所表(biao)(biao)(biao)現(xian)出來(lai)的(de)外形特(te)征(zheng)和(he)生(sheng)理特(te)性叫(jiao)做表(biao)(biao)(biao)現(xian)型，如(ru)(ru)高(gao)莖(jing)與(yu)矮(ai)莖(jing)，紅花(hua)與(yu)白花(hua)；而(er)生(sheng)物(wu)個(ge)(ge)體或其(qi)(qi)某一性狀的(de)遺(yi)(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)基礎，則(ze)被稱為基因(yin)(yin)型，如(ru)(ru)高(gao)莖(jing)豌豆(dou)(dou)的(de)基因(yin)(yin)型有DD和(he)Dd兩種，而(er)矮(ai)莖(jing)豌豆(dou)(dou)的(de)基因(yin)(yin)型只有dd一種。由相同遺(yi)(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子的(de)配(pei)子結(jie)合(he)(he)成的(de)合(he)(he)子發育而(er)成的(de)個(ge)(ge)體叫(jiao)做純合(he)(he)體，如(ru)(ru)DD和(he)dd的(de)植株；凡是由不同遺(yi)(yi)(yi)傳(chuan)(chuan)因(yin)(yin)子的(de)配(pei)子結(jie)合(he)(he)成的(de)合(he)(he)子發育而(er)成的(de)個(ge)(ge)體則(ze)稱為雜合(he)(he)體，如(ru)(ru)Dd。
基因(yin)(yin)(yin)型(xing)(xing)是生(sheng)物個體(ti)內部的(de)遺傳物質(zhi)結構，因(yin)(yin)(yin)此，生(sheng)物個體(ti)的(de)基因(yin)(yin)(yin)型(xing)(xing)在(zai)很大程度上決定(ding)了生(sheng)物個體(ti)的(de)表(biao)(biao)(biao)(biao)現(xian)(xian)型(xing)(xing)。例如，含有顯(xian)性(xing)遺傳因(yin)(yin)(yin)子(zi)D的(de)豌豆(dou)植株（DD和Dd）都(dou)表(biao)(biao)(biao)(biao)現(xian)(xian)為高莖，無顯(xian)性(xing)遺傳因(yin)(yin)(yin)子(zi)的(de)豌豆(dou)植株（dd）都(dou)表(biao)(biao)(biao)(biao)現(xian)(xian)為矮莖。由(you)此可見，基因(yin)(yin)(yin)型(xing)(xing)是性(xing)狀表(biao)(biao)(biao)(biao)現(xian)(xian)的(de)內在(zai)因(yin)(yin)(yin)素，而表(biao)(biao)(biao)(biao)現(xian)(xian)型(xing)(xing)則是基因(yin)(yin)(yin)型(xing)(xing)的(de)表(biao)(biao)(biao)(biao)現(xian)(xian)形(xing)式(shi)。
由(you)以上分析我們(men)還可知道(dao)，表現型相(xiang)同，基因型卻并(bing)不(bu)一(yi)定相(xiang)同。例如(ru)，DD和Dd的(de)(de)表現型都是高莖，但其基因型并(bing)不(bu)相(xiang)同，并(bing)且它們(men)的(de)(de)下(xia)一(yi)代有(you)差別：DD的(de)(de)下(xia)一(yi)代都是高莖的(de)(de)，而Dd的(de)(de)下(xia)一(yi)代則有(you)分離現象——既有(you)高莖，也有(you)矮莖。
4．分離規律的驗證
前(qian)面(mian)講(jiang)到孟德爾對分(fen)離現象的(de)(de)解(jie)釋，僅僅建立在一(yi)種(zhong)假(jia)(jia)說(shuo)(shuo)(shuo)基礎之(zhi)上(shang)，他(ta)本(ben)人(ren)也(ye)十分(fen)清楚(chu)這一(yi)點。假(jia)(jia)說(shuo)(shuo)(shuo)畢竟只是(shi)假(jia)(jia)說(shuo)(shuo)(shuo)，不能(neng)用來(lai)代(dai)替真(zhen)理(li)，要使這個假(jia)(jia)說(shuo)(shuo)(shuo)上(shang)升為科學真(zhen)理(li)，單憑其(qi)能(neng)清楚(chu)地解(jie)釋他(ta)所得到的(de)(de)試驗結果，那是(shi)遠遠不夠的(de)(de)，還必須用實驗的(de)(de)方(fang)法(fa)進行驗證這一(yi)假(jia)(jia)說(shuo)(shuo)(shuo)。下面(mian)介(jie)紹(shao)孟德爾設計的(de)(de)第一(yi)種(zhong)驗證方(fang)法(fa)，也(ye)是(shi)他(ta)用得最多的(de)(de)測(ce)交法(fa)。
測(ce)交(jiao)就是讓雜種(zhong)(zhong)子(zi)一代(dai)與隱(yin)性(xing)(xing)(xing)類(lei)型相交(jiao)，用(yong)來測(ce)定(ding)F1的(de)(de)(de)基因型。按照孟德爾對分離現象的(de)(de)(de)解釋，雜種(zhong)(zhong)子(zi)一代(dai)F1（Dd）一定(ding)會產(chan)生(sheng)帶有遺傳(chuan)因子(zi)D和d的(de)(de)(de)兩(liang)種(zhong)(zhong)配子(zi)，并且兩(liang)者的(de)(de)(de)數目相等；而隱(yin)性(xing)(xing)(xing)類(lei)型（dd）只能產(chan)生(sheng)一種(zhong)(zhong)帶有隱(yin)性(xing)(xing)(xing)遺傳(chuan)因子(zi)d的(de)(de)(de)配子(zi)，這種(zhong)(zhong)配子(zi)不會遮蓋F1中遺傳(chuan)因子(zi)的(de)(de)(de)作用(yong)。所以(yi)，測(ce)交(jiao)產(chan)生(sheng)的(de)(de)(de)后代(dai)應當一半是高莖(jing)（Dd）的(de)(de)(de)，一半是矮莖(jing)（dd）的(de)(de)(de)，即兩(liang)種(zhong)(zhong)性(xing)(xing)(xing)狀之(zhi)比(bi)為1∶1。
