施旺(Schwann,Theodor1810-1882),德國生(sheng)理學(xue)家,細胞學(xue)說的創(chuang)立者之一(yi),普遍被認為是現代組(zu)織(zhi)學(xue)(研究動植物組(zu)織(zhi)結構)的創(chuang)始人(ren)。
初(chu)為德國生(sheng)理學(xue)家JohannesPeterMuller的(de)(de)助教(jiao),后擔任解(jie)剖(pou)學(xue)教(jiao)授。1836年發現胃蛋白酶。他最重要的(de)(de)貢獻是1839年發表(biao)的(de)(de)《關于動植(zhi)物的(de)(de)結構和生(sheng)長的(de)(de)一致性的(de)(de)顯微研(yan)究》,在文中地指出動物和植(zhi)物都是由細胞構成的(de)(de)。
施旺在(zai)柏(bo)林(lin)的(de)(de)第一項實(shi)驗(yan)是肌肉收縮問(wen)題。他(ta)提(ti)出機(ji)械(xie)收縮根(gen)本無需(xu)用什么活力論就可(ke)以解釋——這(zhe)一點(dian)和米勒(le)的(de)(de)教導背道(dao)而馳(chi)。這(zhe)種機(ji)械(xie)論哲(zhe)學的(de)(de)觀點(dian)后來由他(ta)在(zai)柏(bo)林(lin)的(de)(de)繼任者(zhe)埃米爾(er)(er)·杜波依斯(si)—雷慕(EmilduBois-Reymond)和赫爾(er)(er)曼·馮·赫爾(er)(er)姆霍茨(HermannvonHelmholtz)卓有(you)成(cheng)效地發展(zhan)了。施旺還做了一些(xie)試驗(yan)再(zai)次推翻了10世紀(ji)30年代中期(qi)再(zai)度復(fu)活了的(de)(de)自然發生論觀點(dian)。1836年在(zai)他(ta)進行的(de)(de)腐(fu)敗和發酵實(shi)驗(yan)中意外發現(xian)了發酵必需(xu)有(you)酵母菌的(de)(de)參與,而夏爾(er)(er)·卡尼亞爾(er)(er)。德拉圖(tu)爾(er)(er)(CharlesCagniarddelaTour)也獨立(li)發現(xian)了這(zhe)個(ge)問(wen)題。同年施旺還發現(xian)了消化酶(胃(wei)蛋白(bai)酶)。
當然(ran),施旺(wang)(wang)最為人紀(ji)念(nian)的(de)(de)(de)功績也是(shi)(shi)(shi)(shi)最重(zhong)要(yao)的(de)(de)(de)著作是(shi)(shi)(shi)(shi)他(ta)的(de)(de)(de)《顯(xian)微(wei)鏡研(yan)究(jiu)》即(ji)《關于動(dong)植(zhi)(zhi)物的(de)(de)(de)結構(gou)(gou)和(he)生長的(de)(de)(de)一致性的(de)(de)(de)顯(xian)微(wei)研(yan)究(jiu)》(Mikiosko-pischeUntersuchungen;Mic-roscopicalResearches,1839)一書。書中第一次系統地闡述了現代生物學所有觀點(dian)中最重(zhong)要(yao)的(de)(de)(de)觀點(dian):動(dong)物和(he)植(zhi)(zhi)物都是(shi)(shi)(shi)(shi)由(you)(you)(you)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)構(gou)(gou)成(cheng)(cheng)。同時期馬西斯·施萊(lai)登(Mat-thiasSchleiden)也提(ti)出這個(ge)(ge)觀點(dian),即(ji)“細(xi)胞(bao)(bao)(bao)的(de)(de)(de)結構(gou)(gou)可(ke)能相當廣泛存在(zai),或許是(shi)(shi)(shi)(shi)所有有機物質構(gou)(gou)造的(de)(de)(de)一個(ge)(ge)普(pu)遍原則(ze)”。1838年施萊(lai)登提(ti)出所有植(zhi)(zhi)物組(zu)織(zhi)都是(shi)(shi)(shi)(shi)由(you)(you)(you)有核的(de)(de)(de)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)構(gou)(gou)成(cheng)(cheng)的(de)(de)(de)。施旺(wang)(wang)運(yun)用新引進的(de)(de)(de)消(xiao)色差顯(xian)微(wei)鏡繼續研(yan)究(jiu)從幾種不同的(de)(de)(de)動(dong)物身上取下的(de)(de)(de)組(zu)織(zhi)。