托(tuo)馬斯·亨特·摩(mo)爾(er)根(gen)（ThomasHuntMorgan，1866~1945）美(mei)(mei)國(guo)生(sheng)(sheng)物(wu)(wu)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)家(jia)，被譽為“遺傳(chuan)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)之父”。生(sheng)(sheng)于肯(ken)塔基(ji)(ji)州(zhou)列(lie)克星(xing)敦。在肯(ken)塔基(ji)(ji)州(zhou)立學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)院(yuan)(yuan)和(he)約翰霍(huo)普(pu)金(jin)斯大學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)攻讀動(dong)(dong)物(wu)(wu)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)，獲博士學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)位。曾(ceng)任哥倫比亞大學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)、加利福尼亞理工學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)院(yuan)(yuan)的實(shi)驗動(dong)(dong)物(wu)(wu)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)教授。是美(mei)(mei)國(guo)全國(guo)科學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)院(yuan)(yuan)院(yuan)(yuan)長(chang)，美(mei)(mei)國(guo)遺傳(chuan)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)會主席、實(shi)驗動(dong)(dong)物(wu)(wu)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)和(he)實(shi)驗醫學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)會會員。一生(sheng)(sheng)致(zhi)力于胚(pei)胎(tai)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)和(he)遺傳(chuan)學(xue)(xue)(xue)(xue)(xue)研究，由于創立了關于遺傳(chuan)基(ji)(ji)因在染色體(ti)上作直線(xian)排(pai)列(lie)的基(ji)(ji)因理論和(he)染色體(ti)理論，獲1933年諾(nuo)貝(bei)爾(er)獎。
托馬斯·亨特·摩爾根1866年9月25日出生于肯塔基州的列克星敦，他的(de)伯(bo)父(fu)是(shi)美國(guo)南北戰(zhan)爭時南方(fang)聯邦軍(jun)(jun)的(de)著(zhu)名(ming)將領(ling)，在美國(guo)南方(fang)聲(sheng)(sheng)譽(yu)很(hen)高，因此摩(mo)爾(er)(er)根(gen)(gen)一(yi)(yi)(yi)(yi)家(jia)在當地也頗受左鄰右舍敬重。不過(guo)摩(mo)爾(er)(er)根(gen)(gen)在他的(de)一(yi)(yi)(yi)(yi)生(sheng)中(zhong)很(hen)少提到(dao)那(nei)位名(ming)聲(sheng)(sheng)顯(xian)赫(he)的(de)伯(bo)父(fu)，這(zhe)一(yi)(yi)(yi)(yi)方(fang)面(mian)是(shi)因為伯(bo)父(fu)并沒有給他的(de)家(jia)庭(ting)帶來(lai)經(jing)濟上(shang)的(de)幫助(zhu)，摩(mo)爾(er)(er)根(gen)(gen)的(de)父(fu)親(qin)在內戰(zhan)后受南方(fang)戰(zhan)敗的(de)影響，一(yi)(yi)(yi)(yi)直未能(neng)謀得一(yi)(yi)(yi)(yi)官半職改善家(jia)境；另一(yi)(yi)(yi)(yi)方(fang)面(mian)摩(mo)爾(er)(er)根(gen)(gen)在年紀(ji)還小(xiao)的(de)時候，就覺得上(shang)輩人(ren)的(de)輝煌(huang)與他沒多少關系，他很(hen)小(xiao)就有自己的(de)興趣和愛好，例如(ru)捕蝴蝶、偷鳥(niao)蛋和往家(jia)里(li)撿化(hua)石和礦物標本等等。在他父(fu)親(qin)和母親(qin)的(de)家(jia)族中(zhong)，出過(guo)富商(shang)、軍(jun)(jun)人(ren)、外(wai)交官、律師(shi)，摩(mo)爾(er)(er)根(gen)(gen)以前的(de)家(jia)譜中(zhong)惟(wei)獨沒有科(ke)學(xue)家(jia)。借用(yong)現在的(de)遺傳學(xue)術語，托馬斯·亨特(te)·摩(mo)爾(er)(er)根(gen)(gen)可(ke)以算是(shi)家(jia)中(zhong)的(de)“突變”產物。
1886年，摩爾根(gen)(gen)在(zai)(zai)肯(ken)塔(ta)基(ji)州立學(xue)(xue)(xue)(xue)院（肯(ken)塔(ta)基(ji)大學(xue)(xue)(xue)(xue)的(de)前(qian)身）獲得了(le)理學(xue)(xue)(xue)(xue)學(xue)(xue)(xue)(xue)士學(xue)(xue)(xue)(xue)位，由于成(cheng)績(ji)優(you)秀，他被選為(wei)畢業生(sheng)(sheng)代表在(zai)(zai)畢業典禮上致告別(bie)詞。在(zai)(zai)獲得理學(xue)(xue)(xue)(xue)學(xue)(xue)(xue)(xue)位后，摩爾根(gen)(gen)有點(dian)煩惱(nao)，他不知(zhi)道自(zi)己應該(gai)到社會上去做什么。他似(si)乎天生(sheng)(sheng)不喜歡經商，因此(ci)決定還(huan)是(shi)(shi)留在(zai)(zai)學(xue)(xue)(xue)(xue)校中繼(ji)續讀書，這(zhe)一(yi)(yi)次他進入了(le)霍(huo)普金(jin)斯大學(xue)(xue)(xue)(xue)的(de)研究生(sheng)(sheng)院。他應該(gai)慶幸自(zi)己偶(ou)然的(de)選擇(ze)，因為(wei)這(zhe)所(suo)大學(xue)(xue)(xue)(xue)以學(xue)(xue)(xue)(xue)術自(zi)由而(er)著(zhu)稱，尤(you)其重(zhong)要的(de)是(shi)(shi)，霍(huo)普金(jin)斯大學(xue)(xue)(xue)(xue)十分重(zhong)視(shi)生(sheng)(sheng)物(wu)學(xue)(xue)(xue)(xue)。摩爾根(gen)(gen)受大學(xue)(xue)(xue)(xue)中學(xue)(xue)(xue)(xue)術氣(qi)氛(fen)的(de)影(ying)響很深，例如他一(yi)(yi)輩子都不相信價格昂貴(gui)的(de)設(she)備，而(er)相信腳(jiao)踏(ta)實(shi)地的(de)作風更為(wei)重(zhong)要；摩爾根(gen)(gen)幾乎終(zhong)生(sheng)(sheng)在(zai)(zai)實(shi)踐著(zhu)大學(xue)(xue)(xue)(xue)里“一(yi)(yi)切通過實(shi)驗”的(de)原則。