孟德爾用子一代(dai)(dai)高莖(jing)豌(wan)(wan)豆（Dd）與矮(ai)莖(jing)豌(wan)(wan)豆（dd）相交(jiao)，得到(dao)(dao)的后代(dai)(dai)共64株(zhu)，其中高莖(jing)的30株(zhu)，矮(ai)莖(jing)的34株(zhu)，即(ji)性狀(zhuang)分(fen)離比(bi)接近(jin)1∶1，實驗(yan)結果符合(he)預先設想。對(dui)(dui)其他(ta)幾對(dui)(dui)相對(dui)(dui)性狀(zhuang)的測交(jiao)試驗(yan)，也無一例外地(di)得到(dao)(dao)了近(jin)似于1∶1的分(fen)離比(bi)。
孟德爾的(de)(de)測交結果，雄辯地(di)證明了他自己提出的(de)(de)遺傳因子(zi)分離假說是正確的(de)(de)，是完(wan)全(quan)建立在(zai)科(ke)學的(de)(de)基礎上的(de)(de)。
5．分離規律的實質
孟(meng)(meng)德爾(er)提出(chu)的遺(yi)傳因子的分(fen)(fen)離(li)假(jia)說，用他自己所設計(ji)的測交等一系列試驗(yan)，已經得(de)到了充分(fen)(fen)的驗(yan)證，亦被(bei)后人無(wu)數次(ci)的試驗(yan)所證實，現已被(bei)世人所公認，并被(bei)尊稱為(wei)孟(meng)(meng)德爾(er)的分(fen)(fen)離(li)規律(lv)。那么(me)，孟(meng)(meng)德爾(er)分(fen)(fen)離(li)規律(lv)的實質(zhi)是(shi)什么(me)呢？
這可以用一(yi)(yi)句話來概括，那就是：雜合體中(zhong)決(jue)定(ding)某一(yi)(yi)性狀的(de)(de)成(cheng)對遺(yi)傳(chuan)(chuan)因子，在(zai)減數分裂過程中(zhong)，彼(bi)此分離(li)，互(hu)不干擾，使得(de)配子中(zhong)只具有成(cheng)對遺(yi)傳(chuan)(chuan)因子中(zhong)的(de)(de)一(yi)(yi)個(ge)，從而產生數目(mu)相等的(de)(de)、兩種類型的(de)(de)配子，且(qie)獨立(li)地遺(yi)傳(chuan)(chuan)給后代，這就是孟德爾的(de)(de)分離(li)規律。
孟德爾在揭示(shi)了由(you)(you)一(yi)(yi)對(dui)(dui)遺傳(chuan)因(yin)子(zi)（或(huo)一(yi)(yi)對(dui)(dui)等位基因(yin)）控制的(de)(de)一(yi)(yi)對(dui)(dui)相對(dui)(dui)性(xing)狀(zhuang)雜交(jiao)的(de)(de)遺傳(chuan)規(gui)律(lv)(lv)(lv)——分離規(gui)律(lv)(lv)(lv)之后，這位才(cai)思敏(min)捷的(de)(de)科學(xue)工作(zuo)者，又接連進行了兩對(dui)(dui)、三對(dui)(dui)甚至(zhi)更多對(dui)(dui)相對(dui)(dui)性(xing)狀(zhuang)雜交(jiao)的(de)(de)遺傳(chuan)試驗(yan)，進而又發現了第二條重(zhong)要的(de)(de)遺傳(chuan)學(xue)規(gui)律(lv)(lv)(lv)，即自由(you)(you)組合規(gui)律(lv)(lv)(lv)，也(ye)有(you)人稱(cheng)它(ta)為獨立分配(pei)規(gui)律(lv)(lv)(lv)。這里我們僅(jin)介紹他所進行的(de)(de)兩對(dui)(dui)相對(dui)(dui)性(xing)狀(zhuang)的(de)(de)雜交(jiao)試驗(yan)。
1．雜交試驗現象的觀察
孟德爾在(zai)進(jin)行兩對(dui)相(xiang)對(dui)性(xing)狀的(de)雜(za)交(jiao)試驗(yan)時，仍以(yi)豌豆為材料。他選(xuan)取(qu)了具有兩對(dui)相(xiang)對(dui)性(xing)狀差異的(de)純合體作為親本進(jin)行雜(za)交(jiao)，一(yi)個親本是(shi)(shi)結黃(huang)(huang)色(se)(se)圓形種子（簡稱黃(huang)(huang)色(se)(se)圓粒(li)(li)(li)(li)），另一(yi)親本是(shi)(shi)結綠色(se)(se)皺(zhou)形種子（簡稱綠色(se)(se)皺(zhou)粒(li)(li)(li)(li)），無(wu)論(lun)是(shi)(shi)正交(jiao)還是(shi)(shi)反交(jiao)，所得到的(de)F1全都(dou)是(shi)(shi)黃(huang)(huang)色(se)(se)圓形種子。由此(ci)可知(zhi)，豌豆的(de)黃(huang)(huang)色(se)(se)對(dui)綠色(se)(se)是(shi)(shi)顯性(xing)，圓粒(li)(li)(li)(li)對(dui)皺(zhou)粒(li)(li)(li)(li)是(shi)(shi)顯性(xing)，所以(yi)F1的(de)豌豆呈現黃(huang)(huang)色(se)(se)圓粒(li)(li)(li)(li)性(xing)狀。
如果(guo)把F1的種子播下去，讓它們的植株進行自花授粉（自交），則在F2中出(chu)現(xian)了(le)明顯的性狀分離和自由組合現(xian)象。在共計得到(dao)的556粒(li)F2種子中，有四種不同的表現(xian)類型.
