施旺(Schwann,Theodor1810-1882),德國生理學家,細胞學說的創立者之一,普遍被(bei)認為(wei)是現代組織學(研究動植物組織結構)的創始人。
初(chu)為德國生理學家JohannesPeterMuller的(de)(de)助教,后(hou)擔任解(jie)剖學教授。1836年發現胃蛋白酶(mei)。他最(zui)重要的(de)(de)貢(gong)獻是1839年發表的(de)(de)《關于動(dong)植物的(de)(de)結構和(he)生長的(de)(de)一致性(xing)的(de)(de)顯(xian)微研(yan)究》,在文中地指出動(dong)物和(he)植物都是由細胞(bao)構成的(de)(de)。
施旺在(zai)柏(bo)林(lin)的第一(yi)項實驗是(shi)肌肉收(shou)縮(suo)問(wen)題。他(ta)(ta)提(ti)出機械(xie)收(shou)縮(suo)根本無需(xu)用什(shen)么活(huo)力論就(jiu)可以解釋——這(zhe)一(yi)點和(he)米勒的教導背道而(er)馳。這(zhe)種機械(xie)論哲學的觀(guan)點后來由他(ta)(ta)在(zai)柏(bo)林(lin)的繼(ji)任(ren)者埃(ai)米爾(er)·杜波依斯—雷慕(mu)(EmilduBois-Reymond)和(he)赫爾(er)曼·馮·赫爾(er)姆(mu)霍茨(HermannvonHelmholtz)卓有成效地發(fa)(fa)展了(le)(le)。施旺還(huan)做了(le)(le)一(yi)些試驗再次推翻了(le)(le)10世紀30年(nian)代中期(qi)再度(du)復活(huo)了(le)(le)的自(zi)然發(fa)(fa)生論觀(guan)點。1836年(nian)在(zai)他(ta)(ta)進行的腐敗和(he)發(fa)(fa)酵(jiao)實驗中意外發(fa)(fa)現(xian)了(le)(le)發(fa)(fa)酵(jiao)必需(xu)有酵(jiao)母菌的參(can)與,而(er)夏爾(er)·卡尼亞爾(er)。德拉(la)圖爾(er)(CharlesCagniarddelaTour)也獨立發(fa)(fa)現(xian)了(le)(le)這(zhe)個問(wen)題。同年(nian)施旺還(huan)發(fa)(fa)現(xian)了(le)(le)消化酶(胃蛋白(bai)酶)。
當然,施(shi)旺最為人紀念的(de)(de)(de)(de)功(gong)績也是最重(zhong)要的(de)(de)(de)(de)著作是他(ta)(ta)的(de)(de)(de)(de)《顯微鏡(jing)研(yan)究》即《關于動植(zhi)物(wu)的(de)(de)(de)(de)結(jie)構(gou)和生(sheng)長的(de)(de)(de)(de)一(yi)(yi)(yi)(yi)致性的(de)(de)(de)(de)顯微研(yan)究》(Mikiosko-pischeUntersuchungen;Mic-roscopicalResearches,1839)一(yi)(yi)(yi)(yi)書。書中(zhong)第一(yi)(yi)(yi)(yi)次(ci)系統地闡述了現代生(sheng)物(wu)學所有(you)(you)觀(guan)(guan)(guan)點(dian)中(zhong)最重(zhong)要的(de)(de)(de)(de)觀(guan)(guan)(guan)點(dian):動物(wu)和植(zhi)物(wu)都是由細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)構(gou)成(cheng)(cheng)。同時期(qi)馬西(xi)斯·施(shi)萊(lai)登(Mat-thiasSchleiden)也提出這個(ge)(ge)觀(guan)(guan)(guan)點(dian),即“細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)的(de)(de)(de)(de)結(jie)構(gou)可(ke)能相(xiang)當廣(guang)泛(fan)存在,或許是所有(you)(you)有(you)(you)機(ji)物(wu)質(zhi)構(gou)造(zao)的(de)(de)(de)(de)一(yi)(yi)(yi)(yi)個(ge)(ge)普遍原則(ze)”。1838年施(shi)萊(lai)登提出所有(you)(you)植(zhi)物(wu)組織(zhi)都是由有(you)(you)核(he)的(de)(de)(de)(de)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)構(gou)成(cheng)(cheng)的(de)(de)(de)(de)。