托馬斯(si)·亨特·摩爾根（ThomasHuntMorgan，1866~1945）美國生物(wu)學(xue)(xue)家，被(bei)譽為“遺(yi)(yi)傳(chuan)學(xue)(xue)之(zhi)父”。生于肯塔(ta)基州列克星敦。在肯塔(ta)基州立(li)學(xue)(xue)院和約翰(han)霍(huo)普(pu)金斯(si)大學(xue)(xue)攻(gong)讀動物(wu)學(xue)(xue)，獲博士學(xue)(xue)位。曾(ceng)任哥(ge)倫(lun)比亞大學(xue)(xue)、加利(li)福尼(ni)亞理(li)(li)工學(xue)(xue)院的(de)實驗(yan)動物(wu)學(xue)(xue)教授。是(shi)美國全國科學(xue)(xue)院院長，美國遺(yi)(yi)傳(chuan)學(xue)(xue)會主(zhu)席(xi)、實驗(yan)動物(wu)學(xue)(xue)和實驗(yan)醫學(xue)(xue)學(xue)(xue)會會員。一生致力(li)于胚胎學(xue)(xue)和遺(yi)(yi)傳(chuan)學(xue)(xue)研究(jiu)，由于創(chuang)立(li)了關(guan)于遺(yi)(yi)傳(chuan)基因在染(ran)色(se)體(ti)上(shang)作直線排列的(de)基因理(li)(li)論和染(ran)色(se)體(ti)理(li)(li)論，獲1933年諾貝爾獎。
托馬斯·亨特·摩爾根1866年9月25日出生于肯塔基州的列克星敦，他的(de)(de)伯(bo)(bo)父(fu)是(shi)美國南(nan)(nan)(nan)北(bei)戰(zhan)爭(zheng)時南(nan)(nan)(nan)方(fang)(fang)(fang)聯邦軍的(de)(de)著名將領(ling)，在(zai)(zai)(zai)(zai)美國南(nan)(nan)(nan)方(fang)(fang)(fang)聲譽很高，因此(ci)摩(mo)(mo)爾根(gen)一(yi)(yi)家在(zai)(zai)(zai)(zai)當地也頗(po)受左鄰右舍敬重。不過摩(mo)(mo)爾根(gen)在(zai)(zai)(zai)(zai)他的(de)(de)一(yi)(yi)生中很少提到那位名聲顯赫的(de)(de)伯(bo)(bo)父(fu)，這(zhe)一(yi)(yi)方(fang)(fang)(fang)面是(shi)因為伯(bo)(bo)父(fu)并沒(mei)有給他的(de)(de)家庭帶來經(jing)濟上(shang)的(de)(de)幫助，摩(mo)(mo)爾根(gen)的(de)(de)父(fu)親在(zai)(zai)(zai)(zai)內戰(zhan)后(hou)受南(nan)(nan)(nan)方(fang)(fang)(fang)戰(zhan)敗(bai)的(de)(de)影響，一(yi)(yi)直未能謀得一(yi)(yi)官半(ban)職(zhi)改(gai)善(shan)家境(jing)；另一(yi)(yi)方(fang)(fang)(fang)面摩(mo)(mo)爾根(gen)在(zai)(zai)(zai)(zai)年紀還小的(de)(de)時候，就覺得上(shang)輩人的(de)(de)輝(hui)煌與他沒(mei)多少關系，他很小就有自己的(de)(de)興趣和愛(ai)好(hao)，例如捕蝴(hu)蝶(die)、偷鳥蛋和往家里撿(jian)化石(shi)和礦物標本等等。在(zai)(zai)(zai)(zai)他父(fu)親和母親的(de)(de)家族中，出(chu)過富商(shang)、軍人、外交官、律師，摩(mo)(mo)爾根(gen)以前的(de)(de)家譜中惟獨沒(mei)有科(ke)學家。借用(yong)現在(zai)(zai)(zai)(zai)的(de)(de)遺傳學術語，托馬斯·亨特·摩(mo)(mo)爾根(gen)可以算(suan)是(shi)家中的(de)(de)“突變”產物。
1886年，摩爾(er)根在(zai)肯塔基州立學(xue)(xue)(xue)院（肯塔基大(da)(da)(da)(da)學(xue)(xue)(xue)的前身）獲(huo)得了理學(xue)(xue)(xue)學(xue)(xue)(xue)士(shi)學(xue)(xue)(xue)位(wei)，由于成績優秀，他(ta)(ta)(ta)被選為畢業(ye)(ye)生代(dai)表在(zai)畢業(ye)(ye)典禮上致(zhi)告別詞(ci)。在(zai)獲(huo)得理學(xue)(xue)(xue)學(xue)(xue)(xue)位(wei)后，摩爾(er)根有(you)點(dian)煩惱，他(ta)(ta)(ta)不(bu)知道自(zi)己應(ying)該到社會(hui)上去做什么。他(ta)(ta)(ta)似乎天生不(bu)喜歡經(jing)商(shang)，因此決(jue)定還是留在(zai)學(xue)(xue)(xue)校中繼續讀書，這一次他(ta)(ta)(ta)進入了霍普(pu)金(jin)斯(si)(si)大(da)(da)(da)(da)學(xue)(xue)(xue)的研(yan)究生院。他(ta)(ta)(ta)應(ying)該慶幸自(zi)己偶然的選擇(ze)，因為這所大(da)(da)(da)(da)學(xue)(xue)(xue)以學(xue)(xue)(xue)術自(zi)由而著(zhu)稱，尤其重要(yao)的是，霍普(pu)金(jin)斯(si)(si)大(da)(da)(da)(da)學(xue)(xue)(xue)十(shi)分重視生物(wu)學(xue)(xue)(xue)。摩爾(er)根受大(da)(da)(da)(da)學(xue)(xue)(xue)中學(xue)(xue)(xue)術氣氛的影響很(hen)深，例如(ru)他(ta)(ta)(ta)一輩子都不(bu)相信價格(ge)昂(ang)貴的設備，而相信腳踏(ta)實地的作風更為重要(yao)；摩爾(er)根幾乎終生在(zai)實踐著(zhu)大(da)(da)(da)(da)學(xue)(xue)(xue)里(li)“一切(qie)通過實驗”的原則。