如(ru)果以數(shu)量最少的綠(lv)色皺形種子(zi)32粒作為比例(li)(li)數(shu)1，那么F2的四種表(biao)現型的數(shu)字比例(li)(li)大約為9∶3∶3∶1。如(ru)圖(tu)2-7所示豌豆種子(zi)兩對(dui)相對(dui)性狀(zhuang)的遺(yi)傳實驗。
從以上(shang)豌豆雜(za)交試(shi)驗結(jie)果(guo)看出，在F2所(suo)出現的(de)(de)四種類型中，有兩(liang)種是親本原有的(de)(de)性(xing)狀(zhuang)組合，即黃色(se)圓(yuan)形(xing)(xing)種子和(he)綠色(se)皺形(xing)(xing)種子，還有兩(liang)種不同(tong)于親本類型的(de)(de)新組合，即黃色(se)皺形(xing)(xing)種子和(he)綠色(se)圓(yuan)形(xing)(xing)種子，其(qi)結(jie)果(guo)顯(xian)示出不同(tong)相對性(xing)狀(zhuang)之間的(de)(de)自(zi)由(you)組合。
2．雜交試驗結果的分析
孟德爾在(zai)雜(za)交(jiao)試驗的分析(xi)研究中發現，如果單(dan)就其中的一(yi)對相對性(xing)狀而言，那么，其雜(za)交(jiao)后代(dai)的顯(xian)、隱性(xing)性(xing)狀之(zhi)比仍然符合(he)3∶1的近似(si)比值(zhi)。
以上性(xing)狀(zhuang)分(fen)離比(bi)的(de)(de)實際情況充分(fen)表明，這兩對相對性(xing)狀(zhuang)的(de)(de)遺傳，分(fen)別是(shi)由兩對遺傳因子控制著，其傳遞方(fang)式依然符合于分(fen)離規律(lv)。
此(ci)外，它還表(biao)明了一(yi)對(dui)(dui)(dui)相(xiang)對(dui)(dui)(dui)性狀的(de)分離與另一(yi)對(dui)(dui)(dui)相(xiang)對(dui)(dui)(dui)性狀的(de)分離無關，二者在遺傳上是彼此(ci)獨立的(de)。
如果把這(zhe)兩(liang)對(dui)(dui)相對(dui)(dui)性(xing)狀聯系在一起(qi)進行(xing)考慮，那么，這(zhe)個F2表現(xian)(xian)型(xing)的分(fen)離比，應該是它(ta)們各(ge)自F2表現(xian)(xian)型(xing)分(fen)離比（3∶1）的乘積(ji)：這(zhe)也表明，控制(zhi)黃、綠和(he)圓、皺兩(liang)對(dui)(dui)相對(dui)(dui)性(xing)狀的兩(liang)對(dui)(dui)等位基因，既能彼此分(fen)離，又(you)能自由(you)組合(he)。
3．自由組合現象的解釋
那么，對(dui)上述(shu)遺傳現象，又該如何(he)解(jie)釋呢？孟德爾根據上述(shu)雜交試驗的結果，提(ti)出了不同對(dui)的遺傳因子(zi)在形成配子(zi)中自由組(zu)合(he)的理(li)論(lun)。
因(yin)為(wei)最(zui)初選用(yong)(yong)的一個親本——黃(huang)色(se)(se)圓形的豌豆是(shi)純(chun)合子，其基因(yin)型為(wei)YYRR，在這(zhe)里，Y代(dai)(dai)表(biao)(biao)黃(huang)色(se)(se)，R代(dai)(dai)表(biao)(biao)圓形，由于它們(men)都(dou)是(shi)顯性，故(gu)用(yong)(yong)大寫字母(mu)表(biao)(biao)示(shi)。而選用(yong)(yong)的另一親本——綠色(se)(se)皺(zhou)形豌豆也(ye)是(shi)純(chun)合子，其基因(yin)型為(wei)yyrr，這(zhe)里y代(dai)(dai)表(biao)(biao)綠色(se)(se)，r代(dai)(dai)表(biao)(biao)皺(zhou)形，由于它們(men)都(dou)是(shi)隱性，所以(yi)用(yong)(yong)小寫字母(mu)來表(biao)(biao)示(shi)。
由于這兩個(ge)親(qin)本都是純合體(ti)，所以它們都只能產生一種類型的配子，即：
YYRR——YR
yyrr——yr
二者雜交，YR配子(zi)與(yu)yr配子(zi)結(jie)合，所(suo)得后(hou)代F1的(de)(de)基因型全(quan)(quan)為YyRr，即全(quan)(quan)為雜合體。由于基因間(jian)的(de)(de)顯隱性關系，所(suo)以F1的(de)(de)表現(xian)型全(quan)(quan)為黃色(se)圓形(xing)種子(zi)。雜合的(de)(de)F1在(zai)形(xing)成(cheng)配子(zi)時(shi)，根據分離(li)(li)規律，即Y與(yu)y分離(li)(li)，R與(yu)r分離(li)(li)，然后(hou)每對(dui)基因中(zhong)的(de)(de)一個(ge)成(cheng)員各(ge)自(zi)(zi)進入到下一個(ge)配子(zi)中(zhong)，這樣，在(zai)分離(li)(li)了的(de)(de)各(ge)對(dui)基因成(cheng)員之間(jian)，便(bian)會出現(xian)隨機的(de)(de)自(zi)(zi)由組合，即：
⑴Y與(yu)R組合成YR；
⑵Y與r組合(he)成(cheng)Yr；⑶y與R組合(he)成(cheng)yR；
⑷y與r組合成yr。
由(you)(you)于它(ta)們(men)(men)彼(bi)此間相互組(zu)合(he)的(de)機(ji)會均等(deng)，因此雜(za)種(zhong)F1（YyRr）能夠(gou)產生(sheng)四(si)種(zhong)不同(tong)類型、相等(deng)數量的(de)配子。當雜(za)種(zhong)F1自交(jiao)時，這(zhe)四(si)種(zhong)不同(tong)類型的(de)雌雄配子隨機(ji)結(jie)合(he)，便在F2中產生(sheng)16種(zhong)組(zu)合(he)中的(de)9種(zhong)基因型合(he)子。由(you)(you)于顯(xian)隱(yin)性基因的(de)存(cun)在，這(zhe)9種(zhong)基因型只能有四(si)種(zhong)表現型，即：黃色(se)圓(yuan)形、黃色(se)皺(zhou)形、綠(lv)色(se)圓(yuan)形、綠(lv)色(se)皺(zhou)形。如(ru)圖2-8所示它(ta)們(men)(men)之(zhi)間的(de)比(bi)例為9∶3∶3∶1。
