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基本介紹

蘇拉威西螺：Tylomelania屬的(de)(de)(de)(de)大型蜷(quan)螺（Rabbit snails；文中簡(jian)稱(cheng)“兔螺”），很多人(ren)都(dou)說它(ta)們很“迷人(ren)”。也許(xu)你再(zai)也找不到其它(ta)的(de)(de)(de)(de)軟體(ti)動物像這群(qun)來(lai)自蘇拉威西的(de)(de)(de)(de)大塊(kuai)頭一樣，在如此(ci)短的(de)(de)(de)(de)時(shi)間內(nei)就(jiu)(jiu)能擄獲水(shui)族愛好(hao)(hao)者們的(de)(de)(de)(de)芳心。隨著水(shui)族愛好(hao)(hao)者對(dui)它(ta)們的(de)(de)(de)(de)關注越(yue)(yue)來(lai)越(yue)(yue)多，對(dui)于兔螺棲(qi)息地以及(ji)生物學(xue)方面相關信息的(de)(de)(de)(de)需(xu)求(qiu)也就(jiu)(jiu)變得(de)越(yue)(yue)加強烈。是時(shi)候(hou)去糾正關于這些螺類的(de)(de)(de)(de)多種(zhong)錯誤(wu)假設和似是而非(fei)的(de)(de)(de)(de)說法了。

生長與分布

棲息和發現

在(zai)印度尼西(xi)亞蘇拉(la)威西(xi)島(dao)夢(meng)幻島(dao)嶼(yu)，除了(le)各種魚、蝦類(lei)還發現了(le)兔螺屬（Tylomelania）的(de)(de)蜷類(lei)，并在(zai)其棲(qi)息地(di)對(dui)(dui)它們(men)進(jin)行(xing)了(le)觀察。當(dang)在(zai)研(yan)讀那(nei)些(xie)有限的(de)(de)科學文獻時發現，人們(men)幾乎(hu)沒(mei)有對(dui)(dui)該屬進(jin)行(xing)研(yan)究過(guo)，這無疑是給那(nei)些(xie)軟(ruan)體動物學家們(men)開啟了(le)一處巨大(da)的(de)(de)領域。水族愛好(hao)者們(men)也是在(zai)2007/2008年，當(dang)蘇拉(la)威西(xi)蝦風(feng)靡全(quan)球的(de)(de)時候(hou)才(cai)知(zhi)道這種蝸牛的(de)(de)存在(zai)。除了(le)那(nei)些(xie)擁有奇特顏(yan)色的(de)(de)米蝦（Caridina）外，那(nei)些(xie)擁有形狀美麗的(de)(de)外殼和(he)色彩迷(mi)人的(de)(de)軟(ruan)體部(bu)位的(de)(de)各種螺類(lei)，也一同戲劇化地(di)進(jin)入了(le)我(wo)們(men)的(de)(de)水族箱之中。

關(guan)于這(zhe)些蝦需要高溫、弱堿性和(he)(he)中(zhong)等(deng)硬度(du)等(deng)水(shui)質信(xin)息經過緩慢卻(que)穩定的(de)傳播(bo)之后，人們很(hen)自然地(di)會(hui)認為(wei)這(zhe)些來自于蘇(su)拉(la)威西中(zhong)部大(da)湖的(de)螺(luo)同樣需要一(yi)個很(hen)溫暖的(de)環境。然而，正如我們所知(zhi)道的(de)，當中(zhong)只有一(yi)部分(fen)是正確的(de)，這(zhe)些Tylometania屬的(de)蜷螺(luo)遍布于蘇(su)拉(la)威西的(de)大(da)部分(fen)地(di)區，它(ta)們不僅生活(huo)在高海拔的(de)湖泊及河流(liu)(liu)中(zhong)，同樣也會(hui)生活(huo)在那些地(di)勢(shi)低(di)洼(wa)的(de)山谷和(he)(he)低(di)地(di)的(de)大(da)型河流(liu)(liu)中(zhong)，所以說將(jiang)它(ta)們一(yi)概而論是完全錯誤的(de)。