在霍普金斯大學(xue)讀書和留校任(ren)教的(de)(de)(de)(de)歲月里，摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)(gen)始(shi)終保持著對(dui)生物(wu)學(xue)界進(jin)展的(de)(de)(de)(de)高度關(guan)注(zhu)。當1900年孟(meng)德爾(er)的(de)(de)(de)(de)遺(yi)(yi)傳學(xue)研究被重新發現后，不(bu)斷有遺(yi)(yi)傳學(xue)的(de)(de)(de)(de)新消息傳到摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)(gen)的(de)(de)(de)(de)耳朵(duo)里。摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)(gen)一開(kai)始(shi)對(dui)孟(meng)德爾(er)的(de)(de)(de)(de)學(xue)說(shuo)和染(ran)色(se)體(ti)理論表示懷疑。他(ta)(ta)提出一個(ge)(ge)非常尖銳的(de)(de)(de)(de)問(wen)題：生物(wu)的(de)(de)(de)(de)性(xing)別(bie)肯(ken)定是由基(ji)因控制的(de)(de)(de)(de)。那么(me)，決定性(xing)別(bie)的(de)(de)(de)(de)基(ji)因是顯性(xing)的(de)(de)(de)(de)，還(huan)是隱(yin)性(xing)的(de)(de)(de)(de)？不(bu)論怎(zen)樣回答，都會面(mian)對(dui)一個(ge)(ge)難以收拾的(de)(de)(de)(de)局面(mian)，在自然(ran)界中(zhong)大多數生物(wu)的(de)(de)(de)(de)兩性(xing)個(ge)(ge)體(ti)比例(li)是1：1，而不(bu)論性(xing)別(bie)基(ji)因是顯性(xing)還(huan)是隱(yin)性(xing)，都不(bu)會得(de)出這樣的(de)(de)(de)(de)比例(li)。為了檢(jian)驗(yan)孟(meng)德爾(er)定律，摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)(gen)曾親自做了實驗(yan)，他(ta)(ta)用家(jia)鼠與野生老鼠雜交，得(de)到的(de)(de)(de)(de)結果五花八(ba)門，根(gen)(gen)(gen)本(ben)無法用定律解(jie)釋(shi)；而且，關(guan)于染(ran)色(se)體(ti)上(shang)有基(ji)因的(de)(de)(de)(de)說(shuo)法，當時還(huan)只是猜測(ce)，用猜測(ce)的(de)(de)(de)(de)理論來解(jie)釋(shi)孟(meng)德爾(er)的(de)(de)(de)(de)遺(yi)(yi)傳學(xue)說(shuo)，堅(jian)持“一切通(tong)過實驗(yan)”原則的(de)(de)(de)(de)摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)(gen)認(ren)為那是不(bu)可(ke)信的(de)(de)(de)(de)。
懷疑歸懷疑，摩(mo)爾(er)(er)根(gen)依然在(zai)自己(ji)的(de)(de)實(shi)驗(yan)(yan)室里忙碌(liu)著。1908年，他(ta)(ta)開始用果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)作(zuo)為(wei)實(shi)驗(yan)(yan)材料，研(yan)究生物遺傳性狀中(zhong)的(de)(de)突變現象。果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)屬(shu)于蒼蠅(ying)(ying)一(yi)類，但(dan)是比我們(men)(men)(men)日(ri)常(chang)看(kan)到(dao)(dao)的(de)(de)蒼蠅(ying)(ying)要(yao)小(xiao)，體長不過四分之一(yi)厘米，一(yi)個牛奶(nai)(nai)瓶(ping)中(zhong)就(jiu)可(ke)(ke)(ke)以(yi)裝成百上(shang)(shang)千(qian)只。果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)喜歡吃腐爛的(de)(de)水果(guo)(guo)(guo)，所以(yi)人們(men)(men)(men)在(zai)夏日(ri)的(de)(de)水果(guo)(guo)(guo)攤前可(ke)(ke)(ke)以(yi)看(kan)到(dao)(dao)它們(men)(men)(men)的(de)(de)身影，它們(men)(men)(men)的(de)(de)名(ming)字也由此而來(lai)。作(zuo)為(wei)實(shi)驗(yan)(yan)材料，果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)飼養容易，一(yi)點點香蕉(jiao)漿(jiang)就(jiu)可(ke)(ke)(ke)以(yi)讓它們(men)(men)(men)飽食終日(ri)；果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)繁(fan)殖(zhi)(zhi)力強，1天時間卵即可(ke)(ke)(ke)孵化為(wei)蛆(qu)，2到(dao)(dao)3天變成蛹，再過5天羽化為(wei)成蟲，一(yi)年可(ke)(ke)(ke)以(yi)繁(fan)殖(zhi)(zhi)30代；果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)細(xi)胞內的(de)(de)染色體很簡單，只有(you)4對8條，清晰可(ke)(ke)(ke)辨。果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)的(de)(de)快速繁(fan)殖(zhi)(zhi)讓實(shi)驗(yan)(yan)室附近的(de)(de)居(ju)民(min)遇到(dao)(dao)了(le)一(yi)個怪現象，他(ta)(ta)們(men)(men)(men)放在(zai)家門口的(de)(de)牛奶(nai)(nai)瓶(ping)經(jing)常(chang)會(hui)丟失。那(nei)么多(duo)的(de)(de)牛奶(nai)(nai)瓶(ping)跑(pao)到(dao)(dao)哪里去了(le)？原(yuan)來(lai)，為(wei)了(le)裝下大量的(de)(de)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)(ying)摩(mo)爾(er)(er)根(gen)和他(ta)(ta)的(de)(de)研(yan)究生有(you)時也做“梁上(shang)(shang)君子”，去偷附近居(ju)民(min)的(de)(de)牛奶(nai)(nai)瓶(ping)。