這(zhe)就是孟德爾(er)當時提出的(de)遺傳(chuan)因子自由(you)組(zu)合(he)(he)假說，這(zhe)個(ge)假說圓(yuan)滿地解(jie)釋了(le)他觀察到的(de)試驗結果。事實上，這(zhe)也是一個(ge)普遍(bian)存在的(de)最基(ji)本的(de)遺傳(chuan)定(ding)律(lv)，這(zhe)就是孟德爾(er)發現的(de)第二(er)個(ge)遺傳(chuan)定(ding)律(lv)——自由(you)組(zu)合(he)(he)規(gui)律(lv)，也有(you)人稱它為獨立分配(pei)規(gui)律(lv)。
4．自由組合規律的驗證
與分離規律(lv)相(xiang)類似，要將自由組合規律(lv)由假(jia)說(shuo)上升為(wei)(wei)真理，同(tong)樣(yang)也需(xu)要科學(xue)試(shi)驗的(de)驗證。孟德爾為(wei)(wei)了(le)證實(shi)具有兩對相(xiang)對性狀(zhuang)的(de)F1雜種，確實(shi)產(chan)生了(le)四(si)種數目相(xiang)等的(de)不同(tong)配子，他同(tong)樣(yang)采用了(le)測交法來驗證。
把F1雜(za)種(zhong)(zhong)與雙(shuang)隱(yin)(yin)性(xing)親(qin)本(ben)(ben)(ben)進行雜(za)交(jiao)(jiao)，由于雙(shuang)隱(yin)(yin)性(xing)親(qin)本(ben)(ben)(ben)只(zhi)能(neng)(neng)(neng)產生(sheng)一種(zhong)(zhong)含有兩個隱(yin)(yin)性(xing)基因的配子（yr），所以(yi)測(ce)交(jiao)(jiao)所產生(sheng)的后代，不(bu)(bu)僅(jin)能(neng)(neng)(neng)表現出雜(za)種(zhong)(zhong)配子的類型(xing)(xing)，而(er)且還能(neng)(neng)(neng)反映(ying)出各種(zhong)(zhong)類型(xing)(xing)配子的比數。換句話說(shuo)，當F1雜(za)種(zhong)(zhong)與雙(shuang)隱(yin)(yin)性(xing)親(qin)本(ben)(ben)(ben)測(ce)交(jiao)(jiao)后，如能(neng)(neng)(neng)產生(sheng)四(si)種(zhong)(zhong)不(bu)(bu)同(tong)類型(xing)(xing)的后代，而(er)且比數相(xiang)等(deng)，那么，就證實了(le)F1雜(za)種(zhong)(zhong)在形成配子時，其基因就是(shi)按(an)照自由組合的規律彼此結合的。為(wei)此，孟德(de)爾做了(le)以(yi)下測(ce)交(jiao)(jiao)試驗，如圖2-9所示。
實際測(ce)交(jiao)(jiao)的(de)結果(guo)(guo)，無(wu)論是正(zheng)交(jiao)(jiao)還是反交(jiao)(jiao)，都得到(dao)了四種數目相(xiang)近的(de)不同類型的(de)后代(dai)，其比(bi)數為1∶1∶1∶1，與預期的(de)結果(guo)(guo)完(wan)全(quan)符合(he)。這(zhe)就證實了雌雄雜(za)種F1在形成配(pei)子(zi)(zi)時(shi)，確實產生了四種數目相(xiang)等(deng)的(de)配(pei)子(zi)(zi)，從而驗證了自由組合(he)規律的(de)正(zheng)確性。
5．自由組合規律的實質
根(gen)據前面(mian)所講的(de)可以(yi)知道，具有兩對(dui)（或更(geng)多對(dui)）相對(dui)性(xing)狀的(de)親本進行雜交，在F1產(chan)生配(pei)子時(shi)，在等(deng)位基(ji)因(yin)分離的(de)同時(shi)，非同源染色體(ti)上的(de)非等(deng)位基(ji)因(yin)表(biao)現為自(zi)由組合(he)(he)，這就是自(zi)由組合(he)(he)規律的(de)實質。也(ye)就是說，一對(dui)等(deng)位基(ji)因(yin)與另一對(dui)等(deng)位基(ji)因(yin)的(de)分離與組合(he)(he)互不干擾，各自(zi)獨立(li)地分配(pei)到配(pei)子中(zhong)。
孟(meng)德爾的(de)(de)分離(li)規(gui)(gui)律和(he)自由組(zu)合(he)規(gui)(gui)律是遺傳(chuan)學中最基本、最重(zhong)要的(de)(de)規(gui)(gui)律，后(hou)來(lai)發現(xian)的(de)(de)許多遺傳(chuan)學規(gui)(gui)律都(dou)是在它們的(de)(de)基礎(chu)上產(chan)生并建立起來(lai)的(de)(de)，它猶(you)如一盞明(ming)燈，照亮(liang)了近代(dai)遺傳(chuan)學發展的(de)(de)前途。
1．理論應用
從理(li)論上講(jiang)，自由組(zu)合規律為(wei)解釋自然界生物(wu)的(de)(de)多(duo)(duo)樣性(xing)提供了重要的(de)(de)理(li)論依據。大家知道(dao)，導(dao)致生物(wu)發生變(bian)異的(de)(de)原因(yin)固然很多(duo)(duo)，但(dan)是，基(ji)因(yin)的(de)(de)自由組(zu)合卻(que)是出現生物(wu)性(xing)狀多(duo)(duo)樣性(xing)的(de)(de)重要原因(yin)。比(bi)如說(shuo)，一對(dui)具有20對(dui)等位基(ji)因(yin)（這20對(dui)等位基(ji)因(yin)分別位于(yu)20對(dui)同源染色(se)體上）的(de)(de)生物(wu)進(jin)行雜(za)交(jiao)，F2可(ke)能出現的(de)(de)表現型(xing)就(jiu)有220=1048576種。這可(ke)以說(shuo)明世界生物(wu)種類為(wei)何如此繁多(duo)(duo)。當然，生物(wu)種類多(duo)(duo)樣性(xing)的(de)(de)原因(yin)還包括基(ji)因(yin)突變(bian)和染色(se)體畸變(bian)。
分離規律是由于有些遺傳疾病(bing)是由隱性遺傳因(yin)子控制的(de)，這(zhe)些遺傳病(bing)在通常情況下很(hen)少會出現。
2．實踐應用