施(shi)旺運用新引進的(de)(de)(de)(de)消(xiao)色(se)差顯微鏡(jing)繼續研(yan)究從幾(ji)種不(bu)同的(de)(de)(de)(de)動物(wu)身上取(qu)下(xia)的(de)(de)(de)(de)組織(zhi)。他(ta)(ta)推測纖(xian)維導(dao)管等并不(bu)是直接由分(fen)子組成(cheng)(cheng)的(de)(de)(de)(de),而(er)是由細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)組成(cheng)(cheng)的(de)(de)(de)(de)。他(ta)(ta)把細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)的(de)(de)(de)(de)形(xing)(xing)成(cheng)(cheng)過程看成(cheng)(cheng)有(you)(you)幾(ji)分(fen)象結(jie)晶形(xing)(xing)成(cheng)(cheng)一(yi)(yi)(yi)(yi)樣。細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)并不(bu)是由其他(ta)(ta)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)形(xing)(xing)成(cheng)(cheng)的(de)(de)(de)(de),而(er)是由細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)間液(ye)(ye)“營養液(ye)(ye)”凝集而(er)成(cheng)(cheng)。他(ta)(ta)更錯誤(wu)的(de)(de)(de)(de)一(yi)(yi)(yi)(yi)個(ge)(ge)觀(guan)(guan)(guan)點(dian)是認為細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)物(wu)質(zhi)即施(shi)旺氏細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)(bao)胚基(ji)(cytoblastema)是無結(jie)構(gou)的(de)(de)(de)(de)。
盡管(guan)有這些錯誤(wu),細(xi)胞(bao)理(li)論還是(shi)很快為人們接受(shou)。而且(qie)很快就對之作出了(le)修正。1841年羅伯特(te)·雷馬克(ke)(RobertRemak)第一個描(miao)述(shu)了(le)細(xi)胞(bao)分裂,1855年魯道(dao)夫(fu)·微(wei)耳(er)和(he)(RudolfVirchow)已能提出他(ta)的(de)新教條:“所有的(de)細(xi)胞(bao)都(dou)是(shi)由細(xi)胞(bao)而來(lai)的(de)。”細(xi)胞(bao)胚基的(de)觀點當然(ran)也進行(xing)了(le)修改,被改稱為原生質(protoplasm),1861年馬克(ke)思·舒爾策(MaxSchultze)證明它(ta)具有明確的(de)特(te)性(xing)和(he)結構。
神經(jing)(jing)元的軸(zhou)突外(wai)面包有外(wai)膜,為神經(jing)(jing)膜(neurolemma),是(shi)一種(zhong)細胞,稱為神經(jing)(jing)膜細胞,或稱施旺細胞(Schwanncells),有保護(hu)軸(zhou)突的作用。神經(jing)(jing)纖(xian)維受到(dao)損傷(shang)
,在有(you)施(shi)旺(wang)(wang)細(xi)胞(bao)(bao)包裹(guo)的(de)情況下,細(xi)胞(bao)(bao)體(ti)能(neng)再生出新的(de)軸(zhou)(zhou)(zhou)突(tu)。在施(shi)旺(wang)(wang)細(xi)胞(bao)(bao)和軸(zhou)(zhou)(zhou)突(tu)之間還常有(you)另一(yi)外(wai)鞘,稱(cheng)為(wei)髓(sui)(sui)鞘(myelinsheath)。不(bu)是所(suo)有(you)的(de)軸(zhou)(zhou)(zhou)突(tu)都有(you)髓(sui)(sui)鞘。直徑在2μm的(de)軸(zhou)(zhou)(zhou)突(tu)大多沒有(you)髓(sui)(sui)鞘。中(zhong)(zhong)樞神經(jing)(jing)系統(tong)(腦和脊髓(sui)(sui))中(zhong)(zhong)的(de)軸(zhou)(zhou)(zhou)突(tu)沒有(you)神經(jing)(jing)膜而(er)有(you)髓(sui)(sui)鞘,這里(li)的(de)髓(sui)(sui)鞘不(bu)是施(shi)旺(wang)(wang)細(xi)胞(bao)(bao)的(de)一(yi)部分(中(zhong)(zhong)樞神經(jing)(jing)系統(tong)中(zhong)(zhong)沒有(you)施(shi)旺(wang)(wang)細(xi)胞(bao)(bao)),而(er)是來自另一(yi)種細(xi)胞(bao)(bao),即神經(jing)(jing)膠質細(xi)胞(bao)(bao)。
