托馬斯(si)·亨特·摩爾(er)根(ThomasHuntMorgan,1866~1945)美(mei)國生物(wu)學(xue)(xue)(xue)(xue)家,被譽為“遺(yi)(yi)傳學(xue)(xue)(xue)(xue)之(zhi)父”。生于肯塔基(ji)州列克星敦。在(zai)肯塔基(ji)州立學(xue)(xue)(xue)(xue)院(yuan)和(he)(he)約翰霍普金斯(si)大學(xue)(xue)(xue)(xue)攻讀動(dong)(dong)物(wu)學(xue)(xue)(xue)(xue),獲博(bo)士學(xue)(xue)(xue)(xue)位。曾任哥倫比(bi)亞大學(xue)(xue)(xue)(xue)、加利福(fu)尼(ni)亞理(li)工(gong)學(xue)(xue)(xue)(xue)院(yuan)的實驗動(dong)(dong)物(wu)學(xue)(xue)(xue)(xue)教(jiao)授。是美(mei)國全國科學(xue)(xue)(xue)(xue)院(yuan)院(yuan)長,美(mei)國遺(yi)(yi)傳學(xue)(xue)(xue)(xue)會主席、實驗動(dong)(dong)物(wu)學(xue)(xue)(xue)(xue)和(he)(he)實驗醫學(xue)(xue)(xue)(xue)學(xue)(xue)(xue)(xue)會會員。一生致力于胚胎學(xue)(xue)(xue)(xue)和(he)(he)遺(yi)(yi)傳學(xue)(xue)(xue)(xue)研究,由(you)于創立了關于遺(yi)(yi)傳基(ji)因在(zai)染色體上作直(zhi)線排(pai)列的基(ji)因理(li)論和(he)(he)染色體理(li)論,獲1933年諾貝(bei)爾(er)獎(jiang)。
托馬斯·亨特·摩爾根1866年9月25日出生于肯塔基州的列克星敦,他(ta)的(de)(de)伯父(fu)(fu)是(shi)美(mei)國(guo)南(nan)北戰爭(zheng)時(shi)南(nan)方(fang)聯邦(bang)軍(jun)的(de)(de)著名將領,在(zai)(zai)(zai)美(mei)國(guo)南(nan)方(fang)聲譽很(hen)高,因此摩(mo)(mo)爾(er)(er)根(gen)(gen)(gen)一家(jia)(jia)在(zai)(zai)(zai)當地也頗受左鄰(lin)右舍(she)敬重。不過(guo)摩(mo)(mo)爾(er)(er)根(gen)(gen)(gen)在(zai)(zai)(zai)他(ta)的(de)(de)一生中很(hen)少(shao)提到那位名聲顯(xian)赫的(de)(de)伯父(fu)(fu),這一方(fang)面是(shi)因為伯父(fu)(fu)并沒(mei)有(you)給他(ta)的(de)(de)家(jia)(jia)庭(ting)帶來經(jing)濟上(shang)的(de)(de)幫助,摩(mo)(mo)爾(er)(er)根(gen)(gen)(gen)的(de)(de)父(fu)(fu)親(qin)在(zai)(zai)(zai)內戰后(hou)受南(nan)方(fang)戰敗的(de)(de)影響(xiang),一直未能謀(mou)得(de)一官(guan)半職(zhi)改善家(jia)(jia)境(jing);另一方(fang)面摩(mo)(mo)爾(er)(er)根(gen)(gen)(gen)在(zai)(zai)(zai)年紀還小的(de)(de)時(shi)候,就(jiu)(jiu)覺得(de)上(shang)輩人的(de)(de)輝煌與他(ta)沒(mei)多(duo)少(shao)關系,他(ta)很(hen)小就(jiu)(jiu)有(you)自己的(de)(de)興趣(qu)和愛好(hao),例如捕蝴蝶、偷鳥蛋和往家(jia)(jia)里撿化(hua)石和礦物(wu)標本等等。在(zai)(zai)(zai)他(ta)父(fu)(fu)親(qin)和母親(qin)的(de)(de)家(jia)(jia)族中,出過(guo)富商(shang)、軍(jun)人、外交官(guan)、律師(shi),摩(mo)(mo)爾(er)(er)根(gen)(gen)(gen)以前的(de)(de)家(jia)(jia)譜中惟(wei)獨沒(mei)有(you)科(ke)學家(jia)(jia)。借用(yong)現在(zai)(zai)(zai)的(de)(de)遺傳學術語,托馬斯·亨特·摩(mo)(mo)爾(er)(er)根(gen)(gen)(gen)可以算是(shi)家(jia)(jia)中的(de)(de)“突變”產物(wu)。
1886年,摩爾(er)根(gen)(gen)在(zai)(zai)肯塔(ta)基(ji)(ji)州立學(xue)(xue)(xue)院(肯塔(ta)基(ji)(ji)大(da)(da)學(xue)(xue)(xue)的(de)前身(shen))獲得了理(li)學(xue)(xue)(xue)學(xue)(xue)(xue)士學(xue)(xue)(xue)位(wei),由于成績(ji)優秀,他被選為畢業生(sheng)代(dai)表在(zai)(zai)畢業典禮上致告(gao)別詞。在(zai)(zai)獲得理(li)學(xue)(xue)(xue)學(xue)(xue)(xue)位(wei)后,摩爾(er)根(gen)(gen)有(you)點煩惱(nao),他不(bu)知道自己應(ying)該到社會上去做什么。他似乎天生(sheng)不(bu)喜歡經商,因此(ci)決(jue)定還是留在(zai)(zai)學(xue)(xue)(xue)校中繼續(xu)讀書,這(zhe)一(yi)次他進入了霍普金(jin)斯大(da)(da)學(xue)(xue)(xue)的(de)研究生(sheng)院。他應(ying)該慶幸自己偶然(ran)的(de)選擇,因為這(zhe)所(suo)大(da)(da)學(xue)(xue)(xue)以學(xue)(xue)(xue)術自由而(er)著稱,尤(you)其重(zhong)要的(de)是,霍普金(jin)斯大(da)(da)學(xue)(xue)(xue)十分重(zhong)視生(sheng)物(wu)學(xue)(xue)(xue)。摩爾(er)根(gen)(gen)受大(da)(da)學(xue)(xue)(xue)中學(xue)(xue)(xue)術氣氛(fen)的(de)影響很深,例如他一(yi)輩(bei)子都不(bu)相信(xin)價格昂貴的(de)設備,而(er)相信(xin)腳(jiao)踏實(shi)(shi)(shi)地的(de)作風(feng)更為重(zhong)要;摩爾(er)根(gen)(gen)幾乎終生(sheng)在(zai)(zai)實(shi)(shi)(shi)踐著大(da)(da)學(xue)(xue)(xue)里(li)“一(yi)切通過實(shi)(shi)(shi)驗”的(de)原(yuan)則。