Tylomelania屬的(de)淡水螺生活在蘇拉威西中部的(de)那些(xie)(xie)大型湖(hu)(hu)(hu)(hu)泊及其(qi)支流和湖(hu)(hu)(hu)(hu)口中。各類不同的(de)品種定(ding)期從(cong)馬(ma)利(li)(li)(li)利(li)(li)(li)（Malili）湖(hu)(hu)(hu)(hu)區進口而來，尤其(qi)是(shi)投烏(wu)提（Towuti）湖(hu)(hu)(hu)(hu)和馬(ma)塔(ta)諾湖(hu)(hu)(hu)(hu)（Lake Matano）以及它(ta)們周(zhou)邊(bian)的(de)河流。幾年前，第一(yi)個物種基(ji)本上都是(shi)來自于馬(ma)利(li)(li)(li)利(li)(li)(li)湖(hu)(hu)(hu)(hu)系，但最近有一(yi)些(xie)(xie)卻(que)是(shi)來自于西北部的(de)婆(po)娑(suo)湖(hu)(hu)(hu)(hu)。

來自(zi)婆(po)娑(suo)湖的(de)(de)金桔兔螺（Tylomelania zemis）是進口數量最多的(de)(de)，有非常多的(de)(de)水族愛好(hao)者會飼養繁殖它們(men)。這個中(zhong)(zhong)等體型的(de)(de)物種，以其(qi)美麗的(de)(de)橙(cheng)色套膜(mo)而(er)聞名，它們(men)來自(zi)于湖泊之中(zhong)(zhong)，需要溫度(du)較高并且長期(qi)穩定(ding)的(de)(de)水溫環境。不過在(zai)湖泊的(de)(de)那(nei)些支流中(zhong)(zhong)我也曾發現過一(yi)個類似(si)的(de)(de)品(pin)種，但它們(men)肯定(ding)都(dou)是在(zai)低(di)溫的(de)(de)環境中(zhong)(zhong)生活的(de)(de)，一(yi)旦放到溫度(du)較高的(de)(de)水中(zhong)(zhong)很快就會死亡(wang)。

尤其是那些(xie)大型湖(hu)(hu)泊中的(de)物種(zhong)，在演(yan)化(hua)的(de)過(guo)(guo)程(cheng)中，很(hen)多(duo)都是從一個(ge)甚至多(duo)個(ge)原型（archetypes）發展出來的(de)，這個(ge)過(guo)(guo)程(cheng)被稱之為輻射演(yan)化(hua)，使得這些(xie)物種(zhong)進入各(ge)個(ge)生態棲位，而且過(guo)(guo)程(cheng)仍在持(chi)續中，所以有時(shi)(shi)這些(xie)物種(zhong)之間是很(hen)難區分的(de)。比(bi)如，當你(ni)在馬塔(ta)諾湖(hu)(hu)中潛水時(shi)(shi)，你(ni)很(hen)快(kuai)就會注意到(dao)在湖(hu)(hu)中的(de)那些(xie)木(mu)頭或(huo)石頭上有很(hen)多(duo)的(de)兔(tu)螺(luo)，它們身體的(de)顏色和外(wai)殼(ke)的(de)形狀(zhuang)差別很(hen)小，只有通過(guo)(guo)仔細的(de)觀察(cha)才能(neng)夠辨別出來，但是在婆娑湖(hu)(hu)中，我卻能(neng)夠清楚的(de)分辨出在不(bu)同棲息(xi)地(di)的(de)各(ge)類不(bu)同品種(zhong)。