他(ta)推測纖維導管等并(bing)不是(shi)(shi)(shi)(shi)直接由(you)(you)(you)分子組(zu)成(cheng)(cheng)的(de)(de)(de),而是(shi)(shi)(shi)(shi)由(you)(you)(you)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)組(zu)成(cheng)(cheng)的(de)(de)(de)。他(ta)把細(xi)胞(bao)(bao)(bao)的(de)(de)(de)形成(cheng)(cheng)過程看成(cheng)(cheng)有幾分象結晶(jing)形成(cheng)(cheng)一樣。細(xi)胞(bao)(bao)(bao)并(bing)不是(shi)(shi)(shi)(shi)由(you)(you)(you)其他(ta)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)形成(cheng)(cheng)的(de)(de)(de),而是(shi)(shi)(shi)(shi)由(you)(you)(you)細(xi)胞(bao)(bao)(bao)間(jian)液“營(ying)養液”凝集而成(cheng)(cheng)。他(ta)更錯(cuo)誤的(de)(de)(de)一個(ge)(ge)觀點(dian)是(shi)(shi)(shi)(shi)認為細(xi)胞(bao)(bao)(bao)物質即(ji)施旺(wang)(wang)氏細(xi)胞(bao)(bao)(bao)胚基(cytoblastema)是(shi)(shi)(shi)(shi)無結構(gou)(gou)的(de)(de)(de)。
盡管有(you)這些錯誤,細胞理論還是(shi)很(hen)快為(wei)人們接(jie)受。而(er)且很(hen)快就對之作(zuo)出了(le)修正。1841年(nian)(nian)羅伯(bo)特·雷馬克(RobertRemak)第一個描(miao)述了(le)細胞分裂,1855年(nian)(nian)魯道(dao)夫·微耳(er)和(RudolfVirchow)已能(neng)提出他的新(xin)教條:“所有(you)的細胞都(dou)是(shi)由細胞而(er)來的。”細胞胚(pei)基的觀點當然(ran)也進行了(le)修改(gai),被改(gai)稱(cheng)為(wei)原生質(zhi)(protoplasm),1861年(nian)(nian)馬克思(si)·舒(shu)爾策(ce)(MaxSchultze)證明它具有(you)明確的特性(xing)和結構(gou)。
神經元(yuan)的軸突外(wai)面(mian)包有外(wai)膜,為神經膜(neurolemma),是(shi)一(yi)種細(xi)胞(bao),稱為神經膜細(xi)胞(bao),或稱施(shi)旺(wang)細(xi)胞(bao)(Schwanncells),有保(bao)護軸突的作(zuo)用(yong)。神經纖(xian)維受到(dao)損傷
,在(zai)有施旺細(xi)胞(bao)包(bao)裹(guo)的(de)(de)(de)情況下,細(xi)胞(bao)體能(neng)再生出(chu)新的(de)(de)(de)軸(zhou)(zhou)突(tu)(tu)。在(zai)施旺細(xi)胞(bao)和軸(zhou)(zhou)突(tu)(tu)之間還常有另一(yi)外鞘(qiao)(qiao)(qiao),稱(cheng)為(wei)髓鞘(qiao)(qiao)(qiao)(myelinsheath)。不(bu)是所有的(de)(de)(de)軸(zhou)(zhou)突(tu)(tu)都有髓鞘(qiao)(qiao)(qiao)。直徑在(zai)2μm的(de)(de)(de)軸(zhou)(zhou)突(tu)(tu)大多沒有髓鞘(qiao)(qiao)(qiao)。中(zhong)(zhong)(zhong)樞神(shen)(shen)經(jing)系統(腦和脊髓)中(zhong)(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)軸(zhou)(zhou)突(tu)(tu)沒有神(shen)(shen)經(jing)膜而有髓鞘(qiao)(qiao)(qiao),這里的(de)(de)(de)髓鞘(qiao)(qiao)(qiao)不(bu)是施旺細(xi)胞(bao)的(de)(de)(de)一(yi)部分(fen)(中(zhong)(zhong)(zhong)樞神(shen)(shen)經(jing)系統中(zhong)(zhong)(zhong)沒有施旺細(xi)胞(bao)),而是來自另一(yi)種(zhong)細(xi)胞(bao),即神(shen)(shen)經(jing)膠質細(xi)胞(bao)。
在外圍神經(jing)系統(tong)中,所有的軸突(tu)周報(bao)圍包裹著一種特(te)殊(shu)細胞(bao),其提供給神經(jing)纖維以支持(chi)和營養(yang)。這種細胞(bao)稱為施旺(wang)細胞(bao)。