在霍普金斯(si)大學(xue)讀(du)書和(he)留校任教的(de)(de)(de)(de)歲月里,摩(mo)(mo)爾(er)根始(shi)終保持(chi)著對生(sheng)物(wu)(wu)學(xue)界(jie)進展的(de)(de)(de)(de)高度關(guan)注(zhu)。當1900年孟(meng)(meng)德爾(er)的(de)(de)(de)(de)遺(yi)傳學(xue)研(yan)究被重新發現后(hou),不(bu)斷有(you)遺(yi)傳學(xue)的(de)(de)(de)(de)新消息傳到摩(mo)(mo)爾(er)根的(de)(de)(de)(de)耳(er)朵里。摩(mo)(mo)爾(er)根一開始(shi)對孟(meng)(meng)德爾(er)的(de)(de)(de)(de)學(xue)說(shuo)(shuo)和(he)染色體(ti)(ti)理論表示懷疑。他(ta)提出一個(ge)非常尖銳的(de)(de)(de)(de)問題:生(sheng)物(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)性(xing)別肯定(ding)(ding)是(shi)(shi)由基因(yin)(yin)控(kong)制的(de)(de)(de)(de)。那(nei)么,決定(ding)(ding)性(xing)別的(de)(de)(de)(de)基因(yin)(yin)是(shi)(shi)顯(xian)性(xing)的(de)(de)(de)(de),還是(shi)(shi)隱(yin)性(xing)的(de)(de)(de)(de)?不(bu)論怎(zen)樣(yang)回答,都會(hui)面(mian)(mian)對一個(ge)難以收拾(shi)的(de)(de)(de)(de)局(ju)面(mian)(mian),在自然界(jie)中大多數生(sheng)物(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)兩(liang)性(xing)個(ge)體(ti)(ti)比例是(shi)(shi)1:1,而(er)不(bu)論性(xing)別基因(yin)(yin)是(shi)(shi)顯(xian)性(xing)還是(shi)(shi)隱(yin)性(xing),都不(bu)會(hui)得(de)出這(zhe)樣(yang)的(de)(de)(de)(de)比例。為了(le)檢驗孟(meng)(meng)德爾(er)定(ding)(ding)律,摩(mo)(mo)爾(er)根曾親自做了(le)實驗,他(ta)用(yong)家鼠(shu)與野生(sheng)老鼠(shu)雜交,得(de)到的(de)(de)(de)(de)結(jie)果五花八門,根本無法用(yong)定(ding)(ding)律解(jie)(jie)釋;而(er)且(qie),關(guan)于染色體(ti)(ti)上有(you)基因(yin)(yin)的(de)(de)(de)(de)說(shuo)(shuo)法,當時還只是(shi)(shi)猜(cai)測,用(yong)猜(cai)測的(de)(de)(de)(de)理論來解(jie)(jie)釋孟(meng)(meng)德爾(er)的(de)(de)(de)(de)遺(yi)傳學(xue)說(shuo)(shuo),堅持(chi)“一切通過實驗”原則的(de)(de)(de)(de)摩(mo)(mo)爾(er)根認為那(nei)是(shi)(shi)不(bu)可信的(de)(de)(de)(de)。
懷(huai)疑(yi)歸懷(huai)疑(yi),摩爾(er)根依(yi)然在(zai)自(zi)己(ji)的實(shi)(shi)驗(yan)室(shi)里忙(mang)碌著。1908年,他開始用(yong)果(guo)(guo)蠅(ying)作為(wei)實(shi)(shi)驗(yan)材(cai)(cai)料(liao),研(yan)究生(sheng)(sheng)物遺傳(chuan)性狀中(zhong)的突變(bian)現象(xiang)。果(guo)(guo)蠅(ying)屬于蒼(cang)蠅(ying)一(yi)類,但是比(bi)我們(men)(men)日常看到(dao)(dao)(dao)的蒼(cang)蠅(ying)要(yao)小,體長不過四(si)分之一(yi)厘米,一(yi)個(ge)(ge)牛(niu)(niu)奶(nai)瓶(ping)(ping)中(zhong)就可以裝成(cheng)百(bai)上千(qian)只(zhi)。果(guo)(guo)蠅(ying)喜歡(huan)吃腐爛的水果(guo)(guo),所以人們(men)(men)在(zai)夏日的水果(guo)(guo)攤前可以看到(dao)(dao)(dao)它們(men)(men)的身影,它們(men)(men)的名字也由此而來(lai)。作為(wei)實(shi)(shi)驗(yan)材(cai)(cai)料(liao),果(guo)(guo)蠅(ying)飼養容易,一(yi)點(dian)(dian)點(dian)(dian)香蕉漿就可以讓它們(men)(men)飽食終日;果(guo)(guo)蠅(ying)繁殖力(li)強,1天(tian)時間卵即(ji)可孵化為(wei)蛆,2到(dao)(dao)(dao)3天(tian)變(bian)成(cheng)蛹,再過5天(tian)羽化為(wei)成(cheng)蟲,一(yi)年可以繁殖30代(dai);果(guo)(guo)蠅(ying)細胞內的染色體很簡單,只(zhi)有(you)4對8條,清(qing)晰可辨。果(guo)(guo)蠅(ying)的快速繁殖讓實(shi)(shi)驗(yan)室(shi)附(fu)近(jin)的居(ju)民(min)遇到(dao)(dao)(dao)了一(yi)個(ge)(ge)怪(guai)現象(xiang),他們(men)(men)放在(zai)家(jia)門口的牛(niu)(niu)奶(nai)瓶(ping)(ping)經常會丟失。那么多的牛(niu)(niu)奶(nai)瓶(ping)(ping)跑到(dao)(dao)(dao)哪里去了?原來(lai),為(wei)了裝下大量的果(guo)(guo)蠅(ying)摩爾(er)根和他的研(yan)究生(sheng)(sheng)有(you)時也做“梁上君子”,去偷附(fu)近(jin)居(ju)民(min)的牛(niu)(niu)奶(nai)瓶(ping)(ping)。
第(di)一(yi)(yi)(yi)批(pi)果(guo)(guo)蠅被摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)“關了(le)禁閉”,他(ta)讓手下的(de)(de)(de)一(yi)(yi)(yi)名研(yan)(yan)究生在黑暗(an)的(de)(de)(de)環(huan)境里飼養果(guo)(guo)蠅,希望(wang)出現由于果(guo)(guo)蠅長期不(bu)(bu)(bu)(bu)用眼(yan)睛(jing),使它們的(de)(de)(de)視力逐漸消失,甚(shen)至眼(yan)睛(jing)萎縮或移位的(de)(de)(de)品種。雖然連續繁(fan)殖(zhi)了(le)69代,始終不(bu)(bu)(bu)(bu)見天(tian)日的(de)(de)(de)果(guo)(guo)蠅還是(shi)瞪(deng)著眼(yan)睛(jing)。第(di)69代果(guo)(guo)蠅剛羽化出來(lai)時(shi),一(yi)(yi)(yi)時(shi)睜(zheng)不(bu)(bu)(bu)(bu)開眼(yan)睛(jing),那個(ge)研(yan)(yan)究生興(xing)奮地(di)叫摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)過來(lai)看(kan)。