第一(yi)(yi)批果(guo)蠅(ying)被摩爾(er)根(gen)“關了(le)(le)禁閉”，他(ta)(ta)(ta)讓(rang)手下(xia)的(de)一(yi)(yi)名研究生在黑(hei)暗的(de)環境(jing)里飼養果(guo)蠅(ying)，希望出現(xian)由于果(guo)蠅(ying)長期(qi)不(bu)(bu)用眼睛(jing)，使它們的(de)視力逐漸(jian)消失，甚至眼睛(jing)萎(wei)縮或移位的(de)品種。雖然連續繁殖了(le)(le)69代(dai)(dai)，始終不(bu)(bu)見天日(ri)的(de)果(guo)蠅(ying)還(huan)是瞪(deng)著眼睛(jing)。第69代(dai)(dai)果(guo)蠅(ying)剛(gang)羽化出來時，一(yi)(yi)時睜(zheng)不(bu)(bu)開眼睛(jing)，那(nei)個研究生興奮地叫摩爾(er)根(gen)過來看。還(huan)沒(mei)等兩人為實(shi)(shi)驗(yan)(yan)(yan)(yan)成功擊掌(zhang)歡呼，那(nei)些(xie)果(guo)蠅(ying)便恢復了(le)(le)常態，大搖大擺地向窗(chuang)口飛(fei)去(qu)，留(liu)下(xia)目(mu)瞪(deng)口呆的(de)師(shi)徒二人。像這樣一(yi)(yi)敗涂地的(de)實(shi)(shi)驗(yan)(yan)(yan)(yan)，摩爾(er)根(gen)做過許多(duo)次。他(ta)(ta)(ta)經常幾(ji)十個實(shi)(shi)驗(yan)(yan)(yan)(yan)同時進行，不(bu)(bu)出他(ta)(ta)(ta)所料(liao)，許多(duo)實(shi)(shi)驗(yan)(yan)(yan)(yan)都(dou)走入了(le)(le)死胡同。有時摩爾(er)根(gen)自嘲說(shuo)，他(ta)(ta)(ta)搞的(de)實(shi)(shi)驗(yan)(yan)(yan)(yan)可以分(fen)成三類：第一(yi)(yi)類是愚蠢(chun)的(de)實(shi)(shi)驗(yan)(yan)(yan)(yan)，第二類是蠢(chun)得要命的(de)實(shi)(shi)驗(yan)(yan)(yan)(yan)，還(huan)有一(yi)(yi)類比第二類更蠢(chun)的(de)實(shi)(shi)驗(yan)(yan)(yan)(yan)。雖然頻頻失敗，但是摩爾(er)根(gen)屢敗屢戰，因為他(ta)(ta)(ta)知道，在科學研究中(zhong)，只要出現(xian)一(yi)(yi)個有意義的(de)實(shi)(shi)驗(yan)(yan)(yan)(yan)，所有付出的(de)勞(lao)動就都(dou)得到了(le)(le)報償。
果(guo)(guo)然(ran)，關于果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)的(de)(de)另一項(xiang)實驗最(zui)終轟動了(le)(le)全世界。這(zhe)批(pi)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)遭到了(le)(le)摩(mo)爾(er)(er)根(gen)的(de)(de)“嚴刑拷打”，使(shi)用X光(guang)照射(she)、激光(guang)照射(she)，用不(bu)同(tong)的(de)(de)溫度(du)，加糖、加鹽、加酸、加堿，甚至不(bu)讓果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)睡覺(jue)。各種手段都使(shi)用了(le)(le)，目(mu)的(de)(de)是(shi)(shi)誘發(fa)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)發(fa)生突(tu)變。一晃兩年(nian)過去(qu)了(le)(le)，1910年(nian)摩(mo)爾(er)(er)根(gen)的(de)(de)一位朋友來(lai)拜訪他，摩(mo)爾(er)(er)根(gen)面對(dui)實驗室中一排(pai)排(pai)的(de)(de)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)實驗瓶，略帶傷感地慨嘆：“兩年(nian)的(de)(de)辛(xin)苦(ku)白(bai)費(fei)了(le)(le)。過去(qu)兩年(nian)我一直在(zai)喂果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)，但是(shi)(shi)一無所獲。”有時希望(wang)總(zong)在(zai)絕望(wang)的(de)(de)時候誕生，1910年(nian)5月，摩(mo)爾(er)(er)根(gen)在(zai)紅眼的(de)(de)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)群(qun)中發(fa)現了(le)(le)一只異常(chang)的(de)(de)白(bai)眼雄性(xing)果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)。他以前從來(lai)沒有見過這(zhe)樣的(de)(de)類型，因此這(zhe)只果(guo)(guo)蠅(ying)(ying)(ying)是(shi)(shi)罕見的(de)(de)突(tu)變品種。
摩(mo)爾(er)(er)(er)根(gen)(gen)激動萬(wan)分(fen)，將(jiang)這(zhe)只(zhi)寶貝果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)放在(zai)單獨(du)的(de)瓶子中飼養。每(mei)天晚上，摩(mo)爾(er)(er)(er)根(gen)(gen)帶著這(zhe)只(zhi)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)回家，睡(shui)覺時將(jiang)實驗瓶放在(zai)身邊，白天又(you)帶著它去上班，生(sheng)(sheng)怕果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)出現意外。在(zai)他(ta)的(de)精心照料下，原(yuan)本虛弱的(de)白眼(yan)(yan)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)終(zhong)于在(zai)與一(yi)只(zhi)紅(hong)眼(yan)(yan)雌(ci)性果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)交(jiao)配后才壽(shou)終(zhong)正寢，將(jiang)突(tu)變(bian)的(de)基(ji)(ji)因(yin)留(liu)給了(le)(le)下一(yi)代(dai)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)，留(liu)給了(le)(le)苦心栽培它的(de)摩(mo)爾(er)(er)(er)根(gen)(gen)。十天后，第一(yi)代(dai)雜交(jiao)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)長大了(le)(le)，全部是(shi)(shi)紅(hong)眼(yan)(yan)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)。