托馬斯·亨特·摩爾根（ThomasHuntMorgan，1866~1945）美國生物學(xue)(xue)(xue)(xue)家，被(bei)譽為“遺(yi)傳(chuan)(chuan)學(xue)(xue)(xue)(xue)之父”。生于(yu)肯(ken)塔基州(zhou)列(lie)克星敦。在(zai)(zai)肯(ken)塔基州(zhou)立(li)學(xue)(xue)(xue)(xue)院和約翰(han)霍普金斯大學(xue)(xue)(xue)(xue)攻讀動(dong)物學(xue)(xue)(xue)(xue)，獲博士學(xue)(xue)(xue)(xue)位。曾(ceng)任哥倫比(bi)亞(ya)大學(xue)(xue)(xue)(xue)、加利福尼亞(ya)理(li)工學(xue)(xue)(xue)(xue)院的(de)實驗(yan)動(dong)物學(xue)(xue)(xue)(xue)教授。是(shi)美國全國科學(xue)(xue)(xue)(xue)院院長，美國遺(yi)傳(chuan)(chuan)學(xue)(xue)(xue)(xue)會主席、實驗(yan)動(dong)物學(xue)(xue)(xue)(xue)和實驗(yan)醫學(xue)(xue)(xue)(xue)學(xue)(xue)(xue)(xue)會會員。一生致(zhi)力于(yu)胚胎學(xue)(xue)(xue)(xue)和遺(yi)傳(chuan)(chuan)學(xue)(xue)(xue)(xue)研究，由于(yu)創立(li)了關于(yu)遺(yi)傳(chuan)(chuan)基因在(zai)(zai)染(ran)色體上作直線排列(lie)的(de)基因理(li)論和染(ran)色體理(li)論，獲1933年諾貝爾獎。
托馬斯·亨特·摩爾根1866年9月25日出生于肯塔基州的列克星敦，他(ta)(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)伯(bo)父是美國(guo)南北戰(zhan)爭時南方(fang)聯邦(bang)軍的(de)(de)(de)(de)(de)著名將領，在(zai)美國(guo)南方(fang)聲譽很(hen)高，因此摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)一家(jia)(jia)(jia)(jia)在(zai)當地也(ye)頗受左(zuo)鄰右舍敬重(zhong)。不過(guo)摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)在(zai)他(ta)(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)一生中很(hen)少(shao)(shao)提到那位(wei)名聲顯赫的(de)(de)(de)(de)(de)伯(bo)父，這一方(fang)面是因為伯(bo)父并沒(mei)有給(gei)他(ta)(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)家(jia)(jia)(jia)(jia)庭帶來經濟上的(de)(de)(de)(de)(de)幫助，摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)的(de)(de)(de)(de)(de)父親(qin)在(zai)內戰(zhan)后(hou)受南方(fang)戰(zhan)敗(bai)的(de)(de)(de)(de)(de)影響(xiang)，一直未能謀得(de)一官(guan)半(ban)職改(gai)善家(jia)(jia)(jia)(jia)境；另一方(fang)面摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)在(zai)年(nian)紀還小的(de)(de)(de)(de)(de)時候，就覺得(de)上輩人的(de)(de)(de)(de)(de)輝煌與他(ta)(ta)(ta)沒(mei)多(duo)少(shao)(shao)關(guan)系，他(ta)(ta)(ta)很(hen)小就有自(zi)己的(de)(de)(de)(de)(de)興趣和愛好，例如(ru)捕蝴蝶、偷鳥蛋和往家(jia)(jia)(jia)(jia)里撿化石(shi)和礦物標本(ben)等等。在(zai)他(ta)(ta)(ta)父親(qin)和母親(qin)的(de)(de)(de)(de)(de)家(jia)(jia)(jia)(jia)族中，出過(guo)富(fu)商、軍人、外交官(guan)、律師，摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)以前的(de)(de)(de)(de)(de)家(jia)(jia)(jia)(jia)譜中惟獨(du)沒(mei)有科學家(jia)(jia)(jia)(jia)。借用現在(zai)的(de)(de)(de)(de)(de)遺傳學術語(yu)，托馬(ma)斯(si)·亨特·摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)可以算是家(jia)(jia)(jia)(jia)中的(de)(de)(de)(de)(de)“突變(bian)”產物。
1886年，摩爾根在(zai)(zai)(zai)肯塔(ta)基州立學(xue)院（肯塔(ta)基大(da)學(xue)的(de)前(qian)身）獲得(de)了理學(xue)學(xue)士學(xue)位，由于成(cheng)績優秀(xiu)，他(ta)被選為(wei)(wei)畢(bi)(bi)業(ye)生代表(biao)在(zai)(zai)(zai)畢(bi)(bi)業(ye)典禮上致告別(bie)詞。在(zai)(zai)(zai)獲得(de)理學(xue)學(xue)位后，摩爾根有點煩(fan)惱，他(ta)不(bu)知(zhi)道自(zi)(zi)己應(ying)該到社會上去做什么。他(ta)似(si)乎天生不(bu)喜(xi)歡經商，因此決定還是留(liu)在(zai)(zai)(zai)學(xue)校中繼續(xu)讀書，這一(yi)次他(ta)進入了霍(huo)普金斯大(da)學(xue)的(de)研究生院。他(ta)應(ying)該慶幸自(zi)(zi)己偶然的(de)選擇，因為(wei)(wei)這所大(da)學(xue)以學(xue)術(shu)自(zi)(zi)由而著(zhu)稱，尤(you)其重(zhong)(zhong)要的(de)是，霍(huo)普金斯大(da)學(xue)十分重(zhong)(zhong)視生物學(xue)。摩爾根受大(da)學(xue)中學(xue)術(shu)氣氛的(de)影響很深，例如他(ta)一(yi)輩子(zi)都不(bu)相信價格昂貴的(de)設備，而相信腳踏實(shi)地的(de)作風更(geng)為(wei)(wei)重(zhong)(zhong)要；摩爾根幾乎終生在(zai)(zai)(zai)實(shi)踐著(zhu)大(da)學(xue)里“一(yi)切通過實(shi)驗”的(de)原則(ze)。
