托馬斯·亨特·摩爾根(gen)（ThomasHuntMorgan，1866~1945）美國(guo)生(sheng)物(wu)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)家，被譽為“遺(yi)傳(chuan)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)之父”。生(sheng)于肯塔基州列克星敦。在肯塔基州立學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)院和(he)約翰霍普金斯大(da)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)攻(gong)讀動(dong)物(wu)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)，獲博士(shi)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)位。曾任哥(ge)倫比亞大(da)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)、加利福尼亞理(li)工(gong)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)院的實(shi)驗(yan)動(dong)物(wu)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)教(jiao)授。是美國(guo)全(quan)國(guo)科學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)院院長，美國(guo)遺(yi)傳(chuan)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)會(hui)主席、實(shi)驗(yan)動(dong)物(wu)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)和(he)實(shi)驗(yan)醫(yi)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)會(hui)會(hui)員。一生(sheng)致力于胚胎學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)和(he)遺(yi)傳(chuan)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)研究，由于創立了關于遺(yi)傳(chuan)基因在染色體(ti)上(shang)作直線排(pai)列的基因理(li)論和(he)染色體(ti)理(li)論，獲1933年諾貝爾獎。
托馬斯·亨特·摩爾根1866年9月25日出生于肯塔基州的列克星敦，他(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)伯父是(shi)美國(guo)南(nan)北戰爭(zheng)時(shi)南(nan)方(fang)(fang)(fang)聯邦軍的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)著名將領，在(zai)(zai)(zai)美國(guo)南(nan)方(fang)(fang)(fang)聲譽很(hen)高，因此摩(mo)(mo)(mo)(mo)爾根(gen)(gen)一(yi)家(jia)(jia)在(zai)(zai)(zai)當地也(ye)頗受(shou)左(zuo)鄰右(you)舍敬重。不過摩(mo)(mo)(mo)(mo)爾根(gen)(gen)在(zai)(zai)(zai)他(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)一(yi)生中很(hen)少提到那(nei)位名聲顯赫的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)伯父，這一(yi)方(fang)(fang)(fang)面是(shi)因為伯父并沒(mei)有(you)(you)給他(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)家(jia)(jia)庭帶來經濟上(shang)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)幫(bang)助，摩(mo)(mo)(mo)(mo)爾根(gen)(gen)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)父親(qin)在(zai)(zai)(zai)內(nei)戰后(hou)受(shou)南(nan)方(fang)(fang)(fang)戰敗的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)影響，一(yi)直(zhi)未能謀得(de)一(yi)官半職(zhi)改善家(jia)(jia)境(jing)；另一(yi)方(fang)(fang)(fang)面摩(mo)(mo)(mo)(mo)爾根(gen)(gen)在(zai)(zai)(zai)年紀還(huan)小(xiao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)時(shi)候，就覺得(de)上(shang)輩人(ren)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)輝(hui)煌與他(ta)(ta)沒(mei)多少關系，他(ta)(ta)很(hen)小(xiao)就有(you)(you)自己的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)興(xing)趣和愛好，例(li)如捕(bu)蝴蝶、偷鳥蛋(dan)和往家(jia)(jia)里撿(jian)化石和礦物標本等(deng)(deng)等(deng)(deng)。在(zai)(zai)(zai)他(ta)(ta)父親(qin)和母親(qin)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)家(jia)(jia)族中，出過富商、軍人(ren)、外(wai)交官、律師(shi)，摩(mo)(mo)(mo)(mo)爾根(gen)(gen)以(yi)前(qian)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)家(jia)(jia)譜中惟獨沒(mei)有(you)(you)科學(xue)家(jia)(jia)。借用現在(zai)(zai)(zai)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)遺傳學(xue)術語(yu)，托(tuo)馬斯·亨特·摩(mo)(mo)(mo)(mo)爾根(gen)(gen)可以(yi)算是(shi)家(jia)(jia)中的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)“突變(bian)”產物。