不要為(wei)白眼(yan)(yan)基(ji)(ji)因(yin)的(de)缺席擔心，按照孟德爾(er)(er)(er)的(de)學說，紅(hong)眼(yan)(yan)基(ji)(ji)因(yin)相(xiang)對白眼(yan)(yan)基(ji)(ji)因(yin)是(shi)(shi)顯性，因(yin)此珍貴的(de)突(tu)變(bian)基(ji)(ji)因(yin)只(zhi)是(shi)(shi)躲到(dao)了(le)(le)后臺。摩(mo)爾(er)(er)(er)根(gen)(gen)當然不會放過(guo)檢驗前人理論的(de)機會，他(ta)用第一(yi)代(dai)雜交(jiao)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)互(hu)相(xiang)交(jiao)配，產(chan)生(sheng)(sheng)第二代(dai)雜交(jiao)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)。焦急地等待了(le)(le)十天，摩(mo)爾(er)(er)(er)根(gen)(gen)得(de)到(dao)了(le)(le)第二代(dai)雜交(jiao)果(guo)(guo)(guo)蠅(ying)，其中有3470個紅(hong)眼(yan)(yan)的(de)，782個白眼(yan)(yan)的(de)，基(ji)(ji)本符(fu)合(he)3：1的(de)比例(li)。這(zhe)下，摩(mo)爾(er)(er)(er)根(gen)(gen)對孟德爾(er)(er)(er)真正服氣了(le)(le)，實驗結果(guo)(guo)(guo)完全符(fu)合(he)孟德爾(er)(er)(er)從豌(wan)豆中總結出的(de)規律。
當(dang)摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)坐(zuo)在(zai)顯微鏡(jing)旁邊(bian)，再次(ci)定(ding)睛觀察這(zhe)些(xie)(xie)瞪著(zhu)白(bai)(bai)(bai)(bai)眼(yan)(yan)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)果(guo)(guo)蠅(ying)時(shi)(shi)，他發現了一(yi)(yi)個(ge)不同(tong)于(yu)孟德(de)爾(er)規律的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)現象(xiang)。按照孟德(de)爾(er)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)自由(you)組合(he)規律，那些(xie)(xie)長(chang)著(zhu)白(bai)(bai)(bai)(bai)眼(yan)(yan)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)果(guo)(guo)蠅(ying)，它們的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)性(xing)別應當(dang)是(shi)(shi)有雄(xiong)(xiong)(xiong)(xiong)性(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)，也有雌(ci)(ci)性(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)。然而(er)(er)這(zhe)些(xie)(xie)白(bai)(bai)(bai)(bai)眼(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)居(ju)然全(quan)部(bu)是(shi)(shi)雄(xiong)(xiong)(xiong)(xiong)性(xing)，沒有一(yi)(yi)只是(shi)(shi)雌(ci)(ci)性(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)。也就是(shi)(shi)說，突變出(chu)(chu)來(lai)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)白(bai)(bai)(bai)(bai)眼(yan)(yan)基(ji)(ji)因(yin)伴隨著(zhu)雄(xiong)(xiong)(xiong)(xiong)性(xing)個(ge)體(ti)(ti)(ti)遺傳。摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)終于(yu)從果(guo)(guo)蠅(ying)身上看到了孟德(de)爾(er)在(zai)豌(wan)豆上觀察不到的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)現象(xiang)。對特殊現象(xiang)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)解釋，就是(shi)(shi)建立新的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)定(ding)律。摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)知(zhi)道，果(guo)(guo)蠅(ying)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)4對染(ran)(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)(ti)中(zhong)，有一(yi)(yi)對是(shi)(shi)決定(ding)性(xing)別的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)。其中(zhong)雌(ci)(ci)性(xing)果(guo)(guo)蠅(ying)中(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)兩條性(xing)染(ran)(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)(ti)完全(quan)一(yi)(yi)樣(yang)，記(ji)(ji)為(wei)XX染(ran)(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)(ti)；雄(xiong)(xiong)(xiong)(xiong)性(xing)果(guo)(guo)蠅(ying)中(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)性(xing)染(ran)(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)(ti)一(yi)(yi)大一(yi)(yi)小，記(ji)(ji)為(wei)XY染(ran)(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)(ti)。摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)判斷，白(bai)(bai)(bai)(bai)眼(yan)(yan)基(ji)(ji)因(yin)位(wei)于(yu)X染(ran)(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)(ti)上。因(yin)此(ci)，當(dang)他的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)那只寶貝白(bai)(bai)(bai)(bai)眼(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)與(yu)正(zheng)常的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)紅(hong)眼(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)交(jiao)配后，由(you)于(yu)紅(hong)眼(yan)(yan)是(shi)(shi)顯性(xing)基(ji)(ji)因(yin)，因(yin)此(ci)后代(dai)不論雌(ci)(ci)雄(xiong)(xiong)(xiong)(xiong)，都是(shi)(shi)紅(hong)眼(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)；當(dang)第二(er)(er)次(ci)進行雜交(jiao)時(shi)(shi)，體(ti)(ti)(ti)內含(han)有白(bai)(bai)(bai)(bai)眼(yan)(yan)基(ji)(ji)因(yin)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)雌(ci)(ci)性(xing)紅(hong)眼(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)與(yu)正(zheng)常的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)雄(xiong)(xiong)(xiong)(xiong)性(xing)紅(hong)眼(yan)(yan)果(guo)(guo)蠅(ying)交(jiao)配，就會(hui)出(chu)(chu)現含(han)白(bai)(bai)(bai)(bai)眼(yan)(yan)基(ji)(ji)因(yin)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)一(yi)(yi)條X染(ran)(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)(ti)與(yu)一(yi)(yi)條Y染(ran)(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)(ti)結合(he)，生成第二(er)(er)代(dai)雜交(jiao)果(guo)(guo)蠅(ying)中(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)白(bai)(bai)(bai)(bai)眼(yan)(yan)類型(xing)，而(er)(er)且都是(shi)(shi)雄(xiong)(xiong)(xiong)(xiong)性(xing)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)。摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)把這(zhe)種白(bai)(bai)(bai)(bai)眼(yan)(yan)基(ji)(ji)因(yin)跟隨X染(ran)(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)(ti)遺傳的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)現象(xiang)，叫做“連(lian)鎖”，兩類基(ji)(ji)因(yin)——白(bai)(bai)(bai)(bai)眼(yan)(yan)基(ji)(ji)因(yin)和決定(ding)性(xing)別的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)基(ji)(ji)因(yin)——好像鎖鏈一(yi)(yi)樣(yang)鉸(jiao)合(he)在(zai)一(yi)(yi)起，在(zai)細胞中(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)染(ran)(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)(ti)對分(fen)裂時(shi)(shi)一(yi)(yi)同(tong)行動，組合(he)時(shi)(shi)也一(yi)(yi)同(tong)與(yu)另外的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)染(ran)(ran)(ran)(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)(ti)結合(he)。
發現(xian)突(tu)變(bian)的(de)(de)白(bai)(bai)眼(yan)果(guo)蠅(ying)，花費了摩爾(er)根和他的(de)(de)學生整(zheng)整(zheng)兩年的(de)(de)時光(guang)。而第一(yi)個突(tu)變(bian)果(guo)蠅(ying)發現(xian)后，另外的(de)(de)突(tu)變(bian)類型(xing)便接踵而至。在(zai)幾(ji)個月內，他們(men)又發現(xian)了四種眼(yan)色(se)(se)突(tu)變(bian)，例如果(guo)蠅(ying)中出現(xian)了粉紅眼(yan)，這個形狀的(de)(de)分離和組合與(yu)(yu)性別無關，也與(yu)(yu)白(bai)(bai)眼(yan)基因無關，顯然粉紅眼(yan)基因位(wei)于另外的(de)(de)染色(se)(se)體(ti)上(shang)(shang)，而且不在(zai)性染色(se)(se)體(ti)上(shang)(shang)；朱(zhu)砂眼(yan)果(guo)蠅(ying)的(de)(de)遺傳(chuan)(chuan)特點與(yu)(yu)白(bai)(bai)眼(yan)果(guo)蠅(ying)完全一(yi)致，也是伴性遺傳(chuan)(chuan)的(de)(de)，說明兩個基因都(dou)位(wei)于X染色(se)(se)體(ti)上(shang)(shang)。