在霍普金斯大學(xue)(xue)讀書和留校任教的(de)(de)(de)(de)(de)歲月里，摩爾根(gen)(gen)(gen)始終保持著對(dui)生(sheng)物學(xue)(xue)界進展(zhan)的(de)(de)(de)(de)(de)高(gao)度(du)關(guan)注。當1900年孟(meng)(meng)德爾的(de)(de)(de)(de)(de)遺傳(chuan)學(xue)(xue)研(yan)究被(bei)重(zhong)新(xin)發現(xian)后，不斷有遺傳(chuan)學(xue)(xue)的(de)(de)(de)(de)(de)新(xin)消息傳(chuan)到摩爾根(gen)(gen)(gen)的(de)(de)(de)(de)(de)耳朵里。摩爾根(gen)(gen)(gen)一(yi)開始對(dui)孟(meng)(meng)德爾的(de)(de)(de)(de)(de)學(xue)(xue)說(shuo)和染色(se)體理(li)論(lun)(lun)(lun)表示(shi)懷疑。他(ta)提出(chu)一(yi)個非常尖銳的(de)(de)(de)(de)(de)問(wen)題(ti)：生(sheng)物的(de)(de)(de)(de)(de)性(xing)別肯定(ding)是(shi)(shi)(shi)由基(ji)因控制的(de)(de)(de)(de)(de)。那么，決定(ding)性(xing)別的(de)(de)(de)(de)(de)基(ji)因是(shi)(shi)(shi)顯性(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)，還(huan)是(shi)(shi)(shi)隱(yin)性(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)？不論(lun)(lun)(lun)怎樣回答，都會面對(dui)一(yi)個難以收拾的(de)(de)(de)(de)(de)局面，在自然界中大多數生(sheng)物的(de)(de)(de)(de)(de)兩(liang)性(xing)個體比例是(shi)(shi)(shi)1：1，而不論(lun)(lun)(lun)性(xing)別基(ji)因是(shi)(shi)(shi)顯性(xing)還(huan)是(shi)(shi)(shi)隱(yin)性(xing)，都不會得出(chu)這樣的(de)(de)(de)(de)(de)比例。為了(le)檢驗孟(meng)(meng)德爾定(ding)律(lv)，摩爾根(gen)(gen)(gen)曾親自做了(le)實驗，他(ta)用(yong)家鼠(shu)(shu)與(yu)野生(sheng)老(lao)鼠(shu)(shu)雜交，得到的(de)(de)(de)(de)(de)結果五花八(ba)門(men)，根(gen)(gen)(gen)本(ben)無法(fa)用(yong)定(ding)律(lv)解釋(shi)(shi)；而且，關(guan)于染色(se)體上(shang)有基(ji)因的(de)(de)(de)(de)(de)說(shuo)法(fa)，當時(shi)還(huan)只是(shi)(shi)(shi)猜測，用(yong)猜測的(de)(de)(de)(de)(de)理(li)論(lun)(lun)(lun)來(lai)解釋(shi)(shi)孟(meng)(meng)德爾的(de)(de)(de)(de)(de)遺傳(chuan)學(xue)(xue)說(shuo)，堅持“一(yi)切通過實驗”原則的(de)(de)(de)(de)(de)摩爾根(gen)(gen)(gen)認為那是(shi)(shi)(shi)不可(ke)信的(de)(de)(de)(de)(de)。
懷疑歸懷疑，摩(mo)(mo)爾根(gen)依然在(zai)自(zi)己的(de)(de)實(shi)(shi)驗室里忙碌著。1908年(nian)，他開始(shi)用(yong)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)作為(wei)(wei)實(shi)(shi)驗材(cai)料，研(yan)究生物遺(yi)傳(chuan)性狀中的(de)(de)突變現象(xiang)。果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)屬于蒼蠅(ying)(ying)一(yi)類，但是比(bi)我們(men)日常看(kan)到(dao)的(de)(de)蒼蠅(ying)(ying)要(yao)小，體長(chang)不過四分(fen)之一(yi)厘米，一(yi)個牛奶瓶(ping)中就可(ke)以(yi)(yi)裝成(cheng)百上(shang)千只。果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)喜歡吃腐爛(lan)的(de)(de)水果(guo)(guo)(guo)，所以(yi)(yi)人們(men)在(zai)夏日的(de)(de)水果(guo)(guo)(guo)攤前可(ke)以(yi)(yi)看(kan)到(dao)它(ta)們(men)的(de)(de)身影，它(ta)們(men)的(de)(de)名字也(ye)(ye)由(you)此而來(lai)。作為(wei)(wei)實(shi)(shi)驗材(cai)料，果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)飼養(yang)容(rong)易，一(yi)點(dian)點(dian)香蕉漿就可(ke)以(yi)(yi)讓它(ta)們(men)飽食終日；果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)繁殖(zhi)力強(qiang)，1天時間(jian)卵即可(ke)孵(fu)化(hua)為(wei)(wei)蛆，2到(dao)3天變成(cheng)蛹(yong)，再過5天羽化(hua)為(wei)(wei)成(cheng)蟲，一(yi)年(nian)可(ke)以(yi)(yi)繁殖(zhi)30代(dai)；果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)細(xi)胞內的(de)(de)染色體很簡單(dan)，只有(you)4對8條，清(qing)晰可(ke)辨。果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)的(de)(de)快速繁殖(zhi)讓實(shi)(shi)驗室附近的(de)(de)居(ju)民遇到(dao)了一(yi)個怪現象(xiang)，他們(men)放在(zai)家(jia)門口的(de)(de)牛奶瓶(ping)經(jing)常會丟失(shi)。那么多的(de)(de)牛奶瓶(ping)跑到(dao)哪里去了？原(yuan)來(lai)，為(wei)(wei)了裝下大量的(de)(de)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)摩(mo)(mo)爾根(gen)和他的(de)(de)研(yan)究生有(you)時也(ye)(ye)做“梁上(shang)君子”，去偷(tou)附近居(ju)民的(de)(de)牛奶瓶(ping)。