還沒等兩人(ren)為實(shi)(shi)驗成功(gong)擊掌歡(huan)呼,那些(xie)果(guo)(guo)蠅便(bian)恢復了(le)常(chang)態(tai),大(da)搖大(da)擺地(di)向窗口(kou)飛去(qu),留下目瞪(deng)口(kou)呆的(de)(de)(de)師徒(tu)二人(ren)。像這樣一(yi)(yi)(yi)敗涂地(di)的(de)(de)(de)實(shi)(shi)驗,摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)做過許多次。他(ta)經常(chang)幾十個(ge)實(shi)(shi)驗同(tong)時(shi)進行,不(bu)(bu)(bu)(bu)出他(ta)所(suo)料,許多實(shi)(shi)驗都(dou)走(zou)入了(le)死胡同(tong)。有時(shi)摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)自嘲(chao)說,他(ta)搞(gao)的(de)(de)(de)實(shi)(shi)驗可以分成三類:第(di)一(yi)(yi)(yi)類是(shi)愚蠢的(de)(de)(de)實(shi)(shi)驗,第(di)二類是(shi)蠢得(de)要命的(de)(de)(de)實(shi)(shi)驗,還有一(yi)(yi)(yi)類比第(di)二類更蠢的(de)(de)(de)實(shi)(shi)驗。雖然頻頻失敗,但是(shi)摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)屢(lv)敗屢(lv)戰,因為他(ta)知道,在科學(xue)研(yan)(yan)究中,只要出現一(yi)(yi)(yi)個(ge)有意(yi)義的(de)(de)(de)實(shi)(shi)驗,所(suo)有付出的(de)(de)(de)勞(lao)動就都(dou)得(de)到了(le)報償。
果(guo)(guo)然,關于果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)的(de)(de)(de)(de)(de)另(ling)一(yi)項(xiang)實(shi)驗最終(zhong)轟動了(le)(le)(le)全世界(jie)。這批(pi)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)遭(zao)到了(le)(le)(le)摩爾(er)(er)根(gen)的(de)(de)(de)(de)(de)“嚴(yan)刑拷打”,使用X光(guang)照射、激光(guang)照射,用不(bu)同的(de)(de)(de)(de)(de)溫度,加糖、加鹽、加酸(suan)、加堿,甚至不(bu)讓果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)睡覺。各種手(shou)段(duan)都使用了(le)(le)(le),目的(de)(de)(de)(de)(de)是誘發果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)發生突(tu)變。一(yi)晃兩(liang)年過去(qu)了(le)(le)(le),1910年摩爾(er)(er)根(gen)的(de)(de)(de)(de)(de)一(yi)位朋(peng)友來拜訪他(ta)(ta),摩爾(er)(er)根(gen)面對實(shi)驗室中一(yi)排(pai)(pai)排(pai)(pai)的(de)(de)(de)(de)(de)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)實(shi)驗瓶(ping),略帶傷感(gan)地慨嘆:“兩(liang)年的(de)(de)(de)(de)(de)辛苦(ku)白費了(le)(le)(le)。過去(qu)兩(liang)年我(wo)一(yi)直在(zai)(zai)喂果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying),但(dan)是一(yi)無(wu)所(suo)獲。”有時希望總在(zai)(zai)絕望的(de)(de)(de)(de)(de)時候(hou)誕生,1910年5月(yue),摩爾(er)(er)根(gen)在(zai)(zai)紅(hong)眼的(de)(de)(de)(de)(de)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)群中發現了(le)(le)(le)一(yi)只(zhi)異常的(de)(de)(de)(de)(de)白眼雄性果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)。他(ta)(ta)以前(qian)從(cong)來沒有見過這樣(yang)的(de)(de)(de)(de)(de)類型(xing),因此(ci)這只(zhi)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)是罕見的(de)(de)(de)(de)(de)突(tu)變品種。
摩(mo)爾(er)根(gen)激動萬(wan)分,將(jiang)(jiang)這只(zhi)(zhi)(zhi)寶貝果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)放(fang)(fang)在(zai)單獨的(de)(de)(de)(de)瓶子中(zhong)飼養。每天晚上(shang),摩(mo)爾(er)根(gen)帶著這只(zhi)(zhi)(zhi)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)回家,睡(shui)覺時將(jiang)(jiang)實(shi)驗(yan)(yan)瓶放(fang)(fang)在(zai)身邊,白(bai)天又帶著它去上(shang)班(ban),生怕(pa)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)出(chu)(chu)現意外。在(zai)他(ta)的(de)(de)(de)(de)精心照料下,原本虛弱的(de)(de)(de)(de)白(bai)眼(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)終于在(zai)與(yu)一(yi)只(zhi)(zhi)(zhi)紅(hong)眼(yan)(yan)雌性(xing)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)交配(pei)(pei)后(hou)才壽終正(zheng)寢,將(jiang)(jiang)突變的(de)(de)(de)(de)基(ji)因(yin)(yin)留(liu)給了(le)(le)下一(yi)代(dai)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying),留(liu)給了(le)(le)苦心栽(zai)培(pei)它的(de)(de)(de)(de)摩(mo)爾(er)根(gen)。