在(zai)外圍(wei)神(shen)經系統(tong)中,所(suo)有的(de)軸突周(zhou)報圍(wei)包(bao)裹著一種特殊細胞(bao),其提供給神(shen)經纖(xian)維(wei)以支持和營養。這種細胞(bao)稱為(wei)施旺細胞(bao)。
施旺細胞對神經(jing)(jing)纖(xian)維的(de)包裹方式不同,使(shi)神經(jing)(jing)纖(xian)維分為有髓(sui)鞘(qiao)神經(jing)(jing)纖(xian)維和無髓(sui)鞘(qiao)神經(jing)(jing)纖(xian)維,其特征如下:
①無髓(sui)鞘神(shen)(shen)經(jing)纖維(wei)軸突直徑小(主要是(shi)植物神(shen)(shen)經(jing)系統和一些小的疼痛神(shen)(shen)經(jing)),施旺細(xi)胞(bao)的細(xi)胞(bao)質簡單地(di)包裹神(shen)(shen)經(jing)纖維(wei)。
②有(you)髓鞘(qiao)神經纖維(wei)直徑粗大,施旺細胞質膜卷折,形成(cheng)鞘(qiao)層(ceng)。
與(yu)(yu)(yu)另一(yi)(yi)個細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)學(xue)(xue)(xue)說創立人施(shi)(shi)萊(lai)(lai)(lai)登(deng)的(de)(de)(de)外向性(xing)(xing)格比較,施(shi)(shi)旺(wang)屬于(yu)完全不同的(de)(de)(de)類型,他對(dui)外部紛(fen)紛(fen)擾擾的(de)(de)(de)實際(ji)缺乏(fa)興(xing)趣,他性(xing)(xing)格懦弱且缺乏(fa)足夠的(de)(de)(de)自(zi)信(xin)。施(shi)(shi)旺(wang)比施(shi)(shi)萊(lai)(lai)(lai)登(deng)小六(liu)歲(sui)(sui),是一(yi)(yi)位(wei)金匠的(de)(de)(de)兒子。從少年(nian)時代起(qi),內向的(de)(de)(de)性(xing)(xing)格使施(shi)(shi)旺(wang)對(dui)宗教產生(sheng)(sheng)了強烈的(de)(de)(de)興(xing)趣。16歲(sui)(sui)時,他辭別故鄉(xiang),進(jin)入(ru)位(wei)于(yu)科隆的(de)(de)(de)耶穌教會(hui)學(xue)(xue)(xue)院(yuan)(yuan)學(xue)(xue)(xue)習宗教。在學(xue)(xue)(xue)院(yuan)(yuan)中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong),施(shi)(shi)旺(wang)接觸(chu)了關于(yu)人與(yu)(yu)(yu)自(zi)然的(de)(de)(de)奇特現象(xiang)的(de)(de)(de)描(miao)述(shu),他覺得自(zi)然界(jie)和人類的(de)(de)(de)發(fa)展體現了一(yi)(yi)個自(zi)身逐漸完美的(de)(de)(de)過程。為了論證這(zhe)個規律(lv),施(shi)(shi)旺(wang)離開教會(hui)學(xue)(xue)(xue)院(yuan)(yuan),到(dao)大學(xue)(xue)(xue)中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)去學(xue)(xue)(xue)習醫(yi)學(xue)(xue)(xue),并最終取得了醫(yi)學(xue)(xue)(xue)博士學(xue)(xue)(xue)位(wei)。在柏林(lin),施(shi)(shi)萊(lai)(lai)(lai)登(deng)與(yu)(yu)(yu)布朗的(de)(de)(de)相遇催生(sheng)(sheng)了細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)學(xue)(xue)(xue)說;同樣是在柏林(lin),1837年(nian)施(shi)(shi)旺(wang)與(yu)(yu)(yu)施(shi)(shi)萊(lai)(lai)(lai)登(deng)的(de)(de)(de)相遇,使細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)學(xue)(xue)(xue)說擴展到(dao)了動物(wu)界(jie)。