1886年(nian)，摩(mo)(mo)爾根(gen)(gen)在肯(ken)塔(ta)(ta)基(ji)州立學(xue)院(yuan)（肯(ken)塔(ta)(ta)基(ji)大(da)學(xue)的前身）獲得了理學(xue)學(xue)士學(xue)位(wei)(wei)，由(you)于(yu)成(cheng)績優秀，他被選為(wei)畢業生(sheng)代表在畢業典禮(li)上致告別詞。在獲得理學(xue)學(xue)位(wei)(wei)后，摩(mo)(mo)爾根(gen)(gen)有點煩惱，他不知(zhi)道自(zi)己應該到社會上去做什么(me)。他似乎天生(sheng)不喜歡經商，因(yin)此決(jue)定還(huan)是留在學(xue)校中(zhong)繼續讀書，這一次他進入了霍(huo)普金斯大(da)學(xue)的研究生(sheng)院(yuan)。他應該慶幸自(zi)己偶然(ran)的選擇，因(yin)為(wei)這所大(da)學(xue)以學(xue)術自(zi)由(you)而(er)著稱，尤其(qi)重(zhong)要的是，霍(huo)普金斯大(da)學(xue)十(shi)分重(zhong)視生(sheng)物學(xue)。摩(mo)(mo)爾根(gen)(gen)受大(da)學(xue)中(zhong)學(xue)術氣氛的影響很深，例如(ru)他一輩子都(dou)不相信價格(ge)昂貴的設備(bei)，而(er)相信腳踏(ta)實(shi)(shi)地(di)的作風更為(wei)重(zhong)要；摩(mo)(mo)爾根(gen)(gen)幾乎終生(sheng)在實(shi)(shi)踐著大(da)學(xue)里“一切通過實(shi)(shi)驗”的原則。
在霍普金斯(si)大學讀書和留校任教的(de)歲月里，摩(mo)(mo)爾(er)根(gen)始終保持著對(dui)生(sheng)物(wu)(wu)學界進展的(de)高度(du)關注。當(dang)1900年孟德爾(er)的(de)遺(yi)傳(chuan)學研究被(bei)重新發現后(hou)，不斷(duan)有遺(yi)傳(chuan)學的(de)新消息(xi)傳(chuan)到(dao)摩(mo)(mo)爾(er)根(gen)的(de)耳朵里。摩(mo)(mo)爾(er)根(gen)一(yi)開始對(dui)孟德爾(er)的(de)學說(shuo)和染色體理(li)論(lun)(lun)表示懷疑。他提出一(yi)個(ge)非常尖銳的(de)問題(ti)：生(sheng)物(wu)(wu)的(de)性(xing)(xing)(xing)(xing)別肯定(ding)(ding)是(shi)由基(ji)(ji)因(yin)控制的(de)。那么(me)，決(jue)定(ding)(ding)性(xing)(xing)(xing)(xing)別的(de)基(ji)(ji)因(yin)是(shi)顯(xian)性(xing)(xing)(xing)(xing)的(de)，還是(shi)隱性(xing)(xing)(xing)(xing)的(de)？不論(lun)(lun)怎樣回答(da)，都會(hui)面對(dui)一(yi)個(ge)難以收拾的(de)局面，在自(zi)然界中大多數生(sheng)物(wu)(wu)的(de)兩性(xing)(xing)(xing)(xing)個(ge)體比例是(shi)1：1，而(er)不論(lun)(lun)性(xing)(xing)(xing)(xing)別基(ji)(ji)因(yin)是(shi)顯(xian)性(xing)(xing)(xing)(xing)還是(shi)隱性(xing)(xing)(xing)(xing)，都不會(hui)得(de)出這(zhe)樣的(de)比例。為了(le)檢驗(yan)孟德爾(er)定(ding)(ding)律，摩(mo)(mo)爾(er)根(gen)曾親自(zi)做了(le)實(shi)(shi)驗(yan)，他用(yong)家(jia)鼠與野(ye)生(sheng)老鼠雜交(jiao)，得(de)到(dao)的(de)結果五花(hua)八門，根(gen)本無法(fa)用(yong)定(ding)(ding)律解釋(shi)；而(er)且，關于染色體上有基(ji)(ji)因(yin)的(de)說(shuo)法(fa)，當(dang)時還只是(shi)猜(cai)(cai)測，用(yong)猜(cai)(cai)測的(de)理(li)論(lun)(lun)來解釋(shi)孟德爾(er)的(de)遺(yi)傳(chuan)學說(shuo)，堅持“一(yi)切(qie)通(tong)過實(shi)(shi)驗(yan)”原則的(de)摩(mo)(mo)爾(er)根(gen)認為那是(shi)不可(ke)信的(de)。
懷疑(yi)歸懷疑(yi)，摩(mo)爾根(gen)依然在自(zi)己的(de)(de)實(shi)驗(yan)室里忙碌著。1908年，他(ta)開始用果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)(ying)作為(wei)(wei)實(shi)驗(yan)材料，研究生物遺(yi)傳性狀(zhuang)中(zhong)的(de)(de)突變現(xian)象。果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)(ying)屬于(yu)蒼蠅(ying)(ying)(ying)(ying)一類(lei)，但(dan)是比我們日常看到(dao)的(de)(de)蒼蠅(ying)(ying)(ying)(ying)要小，體長不過(guo)四分之(zhi)一厘米，一個(ge)牛奶(nai)(nai)(nai)瓶中(zhong)就可(ke)(ke)(ke)以(yi)裝成百(bai)上千只。果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)(ying)喜(xi)歡(huan)吃腐爛(lan)的(de)(de)水果(guo)(guo)，所以(yi)人們在夏(xia)日的(de)(de)水果(guo)(guo)攤前可(ke)(ke)(ke)以(yi)看到(dao)它(ta)們的(de)(de)身影(ying)，它(ta)們的(de)(de)名字也(ye)由(you)此而(er)來(lai)。作為(wei)(wei)實(shi)驗(yan)材料，果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)(ying)飼養(yang)容易，一點點香蕉漿就可(ke)(ke)(ke)以(yi)讓(rang)(rang)它(ta)們飽食(shi)終日；果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)(ying)繁殖(zhi)力強，1天時間卵即可(ke)(ke)(ke)孵化為(wei)(wei)蛆，2到(dao)3天變成蛹，再過(guo)5天羽(yu)化為(wei)(wei)成蟲，一年可(ke)(ke)(ke)以(yi)繁殖(zhi)30代；果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)(ying)細胞內的(de)(de)染色體很簡(jian)單，只有4對(dui)8條，清晰可(ke)(ke)(ke)辨(bian)。果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)(ying)的(de)(de)快速繁殖(zhi)讓(rang)(rang)實(shi)驗(yan)室附近的(de)(de)居民遇(yu)到(dao)了(le)一個(ge)怪現(xian)象，他(ta)們放在家門口的(de)(de)牛奶(nai)(nai)(nai)瓶經常會丟失。那么多的(de)(de)牛奶(nai)(nai)(nai)瓶跑(pao)到(dao)哪(na)里去(qu)了(le)？原來(lai)，為(wei)(wei)了(le)裝下大量(liang)的(de)(de)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)(ying)摩(mo)爾根(gen)和他(ta)的(de)(de)研究生有時也(ye)做“梁上君子”，去(qu)偷附近居民的(de)(de)牛奶(nai)(nai)(nai)瓶。