第(di)(di)(di)一(yi)批果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)被(bei)摩爾(er)(er)根(gen)“關了(le)禁閉”，他(ta)讓手(shou)下的(de)(de)(de)(de)(de)(de)一(yi)名研究(jiu)生在黑暗(an)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)環境里(li)飼(si)養(yang)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)，希望出現(xian)由于(yu)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)長期不(bu)(bu)用(yong)眼(yan)睛，使(shi)它們的(de)(de)(de)(de)(de)(de)視力逐漸消失(shi)，甚至眼(yan)睛萎縮或移位的(de)(de)(de)(de)(de)(de)品種(zhong)。雖(sui)然(ran)連(lian)續繁殖(zhi)了(le)69代(dai)，始終(zhong)不(bu)(bu)見天日的(de)(de)(de)(de)(de)(de)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)還是(shi)瞪(deng)著眼(yan)睛。第(di)(di)(di)69代(dai)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)剛(gang)羽(yu)化(hua)出來(lai)時，一(yi)時睜不(bu)(bu)開眼(yan)睛，那個研究(jiu)生興奮(fen)地叫摩爾(er)(er)根(gen)過(guo)來(lai)看。還沒等(deng)兩人為實(shi)(shi)驗成功擊掌歡呼，那些果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)便恢(hui)復了(le)常(chang)態(tai)，大搖大擺地向窗口(kou)飛(fei)去(qu)，留(liu)下目瞪(deng)口(kou)呆的(de)(de)(de)(de)(de)(de)師(shi)徒(tu)二(er)人。像這樣一(yi)敗涂地的(de)(de)(de)(de)(de)(de)實(shi)(shi)驗，摩爾(er)(er)根(gen)做(zuo)過(guo)許多(duo)次(ci)。他(ta)經常(chang)幾十(shi)個實(shi)(shi)驗同(tong)時進行，不(bu)(bu)出他(ta)所(suo)料，許多(duo)實(shi)(shi)驗都(dou)走入(ru)了(le)死胡(hu)同(tong)。有(you)(you)時摩爾(er)(er)根(gen)自(zi)嘲說，他(ta)搞(gao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)實(shi)(shi)驗可以(yi)分成三類(lei)：第(di)(di)(di)一(yi)類(lei)是(shi)愚蠢(chun)(chun)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)實(shi)(shi)驗，第(di)(di)(di)二(er)類(lei)是(shi)蠢(chun)(chun)得要(yao)命的(de)(de)(de)(de)(de)(de)實(shi)(shi)驗，還有(you)(you)一(yi)類(lei)比第(di)(di)(di)二(er)類(lei)更蠢(chun)(chun)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)實(shi)(shi)驗。雖(sui)然(ran)頻(pin)頻(pin)失(shi)敗，但是(shi)摩爾(er)(er)根(gen)屢敗屢戰(zhan)，因為他(ta)知道(dao)，在科學研究(jiu)中，只要(yao)出現(xian)一(yi)個有(you)(you)意義(yi)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)實(shi)(shi)驗，所(suo)有(you)(you)付出的(de)(de)(de)(de)(de)(de)勞動就都(dou)得到了(le)報償。
果(guo)(guo)然，關于果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)另一(yi)(yi)項實(shi)驗(yan)最終轟動(dong)了(le)全(quan)世(shi)界(jie)。這(zhe)批(pi)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)遭到了(le)摩(mo)爾(er)根(gen)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)“嚴(yan)刑拷打”，使用X光照(zhao)射(she)、激光照(zhao)射(she)，用不同的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)溫(wen)度，加(jia)糖、加(jia)鹽、加(jia)酸、加(jia)堿，甚至不讓果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)睡覺。各(ge)種手(shou)段(duan)都使用了(le)，目的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)是(shi)誘發(fa)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)發(fa)生突(tu)(tu)變。一(yi)(yi)晃兩年(nian)(nian)過(guo)去(qu)了(le)，1910年(nian)(nian)摩(mo)爾(er)根(gen)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)一(yi)(yi)位朋(peng)友來(lai)拜訪他(ta)(ta)，摩(mo)爾(er)根(gen)面對實(shi)驗(yan)室中(zhong)一(yi)(yi)排(pai)排(pai)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)實(shi)驗(yan)瓶(ping)，略(lve)帶傷感地(di)慨(kai)嘆：“兩年(nian)(nian)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)辛(xin)苦白(bai)費了(le)。