在霍(huo)普金(jin)斯(si)大學讀書和(he)留校任(ren)教的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)歲月里(li)，摩爾(er)根始(shi)終保持(chi)著(zhu)對生(sheng)物學界(jie)進展的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)高度關注。當1900年孟德爾(er)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)遺(yi)(yi)傳(chuan)學研究被重新(xin)(xin)發現(xian)后(hou)，不斷有遺(yi)(yi)傳(chuan)學的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)新(xin)(xin)消息傳(chuan)到(dao)摩爾(er)根的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)耳朵里(li)。摩爾(er)根一(yi)開始(shi)對孟德爾(er)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)學說和(he)染(ran)色(se)體理論表示(shi)懷疑。他提出一(yi)個(ge)非常尖銳(rui)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)問題：生(sheng)物的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)別肯定(ding)是(shi)(shi)由基(ji)因(yin)(yin)控(kong)制(zhi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)。那么，決(jue)定(ding)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)別的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)基(ji)因(yin)(yin)是(shi)(shi)顯(xian)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)，還是(shi)(shi)隱(yin)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)？不論怎樣回答，都會面(mian)對一(yi)個(ge)難以收拾的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)局面(mian)，在自然界(jie)中大多(duo)數生(sheng)物的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)兩性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)個(ge)體比例是(shi)(shi)1：1，而(er)不論性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)別基(ji)因(yin)(yin)是(shi)(shi)顯(xian)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)還是(shi)(shi)隱(yin)性(xing)(xing)(xing)(xing)(xing)，都不會得出這樣的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)比例。為(wei)了檢驗(yan)孟德爾(er)定(ding)律(lv)，摩爾(er)根曾(ceng)親自做了實驗(yan)，他用(yong)(yong)家鼠(shu)與野生(sheng)老鼠(shu)雜交(jiao)，得到(dao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)結果五花八門，根本無法用(yong)(yong)定(ding)律(lv)解(jie)釋；而(er)且，關于(yu)染(ran)色(se)體上(shang)有基(ji)因(yin)(yin)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)說法，當時還只是(shi)(shi)猜(cai)測，用(yong)(yong)猜(cai)測的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)理論來(lai)解(jie)釋孟德爾(er)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)遺(yi)(yi)傳(chuan)學說，堅(jian)持(chi)“一(yi)切通(tong)過實驗(yan)”原則(ze)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)摩爾(er)根認為(wei)那是(shi)(shi)不可信(xin)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)。