第一(yi)(yi)批果(guo)(guo)蠅(ying)被摩(mo)爾(er)(er)根“關了(le)(le)禁閉”，他讓(rang)手下(xia)的(de)一(yi)(yi)名研究(jiu)(jiu)生在(zai)黑暗的(de)環境里(li)飼養(yang)果(guo)(guo)蠅(ying)，希望出(chu)(chu)(chu)現由于果(guo)(guo)蠅(ying)長(chang)期(qi)不(bu)(bu)用眼(yan)睛，使(shi)它們的(de)視力逐漸消失，甚至眼(yan)睛萎縮或移(yi)位(wei)的(de)品(pin)種(zhong)。雖然連續繁殖了(le)(le)69代，始(shi)終不(bu)(bu)見天日的(de)果(guo)(guo)蠅(ying)還(huan)是(shi)瞪(deng)(deng)著眼(yan)睛。第69代果(guo)(guo)蠅(ying)剛羽化出(chu)(chu)(chu)來(lai)時，一(yi)(yi)時睜不(bu)(bu)開眼(yan)睛，那個(ge)研究(jiu)(jiu)生興奮(fen)地叫摩(mo)爾(er)(er)根過(guo)來(lai)看。還(huan)沒等兩人為實(shi)(shi)驗(yan)(yan)(yan)成(cheng)功擊掌(zhang)歡呼(hu)，那些(xie)果(guo)(guo)蠅(ying)便恢復(fu)了(le)(le)常(chang)態，大搖大擺(bai)地向(xiang)窗口飛去(qu)，留下(xia)目瞪(deng)(deng)口呆的(de)師徒二(er)人。像這樣一(yi)(yi)敗涂地的(de)實(shi)(shi)驗(yan)(yan)(yan)，摩(mo)爾(er)(er)根做過(guo)許(xu)多次。他經常(chang)幾十個(ge)實(shi)(shi)驗(yan)(yan)(yan)同時進行，不(bu)(bu)出(chu)(chu)(chu)他所(suo)料，許(xu)多實(shi)(shi)驗(yan)(yan)(yan)都走入了(le)(le)死胡同。有時摩(mo)爾(er)(er)根自嘲說，他搞(gao)的(de)實(shi)(shi)驗(yan)(yan)(yan)可以分成(cheng)三(san)類(lei)(lei)：第一(yi)(yi)類(lei)(lei)是(shi)愚蠢(chun)的(de)實(shi)(shi)驗(yan)(yan)(yan)，第二(er)類(lei)(lei)是(shi)蠢(chun)得要命的(de)實(shi)(shi)驗(yan)(yan)(yan)，還(huan)有一(yi)(yi)類(lei)(lei)比第二(er)類(lei)(lei)更蠢(chun)的(de)實(shi)(shi)驗(yan)(yan)(yan)。雖然頻(pin)頻(pin)失敗，但是(shi)摩(mo)爾(er)(er)根屢(lv)敗屢(lv)戰，因(yin)為他知道(dao)，在(zai)科學研究(jiu)(jiu)中，只要出(chu)(chu)(chu)現一(yi)(yi)個(ge)有意義的(de)實(shi)(shi)驗(yan)(yan)(yan)，所(suo)有付(fu)出(chu)(chu)(chu)的(de)勞動就都得到了(le)(le)報償。
果(guo)然，關于果(guo)蠅(ying)(ying)的(de)(de)(de)(de)另一(yi)項實(shi)驗最終轟動了(le)全世界。這(zhe)批果(guo)蠅(ying)(ying)遭到了(le)摩(mo)爾根(gen)(gen)的(de)(de)(de)(de)“嚴刑拷打”，使(shi)用(yong)X光照(zhao)射、激光照(zhao)射，用(yong)不同(tong)的(de)(de)(de)(de)溫度，加糖、加鹽(yan)、加酸、加堿(jian)，甚至不讓果(guo)蠅(ying)(ying)睡覺。各(ge)種手段(duan)都使(shi)用(yong)了(le)，目的(de)(de)(de)(de)是(shi)誘發果(guo)蠅(ying)(ying)發生(sheng)突變(bian)。一(yi)晃兩(liang)年(nian)過去(qu)了(le)，1910年(nian)摩(mo)爾根(gen)(gen)的(de)(de)(de)(de)一(yi)位朋友來拜訪他，摩(mo)爾根(gen)(gen)面對實(shi)驗室中(zhong)一(yi)排排的(de)(de)(de)(de)果(guo)蠅(ying)(ying)實(shi)驗瓶，略帶傷感(gan)地(di)慨嘆：“兩(liang)年(nian)的(de)(de)(de)(de)辛(xin)苦(ku)白費了(le)。過去(qu)兩(liang)年(nian)我(wo)一(yi)直(zhi)在喂果(guo)蠅(ying)(ying)，但是(shi)一(yi)無所獲。”有時(shi)希望(wang)總(zong)在絕望(wang)的(de)(de)(de)(de)時(shi)候誕(dan)生(sheng)，1910年(nian)5月，摩(mo)爾根(gen)(gen)在紅眼的(de)(de)(de)(de)果(guo)蠅(ying)(ying)群中(zhong)發現了(le)一(yi)只(zhi)異常的(de)(de)(de)(de)白眼雄性果(guo)蠅(ying)(ying)。他以前從來沒有見(jian)(jian)過這(zhe)樣(yang)的(de)(de)(de)(de)類型，因(yin)此這(zhe)只(zhi)果(guo)蠅(ying)(ying)是(shi)罕見(jian)(jian)的(de)(de)(de)(de)突變(bian)品種。
摩(mo)(mo)爾(er)(er)根(gen)(gen)激(ji)動萬分(fen)，將(jiang)(jiang)這只(zhi)(zhi)寶(bao)貝(bei)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)放在(zai)單獨的(de)(de)(de)(de)瓶子(zi)中飼養。每天(tian)晚上，摩(mo)(mo)爾(er)(er)根(gen)(gen)帶(dai)著(zhu)這只(zhi)(zhi)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)回家，睡覺時(shi)將(jiang)(jiang)實驗瓶放在(zai)身(shen)邊，白天(tian)又帶(dai)著(zhu)它去上班(ban)，生怕果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)出(chu)現(xian)意(yi)外(wai)。