過(guo)去(qu)兩年(nian)(nian)我(wo)一(yi)(yi)直在喂(wei)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)，但是(shi)一(yi)(yi)無所獲。”有(you)時(shi)希望(wang)總在絕(jue)望(wang)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)時(shi)候誕生，1910年(nian)(nian)5月，摩(mo)爾(er)根(gen)在紅眼(yan)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)群中(zhong)發(fa)現了(le)一(yi)(yi)只異常的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)白(bai)眼(yan)雄性果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)。他(ta)(ta)以前(qian)從(cong)來(lai)沒(mei)有(you)見(jian)過(guo)這(zhe)樣的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)類型，因此這(zhe)只果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)是(shi)罕見(jian)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)突(tu)(tu)變品種。
摩(mo)(mo)爾(er)(er)(er)(er)根(gen)(gen)(gen)激動萬(wan)分，將這只(zhi)寶貝果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)放(fang)(fang)在單(dan)獨的(de)(de)瓶子中飼養。每天晚上，摩(mo)(mo)爾(er)(er)(er)(er)根(gen)(gen)(gen)帶(dai)著(zhu)這只(zhi)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)回(hui)家，睡覺時將實驗(yan)瓶放(fang)(fang)在身(shen)邊，白(bai)天又(you)帶(dai)著(zhu)它去上班(ban)，生怕果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)出(chu)現意(yi)外。在他的(de)(de)精(jing)心(xin)照料(liao)下(xia)(xia)，原本虛弱(ruo)的(de)(de)白(bai)眼(yan)(yan)(yan)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)終于在與一只(zhi)紅眼(yan)(yan)(yan)雌性果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)交(jiao)(jiao)配(pei)后才壽終正寢，將突(tu)變(bian)的(de)(de)基(ji)(ji)(ji)因留給了(le)(le)(le)下(xia)(xia)一代(dai)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)，留給了(le)(le)(le)苦心(xin)栽培它的(de)(de)摩(mo)(mo)爾(er)(er)(er)(er)根(gen)(gen)(gen)。十(shi)天后，第(di)一代(dai)雜(za)交(jiao)(jiao)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)長大了(le)(le)(le)，全(quan)部是(shi)紅眼(yan)(yan)(yan)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)。不(bu)要為(wei)白(bai)眼(yan)(yan)(yan)基(ji)(ji)(ji)因的(de)(de)缺席擔心(xin)，按(an)照孟德(de)爾(er)(er)(er)(er)的(de)(de)學(xue)說，紅眼(yan)(yan)(yan)基(ji)(ji)(ji)因相對(dui)(dui)白(bai)眼(yan)(yan)(yan)基(ji)(ji)(ji)因是(shi)顯性，因此(ci)珍貴的(de)(de)突(tu)變(bian)基(ji)(ji)(ji)因只(zhi)是(shi)躲到了(le)(le)(le)后臺。摩(mo)(mo)爾(er)(er)(er)(er)根(gen)(gen)(gen)當然不(bu)會放(fang)(fang)過檢驗(yan)前人理論的(de)(de)機會，他用第(di)一代(dai)雜(za)交(jiao)(jiao)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)互相交(jiao)(jiao)配(pei)，產生第(di)二代(dai)雜(za)交(jiao)(jiao)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)。焦急地等(deng)待(dai)了(le)(le)(le)十(shi)天，摩(mo)(mo)爾(er)(er)(er)(er)根(gen)(gen)(gen)得到了(le)(le)(le)第(di)二代(dai)雜(za)交(jiao)(jiao)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)，其中有3470個(ge)紅眼(yan)(yan)(yan)的(de)(de)，782個(ge)白(bai)眼(yan)(yan)(yan)的(de)(de)，基(ji)(ji)(ji)本符合3：1的(de)(de)比(bi)例。這下(xia)(xia)，摩(mo)(mo)爾(er)(er)(er)(er)根(gen)(gen)(gen)對(dui)(dui)孟德(de)爾(er)(er)(er)(er)真正服氣了(le)(le)(le)，實驗(yan)結果(guo)(guo)(guo)完全(quan)符合孟德(de)爾(er)(er)(er)(er)從(cong)豌豆(dou)中總結出(chu)的(de)(de)規律。