懷疑歸(gui)懷疑，摩爾(er)根(gen)依然在自己的(de)(de)實(shi)(shi)驗室里忙碌著(zhu)。1908年，他(ta)開始用果(guo)蠅(ying)(ying)作為(wei)實(shi)(shi)驗材(cai)料，研究生物遺傳性狀中的(de)(de)突變現象。果(guo)蠅(ying)(ying)屬(shu)于蒼蠅(ying)(ying)一(yi)類，但是比我(wo)們(men)(men)(men)日常(chang)看(kan)到(dao)的(de)(de)蒼蠅(ying)(ying)要小，體(ti)長不過(guo)四分之一(yi)厘米，一(yi)個牛奶(nai)(nai)瓶中就可以裝(zhuang)成(cheng)百上千只(zhi)。果(guo)蠅(ying)(ying)喜歡吃腐爛的(de)(de)水果(guo)，所以人們(men)(men)(men)在夏日的(de)(de)水果(guo)攤前可以看(kan)到(dao)它(ta)們(men)(men)(men)的(de)(de)身影(ying)，它(ta)們(men)(men)(men)的(de)(de)名字也由(you)此(ci)而(er)來(lai)。作為(wei)實(shi)(shi)驗材(cai)料，果(guo)蠅(ying)(ying)飼養容易，一(yi)點點香蕉漿就可以讓它(ta)們(men)(men)(men)飽食終日；果(guo)蠅(ying)(ying)繁殖(zhi)力強，1天(tian)時間卵即可孵化為(wei)蛆，2到(dao)3天(tian)變成(cheng)蛹，再過(guo)5天(tian)羽(yu)化為(wei)成(cheng)蟲(chong)，一(yi)年可以繁殖(zhi)30代；果(guo)蠅(ying)(ying)細(xi)胞內的(de)(de)染(ran)色體(ti)很簡單，只(zhi)有4對(dui)8條，清晰可辨。果(guo)蠅(ying)(ying)的(de)(de)快(kuai)速繁殖(zhi)讓實(shi)(shi)驗室附近的(de)(de)居(ju)民遇到(dao)了一(yi)個怪現象，他(ta)們(men)(men)(men)放(fang)在家(jia)門(men)口的(de)(de)牛奶(nai)(nai)瓶經常(chang)會(hui)丟失。那么(me)多的(de)(de)牛奶(nai)(nai)瓶跑到(dao)哪里去了？原來(lai)，為(wei)了裝(zhuang)下大量的(de)(de)果(guo)蠅(ying)(ying)摩爾(er)根(gen)和他(ta)的(de)(de)研究生有時也做“梁(liang)上君子”，去偷(tou)附近居(ju)民的(de)(de)牛奶(nai)(nai)瓶。
第(di)一(yi)批(pi)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)被(bei)摩(mo)爾(er)根“關了(le)禁閉”，他(ta)(ta)讓手(shou)下的(de)(de)(de)(de)一(yi)名研究(jiu)(jiu)(jiu)生在黑暗的(de)(de)(de)(de)環境(jing)里飼養果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)，希(xi)望出(chu)(chu)(chu)現(xian)由于(yu)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)長(chang)期不(bu)用眼睛，使(shi)它們的(de)(de)(de)(de)視(shi)力逐漸消(xiao)失(shi)，甚至眼睛萎縮或移位的(de)(de)(de)(de)品種。雖(sui)(sui)然(ran)連續繁(fan)殖(zhi)了(le)69代，始終不(bu)見天日的(de)(de)(de)(de)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)還(huan)是(shi)瞪著眼睛。第(di)69代果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)剛羽化出(chu)(chu)(chu)來時，一(yi)時睜不(bu)開眼睛，那個(ge)研究(jiu)(jiu)(jiu)生興奮(fen)地叫(jiao)摩(mo)爾(er)根過來看(kan)。還(huan)沒(mei)等兩(liang)人為(wei)實(shi)(shi)驗(yan)成(cheng)功擊掌歡呼(hu)，那些果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)便恢復了(le)常態，大(da)搖大(da)擺地向窗口(kou)飛去(qu)，留下目瞪口(kou)呆(dai)的(de)(de)(de)(de)師(shi)徒二人。像這樣一(yi)敗涂(tu)地的(de)(de)(de)(de)實(shi)(shi)驗(yan)，摩(mo)爾(er)根做過許(xu)多(duo)次。他(ta)(ta)經常幾(ji)十(shi)個(ge)實(shi)(shi)驗(yan)同時進行，不(bu)出(chu)(chu)(chu)他(ta)(ta)所料，許(xu)多(duo)實(shi)(shi)驗(yan)都走入了(le)死胡同。有時摩(mo)爾(er)根自嘲說，他(ta)(ta)搞(gao)的(de)(de)(de)(de)實(shi)(shi)驗(yan)可以分(fen)成(cheng)三類(lei)：第(di)一(yi)類(lei)是(shi)愚(yu)蠢(chun)的(de)(de)(de)(de)實(shi)(shi)驗(yan)，第(di)二類(lei)是(shi)蠢(chun)得要命的(de)(de)(de)(de)實(shi)(shi)驗(yan)，還(huan)有一(yi)類(lei)比(bi)第(di)二類(lei)更(geng)蠢(chun)的(de)(de)(de)(de)實(shi)(shi)驗(yan)。雖(sui)(sui)然(ran)頻(pin)頻(pin)失(shi)敗，但是(shi)摩(mo)爾(er)根屢(lv)敗屢(lv)戰，因為(wei)他(ta)(ta)知(zhi)道，在科學研究(jiu)(jiu)(jiu)中(zhong)，只要出(chu)(chu)(chu)現(xian)一(yi)個(ge)有意(yi)義的(de)(de)(de)(de)實(shi)(shi)驗(yan)，所有付出(chu)(chu)(chu)的(de)(de)(de)(de)勞動就都得到了(le)報(bao)償。
果(guo)然，關于果(guo)蠅的(de)另一(yi)項實驗(yan)(yan)最終(zhong)轟動了(le)(le)(le)全世界(jie)。這批果(guo)蠅遭(zao)到了(le)(le)(le)摩爾根(gen)(gen)(gen)的(de)“嚴刑(xing)拷打(da)”，使用X光(guang)照射、激光(guang)照射，用不(bu)(bu)同(tong)的(de)溫度，加(jia)糖、加(jia)鹽、加(jia)酸、加(jia)堿，甚至不(bu)(bu)讓果(guo)蠅睡覺(jue)。各種(zhong)手(shou)段都使用了(le)(le)(le)，目的(de)是誘發果(guo)蠅發生(sheng)突變(bian)。一(yi)晃兩(liang)(liang)年(nian)(nian)過去了(le)(le)(le)，1910年(nian)(nian)摩爾根(gen)(gen)(gen)的(de)一(yi)位朋友(you)來(lai)拜訪(fang)他(ta)，摩爾根(gen)(gen)(gen)面對實驗(yan)(yan)室(shi)中一(yi)排排的(de)果(guo)蠅實驗(yan)(yan)瓶(ping)，略帶傷感地慨嘆：“兩(liang)(liang)年(nian)(nian)的(de)辛(xin)苦白費了(le)(le)(le)。過去兩(liang)(liang)年(nian)(nian)我一(yi)直在喂果(guo)蠅，但是一(yi)無所獲。”有時希(xi)望總在絕望的(de)時候誕生(sheng)，1910年(nian)(nian)5月，摩爾根(gen)(gen)(gen)在紅眼的(de)果(guo)蠅群(qun)中發現了(le)(le)(le)一(yi)只(zhi)異(yi)常的(de)白眼雄性(xing)果(guo)蠅。他(ta)以前(qian)從來(lai)沒有見(jian)過這樣的(de)類(lei)型，因此(ci)這只(zhi)果(guo)蠅是罕(han)見(jian)的(de)突變(bian)品種(zhong)。