摩(mo)爾根的(de)(de)(de)(de)(de)學生發(fa)現了一(yi)種突變(bian)性狀(zhuang)——果蠅的(de)(de)(de)(de)(de)小(xiao)(xiao)翅(chi)基(ji)因(yin)(yin)，給摩(mo)爾根新創立的(de)(de)(de)(de)(de)理論帶來了挑戰。這(zhe)種突變(bian)基(ji)因(yin)(yin)是(shi)伴性遺傳(chuan)的(de)(de)(de)(de)(de)，與(yu)白(bai)(bai)眼基(ji)因(yin)(yin)一(yi)樣位于(yu)X染(ran)(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)。但(dan)是(shi)當染(ran)(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)配對時(shi)，這(zhe)兩(liang)個基(ji)因(yin)(yin)有(you)時(shi)卻并不(bu)像是(shi)連鎖在(zai)(zai)一(yi)起的(de)(de)(de)(de)(de)。例(li)如(ru)，攜帶白(bai)(bai)眼基(ji)因(yin)(yin)與(yu)小(xiao)(xiao)翅(chi)基(ji)因(yin)(yin)的(de)(de)(de)(de)(de)果蠅，根據連鎖原理，產(chan)生的(de)(de)(de)(de)(de)下一(yi)代(dai)應該只有(you)兩(liang)種類(lei)型，要(yao)么是(shi)白(bai)(bai)眼小(xiao)(xiao)翅(chi)的(de)(de)(de)(de)(de)，要(yao)么是(shi)紅(hong)眼正常(chang)翅(chi)的(de)(de)(de)(de)(de)。但(dan)是(shi)摩(mo)爾根卻發(fa)現，還(huan)出現了一(yi)些白(bai)(bai)眼正常(chang)翅(chi)和紅(hong)眼小(xiao)(xiao)翅(chi)的(de)(de)(de)(de)(de)類(lei)型。又需要(yao)解釋現象了。摩(mo)爾根提出，染(ran)(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)上(shang)(shang)的(de)(de)(de)(de)(de)基(ji)因(yin)(yin)連鎖群并不(bu)像鐵(tie)鏈一(yi)樣牢靠，有(you)時(shi)染(ran)(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)也會發(fa)生斷裂，甚至(zhi)與(yu)另一(yi)條(tiao)染(ran)(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)互換部(bu)分基(ji)因(yin)(yin)。兩(liang)個基(ji)因(yin)(yin)在(zai)(zai)染(ran)(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)上(shang)(shang)的(de)(de)(de)(de)(de)位置距(ju)(ju)離越(yue)遠，它們之間出現變(bian)故的(de)(de)(de)(de)(de)可能性就(jiu)越(yue)大，染(ran)(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)交換基(ji)因(yin)(yin)的(de)(de)(de)(de)(de)頻率就(jiu)越(yue)大。白(bai)(bai)眼基(ji)因(yin)(yin)與(yu)小(xiao)(xiao)翅(chi)基(ji)因(yin)(yin)雖然同在(zai)(zai)一(yi)條(tiao)染(ran)(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)上(shang)(shang)，但(dan)是(shi)相距(ju)(ju)較遠，因(yin)(yin)此當染(ran)(ran)色(se)體(ti)(ti)(ti)彼此互換部(bu)分基(ji)因(yin)(yin)時(shi)，果蠅產(chan)生的(de)(de)(de)(de)(de)后代(dai)中就(jiu)會出現新的(de)(de)(de)(de)(de)類(lei)型。這(zhe)就(jiu)是(shi)“互換”定(ding)律。
“連(lian)鎖與互換定(ding)(ding)律(lv)”是(shi)摩爾(er)(er)根在遺傳學領域的(de)一大(da)貢獻，它和孟(meng)德爾(er)(er)的(de)分離(li)定(ding)(ding)律(lv)、自由組(zu)合(he)定(ding)(ding)律(lv)一道(dao)，被稱為遺傳學三大(da)定(ding)(ding)律(lv)。雖(sui)然(ran)摩爾(er)(er)根是(shi)個討(tao)厭空談理論(lun)(lun)，注重實(shi)驗的(de)人，但是(shi)為他贏(ying)得聲譽(yu)最多的(de)論(lun)(lun)文，卻(que)不是(shi)關于(yu)實(shi)驗的(de)描述，而是(shi)他發表(biao)在《科學》雜志上(shang)的(de)一篇闡述連(lian)鎖與互換定(ding)(ding)律(lv)的(de)理論(lun)(lun)文章，中間沒有列(lie)舉(ju)任何實(shi)驗數據。
1933年的(de)(de)一(yi)(yi)天下(xia)午(wu)，摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)正(zheng)坐在家中(zhong)院子(zi)里(li)看一(yi)(yi)本(ben)當(dang)年流行的(de)(de)小說，悠(you)然(ran)自得。這時，家里(li)收到(dao)了一(yi)(yi)份(fen)電報(bao)，內容說的(de)(de)是(shi)(shi)正(zheng)值諾貝爾(er)誕辰一(yi)(yi)百周年之際(ji)，“托馬(ma)斯·亨特(te)·摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)由于(yu)(yu)對遺(yi)傳(chuan)的(de)(de)染色體(ti)理(li)論(lun)的(de)(de)貢獻而被授予諾貝爾(er)獎(jiang)(jiang)”。摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)并(bing)沒有到(dao)瑞典去(qu)出(chu)席(xi)頒(ban)獎(jiang)(jiang)儀式，借口是(shi)(shi)自己(ji)工作太(tai)忙。