孟(meng)德爾遺傳(chuan)規律(lv)在(zai)(zai)實(shi)踐中(zhong)的(de)(de)(de)一(yi)個(ge)重(zhong)要(yao)應用就是(shi)在(zai)(zai)植物(wu)的(de)(de)(de)雜(za)(za)交育種(zhong)(zhong)上。在(zai)(zai)雜(za)(za)交育種(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)實(shi)踐中(zhong)，可以(yi)有(you)目的(de)(de)(de)地將兩個(ge)或多個(ge)品(pin)種(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)優(you)良性狀結合(he)在(zai)(zai)一(yi)起，再經過自交，不斷進(jin)行(xing)純(chun)化(hua)和(he)選擇，從而得(de)到一(yi)種(zhong)(zhong)符合(he)理想要(yao)求的(de)(de)(de)新品(pin)種(zhong)(zhong)。比方說，有(you)這樣兩個(ge)品(pin)種(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)番茄：一(yi)個(ge)是(shi)抗(kang)病(bing)(bing)、黃果肉(rou)(rou)品(pin)種(zhong)(zhong)，另一(yi)個(ge)是(shi)易感病(bing)(bing)、紅(hong)果肉(rou)(rou)品(pin)種(zhong)(zhong)，需要(yao)培育出一(yi)個(ge)既能(neng)穩定遺傳(chuan)，又能(neng)抗(kang)病(bing)(bing)，而且還是(shi)紅(hong)果肉(rou)(rou)的(de)(de)(de)新品(pin)種(zhong)(zhong)。你(ni)就可以(yi)讓這兩個(ge)品(pin)種(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)番茄進(jin)行(xing)雜(za)(za)交，在(zai)(zai)F2中(zhong)就會出現既抗(kang)病(bing)(bing)又是(shi)紅(hong)果肉(rou)(rou)的(de)(de)(de)新型品(pin)種(zhong)(zhong)。用它作種(zhong)(zhong)子繁(fan)殖下去，經過選擇和(he)培育，就可以(yi)得(de)到你(ni)所需要(yao)的(de)(de)(de)能(neng)穩定遺傳(chuan)的(de)(de)(de)番茄新品(pin)種(zhong)(zhong)。
這位生前默(mo)默(mo)無(wu)聞的先驅又重新獲得了高度(du)評價，他的論文也(ye)被(bei)公認為開辟了現代遺(yi)傳學。
孟德爾的研究為什么(me)被忽視
孟德爾的(de)(de)(de)(de)文(wen)章(zhang)明確流暢(chang)，他的(de)(de)(de)(de)學說(shuo)簡單(dan)質樸，而(er)且發(fa)表的(de)(de)(de)(de)時間（1866）正是(shi)迫切需要這(zhe)種(zhong)學說(shuo)的(de)(de)(de)(de)時候，因而(er)他的(de)(de)(de)(de)工(gong)作(zuo)(zuo)(zuo)為什(shen)(shen)么(me)長期(qi)完全被忽視確實是(shi)一個費解的(de)(de)(de)(de)謎。說(shuo)世(shi)界還沒有作(zuo)(zuo)(zuo)好接(jie)納它(ta)的(de)(de)(de)(de)準備這(zhe)種(zhong)膚淺(qian)的(de)(de)(de)(de)答案根(gen)本就不是(shi)什(shen)(shen)么(me)答案。如(ru)果孟德爾作(zuo)(zuo)(zuo)好了準備，那么(me)別的(de)(de)(de)(de)人又為什(shen)(shen)么(me)沒有。這(zhe)個問題十分重要，它(ta)表明思(si)想史(shi)中的(de)(de)(de)(de)某些基本原(yuan)(yuan)則應當更加仔細(xi)地進行研究。孟德爾的(de)(de)(de)(de)工(gong)作(zuo)(zuo)(zuo)長期(qi)被忽略(lve)的(de)(de)(de)(de)可(ke)能原(yuan)(yuan)因是(shi)什(shen)(shen)么(me)？
首(shou)先，當(dang)然是孟德爾(er)發表的(de)(de)著作(zuo)極少。從1856年(nian)他(ta)(ta)開始研究到1871年(nian)停止雜(za)交(jiao)選育的(de)(de)這十幾年(nian)中他(ta)(ta)必定積(ji)累(lei)了大量數據資料，但是他(ta)(ta)只在(zai)布隆博(bo)物(wu)學會發表過演(yan)說和另一篇短文章（山(shan)柳菊的(de)(de)雜(za)交(jiao)試驗，1870年(nian)）。說得委婉一點，孟德爾(er)并不是一個(ge)多產作(zuo)家。
從他(ta)(ta)和(he)(he)內(nei)(nei)格(ge)(ge)里(li)的(de)(de)(de)通信（SternandSherwood，1966）可以了(le)(le)解(jie)他(ta)(ta)發(fa)(fa)現(xian)用(yong)(yong)豌豆進(jin)行試(shi)驗的(de)(de)(de)結果(guo)(guo)被他(ta)(ta)于1869年采(cai)用(yong)(yong)一年生(sheng)(sheng)紫羅(luo)蘭(lan)與(yu)無(wu)毛紫羅(luo)蘭(lan)、玉米(mi)、紫茉莉進(jin)行的(de)(de)(de)雜交(jiao)試(shi)驗完全證(zheng)實。這還是(shi)在“不發(fa)(fa)表就湮滅”這諺語流行之前(qian)很(hen)久(jiu)的(de)(de)(de)時(shi)候，孟(meng)德(de)(de)(de)爾(er)(er)并(bing)沒有(you)向世界介(jie)紹他(ta)(ta)以往的(de)(de)(de)發(fa)(fa)現(xian)得(de)到這些試(shi)驗證(zheng)實的(de)(de)(de)信息(xi)，而他(ta)(ta)以前(qian)的(de)(de)(de)發(fa)(fa)現(xian)也只是(shi)在上(shang)述學(xue)(xue)會會刊上(shang)發(fa)(fa)表。載(zai)有(you)孟(meng)德(de)(de)(de)爾(er)(er)新發(fa)(fa)現(xian)的(de)(de)(de)布隆學(xue)(xue)會會刊被寄往115個單位的(de)(de)(de)圖書館，包括英國皇家(jia)學(xue)(xue)會和(he)(he)林奈(nai)學(xue)(xue)會。