當摩爾(er)根坐在顯微(wei)鏡旁邊，再次(ci)定睛觀察(cha)這些(xie)瞪著(zhu)白(bai)(bai)眼(yan)(yan)的(de)(de)(de)(de)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)時，他發(fa)現(xian)了一(yi)(yi)個(ge)不同(tong)(tong)于(yu)孟德爾(er)規律(lv)的(de)(de)(de)(de)現(xian)象。按(an)照孟德爾(er)的(de)(de)(de)(de)自由(you)組合(he)規律(lv)，那些(xie)長著(zhu)白(bai)(bai)眼(yan)(yan)的(de)(de)(de)(de)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)，它們的(de)(de)(de)(de)性(xing)(xing)(xing)別應當是(shi)(shi)有雄(xiong)(xiong)性(xing)(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)，也有雌(ci)性(xing)(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)。然而這些(xie)白(bai)(bai)眼(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)居然全(quan)部是(shi)(shi)雄(xiong)(xiong)性(xing)(xing)(xing)，沒(mei)有一(yi)(yi)只是(shi)(shi)雌(ci)性(xing)(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)。也就是(shi)(shi)說，突變出(chu)來的(de)(de)(de)(de)白(bai)(bai)眼(yan)(yan)基(ji)(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)伴隨著(zhu)雄(xiong)(xiong)性(xing)(xing)(xing)個(ge)體(ti)遺傳(chuan)(chuan)。摩爾(er)根終于(yu)從果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)身上(shang)看(kan)到了孟德爾(er)在豌豆(dou)上(shang)觀察(cha)不到的(de)(de)(de)(de)現(xian)象。對(dui)(dui)特殊現(xian)象的(de)(de)(de)(de)解釋(shi)，就是(shi)(shi)建立(li)新的(de)(de)(de)(de)定律(lv)。摩爾(er)根知道(dao)，果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)的(de)(de)(de)(de)4對(dui)(dui)染(ran)(ran)(ran)色(se)(se)(se)(se)(se)體(ti)中(zhong)，有一(yi)(yi)對(dui)(dui)是(shi)(shi)決定性(xing)(xing)(xing)別的(de)(de)(de)(de)。其中(zhong)雌(ci)性(xing)(xing)(xing)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)中(zhong)的(de)(de)(de)(de)兩條(tiao)性(xing)(xing)(xing)染(ran)(ran)(ran)色(se)(se)(se)(se)(se)體(ti)完全(quan)一(yi)(yi)樣，記為XX染(ran)(ran)(ran)色(se)(se)(se)(se)(se)體(ti)；雄(xiong)(xiong)性(xing)(xing)(xing)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)中(zhong)的(de)(de)(de)(de)性(xing)(xing)(xing)染(ran)(ran)(ran)色(se)(se)(se)(se)(se)體(ti)一(yi)(yi)大一(yi)(yi)小，記為XY染(ran)(ran)(ran)色(se)(se)(se)(se)(se)體(ti)。摩爾(er)根判斷，白(bai)(bai)眼(yan)(yan)基(ji)(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)位于(yu)X染(ran)(ran)(ran)色(se)(se)(se)(se)(se)體(ti)上(shang)。因(yin)(yin)(yin)(yin)此(ci)，當他的(de)(de)(de)(de)那只寶貝白(bai)(bai)眼(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)與(yu)正(zheng)常(chang)的(de)(de)(de)(de)紅(hong)(hong)(hong)眼(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)交配(pei)后，由(you)于(yu)紅(hong)(hong)(hong)眼(yan)(yan)是(shi)(shi)顯性(xing)(xing)(xing)基(ji)(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)，因(yin)(yin)(yin)(yin)此(ci)后代(dai)不論(lun)雌(ci)雄(xiong)(xiong)，都是(shi)(shi)紅(hong)(hong)(hong)眼(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)；當第(di)二次(ci)進行(xing)雜(za)(za)交時，體(ti)內含有白(bai)(bai)眼(yan)(yan)基(ji)(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)的(de)(de)(de)(de)雌(ci)性(xing)(xing)(xing)紅(hong)(hong)(hong)眼(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)與(yu)正(zheng)常(chang)的(de)(de)(de)(de)雄(xiong)(xiong)性(xing)(xing)(xing)紅(hong)(hong)(hong)眼(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)交配(pei)，就會出(chu)現(xian)含白(bai)(bai)眼(yan)(yan)基(ji)(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)的(de)(de)(de)(de)一(yi)(yi)條(tiao)X染(ran)(ran)(ran)色(se)(se)(se)(se)(se)體(ti)與(yu)一(yi)(yi)條(tiao)Y染(ran)(ran)(ran)色(se)(se)(se)(se)(se)體(ti)結(jie)合(he)，生成(cheng)第(di)二代(dai)雜(za)(za)交果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)中(zhong)的(de)(de)(de)(de)白(bai)(bai)眼(yan)(yan)類型，而且都是(shi)(shi)雄(xiong)(xiong)性(xing)(xing)(xing)的(de)(de)(de)(de)。