摩(mo)爾(er)(er)(er)(er)根(gen)激動萬分，將這只寶貝果(guo)蠅放在(zai)(zai)單獨的(de)(de)(de)瓶子中飼養。每天(tian)晚(wan)上(shang)，摩(mo)爾(er)(er)(er)(er)根(gen)帶著(zhu)這只果(guo)蠅回家，睡覺時將實驗(yan)瓶放在(zai)(zai)身邊，白(bai)天(tian)又(you)帶著(zhu)它去上(shang)班，生(sheng)怕果(guo)蠅出(chu)(chu)現意外。在(zai)(zai)他的(de)(de)(de)精心(xin)(xin)照料下(xia)，原本虛弱的(de)(de)(de)白(bai)眼(yan)果(guo)蠅終(zhong)于在(zai)(zai)與一(yi)只紅眼(yan)雌性果(guo)蠅交(jiao)(jiao)(jiao)配后才(cai)壽終(zhong)正寢，將突(tu)變的(de)(de)(de)基因(yin)留給了(le)(le)下(xia)一(yi)代(dai)(dai)果(guo)蠅，留給了(le)(le)苦心(xin)(xin)栽培它的(de)(de)(de)摩(mo)爾(er)(er)(er)(er)根(gen)。十天(tian)后，第一(yi)代(dai)(dai)雜(za)(za)交(jiao)(jiao)(jiao)果(guo)蠅長大了(le)(le)，全(quan)部是紅眼(yan)果(guo)蠅。不(bu)要(yao)為白(bai)眼(yan)基因(yin)的(de)(de)(de)缺席擔心(xin)(xin)，按(an)照孟德爾(er)(er)(er)(er)的(de)(de)(de)學說(shuo)，紅眼(yan)基因(yin)相對(dui)白(bai)眼(yan)基因(yin)是顯性，因(yin)此珍貴的(de)(de)(de)突(tu)變基因(yin)只是躲到了(le)(le)后臺。摩(mo)爾(er)(er)(er)(er)根(gen)當然不(bu)會放過檢驗(yan)前人理論(lun)的(de)(de)(de)機(ji)會，他用(yong)第一(yi)代(dai)(dai)雜(za)(za)交(jiao)(jiao)(jiao)果(guo)蠅互相交(jiao)(jiao)(jiao)配，產生(sheng)第二(er)代(dai)(dai)雜(za)(za)交(jiao)(jiao)(jiao)果(guo)蠅。焦急(ji)地(di)等待了(le)(le)十天(tian)，摩(mo)爾(er)(er)(er)(er)根(gen)得到了(le)(le)第二(er)代(dai)(dai)雜(za)(za)交(jiao)(jiao)(jiao)果(guo)蠅，其(qi)中有3470個紅眼(yan)的(de)(de)(de)，782個白(bai)眼(yan)的(de)(de)(de)，基本符(fu)合(he)3：1的(de)(de)(de)比例。這下(xia)，摩(mo)爾(er)(er)(er)(er)根(gen)對(dui)孟德爾(er)(er)(er)(er)真正服氣了(le)(le)，實驗(yan)結(jie)果(guo)完全(quan)符(fu)合(he)孟德爾(er)(er)(er)(er)從(cong)豌豆中總(zong)結(jie)出(chu)(chu)的(de)(de)(de)規律。
當(dang)(dang)摩爾(er)根(gen)(gen)坐在(zai)顯微鏡(jing)旁邊，再次(ci)定(ding)睛觀(guan)察這(zhe)(zhe)些瞪著(zhu)白(bai)(bai)眼(yan)(yan)(yan)(yan)的(de)(de)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)時(shi)(shi)(shi)，他(ta)發(fa)現(xian)了一(yi)個(ge)不同于(yu)孟德爾(er)規律(lv)的(de)(de)現(xian)象(xiang)。按照孟德爾(er)的(de)(de)自由(you)組合(he)(he)規律(lv)，那(nei)些長著(zhu)白(bai)(bai)眼(yan)(yan)(yan)(yan)的(de)(de)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)，它們的(de)(de)性(xing)(xing)(xing)(xing)別應當(dang)(dang)是(shi)有(you)雄(xiong)(xiong)(xiong)性(xing)(xing)(xing)(xing)的(de)(de)，也有(you)雌(ci)性(xing)(xing)(xing)(xing)的(de)(de)。然(ran)而(er)(er)這(zhe)(zhe)些白(bai)(bai)眼(yan)(yan)(yan)(yan)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)居然(ran)全(quan)部是(shi)雄(xiong)(xiong)(xiong)性(xing)(xing)(xing)(xing)，沒(mei)有(you)一(yi)只是(shi)雌(ci)性(xing)(xing)(xing)(xing)的(de)(de)。也就是(shi)說，突變(bian)出來的(de)(de)白(bai)(bai)眼(yan)(yan)(yan)(yan)基(ji)因(yin)(yin)(yin)伴隨著(zhu)雄(xiong)(xiong)(xiong)性(xing)(xing)(xing)(xing)個(ge)體(ti)(ti)(ti)(ti)遺傳(chuan)(chuan)。摩爾(er)根(gen)(gen)終(zhong)于(yu)從果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)身(shen)上看到了孟德爾(er)在(zai)豌(wan)豆(dou)上觀(guan)察不到的(de)(de)現(xian)象(xiang)。