施(shi)旺細胞(bao)對神(shen)經(jing)(jing)(jing)纖維(wei)(wei)的包裹(guo)方式(shi)不同,使神(shen)經(jing)(jing)(jing)纖維(wei)(wei)分為(wei)有髓鞘(qiao)神(shen)經(jing)(jing)(jing)纖維(wei)(wei)和無髓鞘(qiao)神(shen)經(jing)(jing)(jing)纖維(wei)(wei),其(qi)特(te)征如下:
①無髓鞘(qiao)神經纖維(wei)(wei)軸突直徑小(主要是植(zhi)物神經系統和一些小的(de)疼痛(tong)神經),施(shi)旺細(xi)胞(bao)的(de)細(xi)胞(bao)質簡單地(di)包裹神經纖維(wei)(wei)。
②有髓鞘神經纖維直徑(jing)粗大,施旺(wang)細胞(bao)質膜卷折,形(xing)成鞘層。
與另一個細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)學(xue)(xue)說(shuo)創立(li)人(ren)施(shi)(shi)(shi)萊(lai)登的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)外向性(xing)格比(bi)(bi)較,施(shi)(shi)(shi)旺屬于完(wan)全不同(tong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)類型,他(ta)對外部(bu)紛(fen)紛(fen)擾(rao)(rao)擾(rao)(rao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)實際(ji)缺(que)乏興趣,他(ta)性(xing)格懦弱且(qie)缺(que)乏足夠的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)自(zi)信。施(shi)(shi)(shi)旺比(bi)(bi)施(shi)(shi)(shi)萊(lai)登小六歲(sui),是(shi)一位金匠的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)兒子。從(cong)少年時(shi)代起,內(nei)向的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)性(xing)格使施(shi)(shi)(shi)旺對宗教(jiao)產生了強烈(lie)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)興趣。16歲(sui)時(shi),他(ta)辭(ci)別(bie)故鄉,進入位于科隆(long)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)耶(ye)穌教(jiao)會學(xue)(xue)院(yuan)學(xue)(xue)習宗教(jiao)。在(zai)(zai)學(xue)(xue)院(yuan)中(zhong),施(shi)(shi)(shi)旺接觸了關于人(ren)與自(zi)然的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)奇特現(xian)象的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)描述,他(ta)覺得自(zi)然界(jie)和(he)人(ren)類的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)發展體現(xian)了一個自(zi)身逐漸完(wan)美(mei)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)過程。為(wei)了論(lun)證(zheng)這個規(gui)律,施(shi)(shi)(shi)旺離開(kai)教(jiao)會學(xue)(xue)院(yuan),到(dao)(dao)(dao)大學(xue)(xue)中(zhong)去學(xue)(xue)習醫學(xue)(xue),并(bing)最終取得了醫學(xue)(xue)博士(shi)學(xue)(xue)位。在(zai)(zai)柏林(lin),施(shi)(shi)(shi)萊(lai)登與布朗的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)相(xiang)遇(yu)催生了細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)學(xue)(xue)說(shuo);同(tong)樣(yang)是(shi)在(zai)(zai)柏林(lin),1837年施(shi)(shi)(shi)旺與施(shi)(shi)(shi)萊(lai)登的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)相(xiang)遇(yu),使細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)學(xue)(xue)說(shuo)擴展到(dao)(dao)(dao)了動(dong)物(wu)界(jie)。