摩爾(er)根把這種白(bai)(bai)眼(yan)(yan)基(ji)(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)跟隨X染(ran)(ran)(ran)色(se)(se)(se)(se)(se)體(ti)遺傳(chuan)(chuan)的(de)(de)(de)(de)現(xian)象，叫做“連鎖”，兩類基(ji)(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)——白(bai)(bai)眼(yan)(yan)基(ji)(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)和決定性(xing)(xing)(xing)別的(de)(de)(de)(de)基(ji)(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)——好像鎖鏈一(yi)(yi)樣鉸(jiao)合(he)在一(yi)(yi)起，在細胞中(zhong)的(de)(de)(de)(de)染(ran)(ran)(ran)色(se)(se)(se)(se)(se)體(ti)對(dui)(dui)分裂(lie)時一(yi)(yi)同(tong)(tong)行(xing)動(dong)，組合(he)時也一(yi)(yi)同(tong)(tong)與(yu)另(ling)外(wai)的(de)(de)(de)(de)染(ran)(ran)(ran)色(se)(se)(se)(se)(se)體(ti)結(jie)合(he)。
發(fa)現突(tu)變(bian)的(de)(de)白(bai)眼果蠅(ying)(ying)(ying)，花費了摩爾根和他的(de)(de)學生整整兩年的(de)(de)時光。而(er)第一(yi)個突(tu)變(bian)果蠅(ying)(ying)(ying)發(fa)現后，另(ling)外的(de)(de)突(tu)變(bian)類型便接踵而(er)至。在幾(ji)個月內(nei)，他們又發(fa)現了四種眼色(se)突(tu)變(bian)，例如(ru)果蠅(ying)(ying)(ying)中出現了粉紅眼，這(zhe)個形狀的(de)(de)分(fen)離和組(zu)合與性(xing)別無關，也(ye)與白(bai)眼基(ji)因(yin)無關，顯然粉紅眼基(ji)因(yin)位于另(ling)外的(de)(de)染色(se)體(ti)上，而(er)且不在性(xing)染色(se)體(ti)上；朱(zhu)砂眼果蠅(ying)(ying)(ying)的(de)(de)遺傳特點與白(bai)眼果蠅(ying)(ying)(ying)完全一(yi)致，也(ye)是伴性(xing)遺傳的(de)(de)，說明兩個基(ji)因(yin)都位于X染色(se)體(ti)上。
摩(mo)(mo)爾(er)根(gen)(gen)(gen)的(de)(de)(de)(de)學生發現(xian)了(le)(le)一(yi)(yi)種(zhong)(zhong)(zhong)突變(bian)性(xing)狀——果蠅(ying)(ying)的(de)(de)(de)(de)小(xiao)翅(chi)(chi)基(ji)因(yin)(yin)，給摩(mo)(mo)爾(er)根(gen)(gen)(gen)新創立的(de)(de)(de)(de)理(li)(li)論帶(dai)來了(le)(le)挑戰。這種(zhong)(zhong)(zhong)突變(bian)基(ji)因(yin)(yin)是(shi)(shi)(shi)(shi)伴性(xing)遺(yi)傳(chuan)的(de)(de)(de)(de)，與白(bai)(bai)眼基(ji)因(yin)(yin)一(yi)(yi)樣位于X染(ran)(ran)色體(ti)。但是(shi)(shi)(shi)(shi)當(dang)(dang)染(ran)(ran)色體(ti)配對時，這兩個基(ji)因(yin)(yin)有時卻并不(bu)像(xiang)是(shi)(shi)(shi)(shi)連鎖(suo)在(zai)一(yi)(yi)起的(de)(de)(de)(de)。例(li)如，攜帶(dai)白(bai)(bai)眼基(ji)因(yin)(yin)與小(xiao)翅(chi)(chi)基(ji)因(yin)(yin)的(de)(de)(de)(de)果蠅(ying)(ying)，根(gen)(gen)(gen)據(ju)連鎖(suo)原理(li)(li)，產生的(de)(de)(de)(de)下一(yi)(yi)代應該只有兩種(zhong)(zhong)(zhong)類型(xing)(xing)，要么是(shi)(shi)(shi)(shi)白(bai)(bai)眼小(xiao)翅(chi)(chi)的(de)(de)(de)(de)，要么是(shi)(shi)(shi)(shi)紅眼正常翅(chi)(chi)的(de)(de)(de)(de)。但是(shi)(shi)(shi)(shi)摩(mo)(mo)爾(er)根(gen)(gen)(gen)卻發現(xian)，還出(chu)現(xian)了(le)(le)一(yi)(yi)些白(bai)(bai)眼正常翅(chi)(chi)和紅眼小(xiao)翅(chi)(chi)的(de)(de)(de)(de)類型(xing)(xing)。又需要解(jie)釋(shi)現(xian)象(xiang)了(le)(le)。摩(mo)(mo)爾(er)根(gen)(gen)(gen)提出(chu)，染(ran)(ran)色體(ti)上的(de)(de)(de)(de)基(ji)因(yin)(yin)連鎖(suo)群并不(bu)像(xiang)鐵鏈一(yi)(yi)樣牢靠，有時染(ran)(ran)色體(ti)也會(hui)發生斷(duan)裂，甚至與另一(yi)(yi)條(tiao)染(ran)(ran)色體(ti)互(hu)換部分(fen)基(ji)因(yin)(yin)。兩個基(ji)因(yin)(yin)在(zai)染(ran)(ran)色體(ti)上的(de)(de)(de)(de)位置距(ju)離越遠(yuan)，它們之間出(chu)現(xian)變(bian)故的(de)(de)(de)(de)可(ke)能性(xing)就(jiu)越大(da)，染(ran)(ran)色體(ti)交換基(ji)因(yin)(yin)的(de)(de)(de)(de)頻率就(jiu)越大(da)。白(bai)(bai)眼基(ji)因(yin)(yin)與小(xiao)翅(chi)(chi)基(ji)因(yin)(yin)雖然(ran)同在(zai)一(yi)(yi)條(tiao)染(ran)(ran)色體(ti)上，但是(shi)(shi)(shi)(shi)相距(ju)較遠(yuan)，因(yin)(yin)此(ci)當(dang)(dang)染(ran)(ran)色體(ti)彼此(ci)互(hu)換部分(fen)基(ji)因(yin)(yin)時，果蠅(ying)(ying)產生的(de)(de)(de)(de)后代中就(jiu)會(hui)出(chu)現(xian)新的(de)(de)(de)(de)類型(xing)(xing)。這就(jiu)是(shi)(shi)(shi)(shi)“互(hu)換”定(ding)律(lv)。