十天后(hou),第(di)(di)(di)一(yi)代(dai)雜交果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)長大了(le)(le),全部是紅(hong)眼(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)。不要為白(bai)眼(yan)(yan)基(ji)因(yin)(yin)的(de)(de)(de)(de)缺(que)席擔心,按(an)照孟德(de)爾(er)的(de)(de)(de)(de)學說,紅(hong)眼(yan)(yan)基(ji)因(yin)(yin)相對(dui)白(bai)眼(yan)(yan)基(ji)因(yin)(yin)是顯性(xing),因(yin)(yin)此珍貴的(de)(de)(de)(de)突變基(ji)因(yin)(yin)只(zhi)(zhi)(zhi)是躲到(dao)了(le)(le)后(hou)臺(tai)。摩(mo)爾(er)根(gen)當然不會放(fang)(fang)過檢驗(yan)(yan)前人(ren)理論(lun)的(de)(de)(de)(de)機(ji)會,他(ta)用(yong)第(di)(di)(di)一(yi)代(dai)雜交果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)互相交配(pei)(pei),產生第(di)(di)(di)二代(dai)雜交果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)。焦急地等(deng)待(dai)了(le)(le)十天,摩(mo)爾(er)根(gen)得到(dao)了(le)(le)第(di)(di)(di)二代(dai)雜交果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying),其中(zhong)有(you)3470個紅(hong)眼(yan)(yan)的(de)(de)(de)(de),782個白(bai)眼(yan)(yan)的(de)(de)(de)(de),基(ji)本符合(he)3:1的(de)(de)(de)(de)比(bi)例(li)。這下,摩(mo)爾(er)根(gen)對(dui)孟德(de)爾(er)真正(zheng)服氣了(le)(le),實(shi)驗(yan)(yan)結果(guo)(guo)完全符合(he)孟德(de)爾(er)從(cong)豌豆中(zhong)總結出(chu)(chu)的(de)(de)(de)(de)規律。
當摩爾(er)根(gen)坐在(zai)顯微鏡旁邊,再次定睛觀察(cha)這(zhe)(zhe)些(xie)瞪著(zhu)(zhu)白(bai)(bai)(bai)眼(yan)(yan)的(de)(de)(de)(de)(de)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)時(shi),他發現(xian)了(le)一(yi)個不(bu)同(tong)于(yu)(yu)孟德(de)爾(er)規律(lv)(lv)的(de)(de)(de)(de)(de)現(xian)象。按(an)照孟德(de)爾(er)的(de)(de)(de)(de)(de)自由(you)組合(he)(he)(he)規律(lv)(lv),那些(xie)長著(zhu)(zhu)白(bai)(bai)(bai)眼(yan)(yan)的(de)(de)(de)(de)(de)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying),它們的(de)(de)(de)(de)(de)性(xing)(xing)別應(ying)當是有(you)(you)雄(xiong)(xiong)性(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)(de),也有(you)(you)雌(ci)(ci)性(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)。然而這(zhe)(zhe)些(xie)白(bai)(bai)(bai)眼(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)居然全(quan)部是雄(xiong)(xiong)性(xing)(xing),沒有(you)(you)一(yi)只(zhi)是雌(ci)(ci)性(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)。也就(jiu)是說,突變出來(lai)的(de)(de)(de)(de)(de)白(bai)(bai)(bai)眼(yan)(yan)基(ji)(ji)因(yin)(yin)伴隨(sui)著(zhu)(zhu)雄(xiong)(xiong)性(xing)(xing)個體(ti)(ti)(ti)遺傳(chuan)。摩爾(er)根(gen)終于(yu)(yu)從果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)身(shen)上看到(dao)(dao)了(le)孟德(de)爾(er)在(zai)豌豆上觀察(cha)不(bu)到(dao)(dao)的(de)(de)(de)(de)(de)現(xian)象。對(dui)特(te)殊現(xian)象的(de)(de)(de)(de)(de)解釋,就(jiu)是建立新(xin)的(de)(de)(de)(de)(de)定律(lv)(lv)。摩爾(er)根(gen)知道,果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)的(de)(de)(de)(de)(de)4對(dui)染(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)中(zhong)(zhong),有(you)(you)一(yi)對(dui)是決定性(xing)(xing)別的(de)(de)(de)(de)(de)。其中(zhong)(zhong)雌(ci)(ci)性(xing)(xing)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)中(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)兩條性(xing)(xing)染(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)完(wan)全(quan)一(yi)樣(yang),記(ji)為XX染(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti);雄(xiong)(xiong)性(xing)(xing)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)中(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)性(xing)(xing)染(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)一(yi)大一(yi)小(xiao),記(ji)為XY染(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)。