在(zai)他的(de)(de)(de)(de)精心照料下(xia)，原(yuan)本(ben)虛弱的(de)(de)(de)(de)白眼(yan)(yan)(yan)(yan)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)終于在(zai)與一(yi)(yi)只(zhi)(zhi)紅(hong)(hong)(hong)眼(yan)(yan)(yan)(yan)雌性果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)交(jiao)配后(hou)才(cai)壽終正(zheng)寢，將(jiang)(jiang)突(tu)變(bian)的(de)(de)(de)(de)基因(yin)(yin)(yin)留(liu)給(gei)了(le)(le)下(xia)一(yi)(yi)代果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)，留(liu)給(gei)了(le)(le)苦心栽培(pei)它的(de)(de)(de)(de)摩(mo)(mo)爾(er)(er)根(gen)(gen)。十天(tian)后(hou)，第(di)(di)(di)一(yi)(yi)代雜交(jiao)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)長大了(le)(le)，全(quan)部是(shi)紅(hong)(hong)(hong)眼(yan)(yan)(yan)(yan)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)。不(bu)要為白眼(yan)(yan)(yan)(yan)基因(yin)(yin)(yin)的(de)(de)(de)(de)缺席擔心，按照孟德爾(er)(er)的(de)(de)(de)(de)學說，紅(hong)(hong)(hong)眼(yan)(yan)(yan)(yan)基因(yin)(yin)(yin)相(xiang)對(dui)白眼(yan)(yan)(yan)(yan)基因(yin)(yin)(yin)是(shi)顯性，因(yin)(yin)(yin)此珍貴的(de)(de)(de)(de)突(tu)變(bian)基因(yin)(yin)(yin)只(zhi)(zhi)是(shi)躲到了(le)(le)后(hou)臺。摩(mo)(mo)爾(er)(er)根(gen)(gen)當然不(bu)會放過(guo)檢驗前人理論的(de)(de)(de)(de)機(ji)會，他用第(di)(di)(di)一(yi)(yi)代雜交(jiao)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)互相(xiang)交(jiao)配，產生第(di)(di)(di)二代雜交(jiao)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)。焦急(ji)地等待了(le)(le)十天(tian)，摩(mo)(mo)爾(er)(er)根(gen)(gen)得到了(le)(le)第(di)(di)(di)二代雜交(jiao)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)，其中有3470個紅(hong)(hong)(hong)眼(yan)(yan)(yan)(yan)的(de)(de)(de)(de)，782個白眼(yan)(yan)(yan)(yan)的(de)(de)(de)(de)，基本(ben)符合3：1的(de)(de)(de)(de)比(bi)例。這下(xia)，摩(mo)(mo)爾(er)(er)根(gen)(gen)對(dui)孟德爾(er)(er)真正(zheng)服氣了(le)(le)，實驗結(jie)果(guo)(guo)(guo)完全(quan)符合孟德爾(er)(er)從豌豆中總結(jie)出(chu)的(de)(de)(de)(de)規律。
當摩(mo)爾(er)根坐在顯(xian)微鏡旁邊(bian)，再次定(ding)睛觀(guan)察(cha)這(zhe)些瞪(deng)著白(bai)眼(yan)(yan)(yan)(yan)(yan)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)時，他(ta)發現(xian)了(le)一(yi)(yi)(yi)個不同于(yu)孟(meng)德爾(er)規(gui)律的(de)(de)(de)(de)(de)(de)現(xian)象。按照孟(meng)德爾(er)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)自由組合規(gui)律，那些長著白(bai)眼(yan)(yan)(yan)(yan)(yan)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)，它們的(de)(de)(de)(de)(de)(de)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)別應當是(shi)有(you)雄(xiong)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)，也有(you)雌(ci)(ci)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)。然(ran)而這(zhe)些白(bai)眼(yan)(yan)(yan)(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)居然(ran)全(quan)部(bu)是(shi)雄(xiong)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)，沒有(you)一(yi)(yi)(yi)只(zhi)(zhi)是(shi)雌(ci)(ci)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)。也就(jiu)是(shi)說，突變出(chu)來的(de)(de)(de)(de)(de)(de)白(bai)眼(yan)(yan)(yan)(yan)(yan)基(ji)(ji)(ji)(ji)因(yin)伴隨(sui)著雄(xiong)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)個體遺傳。摩(mo)爾(er)根終于(yu)從果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)身上(shang)(shang)看(kan)到(dao)了(le)孟(meng)德爾(er)在豌豆(dou)上(shang)(shang)觀(guan)察(cha)不到(dao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)現(xian)象。對特(te)殊現(xian)象的(de)(de)(de)(de)(de)(de)解(jie)釋(shi)，就(jiu)是(shi)建立新(xin)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)定(ding)律。摩(mo)爾(er)根知道(dao)，果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)4對染(ran)(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)體中(zhong)，有(you)一(yi)(yi)(yi)對是(shi)決(jue)定(ding)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)別的(de)(de)(de)(de)(de)(de)。