施(shi)(shi)(shi)旺后來回憶說(shuo):“一天,當(dang)我和(he)施(shi)(shi)(shi)萊(lai)登一起用餐時(shi),這位著名(ming)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)植(zhi)物(wu)學(xue)(xue)家向我指出,細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)核(he)在(zai)(zai)植(zhi)物(wu)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)發生中(zhong)起著重要的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)作用。我立(li)刻想起曾(ceng)在(zai)(zai)脊索細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)中(zhong)看見過同(tong)樣(yang)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)‘器官’。在(zai)(zai)這一瞬間,我領悟到(dao)(dao)(dao),如果我能(neng)夠成功地證(zheng)明,脊索細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)中(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)起著在(zai)(zai)植(zhi)物(wu)細(xi)(xi)(xi)胞(bao)(bao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)發生中(zhong)所起的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)相(xiang)同(tong)作用,這個發現(xian)將是(shi)極其重要的(de)(de)(de)(de)(de)(de)(de)”。
用餐結(jie)束后(hou),施旺立(li)刻著手證(zheng)明動(dong)物(wu)(wu)(wu)細(xi)(xi)胞中(zhong)細(xi)(xi)胞核的(de)存在。他首先選(xuan)用的(de)材料是(shi)動(dong)物(wu)(wu)(wu)的(de)脊索細(xi)(xi)胞和(he)軟骨(gu)細(xi)(xi)胞,因(yin)為它們的(de)結(jie)構與(yu)植(zhi)(zhi)物(wu)(wu)(wu)的(de)細(xi)(xi)胞壁相似。他如(ru)愿地觀(guan)(guan)察到了細(xi)(xi)胞核。此后(hou),他又研究了許多其他種類(lei)的(de)動(dong)物(wu)(wu)(wu)細(xi)(xi)胞。在當時的(de)條(tiao)件(jian)下,觀(guan)(guan)察動(dong)物(wu)(wu)(wu)細(xi)(xi)胞遠(yuan)比觀(guan)(guan)察植(zhi)(zhi)物(wu)(wu)(wu)細(xi)(xi)胞要困難得多,因(yin)為動(dong)物(wu)(wu)(wu)細(xi)(xi)胞有(you)些(xie)非常小,通常都很透明,不(bu)宜觀(guan)(guan)察。盡管如(ru)此,施旺還(huan)是(shi)證(zheng)明了在眾(zhong)多動(dong)物(wu)(wu)(wu)的(de)組織形態中(zhong),都有(you)細(xi)(xi)胞核的(de)身影。
1839年施旺在《關于動(dong)植(zhi)物(wu)的(de)(de)結構(gou)和(he)生長一致性的(de)(de)顯微(wei)研究》一文中(zhong),提出了他從動(dong)物(wu)科學(xue)的(de)(de)角度得出的(de)(de)細(xi)(xi)(xi)胞學(xue)說(shuo):細(xi)(xi)(xi)胞是(shi)構(gou)成(cheng)動(dong)物(wu)的(de)(de)基本單位(wei),動(dong)物(wu)細(xi)(xi)(xi)胞的(de)(de)基本構(gou)成(cheng)大體相同,雖然(ran)不同動(dong)物(wu)細(xi)(xi)(xi)胞的(de)(de)作用不見得相同,但各(ge)種(zhong)細(xi)(xi)(xi)胞的(de)(de)發生是(shi)相似的(de)(de)。動(dong)物(wu)和(he)植(zhi)物(wu)一樣,也是(shi)由細(xi)(xi)(xi)胞組成(cheng)的(de)(de);植(zhi)物(wu)細(xi)(xi)(xi)胞和(he)動(dong)物(wu)細(xi)(xi)(xi)胞一樣,都(dou)含(han)有細(xi)(xi)(xi)胞膜、細(xi)(xi)(xi)胞內含(han)物(wu)和(he)細(xi)(xi)(xi)胞核。