施(shi)(shi)旺(wang)后來回憶(yi)說:“一(yi)(yi)天,當我(wo)和施(shi)(shi)萊(lai)(lai)(lai)登(deng)一(yi)(yi)起(qi)用餐(can)時,這(zhe)位(wei)著名的(de)(de)(de)植(zhi)物(wu)學(xue)(xue)(xue)家(jia)向我(wo)指出,細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)核在植(zhi)物(wu)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)的(de)(de)(de)發(fa)生(sheng)(sheng)中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)起(qi)著重要的(de)(de)(de)作用。我(wo)立刻想(xiang)起(qi)曾在脊(ji)索細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)看(kan)見過同樣的(de)(de)(de)‘器官(guan)’。在這(zhe)一(yi)(yi)瞬間,我(wo)領悟到(dao),如果我(wo)能夠成功地證明,脊(ji)索細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)起(qi)著在植(zhi)物(wu)細(xi)(xi)胞(bao)(bao)(bao)的(de)(de)(de)發(fa)生(sheng)(sheng)中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)所起(qi)的(de)(de)(de)相同作用,這(zhe)個發(fa)現將是極其重要的(de)(de)(de)”。
用(yong)餐結(jie)束后,施(shi)旺立刻著手證(zheng)明動物(wu)(wu)細胞(bao)(bao)(bao)(bao)中(zhong)細胞(bao)(bao)(bao)(bao)核的(de)(de)(de)存在(zai)(zai)。他(ta)首先(xian)選(xuan)用(yong)的(de)(de)(de)材料是動物(wu)(wu)的(de)(de)(de)脊索細胞(bao)(bao)(bao)(bao)和軟骨(gu)細胞(bao)(bao)(bao)(bao),因為它們的(de)(de)(de)結(jie)構(gou)與植物(wu)(wu)的(de)(de)(de)細胞(bao)(bao)(bao)(bao)壁(bi)相似(si)。他(ta)如愿地觀察到了(le)細胞(bao)(bao)(bao)(bao)核。此后,他(ta)又(you)研究(jiu)了(le)許多其他(ta)種(zhong)類(lei)的(de)(de)(de)動物(wu)(wu)細胞(bao)(bao)(bao)(bao)。在(zai)(zai)當時的(de)(de)(de)條件下,觀察動物(wu)(wu)細胞(bao)(bao)(bao)(bao)遠比觀察植物(wu)(wu)細胞(bao)(bao)(bao)(bao)要困難得多,因為動物(wu)(wu)細胞(bao)(bao)(bao)(bao)有(you)些非常(chang)(chang)小,通常(chang)(chang)都很(hen)透明,不宜(yi)觀察。盡(jin)管如此,施(shi)旺還(huan)是證(zheng)明了(le)在(zai)(zai)眾多動物(wu)(wu)的(de)(de)(de)組織形態中(zhong),都有(you)細胞(bao)(bao)(bao)(bao)核的(de)(de)(de)身(shen)影。
1839年(nian)施旺在《關于動(dong)植(zhi)物(wu)(wu)的結構(gou)和(he)生長一(yi)致性(xing)的顯微研究(jiu)》一(yi)文(wen)中(zhong),提出了他從動(dong)物(wu)(wu)科(ke)學(xue)的角度得出的細(xi)胞(bao)(bao)學(xue)說(shuo):細(xi)胞(bao)(bao)是(shi)構(gou)成動(dong)物(wu)(wu)的基(ji)本單位,動(dong)物(wu)(wu)細(xi)胞(bao)(bao)的基(ji)本構(gou)成大體相同(tong)(tong),雖然不(bu)同(tong)(tong)動(dong)物(wu)(wu)細(xi)胞(bao)(bao)的作用不(bu)見得相同(tong)(tong),但各種細(xi)胞(bao)(bao)的發生是(shi)相似的。動(dong)物(wu)(wu)和(he)植(zhi)物(wu)(wu)一(yi)樣,也(ye)是(shi)由細(xi)胞(bao)(bao)組成的;植(zhi)物(wu)(wu)細(xi)胞(bao)(bao)和(he)動(dong)物(wu)(wu)細(xi)胞(bao)(bao)一(yi)樣,都含有細(xi)胞(bao)(bao)膜、細(xi)胞(bao)(bao)內(nei)含物(wu)(wu)和(he)細(xi)胞(bao)(bao)核。