其(qi)中(zhong)雌(ci)(ci)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)中(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)兩條(tiao)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)染(ran)(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)體完(wan)全(quan)一(yi)(yi)(yi)樣，記為XX染(ran)(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)體；雄(xiong)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)中(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)染(ran)(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)體一(yi)(yi)(yi)大一(yi)(yi)(yi)小，記為XY染(ran)(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)體。摩(mo)爾(er)根判(pan)斷，白(bai)眼(yan)(yan)(yan)(yan)(yan)基(ji)(ji)(ji)(ji)因(yin)位于(yu)X染(ran)(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)體上(shang)(shang)。因(yin)此，當他(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)那只(zhi)(zhi)寶貝白(bai)眼(yan)(yan)(yan)(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)與正常的(de)(de)(de)(de)(de)(de)紅(hong)(hong)眼(yan)(yan)(yan)(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)交(jiao)配后，由于(yu)紅(hong)(hong)眼(yan)(yan)(yan)(yan)(yan)是(shi)顯(xian)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)基(ji)(ji)(ji)(ji)因(yin)，因(yin)此后代不論雌(ci)(ci)雄(xiong)，都是(shi)紅(hong)(hong)眼(yan)(yan)(yan)(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)；當第二(er)次進行雜(za)交(jiao)時，體內含有(you)白(bai)眼(yan)(yan)(yan)(yan)(yan)基(ji)(ji)(ji)(ji)因(yin)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)雌(ci)(ci)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)紅(hong)(hong)眼(yan)(yan)(yan)(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)與正常的(de)(de)(de)(de)(de)(de)雄(xiong)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)紅(hong)(hong)眼(yan)(yan)(yan)(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)交(jiao)配，就(jiu)會出(chu)現(xian)含白(bai)眼(yan)(yan)(yan)(yan)(yan)基(ji)(ji)(ji)(ji)因(yin)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)一(yi)(yi)(yi)條(tiao)X染(ran)(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)體與一(yi)(yi)(yi)條(tiao)Y染(ran)(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)體結合，生成第二(er)代雜(za)交(jiao)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)中(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)白(bai)眼(yan)(yan)(yan)(yan)(yan)類(lei)型，而且都是(shi)雄(xiong)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)。摩(mo)爾(er)根把(ba)這(zhe)種(zhong)白(bai)眼(yan)(yan)(yan)(yan)(yan)基(ji)(ji)(ji)(ji)因(yin)跟(gen)隨(sui)X染(ran)(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)體遺傳的(de)(de)(de)(de)(de)(de)現(xian)象，叫做“連鎖”，兩類(lei)基(ji)(ji)(ji)(ji)因(yin)——白(bai)眼(yan)(yan)(yan)(yan)(yan)基(ji)(ji)(ji)(ji)因(yin)和(he)決(jue)定(ding)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)別的(de)(de)(de)(de)(de)(de)基(ji)(ji)(ji)(ji)因(yin)——好像鎖鏈一(yi)(yi)(yi)樣鉸合在一(yi)(yi)(yi)起(qi)，在細胞中(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)染(ran)(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)體對分裂時一(yi)(yi)(yi)同行動(dong)，組合時也一(yi)(yi)(yi)同與另外的(de)(de)(de)(de)(de)(de)染(ran)(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)體結合。