孟(meng)德(de)(de)(de)爾(er)(er)自己保存(cun)了(le)(le)40份這篇文章的(de)(de)(de)復(fu)制(zhi)品。后來(lai)我(wo)們(men)知道除了(le)(le)別(bie)的(de)(de)(de)學(xue)(xue)者以外，他(ta)(ta)還將之寄給兩位知名的(de)(de)(de)植(zhi)物(wu)(wu)學(xue)(xue)家(jia)：A．Kerner vonMarilaun（他(ta)(ta)以移植(zhi)試(shi)驗而聞名）和(he)(he)內(nei)(nei)格(ge)(ge)里(li)（當時(shi)的(de)(de)(de)著名植(zhi)物(wu)(wu)學(xue)(xue)家(jia)之一，孟(meng)德(de)(de)(de)爾(er)(er)認為(wei)他(ta)(ta)是(shi)植(zhi)物(wu)(wu)雜交(jiao)的(de)(de)(de)專家(jia)）。自此以后孟(meng)德(de)(de)(de)爾(er)(er)即(ji)經常(chang)與(yu)內(nei)(nei)格(ge)(ge)里(li)通信，可惜只有(you)孟(meng)德(de)(de)(de)爾(er)(er)的(de)(de)(de)信被保存(cun)了(le)(le)下來(lai)。內(nei)(nei)格(ge)(ge)里(li)顯然并(bing)不了(le)(le)解(jie)孟(meng)德(de)(de)(de)爾(er)(er)的(de)(de)(de)論(lun)點，而更(geng)可能的(de)(de)(de)倒是(shi)反對他(ta)(ta)的(de)(de)(de)論(lun)點。內(nei)(nei)格(ge)(ge)里(li)不僅沒有(you)鼓(gu)勵孟(meng)德(de)(de)(de)爾(er)(er)反而是(shi)適(shi)得(de)其(qi)反，他(ta)(ta)并(bing)沒有(you)介(jie)紹孟(meng)德(de)(de)(de)爾(er)(er)在有(you)名的(de)(de)(de)植(zhi)物(wu)(wu)學(xue)(xue)雜志(zhi)上(shang)發(fa)(fa)表他(ta)(ta)的(de)(de)(de)結果(guo)(guo)以便引起更(geng)多的(de)(de)(de)人(ren)注意。反之，他(ta)(ta)卻讓孟(meng)德(de)(de)(de)爾(er)(er)采(cai)用(yong)(yong)山(shan)柳(liu)菊（Hieracium）進(jin)行試(shi)驗來(lai)檢(jian)驗其(qi)遺傳學(xue)(xue)說，了(le)(le)解(jie)山(shan)柳(liu)菊屬植(zhi)物(wu)(wu)中單性生(sheng)(sheng)殖(zhi)（無(wu)配生(sheng)(sheng)殖(zhi)）很(hen)普遍，使試(shi)驗結果(guo)(guo)和(he)(he)孟(meng)德(de)(de)(de)爾(er)(er)的(de)(de)(de)學(xue)(xue)說不一致。
簡單說來，正(zheng)如(ru)一(yi)(yi)位(wei)歷史(shi)學家(jia)所(suo)說，“孟(meng)(meng)(meng)德(de)(de)(de)爾和內(nei)格(ge)(ge)里(li)(li)的(de)(de)(de)交往完全(quan)是一(yi)(yi)場災(zai)難”。內(nei)格(ge)(ge)里(li)(li)在(zai)(zai)1884年(nian)出(chu)版他(ta)的(de)(de)(de)關(guan)于(yu)進化與(yu)遺傳(chuan)的(de)(de)(de)名著時(shi)，在(zai)(zai)其中討論(lun)雜交試驗(yan)的(de)(de)(de)篇幅(fu)很多的(de)(de)(de)一(yi)(yi)章(zhang)中完全(quan)沒有(you)提到(dao)(dao)孟(meng)(meng)(meng)德(de)(de)(de)爾。這(zhe)簡直是不(bu)可思議的(de)(de)(de)！因(yin)為這(zhe)一(yi)(yi)章(zhang)中的(de)(de)(de)其它內(nei)容比(bi)孟(meng)(meng)(meng)德(de)(de)(de)爾的(de)(de)(de)工(gong)作遜(xun)色得多。是不(bu)是因(yin)為內(nei)格(ge)(ge)里(li)(li)輕視這(zhe)位(wei)遠在(zai)(zai)摩拉維亞的(de)(de)(de)天主教神父？還(huan)是僅(jin)僅(jin)由于(yu)內(nei)格(ge)(ge)里(li)(li)氣量偏狹？很可能是后者。過去很少(shao)提到(dao)(dao)內(nei)格(ge)(ge)里(li)(li)是贊同(tong)純粹融(rong)合(he)(he)遺傳(chuan)學說的(de)(de)(de)少(shao)數生物學家(jia)之一(yi)(yi)（Mayr，1973：140）。孟(meng)(meng)(meng)德(de)(de)(de)爾的(de)(de)(de)研(yan)究(jiu)支持了(le)遺傳(chuan)的(de)(de)(de)顆粒說，內(nei)格(ge)(ge)里(li)(li)認(ren)為在(zai)(zai)受(shou)精時(shi)父本和母本的(de)(de)(de)異(yi)胞質由于(yu)同(tong)種分子團（micelles）融(rong)合(he)(he)成一(yi)(yi)單股而(er)融(rong)合(he)(he)。對內(nei)格(ge)(ge)里(li)(li)來說，承(cheng)認(ren)孟(meng)(meng)(meng)德(de)(de)(de)爾學說就等(deng)于(yu)完全(quan)否(fou)定(ding)了(le)他(ta)自己(ji)的(de)(de)(de)學說，他(ta)沒有(you)仔細推敲孟(meng)(meng)(meng)德(de)(de)(de)爾的(de)(de)(de)文章(zhang)（他(ta)本應當(dang)這(zhe)樣(yang)做）就草率地作出(chu)了(le)孟(meng)(meng)(meng)德(de)(de)(de)爾肯(ken)定(ding)錯了(le)的(de)(de)(de)結論(lun)（Weinstein，1962），他(ta)認(ren)為這(zhe)些發現是“依靠經驗(yan)的(de)(de)(de)而(er)不(bu)是依靠理智(zhi)的(de)(de)(de)”。