對(dui)特殊現(xian)象(xiang)的(de)(de)解釋，就是(shi)建(jian)立新的(de)(de)定(ding)律(lv)。摩爾(er)根(gen)(gen)知道(dao)，果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)的(de)(de)4對(dui)染(ran)色(se)(se)(se)體(ti)(ti)(ti)(ti)中，有(you)一(yi)對(dui)是(shi)決定(ding)性(xing)(xing)(xing)(xing)別的(de)(de)。其中雌(ci)性(xing)(xing)(xing)(xing)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)中的(de)(de)兩條性(xing)(xing)(xing)(xing)染(ran)色(se)(se)(se)體(ti)(ti)(ti)(ti)完(wan)全(quan)一(yi)樣，記為XX染(ran)色(se)(se)(se)體(ti)(ti)(ti)(ti)；雄(xiong)(xiong)(xiong)性(xing)(xing)(xing)(xing)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)中的(de)(de)性(xing)(xing)(xing)(xing)染(ran)色(se)(se)(se)體(ti)(ti)(ti)(ti)一(yi)大(da)一(yi)小，記為XY染(ran)色(se)(se)(se)體(ti)(ti)(ti)(ti)。摩爾(er)根(gen)(gen)判斷(duan)，白(bai)(bai)眼(yan)(yan)(yan)(yan)基(ji)因(yin)(yin)(yin)位于(yu)X染(ran)色(se)(se)(se)體(ti)(ti)(ti)(ti)上。因(yin)(yin)(yin)此，當(dang)(dang)他(ta)的(de)(de)那(nei)只寶貝(bei)白(bai)(bai)眼(yan)(yan)(yan)(yan)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)與正常(chang)的(de)(de)紅眼(yan)(yan)(yan)(yan)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)交配(pei)后，由(you)于(yu)紅眼(yan)(yan)(yan)(yan)是(shi)顯性(xing)(xing)(xing)(xing)基(ji)因(yin)(yin)(yin)，因(yin)(yin)(yin)此后代不論(lun)雌(ci)雄(xiong)(xiong)(xiong)，都是(shi)紅眼(yan)(yan)(yan)(yan)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)；當(dang)(dang)第二次(ci)進行(xing)雜(za)交時(shi)(shi)(shi)，體(ti)(ti)(ti)(ti)內含(han)有(you)白(bai)(bai)眼(yan)(yan)(yan)(yan)基(ji)因(yin)(yin)(yin)的(de)(de)雌(ci)性(xing)(xing)(xing)(xing)紅眼(yan)(yan)(yan)(yan)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)與正常(chang)的(de)(de)雄(xiong)(xiong)(xiong)性(xing)(xing)(xing)(xing)紅眼(yan)(yan)(yan)(yan)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)交配(pei)，就會出現(xian)含(han)白(bai)(bai)眼(yan)(yan)(yan)(yan)基(ji)因(yin)(yin)(yin)的(de)(de)一(yi)條X染(ran)色(se)(se)(se)體(ti)(ti)(ti)(ti)與一(yi)條Y染(ran)色(se)(se)(se)體(ti)(ti)(ti)(ti)結合(he)(he)，生成第二代雜(za)交果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)中的(de)(de)白(bai)(bai)眼(yan)(yan)(yan)(yan)類型，而(er)(er)且都是(shi)雄(xiong)(xiong)(xiong)性(xing)(xing)(xing)(xing)的(de)(de)。摩爾(er)根(gen)(gen)把(ba)這(zhe)(zhe)種白(bai)(bai)眼(yan)(yan)(yan)(yan)基(ji)因(yin)(yin)(yin)跟隨X染(ran)色(se)(se)(se)體(ti)(ti)(ti)(ti)遺傳(chuan)(chuan)的(de)(de)現(xian)象(xiang)，叫做“連(lian)鎖(suo)”，兩類基(ji)因(yin)(yin)(yin)——白(bai)(bai)眼(yan)(yan)(yan)(yan)基(ji)因(yin)(yin)(yin)和決定(ding)性(xing)(xing)(xing)(xing)別的(de)(de)基(ji)因(yin)(yin)(yin)——好像鎖(suo)鏈一(yi)樣鉸(jiao)合(he)(he)在(zai)一(yi)起，在(zai)細胞中的(de)(de)染(ran)色(se)(se)(se)體(ti)(ti)(ti)(ti)對(dui)分(fen)裂時(shi)(shi)(shi)一(yi)同行(xing)動(dong)，組合(he)(he)時(shi)(shi)(shi)也一(yi)同與另(ling)外的(de)(de)染(ran)色(se)(se)(se)體(ti)(ti)(ti)(ti)結合(he)(he)。