發現(xian)(xian)突(tu)變的白(bai)眼(yan)(yan)果(guo)蠅(ying)，花(hua)費了(le)摩爾根和他的學生(sheng)整整兩年的時(shi)光。而(er)第(di)一個(ge)(ge)突(tu)變果(guo)蠅(ying)發現(xian)(xian)后，另外的突(tu)變類(lei)型便接踵(zhong)而(er)至。在幾(ji)個(ge)(ge)月內，他們又發現(xian)(xian)了(le)四種眼(yan)(yan)色(se)突(tu)變，例如(ru)果(guo)蠅(ying)中出現(xian)(xian)了(le)粉紅眼(yan)(yan)，這個(ge)(ge)形(xing)狀的分離(li)和組合與(yu)(yu)性(xing)別無(wu)關，也與(yu)(yu)白(bai)眼(yan)(yan)基因(yin)無(wu)關，顯然(ran)粉紅眼(yan)(yan)基因(yin)位于另外的染(ran)色(se)體(ti)(ti)上，而(er)且不(bu)在性(xing)染(ran)色(se)體(ti)(ti)上；朱砂眼(yan)(yan)果(guo)蠅(ying)的遺(yi)傳(chuan)特點與(yu)(yu)白(bai)眼(yan)(yan)果(guo)蠅(ying)完(wan)全(quan)一致(zhi)，也是伴性(xing)遺(yi)傳(chuan)的，說(shuo)明兩個(ge)(ge)基因(yin)都位于X染(ran)色(se)體(ti)(ti)上。
摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)(gen)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)學生(sheng)發現(xian)了(le)一種(zhong)突(tu)變(bian)性狀——果(guo)蠅(ying)(ying)(ying)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)小翅(chi)(chi)(chi)基(ji)因(yin)，給(gei)摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)(gen)新創立的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)理論帶(dai)來了(le)挑戰。這種(zhong)突(tu)變(bian)基(ji)因(yin)是伴性遺(yi)傳的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)，與(yu)白(bai)眼基(ji)因(yin)一樣位(wei)于X染(ran)(ran)色體(ti)(ti)。但是當染(ran)(ran)色體(ti)(ti)配對(dui)時(shi)，這兩(liang)(liang)個基(ji)因(yin)有時(shi)卻(que)并(bing)不像(xiang)是連鎖(suo)在(zai)一起的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)。例如，攜帶(dai)白(bai)眼基(ji)因(yin)與(yu)小翅(chi)(chi)(chi)基(ji)因(yin)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)果(guo)蠅(ying)(ying)(ying)，根(gen)(gen)(gen)據連鎖(suo)原理，產生(sheng)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)下一代應該只有兩(liang)(liang)種(zhong)類(lei)型，要么是白(bai)眼小翅(chi)(chi)(chi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)，要么是紅(hong)眼正常翅(chi)(chi)(chi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)。但是摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)(gen)卻(que)發現(xian)，還出現(xian)了(le)一些白(bai)眼正常翅(chi)(chi)(chi)和紅(hong)眼小翅(chi)(chi)(chi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)類(lei)型。又需要解釋現(xian)象了(le)。摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)(gen)提(ti)出，染(ran)(ran)色體(ti)(ti)上(shang)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)基(ji)因(yin)連鎖(suo)群(qun)并(bing)不像(xiang)鐵(tie)鏈(lian)一樣牢靠，有時(shi)染(ran)(ran)色體(ti)(ti)也會發生(sheng)斷(duan)裂，甚(shen)至與(yu)另一條染(ran)(ran)色體(ti)(ti)互(hu)換(huan)(huan)部分基(ji)因(yin)。兩(liang)(liang)個基(ji)因(yin)在(zai)染(ran)(ran)色體(ti)(ti)上(shang)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)位(wei)置距離越遠，它們之間出現(xian)變(bian)故的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)可能性就(jiu)越大，染(ran)(ran)色體(ti)(ti)交換(huan)(huan)基(ji)因(yin)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)頻率(lv)就(jiu)越大。白(bai)眼基(ji)因(yin)與(yu)小翅(chi)(chi)(chi)基(ji)因(yin)雖然同在(zai)一條染(ran)(ran)色體(ti)(ti)上(shang)，但是相(xiang)距較(jiao)遠，因(yin)此當染(ran)(ran)色體(ti)(ti)彼此互(hu)換(huan)(huan)部分基(ji)因(yin)時(shi)，果(guo)蠅(ying)(ying)(ying)產生(sheng)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)后代中就(jiu)會出現(xian)新的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)類(lei)型。這就(jiu)是“互(hu)換(huan)(huan)”定律。
“連鎖(suo)與(yu)互換(huan)定(ding)律”是(shi)摩爾根在遺傳學領域的(de)(de)(de)一(yi)大貢獻，它和孟德爾的(de)(de)(de)分(fen)離定(ding)律、自由組(zu)合定(ding)律一(yi)道(dao)，被稱(cheng)為(wei)遺傳學三(san)大定(ding)律。雖然摩爾根是(shi)個討厭空(kong)談理論(lun)，注(zhu)重(zhong)實驗(yan)(yan)的(de)(de)(de)人，但是(shi)為(wei)他贏得聲譽最多的(de)(de)(de)論(lun)文，卻(que)不是(shi)關(guan)于實驗(yan)(yan)的(de)(de)(de)描(miao)述，而是(shi)他發表(biao)在《科學》雜志上(shang)的(de)(de)(de)一(yi)篇(pian)闡述連鎖(suo)與(yu)互換(huan)定(ding)律的(de)(de)(de)理論(lun)文章，中(zhong)間(jian)沒有列舉任何實驗(yan)(yan)數(shu)據。