輻射演化總是(shi)需要強(qiang)大的(de)(de)(de)(de)(de)適應力去適應一(yi)個(ge)特(te)定的(de)(de)(de)(de)(de)棲(qi)地(di)。有一(yi)種殼長約有10厘(li)米、軟膜(mo)為黃、黑(hei)相間(jian)條紋(wen)的(de)(de)(de)(de)(de)大型(xing)物種，只(zhi)生(sheng)活在(zai)(zai)(zai)(zai)廣闊沙(sha)地(di)上(shang)(shang)(shang)。它(ta)們的(de)(de)(de)(de)(de)殼底是(shi)棕黑(hei)色的(de)(de)(de)(de)(de)、上(shang)(shang)(shang)部則覆蓋了(le)(le)一(yi)層沙(sha)色的(de)(de)(de)(de)(de)鈣質沉積物，每(mei)當面臨危險的(de)(de)(de)(de)(de)時候，這些大個(ge)頭的(de)(de)(de)(de)(de)蝸(gua)牛就會將(jiang)自(zi)己(ji)半埋在(zai)(zai)(zai)(zai)沙(sha)中然后很好的(de)(de)(de)(de)(de)偽裝起來(lai)。在(zai)(zai)(zai)(zai)它(ta)們身上(shang)(shang)(shang)附著(zhu)了(le)(le)很多那(nei)種蘇拉威(wei)西(xi)特(te)有的(de)(de)(de)(de)(de)Protancylus屬的(de)(de)(de)(de)(de)小型(xing)螺(luo)(luo)，這些小螺(luo)(luo)顯然是(shi)將(jiang)它(ta)們的(de)(de)(de)(de)(de)同類當成(cheng)了(le)(le)自(zi)己(ji)的(de)(de)(de)(de)(de)基質。它(ta)們類似于海(hai)洋帽貝（Patellidae；笠螺(luo)(luo)科(ke)），但事實上(shang)(shang)(shang)卻隸屬于扁(bian)蜷(quan)科(ke)（蘋果螺(luo)(luo)之(zhi)類）。我很少(shao)能(neng)夠(gou)在(zai)(zai)(zai)(zai)那(nei)些木頭或石頭上(shang)(shang)(shang)的(de)(de)(de)(de)(de)其它(ta)兔螺(luo)(luo)身上(shang)(shang)(shang)發現大小為1厘(li)米的(de)(de)(de)(de)(de)卵胎生(sheng)Protancylus cf.pileolus，即便是(shi)在(zai)(zai)(zai)(zai)附近的(de)(de)(de)(de)(de)地(di)區也是(shi)一(yi)樣。

其(qi)(qi)它(ta)(ta)的(de)種(zhong)類(lei)只有(you)在(zai)(zai)那(nei)些(xie)(xie)擁(yong)有(you)大量枯木的(de)陡峭岸邊(bian)才能發現，它(ta)(ta)們似乎是以那(nei)些(xie)(xie)巖屑和稀疏(shu)的(de)藻類(lei)為(wei)生，還有(you)其(qi)(qi)它(ta)(ta)的(de)那(nei)些(xie)(xie)物(wu)種(zhong)是我(wo)在(zai)(zai)之前(qian)提及過(guo)的(de)湖泊中的(de)巖石(shi)和鵝卵石(shi)上發現的(de)。在(zai)(zai)馬塔諾湖的(de)一些(xie)(xie)地方，兔螺是極其(qi)(qi)常(chang)見(jian)的(de)，以至于在(zai)(zai)一個(ge)標記為(wei)1平米的(de)區域內(nei)就能夠(gou)數出(chu)至少68只來。

如此密(mi)集(ji)的(de)(de)(de)族(zu)群當然(ran)就會引起營(ying)養(yang)方面的(de)(de)(de)問(wen)題。這些(xie)湖(hu)泊(bo)都是(shi)營(ying)養(yang)比較匱乏的(de)(de)(de)，因此僅能為那些(xie)藻類(lei)的(de)(de)(de)生長提(ti)供些(xie)許(xu)養(yang)份。然(ran)而，在(zai)(zai)一些(xie)地方，蝦和蝸(gua)牛的(de)(de)(de)族(zu)群數(shu)量(liang)是(shi)非常(chang)龐大的(de)(de)(de)，它們之間到底誰(shui)能夠(gou)從中(zhong)獲益呢？螺會吃(chi)掉大量(liang)的(de)(de)(de)蝦子排(pai)泄物嗎？在(zai)(zai)岸邊有(you)很多高(gao)大茂盛的(de)(de)(de)樹木，那些(xie)掉落(luo)的(de)(de)(de)枝干和樹葉(xie)就可以提(ti)供足(zu)夠(gou)的(de)(de)(de)營(ying)養(yang)。所以某(mou)些(xie)兔螺種類(lei)經常(chang)能夠(gou)在(zai)(zai)那些(xie)腐爛(lan)的(de)(de)(de)葉(xie)子中(zhong)被發現也就不(bu)足(zu)為奇了，這種情形在(zai)(zai)那些(xie)高(gao)海(hai)拔(ba)地區(qu)較涼爽的(de)(de)(de)小(xiao)溪中(zhong)也是(shi)顯而易見的(de)(de)(de)。我在(zai)(zai)婆娑湖(hu)、馬塔諾(nuo)湖(hu)以及(ji)投烏提(ti)湖(hu)區(qu)，還有(you)蘇拉威西(xi)東南(nan)部(bu)更偏南(nan)的(de)(de)(de)肯達(da)里市附(fu)近發現了這些(xie)兔螺。