摩爾(er)根(gen)判斷,白(bai)(bai)(bai)眼(yan)(yan)基(ji)(ji)因(yin)(yin)位于(yu)(yu)X染(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)上。因(yin)(yin)此,當他的(de)(de)(de)(de)(de)那只(zhi)寶貝白(bai)(bai)(bai)眼(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)與(yu)(yu)正常的(de)(de)(de)(de)(de)紅(hong)眼(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)交(jiao)配后,由(you)于(yu)(yu)紅(hong)眼(yan)(yan)是顯性(xing)(xing)基(ji)(ji)因(yin)(yin),因(yin)(yin)此后代不(bu)論(lun)雌(ci)(ci)雄(xiong)(xiong),都是紅(hong)眼(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying);當第二(er)次進行(xing)雜(za)交(jiao)時(shi),體(ti)(ti)(ti)內(nei)含有(you)(you)白(bai)(bai)(bai)眼(yan)(yan)基(ji)(ji)因(yin)(yin)的(de)(de)(de)(de)(de)雌(ci)(ci)性(xing)(xing)紅(hong)眼(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)與(yu)(yu)正常的(de)(de)(de)(de)(de)雄(xiong)(xiong)性(xing)(xing)紅(hong)眼(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)交(jiao)配,就(jiu)會出現(xian)含白(bai)(bai)(bai)眼(yan)(yan)基(ji)(ji)因(yin)(yin)的(de)(de)(de)(de)(de)一(yi)條X染(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)與(yu)(yu)一(yi)條Y染(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)結合(he)(he)(he),生成第二(er)代雜(za)交(jiao)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)中(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)白(bai)(bai)(bai)眼(yan)(yan)類(lei)型,而且都是雄(xiong)(xiong)性(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)。摩爾(er)根(gen)把這(zhe)(zhe)種(zhong)白(bai)(bai)(bai)眼(yan)(yan)基(ji)(ji)因(yin)(yin)跟隨(sui)X染(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)遺傳(chuan)的(de)(de)(de)(de)(de)現(xian)象,叫做“連鎖”,兩類(lei)基(ji)(ji)因(yin)(yin)——白(bai)(bai)(bai)眼(yan)(yan)基(ji)(ji)因(yin)(yin)和決定性(xing)(xing)別的(de)(de)(de)(de)(de)基(ji)(ji)因(yin)(yin)——好像(xiang)鎖鏈一(yi)樣(yang)鉸合(he)(he)(he)在(zai)一(yi)起,在(zai)細(xi)胞中(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)染(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)對(dui)分裂時(shi)一(yi)同(tong)行(xing)動,組合(he)(he)(he)時(shi)也一(yi)同(tong)與(yu)(yu)另外的(de)(de)(de)(de)(de)染(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)結合(he)(he)(he)。
發現(xian)突變的(de)(de)白眼(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying),花(hua)費了摩爾(er)根和他(ta)的(de)(de)學生整(zheng)整(zheng)兩(liang)年的(de)(de)時光(guang)。而第一(yi)個突變果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)發現(xian)后,另外的(de)(de)突變類型便(bian)接踵而至。在(zai)幾個月內,他(ta)們(men)又發現(xian)了四種眼(yan)(yan)色突變,例如果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)中出現(xian)了粉(fen)(fen)紅(hong)眼(yan)(yan),這個形狀(zhuang)的(de)(de)分(fen)離和組合與(yu)性別無(wu)關(guan),也與(yu)白眼(yan)(yan)基因無(wu)關(guan),顯然(ran)粉(fen)(fen)紅(hong)眼(yan)(yan)基因位(wei)于另外的(de)(de)染色體(ti)上(shang),而且(qie)不(bu)在(zai)性染色體(ti)上(shang);朱砂(sha)眼(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)的(de)(de)遺傳特點與(yu)白眼(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)完全一(yi)致,也是伴(ban)性遺傳的(de)(de),說明兩(liang)個基因都位(wei)于X染色體(ti)上(shang)。