施(shi)旺發表了(le)自(zi)己(ji)最(zui)重要的(de)論(lun)文后(hou),就離(li)開了(le)德(de)國(guo)(guo)(guo),到比(bi)利時的(de)大(da)學(xue)(xue)中(zhong)擔任解剖學(xue)(xue)教授(shou)。后(hou)來,相繼有8所(suo)德(de)國(guo)(guo)(guo)著(zhu)名(ming)大(da)學(xue)(xue)以優越的(de)待遇邀(yao)請他(ta)(ta)回國(guo)(guo)(guo)任教,都被他(ta)(ta)一(yi)一(yi)回絕(jue)。施(shi)旺過于內(nei)向,使他(ta)(ta)不愿(yuan)意在(zai)德(de)國(guo)(guo)(guo)的(de)大(da)學(xue)(xue)中(zhong)擔任教授(shou),那將更(geng)多(duo)地(di)(di)在(zai)公開場合拋頭露面,與(yu)其他(ta)(ta)學(xue)(xue)者(zhe)面對面地(di)(di)辯論(lun),這不是他(ta)(ta)的(de)風(feng)格,所(suo)以最(zui)終他(ta)(ta)還(huan)是選擇在(zai)寧靜的(de)異國(guo)(guo)(guo)他(ta)(ta)鄉度過余生。1882年,施(shi)旺因中(zhong)風(feng)逝世。
細胞(bao)學(xue)說(shuo)是1838~1839年(nian)間由德國的(de)(de)植物(wu)學(xue)家(jia)施(shi)萊登(deng)(Schleiden)和動物(wu)學(xue)家(jia)施(shi)旺(Schwann)所提出,直(zhi)到1858年(nian)才(cai)較完善。它(ta)是關(guan)于生物(wu)有機體組成的(de)(de)學(xue)說(shuo),主要內容有:
1.胞是(shi)有機體,一切動植物都是(shi)由單細胞發育而(er)來(lai),即生物是(shi)由細胞和細胞的產(chan)物所構成;
2.所(suo)有細胞(bao)在(zai)結構和組成上(shang)基(ji)本(ben)相似;
3.新細(xi)胞(bao)是(shi)由已存在的細(xi)胞(bao)分裂而來;
4.生物(wu)的疾病是因(yin)為其細胞機(ji)能(neng)失常。
5.細胞(bao)是生物體(ti)結構和功能的基本單(dan)位(wei)。
6.生物體是(shi)通過細胞的(de)活動(dong)來反映其(qi)功能的(de)。
7.細(xi)胞是一個相對獨立的單位,既(ji)有他自己的生(sheng)命,有對于其他細(xi)胞共(gong)同組成(cheng)的整(zheng)體(ti)的生(sheng)命起作用。
8.新(xin)的細胞(bao)可以由老的細胞(bao)產生。
細胞學說(shuo)的(de)生(sheng)物體意義(yi)是:
細胞(bao)(bao)學(xue)(xue)說(shuo)論證了(le)整個(ge)生物界在結構上(shang)的(de)統一(yi)性(xing),以及在進化上(shang)的(de)共同起源。這一(yi)學(xue)(xue)說(shuo)的(de)建立地(di)推動了(le)生物學(xue)(xue)的(de)發展(zhan),并為(wei)(wei)辯證唯(wei)物論提供了(le)重要的(de)自(zi)然科學(xue)(xue)依據。恩格斯曾(ceng)把(ba)細胞(bao)(bao)學(xue)(xue)說(shuo)譽(yu)為(wei)(wei)19世紀(ji)最重大(da)的(de)發現之(zhi)一(yi)。
盡管施旺(wang)(wang)獲得這(zhe)些(xie)功績(ji),他(ta)的(de)發酵研究(jiu)結果受到(dao)(dao)了(le)當時(shi)化學權(quan)威人士如(ru)尤斯圖·馮(feng)·李比希(Jus-tusvonLiebig)和(he)弗里(li)德里(li)希·維(wei)勒(FriedrichWohler)的(de)粗暴(bao)批評。特別(bie)是在(zai)(zai)這(zhe)兩人1830年(nian)發表(biao)了(le)一篇(pian)惡毒(du)攻擊的(de)文章后(hou),施旺(wang)(wang)感到(dao)(dao)不可能在(zai)(zai)德國繼續工作了(le)。他(ta)在(zai)(zai)比利時(shi)謹慎地履行著(zhu)自己(ji)的(de)專業職責,并發明了(le)一些(xie)有(you)益于采礦業的(de)設備。然(ran)而(er)他(ta)對生理學所(suo)做的(de)最杰出的(de)貢(gong)獻實際(ji)上已終止了(le),直到(dao)(dao)19世紀60年(nian)代巴(ba)斯德(Pasteur)的(de)研究(jiu)結果公之于眾后(hou),才證(zheng)明了(le)施旺(wang)(wang)的(de)正確。