孟(meng)(meng)德(de)(de)(de)爾(er)(er)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)謙(qian)遜并沒(mei)(mei)有(you)改變他(ta)(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)處境。自從遭到(dao)內格里的(de)(de)(de)(de)(de)(de)冷(leng)遇后，他(ta)(ta)(ta)再也(ye)(ye)沒(mei)(mei)有(you)積極地去和(he)其它植(zhi)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)學家或(huo)雜交育種者(zhe)建立聯系(xi)或(huo)在國內或(huo)國際學術會議上發(fa)(fa)表演說。他(ta)(ta)(ta)將他(ta)(ta)(ta)七年時間里的(de)(de)(de)(de)(de)(de)做的(de)(de)(de)(de)(de)(de)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)、涉(she)及到(dao)3萬多個(ge)植(zhi)株的(de)(de)(de)(de)(de)(de)實驗(yan)(yan)研究比作(zuo)是(shi)(shi)(shi)“一個(ge)與世隔離的(de)(de)(de)(de)(de)(de)試驗(yan)(yan)”！孟(meng)(meng)德(de)(de)(de)爾(er)(er)意(yi)識到(dao)豌豆的(de)(de)(de)(de)(de)(de)情況(kuang)是(shi)(shi)(shi)非同一般的(de)(de)(de)(de)(de)(de)簡單(dan)。這無疑是(shi)(shi)(shi)他(ta)(ta)(ta)選擇這一物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)種作(zuo)為(wei)他(ta)(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)主要實驗(yan)(yan)材料(liao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)原因(yin)。后來(lai)所(suo)發(fa)(fa)現(xian)(xian)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)幾乎一切復雜的(de)(de)(de)(de)(de)(de)染色體遺傳現(xian)(xian)象在孟(meng)(meng)德(de)(de)(de)爾(er)(er)所(suo)使用(yong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)試驗(yan)(yan)植(zhi)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)中都有(you)所(suo)表現(xian)(xian)。以孟(meng)(meng)德(de)(de)(de)爾(er)(er)當(dang)時所(suo)擁(yong)有(you)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)手段，他(ta)(ta)(ta)肯定(ding)(ding)(ding)會被由連鎖、交換(huan)、多倍性(xing)引(yin)起的(de)(de)(de)(de)(de)(de)復雜現(xian)(xian)象所(suo)難(nan)(nan)倒。實際上山柳菊屬的(de)(de)(de)(de)(de)(de)無配生(sheng)殖后來(lai)就使他(ta)(ta)(ta)寸步(bu)難(nan)(nan)行(xing)。因(yin)此(ci)孟(meng)(meng)德(de)(de)(de)爾(er)(er)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)發(fa)(fa)現(xian)(xian)給人(ren)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)印象是(shi)(shi)(shi)他(ta)(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)理(li)(li)論也(ye)(ye)許(xu)不(bu)能(neng)(neng)適用(yong)于各(ge)類植(zhi)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)，他(ta)(ta)(ta)本人(ren)也(ye)(ye)說，“只(zhi)有(you)擁(yong)有(you)絕大多數植(zhi)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)類群的(de)(de)(de)(de)(de)(de)詳細試驗(yan)(yan)結果才(cai)能(neng)(neng)做出最后決(jue)定(ding)(ding)(ding)”（1866：2）。在這個(ge)例子中，孟(meng)(meng)德(de)(de)(de)爾(er)(er)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)態(tai)度很可(ke)能(neng)(neng)受(shou)到(dao)他(ta)(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)理(li)(li)學訓(xun)練的(de)(de)(de)(de)(de)(de)不(bu)利(li)影(ying)響。物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)理(li)(li)學家（至少在孟(meng)(meng)德(de)(de)(de)爾(er)(er)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)那個(ge)時代）總是(shi)(shi)(shi)尋求普遍定(ding)(ding)(ding)律。