發現突(tu)(tu)(tu)(tu)變的(de)白眼(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)，花費了(le)摩爾(er)根和(he)他的(de)學生整整兩年的(de)時光。而第一(yi)個(ge)突(tu)(tu)(tu)(tu)變果(guo)(guo)蠅(ying)發現后(hou)，另(ling)外的(de)突(tu)(tu)(tu)(tu)變類型便接(jie)踵(zhong)而至。在幾個(ge)月內，他們(men)又發現了(le)四種(zhong)眼(yan)(yan)色(se)突(tu)(tu)(tu)(tu)變，例如(ru)果(guo)(guo)蠅(ying)中出現了(le)粉(fen)紅眼(yan)(yan)，這個(ge)形狀的(de)分離和(he)組合(he)與(yu)性別無(wu)關(guan)，也與(yu)白眼(yan)(yan)基(ji)因(yin)無(wu)關(guan)，顯然粉(fen)紅眼(yan)(yan)基(ji)因(yin)位(wei)于另(ling)外的(de)染色(se)體(ti)上，而且不在性染色(se)體(ti)上；朱(zhu)砂眼(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)的(de)遺傳特點與(yu)白眼(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)完全一(yi)致，也是伴(ban)性遺傳的(de)，說明兩個(ge)基(ji)因(yin)都(dou)位(wei)于X染色(se)體(ti)上。
摩爾根(gen)的(de)(de)(de)(de)學生(sheng)(sheng)發(fa)現(xian)了(le)一(yi)(yi)種突變性狀——果(guo)蠅(ying)的(de)(de)(de)(de)小(xiao)翅(chi)(chi)(chi)基(ji)因(yin)，給摩爾根(gen)新(xin)創立的(de)(de)(de)(de)理論帶(dai)來了(le)挑(tiao)戰。這種突變基(ji)因(yin)是(shi)伴(ban)性遺傳的(de)(de)(de)(de)，與(yu)白(bai)眼(yan)基(ji)因(yin)一(yi)(yi)樣位于X染(ran)(ran)(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)。但是(shi)當染(ran)(ran)(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)配對(dui)時(shi)，這兩個(ge)基(ji)因(yin)有時(shi)卻并不像是(shi)連鎖在一(yi)(yi)起(qi)的(de)(de)(de)(de)。例如，攜帶(dai)白(bai)眼(yan)基(ji)因(yin)與(yu)小(xiao)翅(chi)(chi)(chi)基(ji)因(yin)的(de)(de)(de)(de)果(guo)蠅(ying)，根(gen)據連鎖原(yuan)理，產生(sheng)(sheng)的(de)(de)(de)(de)下一(yi)(yi)代(dai)(dai)應(ying)該只有兩種類(lei)型，要么是(shi)白(bai)眼(yan)小(xiao)翅(chi)(chi)(chi)的(de)(de)(de)(de)，要么是(shi)紅眼(yan)正常翅(chi)(chi)(chi)的(de)(de)(de)(de)。但是(shi)摩爾根(gen)卻發(fa)現(xian)，還出(chu)現(xian)了(le)一(yi)(yi)些白(bai)眼(yan)正常翅(chi)(chi)(chi)和紅眼(yan)小(xiao)翅(chi)(chi)(chi)的(de)(de)(de)(de)類(lei)型。又需要解釋現(xian)象(xiang)了(le)。摩爾根(gen)提出(chu)，染(ran)(ran)(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)上(shang)的(de)(de)(de)(de)基(ji)因(yin)連鎖群并不像鐵鏈一(yi)(yi)樣牢(lao)靠，有時(shi)染(ran)(ran)(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)也會發(fa)生(sheng)(sheng)斷裂，甚(shen)至與(yu)另一(yi)(yi)條染(ran)(ran)(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)互換(huan)部分(fen)基(ji)因(yin)。兩個(ge)基(ji)因(yin)在染(ran)(ran)(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)上(shang)的(de)(de)(de)(de)位置距離越遠(yuan)，它們(men)之(zhi)間出(chu)現(xian)變故的(de)(de)(de)(de)可(ke)能性就(jiu)越大(da)，染(ran)(ran)(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)交(jiao)換(huan)基(ji)因(yin)的(de)(de)(de)(de)頻率就(jiu)越大(da)。白(bai)眼(yan)基(ji)因(yin)與(yu)小(xiao)翅(chi)(chi)(chi)基(ji)因(yin)雖然同在一(yi)(yi)條染(ran)(ran)(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)上(shang)，但是(shi)相距較遠(yuan)，因(yin)此當染(ran)(ran)(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)彼(bi)此互換(huan)部分(fen)基(ji)因(yin)時(shi)，果(guo)蠅(ying)產生(sheng)(sheng)的(de)(de)(de)(de)后代(dai)(dai)中就(jiu)會出(chu)現(xian)新(xin)的(de)(de)(de)(de)類(lei)型。這就(jiu)是(shi)“互換(huan)”定律。
“連鎖與互換(huan)定(ding)律”是摩(mo)爾根在遺(yi)傳學(xue)領域的一(yi)大(da)貢獻，它和孟德爾的分離定(ding)律、自由(you)組(zu)合定(ding)律一(yi)道，被稱為遺(yi)傳學(xue)三大(da)定(ding)律。雖然摩(mo)爾根是個討厭空(kong)談(tan)理(li)論，注重實(shi)驗(yan)的人，但是為他(ta)贏得聲譽(yu)最(zui)多的論文，卻不是關(guan)于實(shi)驗(yan)的描述(shu)，而是他(ta)發表(biao)在《科學(xue)》雜志上的一(yi)篇闡述(shu)連鎖與互換(huan)定(ding)律的理(li)論文章(zhang)，中間(jian)沒有列舉(ju)任何(he)實(shi)驗(yan)數據。