摩(mo)(mo)爾(er)根(gen)(gen)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)學生(sheng)(sheng)發(fa)現(xian)(xian)了(le)一種突變性(xing)狀——果(guo)蠅的(de)(de)(de)(de)(de)(de)小(xiao)(xiao)(xiao)翅(chi)(chi)基(ji)(ji)(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin),給摩(mo)(mo)爾(er)根(gen)(gen)新創立的(de)(de)(de)(de)(de)(de)理論帶來(lai)了(le)挑戰。這(zhe)(zhe)種突變基(ji)(ji)(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)是(shi)(shi)伴性(xing)遺(yi)傳的(de)(de)(de)(de)(de)(de),與(yu)(yu)白(bai)眼(yan)基(ji)(ji)(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)一樣位于X染(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)。但(dan)是(shi)(shi)當(dang)(dang)染(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)配對時(shi),這(zhe)(zhe)兩(liang)個(ge)(ge)基(ji)(ji)(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)有(you)時(shi)卻并不(bu)(bu)像是(shi)(shi)連(lian)鎖在一起(qi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)。例如(ru),攜帶白(bai)眼(yan)基(ji)(ji)(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)與(yu)(yu)小(xiao)(xiao)(xiao)翅(chi)(chi)基(ji)(ji)(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)果(guo)蠅,根(gen)(gen)據(ju)連(lian)鎖原(yuan)理,產生(sheng)(sheng)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)下一代(dai)應該(gai)只(zhi)有(you)兩(liang)種類型(xing),要(yao)(yao)么是(shi)(shi)白(bai)眼(yan)小(xiao)(xiao)(xiao)翅(chi)(chi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de),要(yao)(yao)么是(shi)(shi)紅眼(yan)正常(chang)翅(chi)(chi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)。但(dan)是(shi)(shi)摩(mo)(mo)爾(er)根(gen)(gen)卻發(fa)現(xian)(xian),還出(chu)(chu)現(xian)(xian)了(le)一些白(bai)眼(yan)正常(chang)翅(chi)(chi)和紅眼(yan)小(xiao)(xiao)(xiao)翅(chi)(chi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)類型(xing)。又需要(yao)(yao)解釋現(xian)(xian)象了(le)。摩(mo)(mo)爾(er)根(gen)(gen)提出(chu)(chu),染(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)上(shang)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)基(ji)(ji)(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)連(lian)鎖群(qun)并不(bu)(bu)像鐵鏈一樣牢(lao)靠,有(you)時(shi)染(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)也會發(fa)生(sheng)(sheng)斷裂,甚至與(yu)(yu)另(ling)一條染(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)互(hu)換(huan)(huan)部(bu)分基(ji)(ji)(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)。兩(liang)個(ge)(ge)基(ji)(ji)(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)在染(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)上(shang)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)位置距離(li)越(yue)遠,它們之間出(chu)(chu)現(xian)(xian)變故的(de)(de)(de)(de)(de)(de)可能性(xing)就(jiu)(jiu)越(yue)大,染(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)交(jiao)換(huan)(huan)基(ji)(ji)(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)頻率就(jiu)(jiu)越(yue)大。白(bai)眼(yan)基(ji)(ji)(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)與(yu)(yu)小(xiao)(xiao)(xiao)翅(chi)(chi)基(ji)(ji)(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)雖(sui)然同在一條染(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)上(shang),但(dan)是(shi)(shi)相距較遠,因(yin)(yin)(yin)(yin)此(ci)(ci)當(dang)(dang)染(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)彼(bi)此(ci)(ci)互(hu)換(huan)(huan)部(bu)分基(ji)(ji)(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)時(shi),果(guo)蠅產生(sheng)(sheng)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)后代(dai)中就(jiu)(jiu)會出(chu)(chu)現(xian)(xian)新的(de)(de)(de)(de)(de)(de)類型(xing)。這(zhe)(zhe)就(jiu)(jiu)是(shi)(shi)“互(hu)換(huan)(huan)”定律。
“連(lian)鎖與互(hu)換定(ding)律”是(shi)摩爾根在遺傳學(xue)領域的(de)(de)一大(da)貢獻(xian),它和孟德爾的(de)(de)分離定(ding)律、自由(you)組(zu)合(he)定(ding)律一道,被稱(cheng)為遺傳學(xue)三大(da)定(ding)律。雖然(ran)摩爾根是(shi)個(ge)討厭空談理論,注重實驗的(de)(de)人,但(dan)是(shi)為他贏得聲譽最(zui)多的(de)(de)論文(wen),卻(que)不是(shi)關(guan)于實驗的(de)(de)描(miao)述,而是(shi)他發(fa)表在《科學(xue)》雜(za)志上的(de)(de)一篇闡述連(lian)鎖與互(hu)換定(ding)律的(de)(de)理論文(wen)章(zhang),中間沒(mei)有列(lie)舉任何實驗數據。