因(yin)此(ci)，孟(meng)(meng)德(de)(de)(de)爾(er)(er)所(suo)發(fa)(fa)現(xian)(xian)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)豌豆的(de)(de)(de)(de)(de)(de)“定(ding)(ding)(ding)律”只(zhi)有(you)在也(ye)(ye)適用(yong)于豌豆和(he)所(suo)有(you)其它植(zhi)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)時才(cai)有(you)效。孟(meng)(meng)德(de)(de)(de)爾(er)(er)是(shi)(shi)(shi)不(bu)是(shi)(shi)(shi)因(yin)為(wei)他(ta)(ta)(ta)發(fa)(fa)現(xian)(xian)這些定(ding)(ding)(ding)律似乎并不(bu)適用(yong)于某些別(bie)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)植(zhi)物(wu)(wu)(wu)(wu)(wu)也(ye)(ye)認為(wei)他(ta)(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)豌豆定(ding)(ding)(ding)律無效？
正(zheng)如(ru)(ru)我在(zai)前面指出，孟德(de)爾的(de)(de)(de)(de)研究方法還(huan)有另一個弱(ruo)點。當他(ta)決(jue)定了“為豌豆(dou)提(ti)出的(de)(de)(de)(de)定律的(de)(de)(de)(de)可靠性還(huan)需要證實(shi)”（1866：43）之后(hou)就(jiu)轉向物(wu)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)雜(za)交(jiao)。雖然(ran)他(ta)認識到(dao)這和(he)變種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)雜(za)交(jiao)并不(bu)是(shi)一回事，然(ran)而物(wu)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)雜(za)交(jiao)的(de)(de)(de)(de)試(shi)驗(yan)使他(ta)沒有把握和(he)不(bu)愿意積極(ji)去(qu)改進豌豆(dou)試(shi)驗(yan)的(de)(de)(de)(de)結果(guo)，而這本來是(shi)應當做的(de)(de)(de)(de)。他(ta)特別被(bei)原以(yi)為是(shi)固定不(bu)變物(wu)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)(de)雜(za)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)所困擾。就(jiu)這一點而言(yan)也(ye)并非只有孟德(de)爾一人(ren)如(ru)(ru)此。物(wu)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)(de)本質是(shi)雜(za)交(jiao)家(jia)所最關心的(de)(de)(de)(de)，在(zai)1900年以(yi)前孟德(de)爾的(de)(de)(de)(de)菜(cai)豆(dou)和(he)山柳(liu)菊的(de)(de)(de)(de)物(wu)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)間(jian)雜(za)交(jiao)試(shi)驗(yan)常被(bei)雜(za)交(jiao)家(jia)提(ti)到(dao)（從內格里到(dao)荷夫曼和(he)Focke），而不(bu)是(shi)他(ta)的(de)(de)(de)(de)豌豆(dou)變種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)(de)比值。
1900年以后相當(dang)長一段時間中(zhong)人們(men)廣泛地認為(wei)連(lian)續變(bian)異所遵(zun)從的是(shi)和孟(meng)德(de)爾的遺傳定律完全不同的規律，這可能也是(shi)忽視孟(meng)德(de)爾研究工(gong)作(zuo)的另一個原(yuan)因。漸進性的連(lian)續變(bian)異在1859年以后被(bei)普遍(bian)認為(wei)是(shi)進化(hua)論者(zhe)所關心(xin)的唯一的一種(zhong)變(bian)異。
歷史學家(jia)曾經查證在(zai)1900年(nian)以前(qian)孟(meng)德(de)爾的(de)(de)工作(zuo)曾被(bei)人(ren)引用12次左右。引用最(zui)多也(ye)是最(zui)重(zhong)要的(de)(de)是Focke的(de)(de)著(zhu)名(ming)評論性著(zhu)作(zuo)《植(zhi)物(wu)雜種》（Die Pflanzen－Misehlinge，1881）一書(shu)。后(hou)來凡從事(shi)植(zhi)物(wu)雜交的(de)(de)人(ren)都參考這本(ben)書(shu)，在(zai)這書(shu)出(chu)版(ban)之后(hou)幾乎(hu)所(suo)有提(ti)到(dao)孟(meng)德(de)爾工作(zuo)的(de)(de)人(ren)都說是從Focke的(de)(de)這本(ben)書(shu)中查到(dao)的(de)(de)。但(dan)是Focke本(ben)人(ren)根(gen)本(ben)沒有認識(shi)孟(meng)德(de)爾工作(zuo)的(de)(de)重(zhong)要意(yi)義，而(er)且在(zai)書(shu)中提(ti)到(dao)時所(suo)采(cai)取(qu)的(de)(de)方式也(ye)不(bu)會促使人(ren)們去參閱孟(meng)德(de)爾的(de)(de)原(yuan)文。
1864年(nian)由于嚴重的(de)(de)蟲災（像甲(jia)蟲）和其它屬植物試驗的(de)(de)意(yi)外結果孟德爾被迫放棄(qi)了(le)(le)豌豆(dou)研(yan)(yan)究。1871年(nian)他被選為他所(suo)在(zai)的(de)(de)修(xiu)道院(yuan)院(yuan)長后由于行政(zheng)事務的(de)(de)糾纏便完(wan)全停止了(le)(le)一切雜交研(yan)(yan)究。1884年(nian)他因腎炎(yan)去世(shi)，年(nian)僅62歲。又經過(guo)了(le)(le)16年(nian)全世(shi)界才意(yi)識到他的(de)(de)發現的(de)(de)偉(wei)大意(yi)義。