1933年(nian)的(de)(de)(de)一天下午，摩(mo)(mo)爾(er)根(gen)正(zheng)坐在家(jia)中(zhong)(zhong)院子(zi)里看一本(ben)當(dang)年(nian)流行的(de)(de)(de)小說，悠(you)然(ran)自(zi)(zi)得。這時，家(jia)里收到(dao)了(le)一份電報，內容說的(de)(de)(de)是正(zheng)值諾(nuo)貝爾(er)誕辰(chen)一百周年(nian)之際(ji)，“托馬斯·亨特(te)·摩(mo)(mo)爾(er)根(gen)由于(yu)對(dui)遺傳的(de)(de)(de)染色(se)體(ti)理論(lun)的(de)(de)(de)貢獻而被授予諾(nuo)貝爾(er)獎”。摩(mo)(mo)爾(er)根(gen)并(bing)沒有到(dao)瑞典去出(chu)席(xi)頒獎儀(yi)式，借口(kou)是自(zi)(zi)己(ji)工(gong)作(zuo)(zuo)太忙。其(qi)實(shi)(shi)(shi)是因為(wei)他本(ben)人不喜歡一本(ben)正(zheng)經地在公(gong)眾集(ji)會中(zhong)(zhong)出(chu)現，除了(le)科(ke)學討論(lun)會，他對(dui)于(yu)政(zheng)治和(he)(he)其(qi)他集(ji)會均不感(gan)興趣(qu)。在得到(dao)獎金(jin)后(hou)，摩(mo)(mo)爾(er)根(gen)執(zhi)意(yi)一分為(wei)三，自(zi)(zi)己(ji)留下一份，兩(liang)個實(shi)(shi)(shi)驗(yan)室的(de)(de)(de)學生每(mei)人一份。在摩(mo)(mo)爾(er)根(gen)看來(lai)，榮譽和(he)(he)獎金(jin)應該(gai)屬(shu)于(yu)大家(jia)。1941年(nian)，摩(mo)(mo)爾(er)根(gen)以75歲高齡宣布退休，離開了(le)實(shi)(shi)(shi)驗(yan)室。1945年(nian)底(di)他因病去世(shi)。人們對(dui)他最好的(de)(de)(de)紀念，也許要算將果蠅(ying)染色(se)體(ti)圖中(zhong)(zhong)基因之間的(de)(de)(de)單(dan)位距(ju)離叫做“摩(mo)(mo)爾(er)根(gen)”。他的(de)(de)(de)名字(zi)作(zuo)(zuo)為(wei)基因研究(jiu)的(de)(de)(de)一個單(dan)位而長存于(yu)世(shi)。
主要有《進化(hua)與適應》、《實(shi)驗胚胎(tai)學》和《胚胎(tai)學與遺(yi)傳(chuan)學》、《基因(yin)論》等。
在攻讀(du)博士(shi)研(yan)(yan)究生期間和(he)獲得(de)博士(shi)學(xue)(xue)位后(hou)的(de)(de)(de)10多年里(li)(li)，摩(mo)(mo)(mo)爾(er)根主要從事(shi)實(shi)驗(yan)胚胎學(xue)(xue)的(de)(de)(de)研(yan)(yan)究。1900年，孟德(de)爾(er)逝世16年后(hou)，他(ta)的(de)(de)(de)遺(yi)(yi)傳學(xue)(xue)說才(cai)又被(bei)人們重新發現。摩(mo)(mo)(mo)爾(er)根也(ye)逐(zhu)漸將研(yan)(yan)究方向轉到(dao)(dao)了遺(yi)(yi)傳學(xue)(xue)領域。摩(mo)(mo)(mo)爾(er)根起初很相信這(zhe)些定律，因(yin)為它們是(shi)建立在堅實(shi)的(de)(de)(de)實(shi)驗(yan)基礎上的(de)(de)(de)。但(dan)后(hou)來(lai)，許多問題使摩(mo)(mo)(mo)爾(er)根越來(lai)越懷疑孟德(de)爾(er)的(de)(de)(de)理(li)論，他(ta)曾用白(bai)腹黃側的(de)(de)(de)家(jia)鼠與(yu)野生型雜交，得(de)到(dao)(dao)的(de)(de)(de)結(jie)果(guo)五花八(ba)門。但(dan)與(yu)此同(tong)時(shi)(shi)，德(de)弗(fu)里(li)(li)斯的(de)(de)(de)突變論卻(que)越來(lai)越使他(ta)感到(dao)(dao)滿意，他(ta)開始用果(guo)蠅(ying)(ying)進行誘發突變的(de)(de)(de)實(shi)驗(yan)。他(ta)的(de)(de)(de)實(shi)驗(yan)室(shi)被(bei)同(tong)事(shi)戲稱為“蠅(ying)(ying)室(shi)”，里(li)(li)面除了幾張舊(jiu)桌(zhuo)子(zi)(zi)外，就是(shi)培養了千千萬萬只(zhi)果(guo)蠅(ying)(ying)的(de)(de)(de)幾千個牛奶罐(guan)。1910年5月，這(zhe)里(li)(li)產生了一只(zhi)奇特(te)的(de)(de)(de)雄蠅(ying)(ying)，它的(de)(de)(de)眼(yan)睛不像同(tong)胞姊妹那樣是(shi)紅色，而是(shi)白(bai)的(de)(de)(de)。這(zhe)顯然是(shi)個突變體，注(zhu)定會成為科學(xue)(xue)史(shi)上最著名的(de)(de)(de)昆蟲。這(zhe)時(shi)(shi)摩(mo)(mo)(mo)爾(er)根家(jia)里(li)(li)正好(hao)添(tian)了第(di)三個孩子(zi)(zi)，當他(ta)去(qu)(qu)醫院(yuan)見(jian)他(ta)妻子(zi)(zi)時(shi)(shi)，他(ta)妻子(zi)(zi)的(de)(de)(de)第(di)一句話就是(shi)“那只(zhi)白(bai)眼(yan)果(guo)蠅(ying)(ying)怎么樣了？”他(ta)的(de)(de)(de)第(di)三個孩子(zi)(zi)長得(de)很好(hao)，而那只(zhi)白(bai)眼(yan)雄果(guo)蠅(ying)(ying)卻(que)長得(de)很虛弱(ruo)。摩(mo)(mo)(mo)爾(er)根極為珍惜這(zhe)只(zhi)果(guo)蠅(ying)(ying)，將它裝在瓶(ping)子(zi)(zi)里(li)(li)，睡覺(jue)時(shi)(shi)放在身(shen)旁，白(bai)天又帶回實(shi)驗(yan)室(shi)。它這(zhe)樣養精(jing)蓄(xu)銳，終(zhong)于(yu)同(tong)一只(zhi)正常的(de)(de)(de)紅眼(yan)雌蠅(ying)(ying)交配(pei)以后(hou)才(cai)死(si)去(qu)(qu)，留(liu)下了突變基因(yin)，以后(hou)繁衍成一個大家(jia)系。