其實是(shi)(shi)因(yin)為他(ta)本(ben)人(ren)(ren)不喜歡一(yi)(yi)本(ben)正(zheng)經地(di)在公眾集(ji)會中(zhong)出(chu)現，除(chu)了科學討(tao)論(lun)會，他(ta)對于(yu)(yu)政(zheng)治和其他(ta)集(ji)會均(jun)不感興(xing)趣。在得到(dao)獎(jiang)(jiang)金(jin)后，摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)執意一(yi)(yi)分(fen)為三，自己(ji)留下(xia)一(yi)(yi)份(fen)，兩個實驗(yan)室(shi)的(de)(de)學生每(mei)人(ren)(ren)一(yi)(yi)份(fen)。在摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)看來(lai)，榮(rong)譽和獎(jiang)(jiang)金(jin)應該屬于(yu)(yu)大家。1941年，摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)以(yi)75歲高齡宣布(bu)退休，離(li)開了實驗(yan)室(shi)。1945年底他(ta)因(yin)病去(qu)世。人(ren)(ren)們對他(ta)最(zui)好的(de)(de)紀念(nian)，也許要(yao)算將果蠅染色體(ti)圖(tu)中(zhong)基因(yin)之間的(de)(de)單位距離(li)叫做(zuo)“摩(mo)爾(er)根(gen)(gen)”。他(ta)的(de)(de)名字作為基因(yin)研究的(de)(de)一(yi)(yi)個單位而長存于(yu)(yu)世。
主要有《進化與適應(ying)》、《實驗胚(pei)(pei)胎學(xue)》和《胚(pei)(pei)胎學(xue)與遺(yi)傳學(xue)》、《基因論》等(deng)。
在(zai)(zai)攻(gong)讀博(bo)士(shi)研究生期間(jian)和獲(huo)得博(bo)士(shi)學(xue)(xue)位后(hou)的(de)(de)(de)(de)(de)10多年(nian)(nian)里(li)，摩爾(er)(er)根(gen)主要從事(shi)實(shi)(shi)驗(yan)胚胎學(xue)(xue)的(de)(de)(de)(de)(de)研究。1900年(nian)(nian)，孟(meng)德爾(er)(er)逝世16年(nian)(nian)后(hou)，他的(de)(de)(de)(de)(de)遺傳(chuan)學(xue)(xue)說才又(you)被人(ren)們重新(xin)發(fa)現(xian)。摩爾(er)(er)根(gen)也逐(zhu)漸將研究方向(xiang)轉到了(le)(le)(le)遺傳(chuan)學(xue)(xue)領域(yu)。摩爾(er)(er)根(gen)起初(chu)很相信這(zhe)些定(ding)律，因(yin)為(wei)它(ta)(ta)們是建(jian)立在(zai)(zai)堅實(shi)(shi)的(de)(de)(de)(de)(de)實(shi)(shi)驗(yan)基礎上的(de)(de)(de)(de)(de)。但后(hou)來(lai)，許多問題(ti)使(shi)(shi)摩爾(er)(er)根(gen)越來(lai)越懷疑孟(meng)德爾(er)(er)的(de)(de)(de)(de)(de)理論，他曾用(yong)(yong)白腹黃側的(de)(de)(de)(de)(de)家(jia)鼠(shu)與(yu)野(ye)生型雜交(jiao)，得到的(de)(de)(de)(de)(de)結果五花八門。但與(yu)此同時(shi)，德弗里(li)斯的(de)(de)(de)(de)(de)突變論卻越來(lai)越使(shi)(shi)他感(gan)到滿(man)意(yi)，他開(kai)始用(yong)(yong)果蠅(ying)進行誘發(fa)突變的(de)(de)(de)(de)(de)實(shi)(shi)驗(yan)。他的(de)(de)(de)(de)(de)實(shi)(shi)驗(yan)室被同事(shi)戲稱為(wei)“蠅(ying)室”，里(li)面除了(le)(le)(le)幾張(zhang)舊桌子(zi)外，就是培(pei)養了(le)(le)(le)千(qian)千(qian)萬萬只(zhi)(zhi)果蠅(ying)的(de)(de)(de)(de)(de)幾千(qian)個(ge)牛奶(nai)罐。1910年(nian)(nian)5月，這(zhe)里(li)產生了(le)(le)(le)一只(zhi)(zhi)奇特的(de)(de)(de)(de)(de)雄蠅(ying)，它(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)(de)眼睛(jing)不像同胞(bao)姊妹那樣(yang)是紅(hong)色(se)，而是白的(de)(de)(de)(de)(de)。這(zhe)顯(xian)然是個(ge)突變體(ti)，注定(ding)會成為(wei)科學(xue)(xue)史上最著名的(de)(de)(de)(de)(de)昆蟲(chong)。這(zhe)時(shi)摩爾(er)(er)根(gen)家(jia)里(li)正好添了(le)(le)(le)第三(san)個(ge)孩(hai)子(zi)，當他去醫院(yuan)見他妻子(zi)時(shi)，他妻子(zi)的(de)(de)(de)(de)(de)第一句話(hua)就是“那只(zhi)(zhi)白眼果蠅(ying)怎么樣(yang)了(le)(le)(le)？”他的(de)(de)(de)(de)(de)第三(san)個(ge)孩(hai)子(zi)長(chang)得很好，而那只(zhi)(zhi)白眼雄果蠅(ying)卻長(chang)得很虛(xu)弱。摩爾(er)(er)根(gen)極為(wei)珍惜這(zhe)只(zhi)(zhi)果蠅(ying)，將它(ta)(ta)裝(zhuang)在(zai)(zai)瓶(ping)子(zi)里(li)，睡覺(jue)時(shi)放在(zai)(zai)身旁，白天又(you)帶回實(shi)(shi)驗(yan)室。它(ta)(ta)這(zhe)樣(yang)養精蓄銳，終于同一只(zhi)(zhi)正常(chang)的(de)(de)(de)(de)(de)紅(hong)眼雌蠅(ying)交(jiao)配(pei)以(yi)后(hou)才死去，留下了(le)(le)(le)突變基因(yin)，以(yi)后(hou)繁衍成一個(ge)大家(jia)系。