施旺發表了自己最重要(yao)的(de)論(lun)文(wen)后,就離(li)開(kai)了德(de)國,到比利時的(de)大學(xue)中擔任解剖學(xue)教授。后來,相繼有8所德(de)國著名(ming)大學(xue)以優越的(de)待遇邀請他(ta)(ta)(ta)回國任教,都(dou)被他(ta)(ta)(ta)一(yi)一(yi)回絕(jue)。施旺過(guo)于內向(xiang),使他(ta)(ta)(ta)不(bu)愿意在(zai)德(de)國的(de)大學(xue)中擔任教授,那將更多(duo)地在(zai)公開(kai)場合拋頭露面,與其(qi)他(ta)(ta)(ta)學(xue)者面對面地辯論(lun),這不(bu)是(shi)他(ta)(ta)(ta)的(de)風格,所以最終(zhong)他(ta)(ta)(ta)還是(shi)選擇(ze)在(zai)寧靜的(de)異國他(ta)(ta)(ta)鄉(xiang)度過(guo)余(yu)生(sheng)。1882年,施旺因中風逝世。
細(xi)胞(bao)學說是1838~1839年(nian)間由德國的植物學家施萊登(Schleiden)和動物學家施旺(wang)(Schwann)所提出,直到1858年(nian)才較完善。它是關于(yu)生物有(you)機體(ti)組成的學說,主(zhu)要內容有(you):
1.胞(bao)是有機體(ti),一切動植物(wu)(wu)都是由(you)單細胞(bao)發育而來(lai),即生物(wu)(wu)是由(you)細胞(bao)和細胞(bao)的(de)產(chan)物(wu)(wu)所構成;
2.所(suo)有細(xi)胞在結(jie)構和組成上基本相似;
3.新細(xi)胞是由已存在的細(xi)胞分裂而(er)來(lai);
4.生物的疾(ji)病是因為其細胞(bao)機能失(shi)常(chang)。
5.細胞是生物體(ti)結構和功(gong)能的基本單位。
6.生物體是(shi)通過細胞(bao)的活(huo)動來反(fan)映(ying)其功能的。
7.細(xi)胞(bao)(bao)是一(yi)個相(xiang)對獨立的單(dan)位,既有他自(zi)己的生(sheng)命,有對于其他細(xi)胞(bao)(bao)共同(tong)組(zu)成的整體的生(sheng)命起作用。
8.新的細(xi)胞可以由老的細(xi)胞產生。
細胞學說的生物體(ti)意義(yi)是:
細胞(bao)學說論證了(le)(le)整個生物(wu)(wu)界在結構上的統一性(xing),以及在進化上的共(gong)同起源。這(zhe)一學說的建立(li)地推(tui)動了(le)(le)生物(wu)(wu)學的發展,并為(wei)(wei)辯證唯物(wu)(wu)論提供了(le)(le)重(zhong)要的自(zi)然科學依據。恩(en)格(ge)斯曾(ceng)把細胞(bao)學說譽為(wei)(wei)19世紀(ji)最重(zhong)大的發現之一。
盡管施(shi)旺(wang)獲得這些功績,他(ta)的(de)(de)(de)發酵研究(jiu)結(jie)果(guo)受(shou)到(dao)(dao)了(le)(le)當時(shi)化學(xue)權(quan)威人士(shi)如尤斯圖(tu)·馮·李比希(xi)(Jus-tusvonLiebig)和弗里德(de)(de)里希(xi)·維勒(le)(FriedrichWohler)的(de)(de)(de)粗暴(bao)批評。特別是在這兩人1830年(nian)發表了(le)(le)一(yi)篇惡毒攻(gong)擊(ji)的(de)(de)(de)文章后,施(shi)旺(wang)感到(dao)(dao)不(bu)可能(neng)在德(de)(de)國繼續工作(zuo)了(le)(le)。他(ta)在比利時(shi)謹慎地履行著自己(ji)的(de)(de)(de)專業(ye)職責,并發明(ming)了(le)(le)一(yi)些有益于采礦業(ye)的(de)(de)(de)設(she)備。然(ran)而(er)他(ta)對生(sheng)理學(xue)所做的(de)(de)(de)最杰(jie)出的(de)(de)(de)貢獻實際(ji)上已終止了(le)(le),直到(dao)(dao)19世(shi)紀60年(nian)代巴斯德(de)(de)(Pasteur)的(de)(de)(de)研究(jiu)結(jie)果(guo)公(gong)之于眾后,才證明(ming)了(le)(le)施(shi)旺(wang)的(de)(de)(de)正確。