1933年(nian)的(de)(de)一(yi)天下午,摩(mo)(mo)(mo)(mo)爾(er)根(gen)(gen)(gen)(gen)正(zheng)坐在(zai)(zai)家(jia)(jia)中院子里看一(yi)本當(dang)年(nian)流行的(de)(de)小說,悠然自(zi)(zi)得。這時,家(jia)(jia)里收(shou)到了(le)一(yi)份電報,內容說的(de)(de)是(shi)正(zheng)值(zhi)諾貝爾(er)誕辰一(yi)百(bai)周(zhou)年(nian)之際,“托馬(ma)斯·亨特·摩(mo)(mo)(mo)(mo)爾(er)根(gen)(gen)(gen)(gen)由于(yu)對遺傳的(de)(de)染色體理(li)論的(de)(de)貢獻而(er)被授予諾貝爾(er)獎”。摩(mo)(mo)(mo)(mo)爾(er)根(gen)(gen)(gen)(gen)并沒有到瑞典(dian)去出席頒獎儀(yi)式,借口是(shi)自(zi)(zi)己(ji)(ji)工作太忙。其實是(shi)因(yin)為他(ta)(ta)本人(ren)(ren)(ren)不喜歡(huan)一(yi)本正(zheng)經地在(zai)(zai)公眾集(ji)會(hui)(hui)中出現,除(chu)了(le)科(ke)學(xue)討(tao)論會(hui)(hui),他(ta)(ta)對于(yu)政治(zhi)和(he)其他(ta)(ta)集(ji)會(hui)(hui)均(jun)不感(gan)興趣。在(zai)(zai)得到獎金(jin)后,摩(mo)(mo)(mo)(mo)爾(er)根(gen)(gen)(gen)(gen)執意一(yi)分為三,自(zi)(zi)己(ji)(ji)留下一(yi)份,兩個實驗(yan)室的(de)(de)學(xue)生每人(ren)(ren)(ren)一(yi)份。在(zai)(zai)摩(mo)(mo)(mo)(mo)爾(er)根(gen)(gen)(gen)(gen)看來,榮(rong)譽(yu)和(he)獎金(jin)應該屬于(yu)大家(jia)(jia)。1941年(nian),摩(mo)(mo)(mo)(mo)爾(er)根(gen)(gen)(gen)(gen)以75歲高(gao)齡宣布退休,離開了(le)實驗(yan)室。1945年(nian)底(di)他(ta)(ta)因(yin)病去世(shi)。人(ren)(ren)(ren)們對他(ta)(ta)最好的(de)(de)紀念,也許要算將果蠅染色體圖中基因(yin)之間的(de)(de)單位距離叫(jiao)做“摩(mo)(mo)(mo)(mo)爾(er)根(gen)(gen)(gen)(gen)”。他(ta)(ta)的(de)(de)名字作為基因(yin)研(yan)究(jiu)的(de)(de)一(yi)個單位而(er)長存于(yu)世(shi)。
主要有《進化與(yu)適應》、《實驗胚胎學(xue)(xue)》和(he)《胚胎學(xue)(xue)與(yu)遺(yi)傳學(xue)(xue)》、《基因(yin)論》等。
在攻讀博(bo)士研(yan)究(jiu)(jiu)生期間和獲(huo)得(de)博(bo)士學位后(hou)的(de)(de)(de)(de)10多(duo)年里(li)(li),摩(mo)(mo)爾(er)根主(zhu)要從事(shi)實(shi)驗(yan)胚(pei)胎學的(de)(de)(de)(de)研(yan)究(jiu)(jiu)。1900年,孟德(de)(de)爾(er)逝世16年后(hou),他(ta)的(de)(de)(de)(de)遺傳學說才又被人(ren)們重新(xin)發現。摩(mo)(mo)爾(er)根也逐(zhu)漸將(jiang)研(yan)究(jiu)(jiu)方向(xiang)轉到(dao)了遺傳學領域。摩(mo)(mo)爾(er)根起(qi)初很相信這(zhe)些定律(lv),因(yin)為(wei)(wei)它(ta)們是(shi)建(jian)立在堅實(shi)的(de)(de)(de)(de)實(shi)驗(yan)基礎上(shang)的(de)(de)(de)(de)。但后(hou)來,許多(duo)問題使摩(mo)(mo)爾(er)根越來越懷疑孟德(de)(de)爾(er)的(de)(de)(de)(de)理論,他(ta)曾用白(bai)腹黃側的(de)(de)(de)(de)家(jia)鼠與野生型雜交,得(de)到(dao)的(de)(de)(de)(de)結果(guo)五花(hua)八門。但與此同時(shi),德(de)(de)弗里(li)(li)斯的(de)(de)(de)(de)突(tu)變(bian)論卻(que)(que)越來越使他(ta)感(gan)到(dao)滿意,他(ta)開始(shi)用果(guo)蠅(ying)(ying)(ying)進行誘發突(tu)變(bian)的(de)(de)(de)(de)實(shi)驗(yan)。他(ta)的(de)(de)(de)(de)實(shi)驗(yan)室被同事(shi)戲稱(cheng)為(wei)(wei)“蠅(ying)(ying)(ying)室”,里(li)(li)面(mian)除了幾張舊桌子(zi)(zi)外,就是(shi)培養(yang)了千(qian)(qian)千(qian)(qian)萬萬只果(guo)蠅(ying)(ying)(ying)的(de)(de)(de)(de)幾千(qian)(qian)個(ge)(ge)牛奶罐。1910年5月,這(zhe)里(li)(li)產生了一只奇特的(de)(de)(de)(de)雄蠅(ying)(ying)(ying),它(ta)的(de)(de)(de)(de)眼(yan)睛不像同胞姊妹那樣是(shi)紅(hong)色,而是(shi)白(bai)的(de)(de)(de)(de)。這(zhe)顯然(ran)是(shi)個(ge)(ge)突(tu)變(bian)體(ti),注定會成為(wei)(wei)科學史上(shang)最著名(ming)的(de)(de)(de)(de)昆蟲。這(zhe)時(shi)摩(mo)(mo)爾(er)根家(jia)里(li)(li)正好(hao)(hao)添了第三個(ge)(ge)孩(hai)子(zi)(zi),當他(ta)去醫院見他(ta)妻子(zi)(zi)時(shi),他(ta)妻子(zi)(zi)的(de)(de)(de)(de)第一句話(hua)就是(shi)“那只白(bai)眼(yan)果(guo)蠅(ying)(ying)(ying)怎么樣了?”他(ta)的(de)(de)(de)(de)第三個(ge)(ge)孩(hai)子(zi)(zi)長(chang)得(de)很好(hao)(hao),而那只白(bai)眼(yan)雄果(guo)蠅(ying)(ying)(ying)卻(que)(que)長(chang)得(de)很虛弱。摩(mo)(mo)爾(er)根極為(wei)(wei)珍惜這(zhe)只果(guo)蠅(ying)(ying)(ying),將(jiang)它(ta)裝在瓶子(zi)(zi)里(li)(li),睡覺時(shi)放在身旁,白(bai)天又帶回(hui)實(shi)驗(yan)室。它(ta)這(zhe)樣養(yang)精蓄銳,終于(yu)同一只正常的(de)(de)(de)(de)紅(hong)眼(yan)雌蠅(ying)(ying)(ying)交配(pei)以(yi)后(hou)才死去,留下(xia)了突(tu)變(bian)基因(yin),以(yi)后(hou)繁衍成一個(ge)(ge)大家(jia)系。