這個家系(xi)的(de)(de)(de)子(zi)(zi)一代全是紅眼的(de)(de)(de)，顯然紅對白(bai)來說，表現(xian)為顯性，正合孟德爾(er)(er)的(de)(de)(de)實驗結果，摩爾(er)(er)根(gen)不覺暗暗地吃了一驚。他又使子(zi)(zi)一代交配，結果發現(xian)了子(zi)(zi)二代中的(de)(de)(de)紅、白(bai)果蠅的(de)(de)(de)比例正好是3：1，這也是孟德爾(er)(er)的(de)(de)(de)研(yan)究結果，于是摩爾(er)(er)根(gen)對孟德爾(er)(er)更(geng)加佩服了。
摩爾根決心沿著這(zhe)(zhe)條線索追下去，看(kan)看(kan)動物(wu)到底是(shi)怎樣遺傳的(de)。他進一步觀(guan)察，發現(xian)子二代的(de)白眼果蠅全是(shi)雌性(xing)(xing)，這(zhe)(zhe)說明性(xing)(xing)狀（白）的(de)性(xing)(xing)別（雄）的(de)因子是(shi)連(lian)鎖在一起的(de)，而細(xi)胞(bao)分裂(lie)時，染色(se)體(ti)先(xian)由一變(bian)二，可見能(neng)夠遺傳性(xing)(xing)狀，性(xing)(xing)別的(de)基因就在染色(se)體(ti)上，它通過細(xi)胞(bao)分裂(lie)一代代地傳下去。
染色(se)體就(jiu)是基(ji)因(yin)(yin)的(de)(de)(de)(de)載體，摩爾(er)根和(he)他的(de)(de)(de)(de)學(xue)(xue)(xue)(xue)生(sheng)還(huan)推(tui)算出(chu)了(le)(le)(le)(le)各種(zhong)基(ji)因(yin)(yin)的(de)(de)(de)(de)染色(se)體上的(de)(de)(de)(de)位(wei)(wei)置，并畫(hua)出(chu)了(le)(le)(le)(le)果蠅的(de)(de)(de)(de)4對染色(se)體上的(de)(de)(de)(de)基(ji)因(yin)(yin)所排列的(de)(de)(de)(de)位(wei)(wei)置圖。基(ji)因(yin)(yin)學(xue)(xue)(xue)(xue)說從此誕生(sheng)了(le)(le)(le)(le)，男(nan)女性別之謎也終(zhong)于被揭開了(le)(le)(le)(le)。從此遺(yi)傳學(xue)(xue)(xue)(xue)結束了(le)(le)(le)(le)空(kong)想時代(dai)，重大(da)(da)發現(xian)接踵而(er)至，并成為20世(shi)紀(ji)最為活躍的(de)(de)(de)(de)研(yan)究領域。為此，摩爾(er)根榮獲了(le)(le)(le)(le)1933年(nian)諾貝爾(er)生(sheng)理學(xue)(xue)(xue)(xue)及(ji)(ji)醫學(xue)(xue)(xue)(xue)獎。他是霍普金斯大(da)(da)學(xue)(xue)(xue)(xue)、也是美國的(de)(de)(de)(de)第一(yi)位(wei)(wei)諾貝爾(er)生(sheng)理學(xue)(xue)(xue)(xue)及(ji)(ji)醫學(xue)(xue)(xue)(xue)獎得主；也是第二(er)位(wei)(wei)因(yin)(yin)遺(yi)傳學(xue)(xue)(xue)(xue)研(yan)究成果而(er)榮獲諾貝爾(er)獎的(de)(de)(de)(de)科學(xue)(xue)(xue)(xue)家。
摩爾根畢生(sheng)從事胚胎學(xue)和(he)遺傳(chuan)(chuan)(chuan)(chuan)學(xue)研(yan)(yan)究，在(zai)孟德爾定律的(de)基(ji)(ji)礎(chu)上，創(chuang)立(li)現代(dai)遺傳(chuan)(chuan)(chuan)(chuan)學(xue)的(de)“基(ji)(ji)因(yin)理論”。曾對多種生(sheng)物(wu)（包括許多種海(hai)洋生(sheng)物(wu)）和(he)生(sheng)物(wu)學(xue)問題進行研(yan)(yan)究；利用果蠅進行遺傳(chuan)(chuan)(chuan)(chuan)學(xue)研(yan)(yan)究，發現了(le)染色(se)體(ti)(ti)是基(ji)(ji)因(yin)的(de)載體(ti)(ti)，確(que)立(li)了(le)伴性遺傳(chuan)(chuan)(chuan)(chuan)規律。并發現位(wei)于同一(yi)(yi)染色(se)體(ti)(ti)上的(de)基(ji)(ji)因(yin)之間的(de)連(lian)鎖、交換(huan)和(he)不分開(kai)等現象，建立(li)了(le)遺傳(chuan)(chuan)(chuan)(chuan)學(xue)的(de)第三(san)定律——連(lian)鎖交換(huan)定律。把(ba)400多種突變基(ji)(ji)因(yin)定位(wei)在(zai)染色(se)體(ti)(ti)上，制成染色(se)體(ti)(ti)圖譜，即基(ji)(ji)因(yin)的(de)連(lian)鎖圖。于1928年出版了(le)《基(ji)(ji)因(yin)論》（TheTheoryoftheGene）專著，對基(ji)(ji)因(yin)這一(yi)(yi)遺傳(chuan)(chuan)(chuan)(chuan)學(xue)基(ji)(ji)本概念進行了(le)具體(ti)(ti)而明確(que)的(de)描述。
他(ta)創立(li)的(de)基因理論實現了遺(yi)傳學(xue)(xue)(xue)(xue)上(shang)的(de)第一(yi)次理論綜(zong)合。在胚胎(tai)學(xue)(xue)(xue)(xue)和(he)(he)(he)進化論之間架設了遺(yi)傳學(xue)(xue)(xue)(xue)橋梁，推動了細胞學(xue)(xue)(xue)(xue)的(de)發展，并促(cu)使(shi)生物(wu)學(xue)(xue)(xue)(xue)研究從細胞水平向(xiang)分(fen)子水平過渡，以及遺(yi)傳學(xue)(xue)(xue)(xue)向(xiang)生物(wu)學(xue)(xue)(xue)(xue)其(qi)它學(xue)(xue)(xue)(xue)科(ke)的(de)滲透(tou)，為生物(wu)學(xue)(xue)(xue)(xue)實現新(xin)的(de)大綜(zong)合奠定了基礎。此外，還榮(rong)獲英國皇家學(xue)(xue)(xue)(xue)會授予的(de)達爾文獎章（1924年）和(he)(he)(he)科(ke)普勒獎章（1939年）。其(qi)作品涉及生物(wu)學(xue)(xue)(xue)(xue)的(de)幾個(ge)重要領域(yu)，主要有《進化與(yu)(yu)適應》、《實驗胚胎(tai)學(xue)(xue)(xue)(xue)》和(he)(he)(he)《胚胎(tai)學(xue)(xue)(xue)(xue)與(yu)(yu)遺(yi)傳學(xue)(xue)(xue)(xue)》、《基因論》等。
1933年(nian)諾貝爾生理(li)學和醫(yi)學獎