“連鎖(suo)與(yu)互換(huan)定律(lv)(lv)”是(shi)摩爾根在遺(yi)(yi)傳學領域的(de)(de)(de)(de)一大貢獻，它(ta)和孟德爾的(de)(de)(de)(de)分(fen)離(li)定律(lv)(lv)、自由(you)組合定律(lv)(lv)一道，被稱(cheng)為遺(yi)(yi)傳學三大定律(lv)(lv)。雖然摩爾根是(shi)個討厭空談理(li)論(lun)(lun)，注重(zhong)實驗(yan)的(de)(de)(de)(de)人，但是(shi)為他贏得(de)聲譽最(zui)多的(de)(de)(de)(de)論(lun)(lun)文，卻不是(shi)關(guan)于(yu)實驗(yan)的(de)(de)(de)(de)描述，而(er)是(shi)他發表在《科(ke)學》雜志上(shang)的(de)(de)(de)(de)一篇闡(chan)述連鎖(suo)與(yu)互換(huan)定律(lv)(lv)的(de)(de)(de)(de)理(li)論(lun)(lun)文章，中間沒有列舉任何實驗(yan)數據(ju)。
1933年(nian)的(de)一天(tian)下午，摩(mo)(mo)爾根(gen)(gen)(gen)正坐在(zai)家(jia)中(zhong)院子里看一本(ben)當年(nian)流(liu)行的(de)小說(shuo)，悠然自得。這(zhe)時，家(jia)里收到了(le)一份電(dian)報(bao)，內容(rong)說(shuo)的(de)是(shi)正值(zhi)諾(nuo)貝(bei)(bei)爾誕辰一百周年(nian)之際，“托馬斯·亨特·摩(mo)(mo)爾根(gen)(gen)(gen)由于(yu)對遺傳的(de)染(ran)色(se)體理(li)論的(de)貢獻而(er)(er)被(bei)授予諾(nuo)貝(bei)(bei)爾獎(jiang)(jiang)”。摩(mo)(mo)爾根(gen)(gen)(gen)并(bing)沒有到瑞典去出席頒獎(jiang)(jiang)儀式，借口(kou)是(shi)自己工作太忙。其(qi)實是(shi)因(yin)為他(ta)(ta)本(ben)人(ren)不喜歡一本(ben)正經地在(zai)公眾集會中(zhong)出現，除了(le)科學(xue)(xue)討論會，他(ta)(ta)對于(yu)政治和其(qi)他(ta)(ta)集會均不感興趣。在(zai)得到獎(jiang)(jiang)金(jin)后(hou)，摩(mo)(mo)爾根(gen)(gen)(gen)執意一分(fen)為三，自己留下一份，兩個實驗室的(de)學(xue)(xue)生每(mei)人(ren)一份。在(zai)摩(mo)(mo)爾根(gen)(gen)(gen)看來，榮譽(yu)和獎(jiang)(jiang)金(jin)應該屬(shu)于(yu)大家(jia)。1941年(nian)，摩(mo)(mo)爾根(gen)(gen)(gen)以75歲(sui)高齡(ling)宣(xuan)布(bu)退休，離(li)開(kai)了(le)實驗室。1945年(nian)底他(ta)(ta)因(yin)病(bing)去世。人(ren)們對他(ta)(ta)最好的(de)紀念(nian)，也許要算將(jiang)果(guo)蠅染(ran)色(se)體圖(tu)中(zhong)基因(yin)之間的(de)單位距離(li)叫做“摩(mo)(mo)爾根(gen)(gen)(gen)”。他(ta)(ta)的(de)名字作為基因(yin)研究的(de)一個單位而(er)(er)長(chang)存于(yu)世。
主要有《進化與適應(ying)》、《實(shi)驗胚(pei)胎(tai)學》和《胚(pei)胎(tai)學與遺(yi)傳學》、《基因論》等(deng)。
在攻讀(du)博(bo)士研(yan)究(jiu)(jiu)生期間和獲得博(bo)士學(xue)(xue)位后的10多年(nian)里(li)，摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)(gen)主要從事實(shi)驗(yan)胚胎學(xue)(xue)的研(yan)究(jiu)(jiu)。1900年(nian)，孟(meng)德(de)(de)爾(er)逝世16年(nian)后，他(ta)(ta)的遺傳學(xue)(xue)說才(cai)又(you)(you)被(bei)(bei)人們(men)重新發現。摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)(gen)也逐漸將(jiang)研(yan)究(jiu)(jiu)方向轉到了(le)(le)遺傳學(xue)(xue)領域。摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)(gen)起初很(hen)相信這些(xie)定律(lv)，因(yin)(yin)為(wei)它們(men)是(shi)(shi)建立在堅實(shi)的實(shi)驗(yan)基(ji)礎上的。但后來(lai)，許多問題使摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)(gen)越(yue)來(lai)越(yue)懷疑孟(meng)德(de)(de)爾(er)的理論(lun)，他(ta)(ta)曾用(yong)白(bai)(bai)(bai)腹黃側的家鼠與野生型雜交，得到的結果(guo)五花八門(men)。但與此同時(shi)，德(de)(de)弗里(li)斯的突(tu)變(bian)論(lun)卻(que)越(yue)來(lai)越(yue)使他(ta)(ta)感到滿意，他(ta)(ta)開始(shi)用(yong)果(guo)蠅(ying)(ying)(ying)(ying)進(jin)行誘發突(tu)變(bian)的實(shi)驗(yan)。他(ta)(ta)的實(shi)驗(yan)室(shi)(shi)被(bei)(bei)同事戲稱為(wei)“蠅(ying)(ying)(ying)(ying)室(shi)(shi)”，里(li)面除(chu)了(le)(le)幾張舊桌(zhuo)子(zi)外(wai)，就(jiu)是(shi)(shi)培養(yang)了(le)(le)千(qian)(qian)千(qian)(qian)萬(wan)萬(wan)只果(guo)蠅(ying)(ying)(ying)(ying)的幾千(qian)(qian)個牛(niu)奶罐。1910年(nian)5月，這里(li)產生了(le)(le)一只奇(qi)特的雄(xiong)蠅(ying)(ying)(ying)(ying)，它的眼(yan)睛不像同胞姊妹(mei)那樣是(shi)(shi)紅色，而(er)是(shi)(shi)白(bai)(bai)(bai)的。這顯然是(shi)(shi)個突(tu)變(bian)體，注(zhu)定會(hui)成為(wei)科(ke)學(xue)(xue)史(shi)上最著名的昆蟲。這時(shi)摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)(gen)家里(li)正好添了(le)(le)第三(san)個孩子(zi)，當他(ta)(ta)去醫(yi)院見他(ta)(ta)妻子(zi)時(shi)，他(ta)(ta)妻子(zi)的第一句(ju)話(hua)就(jiu)是(shi)(shi)“那只白(bai)(bai)(bai)眼(yan)果(guo)蠅(ying)(ying)(ying)(ying)怎么樣了(le)(le)？”他(ta)(ta)的第三(san)個孩子(zi)長得很(hen)好，而(er)那只白(bai)(bai)(bai)眼(yan)雄(xiong)果(guo)蠅(ying)(ying)(ying)(ying)卻(que)長得很(hen)虛弱。摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)(gen)極為(wei)珍惜這只果(guo)蠅(ying)(ying)(ying)(ying)，將(jiang)它裝在瓶子(zi)里(li)，睡(shui)覺時(shi)放在身旁，白(bai)(bai)(bai)天又(you)(you)帶回實(shi)驗(yan)室(shi)(shi)。它這樣養(yang)精蓄銳，終于同一只正常的紅眼(yan)雌蠅(ying)(ying)(ying)(ying)交配以后才(cai)死去，留下了(le)(le)突(tu)變(bian)基(ji)因(yin)(yin)，以后繁(fan)衍成一個大家系。