這個家系的子一代(dai)(dai)全是(shi)(shi)紅眼的，顯(xian)然紅對白來說，表(biao)現為(wei)顯(xian)性，正合(he)孟(meng)德(de)爾的實驗(yan)結果，摩爾根(gen)不覺(jue)暗暗地吃了(le)一驚。他又使(shi)子一代(dai)(dai)交配，結果發現了(le)子二代(dai)(dai)中(zhong)的紅、白果蠅的比例正好是(shi)(shi)3：1，這也是(shi)(shi)孟(meng)德(de)爾的研究結果，于是(shi)(shi)摩爾根(gen)對孟(meng)德(de)爾更(geng)加(jia)佩服了(le)。
摩(mo)爾根(gen)決(jue)心沿(yan)著這條線(xian)索追下去，看(kan)看(kan)動物(wu)到底是(shi)怎樣遺傳(chuan)的(de)(de)。他進(jin)一(yi)步觀察(cha)，發現子(zi)二代的(de)(de)白(bai)眼果(guo)蠅全是(shi)雌(ci)性，這說明(ming)性狀(zhuang)（白(bai)）的(de)(de)性別（雄）的(de)(de)因子(zi)是(shi)連(lian)鎖(suo)在一(yi)起的(de)(de)，而細胞分裂時(shi)，染(ran)色體(ti)先(xian)由一(yi)變二，可見能(neng)夠遺傳(chuan)性狀(zhuang)，性別的(de)(de)基(ji)因就在染(ran)色體(ti)上，它通過(guo)細胞分裂一(yi)代代地傳(chuan)下去。
染色體就是(shi)基因(yin)的載體，摩(mo)爾(er)根(gen)和他的學(xue)生(sheng)還推算(suan)出(chu)(chu)了(le)(le)各(ge)種基因(yin)的染色體上的位置(zhi)，并畫出(chu)(chu)了(le)(le)果蠅的4對染色體上的基因(yin)所(suo)排(pai)列的位置(zhi)圖。基因(yin)學(xue)說從此(ci)誕生(sheng)了(le)(le)，男(nan)女性別之(zhi)謎也(ye)終于被揭(jie)開了(le)(le)。從此(ci)遺傳學(xue)結束了(le)(le)空(kong)想時代(dai)，重大發現接踵而至(zhi)，并成為(wei)20世紀最為(wei)活躍的研究(jiu)領域。為(wei)此(ci)，摩(mo)爾(er)根(gen)榮獲(huo)了(le)(le)1933年諾(nuo)貝(bei)(bei)爾(er)生(sheng)理(li)學(xue)及醫學(xue)獎(jiang)。他是(shi)霍普金斯(si)大學(xue)、也(ye)是(shi)美國的第一位諾(nuo)貝(bei)(bei)爾(er)生(sheng)理(li)學(xue)及醫學(xue)獎(jiang)得主；也(ye)是(shi)第二位因(yin)遺傳學(xue)研究(jiu)成果而榮獲(huo)諾(nuo)貝(bei)(bei)爾(er)獎(jiang)的科(ke)學(xue)家。
摩爾根畢(bi)生(sheng)從(cong)事胚胎學(xue)和(he)遺傳(chuan)學(xue)研究，在孟德爾定律(lv)(lv)的(de)基(ji)(ji)礎(chu)上，創(chuang)立現(xian)代遺傳(chuan)學(xue)的(de)“基(ji)(ji)因理論”。曾對(dui)多(duo)(duo)種(zhong)生(sheng)物（包括(kuo)許多(duo)(duo)種(zhong)海洋生(sheng)物）和(he)生(sheng)物學(xue)問題進(jin)行(xing)(xing)(xing)研究；利用果蠅進(jin)行(xing)(xing)(xing)遺傳(chuan)學(xue)研究，發現(xian)了(le)(le)染(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)是基(ji)(ji)因的(de)載體(ti)(ti)，確立了(le)(le)伴性遺傳(chuan)規律(lv)(lv)。并(bing)發現(xian)位(wei)于同一染(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)上的(de)基(ji)(ji)因之間的(de)連鎖、交換(huan)和(he)不分開等現(xian)象，建立了(le)(le)遺傳(chuan)學(xue)的(de)第三定律(lv)(lv)——連鎖交換(huan)定律(lv)(lv)。把(ba)400多(duo)(duo)種(zhong)突變基(ji)(ji)因定位(wei)在染(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)上，制成染(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)圖譜，即基(ji)(ji)因的(de)連鎖圖。于1928年出版(ban)了(le)(le)《基(ji)(ji)因論》（TheTheoryoftheGene）專著，對(dui)基(ji)(ji)因這(zhe)一遺傳(chuan)學(xue)基(ji)(ji)本概念(nian)進(jin)行(xing)(xing)(xing)了(le)(le)具體(ti)(ti)而明確的(de)描述。
他創立的(de)基因(yin)理論(lun)實現了(le)遺傳學(xue)(xue)上的(de)第一次理論(lun)綜合。在胚胎學(xue)(xue)和(he)進化論(lun)之間架(jia)設了(le)遺傳學(xue)(xue)橋(qiao)梁(liang)，推(tui)動了(le)細胞學(xue)(xue)的(de)發展，并促使生(sheng)物(wu)學(xue)(xue)研究從細胞水平向(xiang)分子水平過(guo)渡(du)，以及(ji)遺傳學(xue)(xue)向(xiang)生(sheng)物(wu)學(xue)(xue)其它學(xue)(xue)科(ke)(ke)的(de)滲透，為生(sheng)物(wu)學(xue)(xue)實現新的(de)大綜合奠定了(le)基礎。此外，還榮獲英(ying)國皇家學(xue)(xue)會授(shou)予的(de)達(da)爾(er)文獎章（1924年）和(he)科(ke)(ke)普勒獎章（1939年）。其作品(pin)涉(she)及(ji)生(sheng)物(wu)學(xue)(xue)的(de)幾個重要(yao)領域，主要(yao)有《進化與(yu)適應》、《實驗胚胎學(xue)(xue)》和(he)《胚胎學(xue)(xue)與(yu)遺傳學(xue)(xue)》、《基因(yin)論(lun)》等。
1933年諾貝爾生理學和醫學獎(jiang)