這個家(jia)系的(de)子一(yi)代(dai)(dai)全(quan)是紅(hong)(hong)眼(yan)的(de),顯(xian)然紅(hong)(hong)對(dui)白(bai)來說,表現為顯(xian)性,正(zheng)合孟德爾(er)(er)(er)(er)的(de)實驗結果,摩爾(er)(er)(er)(er)根不(bu)覺暗暗地吃(chi)了(le)(le)一(yi)驚(jing)。他又使子一(yi)代(dai)(dai)交配(pei),結果發現了(le)(le)子二代(dai)(dai)中(zhong)的(de)紅(hong)(hong)、白(bai)果蠅的(de)比(bi)例正(zheng)好是3:1,這也是孟德爾(er)(er)(er)(er)的(de)研究結果,于是摩爾(er)(er)(er)(er)根對(dui)孟德爾(er)(er)(er)(er)更加佩服(fu)了(le)(le)。
摩爾根(gen)決(jue)心沿著(zhu)這條線索(suo)追下(xia)(xia)去(qu),看看動(dong)物到底是(shi)怎樣遺(yi)傳(chuan)的(de)。他進一(yi)步觀察,發現子二代的(de)白眼果蠅(ying)全是(shi)雌性,這說明(ming)性狀(zhuang)(白)的(de)性別(bie)(bie)(雄(xiong))的(de)因子是(shi)連(lian)鎖在一(yi)起的(de),而細胞(bao)分(fen)(fen)裂(lie)時,染色體(ti)先由一(yi)變二,可(ke)見(jian)能(neng)夠遺(yi)傳(chuan)性狀(zhuang),性別(bie)(bie)的(de)基因就在染色體(ti)上,它(ta)通過(guo)細胞(bao)分(fen)(fen)裂(lie)一(yi)代代地傳(chuan)下(xia)(xia)去(qu)。
染(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)就是(shi)基(ji)因(yin)的(de)(de)(de)載體(ti),摩(mo)爾(er)根和他(ta)(ta)的(de)(de)(de)學(xue)生還推(tui)算出了(le)(le)(le)各種基(ji)因(yin)的(de)(de)(de)染(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)上的(de)(de)(de)位(wei)置(zhi),并畫出了(le)(le)(le)果蠅(ying)的(de)(de)(de)4對染(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)上的(de)(de)(de)基(ji)因(yin)所排列(lie)的(de)(de)(de)位(wei)置(zhi)圖。基(ji)因(yin)學(xue)說(shuo)從此誕生了(le)(le)(le),男(nan)女性別之謎也終于被揭開了(le)(le)(le)。從此遺傳(chuan)學(xue)結束了(le)(le)(le)空想時(shi)代,重(zhong)大(da)發(fa)現接踵(zhong)而(er)至,并成為(wei)(wei)20世(shi)紀最為(wei)(wei)活(huo)躍的(de)(de)(de)研(yan)究領(ling)域。為(wei)(wei)此,摩(mo)爾(er)根榮獲(huo)了(le)(le)(le)1933年諾貝(bei)爾(er)生理(li)學(xue)及醫學(xue)獎。他(ta)(ta)是(shi)霍普金斯大(da)學(xue)、也是(shi)美(mei)國的(de)(de)(de)第一位(wei)諾貝(bei)爾(er)生理(li)學(xue)及醫學(xue)獎得主;也是(shi)第二位(wei)因(yin)遺傳(chuan)學(xue)研(yan)究成果而(er)榮獲(huo)諾貝(bei)爾(er)獎的(de)(de)(de)科學(xue)家。
摩爾根畢生(sheng)從事胚(pei)胎(tai)學(xue)和遺(yi)傳(chuan)學(xue)研究,在孟德爾定(ding)律(lv)(lv)的(de)(de)基(ji)礎上(shang),創(chuang)立(li)(li)現(xian)(xian)代遺(yi)傳(chuan)學(xue)的(de)(de)“基(ji)因(yin)理論(lun)”。曾對多種(zhong)生(sheng)物(包括許多種(zhong)海(hai)洋生(sheng)物)和生(sheng)物學(xue)問題進行研究;利(li)用果蠅進行遺(yi)傳(chuan)學(xue)研究,發現(xian)(xian)了染色(se)體(ti)是基(ji)因(yin)的(de)(de)載體(ti),確立(li)(li)了伴性遺(yi)傳(chuan)規律(lv)(lv)。并發現(xian)(xian)位(wei)于同一染色(se)體(ti)上(shang)的(de)(de)基(ji)因(yin)之間的(de)(de)連(lian)鎖、交換和不分開等現(xian)(xian)象,建立(li)(li)了遺(yi)傳(chuan)學(xue)的(de)(de)第三定(ding)律(lv)(lv)——連(lian)鎖交換定(ding)律(lv)(lv)。把400多種(zhong)突變基(ji)因(yin)定(ding)位(wei)在染色(se)體(ti)上(shang),制成染色(se)體(ti)圖(tu)譜,即基(ji)因(yin)的(de)(de)連(lian)鎖圖(tu)。于1928年出版(ban)了《基(ji)因(yin)論(lun)》(TheTheoryoftheGene)專(zhuan)著,對基(ji)因(yin)這(zhe)一遺(yi)傳(chuan)學(xue)基(ji)本概(gai)念進行了具(ju)體(ti)而明確的(de)(de)描述。
他創立(li)的基因理論(lun)實現了(le)(le)遺(yi)傳學(xue)(xue)上(shang)的第一次理論(lun)綜(zong)合。在(zai)胚(pei)胎學(xue)(xue)和進(jin)化論(lun)之間架設(she)了(le)(le)遺(yi)傳學(xue)(xue)橋梁,推(tui)動了(le)(le)細胞學(xue)(xue)的發展,并促使生(sheng)物(wu)學(xue)(xue)研究從細胞水平向分子水平過(guo)渡,以(yi)及遺(yi)傳學(xue)(xue)向生(sheng)物(wu)學(xue)(xue)其(qi)它(ta)學(xue)(xue)科的滲(shen)透,為生(sheng)物(wu)學(xue)(xue)實現新的大綜(zong)合奠(dian)定(ding)了(le)(le)基礎。此外,還榮獲英國皇(huang)家學(xue)(xue)會授予的達爾(er)文獎章(1924年)和科普勒獎章(1939年)。其(qi)作(zuo)品(pin)涉及生(sheng)物(wu)學(xue)(xue)的幾(ji)個重要(yao)領域,主(zhu)要(yao)有《進(jin)化與適應》、《實驗(yan)胚(pei)胎學(xue)(xue)》和《胚(pei)胎學(xue)(xue)與遺(yi)傳學(xue)(xue)》、《基因論(lun)》等。
1933年諾貝爾生理學和醫學獎