1933年的一(yi)(yi)天下午(wu)，摩(mo)爾(er)(er)根(gen)正坐(zuo)在家(jia)(jia)中院子里看(kan)一(yi)(yi)本(ben)當年流行的小說(shuo)，悠然自得。這時(shi)，家(jia)(jia)里收到了(le)一(yi)(yi)份電報，內容說(shuo)的是正值諾(nuo)貝(bei)爾(er)(er)誕辰一(yi)(yi)百周年之際，“托馬(ma)斯·亨特·摩(mo)爾(er)(er)根(gen)由于(yu)(yu)對遺傳的染(ran)色(se)體理論(lun)(lun)的貢獻而被授予(yu)諾(nuo)貝(bei)爾(er)(er)獎(jiang)(jiang)”。摩(mo)爾(er)(er)根(gen)并沒有(you)到瑞典(dian)去出席(xi)頒(ban)獎(jiang)(jiang)儀式(shi)，借(jie)口是自己工作太忙。其實是因(yin)(yin)為(wei)(wei)他(ta)本(ben)人(ren)不喜歡一(yi)(yi)本(ben)正經地在公眾集會中出現，除了(le)科學討論(lun)(lun)會，他(ta)對于(yu)(yu)政治和其他(ta)集會均不感興趣。在得到獎(jiang)(jiang)金后，摩(mo)爾(er)(er)根(gen)執意(yi)一(yi)(yi)分為(wei)(wei)三，自己留(liu)下一(yi)(yi)份，兩個實驗室(shi)的學生每人(ren)一(yi)(yi)份。在摩(mo)爾(er)(er)根(gen)看(kan)來，榮譽和獎(jiang)(jiang)金應該屬于(yu)(yu)大家(jia)(jia)。1941年，摩(mo)爾(er)(er)根(gen)以(yi)75歲(sui)高齡宣布退(tui)休，離開(kai)了(le)實驗室(shi)。1945年底(di)他(ta)因(yin)(yin)病去世。人(ren)們對他(ta)最好的紀念，也許要(yao)算將果蠅染(ran)色(se)體圖中基(ji)因(yin)(yin)之間的單(dan)位距離叫做“摩(mo)爾(er)(er)根(gen)”。他(ta)的名字作為(wei)(wei)基(ji)因(yin)(yin)研究的一(yi)(yi)個單(dan)位而長存(cun)于(yu)(yu)世。
主要有《進化與(yu)適(shi)應(ying)》、《實驗胚(pei)胎(tai)學》和《胚(pei)胎(tai)學與(yu)遺傳學》、《基因論》等(deng)。
在(zai)攻讀(du)博(bo)士研究生(sheng)期間(jian)和獲得(de)博(bo)士學(xue)位后(hou)(hou)的(de)(de)10多(duo)年里(li)(li)(li)，摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)(gen)主要從事實(shi)驗(yan)胚胎學(xue)的(de)(de)研究。1900年，孟德(de)爾(er)逝世16年后(hou)(hou)，他(ta)(ta)的(de)(de)遺傳學(xue)說才(cai)又(you)被人們重新發(fa)(fa)現(xian)。摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)(gen)也(ye)逐漸將研究方向轉(zhuan)到了遺傳學(xue)領(ling)域。摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)(gen)起初很(hen)相信這些定(ding)律，因(yin)為它(ta)們是(shi)建立在(zai)堅(jian)實(shi)的(de)(de)實(shi)驗(yan)基(ji)礎上的(de)(de)。但后(hou)(hou)來(lai)(lai)，許多(duo)問題使(shi)摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)(gen)越(yue)(yue)來(lai)(lai)越(yue)(yue)懷疑孟德(de)爾(er)的(de)(de)理論，他(ta)(ta)曾用(yong)白(bai)腹黃側(ce)的(de)(de)家(jia)鼠與(yu)野生(sheng)型雜交，得(de)到的(de)(de)結(jie)果(guo)(guo)(guo)五花八門(men)。但與(yu)此同時，德(de)弗里(li)(li)(li)斯的(de)(de)突變論卻越(yue)(yue)來(lai)(lai)越(yue)(yue)使(shi)他(ta)(ta)感到滿(man)意(yi)，他(ta)(ta)開始用(yong)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)進行誘發(fa)(fa)突變的(de)(de)實(shi)驗(yan)。他(ta)(ta)的(de)(de)實(shi)驗(yan)室(shi)(shi)被同事戲稱為“蠅(ying)(ying)(ying)室(shi)(shi)”，里(li)(li)(li)面(mian)除了幾張舊桌(zhuo)子(zi)外(wai)，就是(shi)培養了千千萬萬只果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)的(de)(de)幾千個(ge)(ge)(ge)(ge)牛奶(nai)罐(guan)。1910年5月，這里(li)(li)(li)產生(sheng)了一(yi)只奇(qi)特的(de)(de)雄蠅(ying)(ying)(ying)，它(ta)的(de)(de)眼(yan)(yan)睛不像同胞姊妹那(nei)(nei)樣(yang)(yang)是(shi)紅色，而是(shi)白(bai)的(de)(de)。這顯(xian)然是(shi)個(ge)(ge)(ge)(ge)突變體(ti)，注(zhu)定(ding)會成為科學(xue)史(shi)上最著名的(de)(de)昆蟲。這時摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)(gen)家(jia)里(li)(li)(li)正好添了第三(san)個(ge)(ge)(ge)(ge)孩(hai)子(zi)，當(dang)他(ta)(ta)去(qu)醫院(yuan)見(jian)他(ta)(ta)妻(qi)子(zi)時，他(ta)(ta)妻(qi)子(zi)的(de)(de)第一(yi)句話就是(shi)“那(nei)(nei)只白(bai)眼(yan)(yan)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)怎(zen)么樣(yang)(yang)了？”他(ta)(ta)的(de)(de)第三(san)個(ge)(ge)(ge)(ge)孩(hai)子(zi)長得(de)很(hen)好，而那(nei)(nei)只白(bai)眼(yan)(yan)雄果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)卻長得(de)很(hen)虛弱。摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)(gen)極為珍(zhen)惜這只果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)，將它(ta)裝在(zai)瓶子(zi)里(li)(li)(li)，睡覺時放在(zai)身旁(pang)，白(bai)天又(you)帶回實(shi)驗(yan)室(shi)(shi)。它(ta)這樣(yang)(yang)養精蓄銳，終于同一(yi)只正常的(de)(de)紅眼(yan)(yan)雌蠅(ying)(ying)(ying)交配(pei)以后(hou)(hou)才(cai)死去(qu)，留下了突變基(ji)因(yin)，以后(hou)(hou)繁(fan)衍(yan)成一(yi)個(ge)(ge)(ge)(ge)大家(jia)系。