這個家系的子一(yi)代(dai)(dai)(dai)全是(shi)(shi)紅眼的，顯(xian)然紅對(dui)白(bai)來說，表(biao)現為顯(xian)性，正(zheng)合孟(meng)德爾的實驗結果(guo)，摩爾根(gen)不覺暗暗地吃了一(yi)驚。他又使子一(yi)代(dai)(dai)(dai)交配(pei)，結果(guo)發現了子二(er)代(dai)(dai)(dai)中的紅、白(bai)果(guo)蠅的比(bi)例正(zheng)好是(shi)(shi)3：1，這也是(shi)(shi)孟(meng)德爾的研究(jiu)結果(guo)，于是(shi)(shi)摩爾根(gen)對(dui)孟(meng)德爾更加佩服了。
摩爾根決心沿著(zhu)這條線索追(zhui)下(xia)去(qu)，看看動物(wu)到(dao)底是怎樣遺(yi)傳的(de)(de)。他進一步觀(guan)察，發(fa)現子二代(dai)(dai)的(de)(de)白眼果蠅全是雌(ci)性(xing)，這說明性(xing)狀（白）的(de)(de)性(xing)別（雄）的(de)(de)因子是連鎖在一起的(de)(de)，而(er)細(xi)胞分裂時，染色體(ti)(ti)先(xian)由一變二，可見能夠遺(yi)傳性(xing)狀，性(xing)別的(de)(de)基因就在染色體(ti)(ti)上，它(ta)通過(guo)細(xi)胞分裂一代(dai)(dai)代(dai)(dai)地傳下(xia)去(qu)。
染(ran)色體就是(shi)基(ji)因的(de)(de)(de)載體，摩爾(er)根(gen)和他(ta)的(de)(de)(de)學(xue)生還推(tui)算出了(le)各種基(ji)因的(de)(de)(de)染(ran)色體上(shang)的(de)(de)(de)位(wei)置，并(bing)畫出了(le)果蠅的(de)(de)(de)4對染(ran)色體上(shang)的(de)(de)(de)基(ji)因所排(pai)列(lie)的(de)(de)(de)位(wei)置圖。基(ji)因學(xue)說(shuo)從此誕生了(le)，男女性別(bie)之謎(mi)也終于被(bei)揭開了(le)。從此遺傳(chuan)學(xue)結(jie)束了(le)空(kong)想時代(dai)，重大發現接踵而(er)至，并(bing)成為20世紀最(zui)為活(huo)躍(yue)的(de)(de)(de)研(yan)究(jiu)領域。為此，摩爾(er)根(gen)榮獲(huo)了(le)1933年諾貝爾(er)生理學(xue)及(ji)醫(yi)學(xue)獎(jiang)。他(ta)是(shi)霍普金斯大學(xue)、也是(shi)美國的(de)(de)(de)第一位(wei)諾貝爾(er)生理學(xue)及(ji)醫(yi)學(xue)獎(jiang)得主(zhu)；也是(shi)第二位(wei)因遺傳(chuan)學(xue)研(yan)究(jiu)成果而(er)榮獲(huo)諾貝爾(er)獎(jiang)的(de)(de)(de)科(ke)學(xue)家(jia)。
摩(mo)爾根畢生從事胚胎(tai)學(xue)(xue)(xue)和(he)(he)遺(yi)傳學(xue)(xue)(xue)研(yan)究，在孟德爾定律(lv)的基(ji)(ji)(ji)礎上(shang)，創立(li)現(xian)代遺(yi)傳學(xue)(xue)(xue)的“基(ji)(ji)(ji)因(yin)理論(lun)”。曾對(dui)多種(zhong)生物（包括許多種(zhong)海洋生物）和(he)(he)生物學(xue)(xue)(xue)問題進(jin)行研(yan)究；利用果蠅(ying)進(jin)行遺(yi)傳學(xue)(xue)(xue)研(yan)究，發(fa)現(xian)了(le)染色(se)(se)體(ti)(ti)是基(ji)(ji)(ji)因(yin)的載體(ti)(ti)，確(que)立(li)了(le)伴性遺(yi)傳規律(lv)。并發(fa)現(xian)位于(yu)同一染色(se)(se)體(ti)(ti)上(shang)的基(ji)(ji)(ji)因(yin)之(zhi)間的連鎖、交換和(he)(he)不(bu)分開等現(xian)象，建立(li)了(le)遺(yi)傳學(xue)(xue)(xue)的第三定律(lv)——連鎖交換定律(lv)。把(ba)400多種(zhong)突(tu)變基(ji)(ji)(ji)因(yin)定位在染色(se)(se)體(ti)(ti)上(shang)，制成染色(se)(se)體(ti)(ti)圖譜(pu)，即(ji)基(ji)(ji)(ji)因(yin)的連鎖圖。于(yu)1928年出版了(le)《基(ji)(ji)(ji)因(yin)論(lun)》（TheTheoryoftheGene）專著，對(dui)基(ji)(ji)(ji)因(yin)這一遺(yi)傳學(xue)(xue)(xue)基(ji)(ji)(ji)本概念進(jin)行了(le)具體(ti)(ti)而(er)明確(que)的描述。
他創立的(de)(de)基因理論實(shi)現了(le)遺(yi)(yi)傳學(xue)(xue)(xue)上(shang)的(de)(de)第一次理論綜合(he)(he)。在(zai)胚胎(tai)學(xue)(xue)(xue)和(he)進化(hua)論之(zhi)間架設了(le)遺(yi)(yi)傳學(xue)(xue)(xue)橋梁，推動了(le)細胞學(xue)(xue)(xue)的(de)(de)發(fa)展，并促使生物(wu)(wu)學(xue)(xue)(xue)研究從(cong)細胞水平向分(fen)子(zi)水平過(guo)渡(du)，以及遺(yi)(yi)傳學(xue)(xue)(xue)向生物(wu)(wu)學(xue)(xue)(xue)其(qi)它學(xue)(xue)(xue)科的(de)(de)滲透，為生物(wu)(wu)學(xue)(xue)(xue)實(shi)現新的(de)(de)大綜合(he)(he)奠定了(le)基礎。此外，還榮獲英(ying)國皇家(jia)學(xue)(xue)(xue)會(hui)授予的(de)(de)達爾文獎章(zhang)（1924年）和(he)科普勒獎章(zhang)（1939年）。其(qi)作品涉(she)及生物(wu)(wu)學(xue)(xue)(xue)的(de)(de)幾個重(zhong)要(yao)領域，主要(yao)有(you)《進化(hua)與適應(ying)》、《實(shi)驗(yan)胚胎(tai)學(xue)(xue)(xue)》和(he)《胚胎(tai)學(xue)(xue)(xue)與遺(yi)(yi)傳學(xue)(xue)(xue)》、《基因論》等(deng)。
1933年諾貝爾(er)生理學和醫學獎(jiang)