這(zhe)個家(jia)系的(de)子一代(dai)全(quan)是紅(hong)眼的(de)，顯然紅(hong)對白來說(shuo)，表現(xian)為顯性，正(zheng)合孟德(de)爾的(de)實驗結(jie)(jie)果(guo)，摩爾根不(bu)覺暗暗地吃了一驚。他又使子一代(dai)交(jiao)配，結(jie)(jie)果(guo)發現(xian)了子二代(dai)中的(de)紅(hong)、白果(guo)蠅的(de)比例正(zheng)好(hao)是3：1，這(zhe)也是孟德(de)爾的(de)研(yan)究結(jie)(jie)果(guo)，于是摩爾根對孟德(de)爾更加佩服了。
摩爾根決心(xin)沿著這條線(xian)索追下去(qu)，看(kan)看(kan)動物到底是怎樣(yang)遺(yi)傳的(de)(de)。他進一步觀察，發現(xian)子二代的(de)(de)白眼果蠅(ying)全是雌性(xing)(xing)，這說明性(xing)(xing)狀（白）的(de)(de)性(xing)(xing)別（雄）的(de)(de)因(yin)子是連鎖在一起的(de)(de)，而細(xi)胞(bao)分裂時，染色體(ti)先由(you)一變(bian)二，可見能(neng)夠遺(yi)傳性(xing)(xing)狀，性(xing)(xing)別的(de)(de)基因(yin)就在染色體(ti)上，它通過細(xi)胞(bao)分裂一代代地傳下去(qu)。
染(ran)色體(ti)(ti)就(jiu)是(shi)基因(yin)(yin)(yin)的(de)(de)(de)載(zai)體(ti)(ti)，摩(mo)爾根(gen)和他(ta)的(de)(de)(de)學(xue)(xue)生還推算出(chu)(chu)了(le)(le)各種基因(yin)(yin)(yin)的(de)(de)(de)染(ran)色體(ti)(ti)上(shang)的(de)(de)(de)位(wei)置(zhi)(zhi)，并畫出(chu)(chu)了(le)(le)果蠅(ying)的(de)(de)(de)4對染(ran)色體(ti)(ti)上(shang)的(de)(de)(de)基因(yin)(yin)(yin)所排(pai)列的(de)(de)(de)位(wei)置(zhi)(zhi)圖(tu)。基因(yin)(yin)(yin)學(xue)(xue)說從此誕生了(le)(le)，男女性別之謎也終(zhong)于(yu)被揭開(kai)了(le)(le)。從此遺(yi)(yi)傳學(xue)(xue)結束了(le)(le)空想時(shi)代，重大(da)發現接踵而(er)至，并成(cheng)(cheng)為(wei)20世(shi)紀最為(wei)活躍的(de)(de)(de)研究(jiu)領域(yu)。為(wei)此，摩(mo)爾根(gen)榮獲了(le)(le)1933年諾貝爾生理學(xue)(xue)及醫學(xue)(xue)獎。他(ta)是(shi)霍普(pu)金斯大(da)學(xue)(xue)、也是(shi)美國的(de)(de)(de)第一位(wei)諾貝爾生理學(xue)(xue)及醫學(xue)(xue)獎得主；也是(shi)第二(er)位(wei)因(yin)(yin)(yin)遺(yi)(yi)傳學(xue)(xue)研究(jiu)成(cheng)(cheng)果而(er)榮獲諾貝爾獎的(de)(de)(de)科學(xue)(xue)家。
摩爾根畢生從事胚胎學(xue)(xue)和(he)遺傳學(xue)(xue)研究(jiu)，在孟德爾定(ding)律的(de)(de)基(ji)礎上(shang)，創立現(xian)(xian)代(dai)遺傳學(xue)(xue)的(de)(de)“基(ji)因(yin)理論”。曾對多(duo)種生物（包括(kuo)許多(duo)種海洋(yang)生物）和(he)生物學(xue)(xue)問題進(jin)行研究(jiu)；利用(yong)果蠅進(jin)行遺傳學(xue)(xue)研究(jiu)，發現(xian)(xian)了(le)(le)染(ran)色體是基(ji)因(yin)的(de)(de)載(zai)體，確立了(le)(le)伴性遺傳規律。并發現(xian)(xian)位于同一染(ran)色體上(shang)的(de)(de)基(ji)因(yin)之間的(de)(de)連鎖、交換和(he)不分開等現(xian)(xian)象，建(jian)立了(le)(le)遺傳學(xue)(xue)的(de)(de)第三(san)定(ding)律——連鎖交換定(ding)律。把400多(duo)種突變基(ji)因(yin)定(ding)位在染(ran)色體上(shang)，制成(cheng)染(ran)色體圖譜，即基(ji)因(yin)的(de)(de)連鎖圖。于1928年出(chu)版(ban)了(le)(le)《基(ji)因(yin)論》（TheTheoryoftheGene）專(zhuan)著，對基(ji)因(yin)這一遺傳學(xue)(xue)基(ji)本概念進(jin)行了(le)(le)具體而明確的(de)(de)描述(shu)。
他創立(li)的(de)(de)(de)基(ji)因理(li)論(lun)實現(xian)(xian)了遺傳(chuan)(chuan)學(xue)(xue)(xue)上的(de)(de)(de)第一(yi)次(ci)理(li)論(lun)綜合。在胚(pei)胎(tai)學(xue)(xue)(xue)和(he)進(jin)化論(lun)之間(jian)架設(she)了遺傳(chuan)(chuan)學(xue)(xue)(xue)橋梁(liang)，推動(dong)了細胞學(xue)(xue)(xue)的(de)(de)(de)發展(zhan)，并促使生(sheng)物學(xue)(xue)(xue)研究從細胞水(shui)平向分子水(shui)平過渡(du)，以及(ji)遺傳(chuan)(chuan)學(xue)(xue)(xue)向生(sheng)物學(xue)(xue)(xue)其它(ta)學(xue)(xue)(xue)科(ke)的(de)(de)(de)滲透，為生(sheng)物學(xue)(xue)(xue)實現(xian)(xian)新(xin)的(de)(de)(de)大綜合奠定了基(ji)礎。此外，還榮獲英國皇家(jia)學(xue)(xue)(xue)會授(shou)予的(de)(de)(de)達爾文獎(jiang)章（1924年(nian)）和(he)科(ke)普勒獎(jiang)章（1939年(nian)）。其作(zuo)品涉及(ji)生(sheng)物學(xue)(xue)(xue)的(de)(de)(de)幾個重要(yao)領域，主要(yao)有《進(jin)化與適應》、《實驗(yan)胚(pei)胎(tai)學(xue)(xue)(xue)》和(he)《胚(pei)胎(tai)學(xue)(xue)(xue)與遺傳(chuan)(chuan)學(xue)(xue)(xue)》、《基(ji)因論(lun)》等。
1933年諾貝爾生理學(xue)和(he)醫學(xue)獎