飼養方法

水族箱中照養

通常來(lai)說(shuo)，這些(xie)(xie)大型(xing)螺(luo)不是很難(nan)飼養，有些(xie)(xie)人會將它(ta)(ta)們(men)飼養在(zai)一(yi)個(ge)11升的(de)(de)(de)(de)納米水族(zu)(zu)箱中。對于那些(xie)(xie)很少進口、體長大約只有1厘(li)米大小的(de)(de)(de)(de)小型(xing)物種來(lai)說(shuo)，可能會在(zai)這樣的(de)(de)(de)(de)設(she)備中生(sheng)活的(de)(de)(de)(de)很好(hao)，但(dan)是對一(yi)個(ge)外(wai)殼能夠達(da)到10厘(li)米長的(de)(de)(de)(de)蝸牛(niu)來(lai)說(shuo)，至少得(de)需要一(yi)個(ge)60厘(li)米長的(de)(de)(de)(de)水族(zu)(zu)箱才(cai)行；當然，再大一(yi)點(dian)那就更好(hao)了(le)。在(zai)自然環境(jing)中，兔(tu)螺(luo)們(men)已(yi)經高度適應其(qi)棲地環境(jing)，它(ta)(ta)們(men)會啃食(shi)木(mu)頭(tou)及石頭(tou)上的(de)(de)(de)(de)藻(zao)類(lei)和碎屑，或(huo)是生(sheng)活在(zai)沙(sha)地上，咀嚼那些(xie)(xie)沙(sha)子以(yi)篩選出食(shi)物。很快(kuai)你就會發現你的(de)(de)(de)(de)那些(xie)(xie)螺(luo)喜歡待在(zai)水族(zu)(zu)箱的(de)(de)(de)(de)哪些(xie)(xie)位(wei)置。

幸(xing)運的(de)是(shi)(shi)這些軟體動物(wu)(wu)(wu)并不(bu)挑食(shi)，它們能夠接受各種(zhong)一般的(de)干燥(zao)或(huo)薄(bo)片餌料。另外，你(ni)還可以喂食(shi)它們煮熟的(de)南瓜、胡(hu)蘿卜(bu)或(huo)生(sheng)菜。不(bu)是(shi)(shi)所(suo)有的(de)物(wu)(wu)(wu)種(zhong)都會吃(chi)相同的(de)食(shi)物(wu)(wu)(wu)，所(suo)以你(ni)可能需要實驗一下。水族箱(xiang)中(zhong)要密植(zhi)水草，因為(wei)至少以我的(de)經驗來說，兔螺是(shi)(shi)不(bu)會去(qu)觸碰(peng)那些高等植(zhi)物(wu)(wu)(wu)的(de)。

多(duo)數情況(kuang)下購買這(zhe)些蝸牛(niu)都(dou)是為了與(yu)那些來自(zi)大型湖(hu)泊(bo)的蘇拉威西蝦(xia)一(yi)起(qi)飼養。然而，那些進口的兔螺并(bing)非都(dou)來自(zi)那些湖(hu)泊(bo)之中，它們通常都(dou)是從那些較(jiao)涼爽的支流中被采(cai)集到的。一(yi)些進口商會(hui)做(zuo)一(yi)個溫度(du)測試，他(ta)們將兩只蝸牛(niu)分別放入較(jiao)溫暖與(yu)較(jiao)涼的水(shui)中，然后再(zai)觀察哪一(yi)只會(hui)早(zao)一(yi)些出來，合適的溫度(du)會(hui)讓蝸牛(niu)從殼中探出頭來并(bing)且開始啃食食物。

如(ru)果這(zhe)些螺被喂養(yang)的(de)很(hen)好，遲早你會發(fa)現小小螺的(de)身影，但是這(zhe)些螺類并不關(guan)心它(ta)們的(de)后代，不久后你將會看到各種不同大小的(de)兔(tu)螺在水族(zu)箱(xiang)的(de)底部、石塊以及(ji)木頭上安靜地爬行。

繁殖方式

卵胎生螺類

兔螺屬(shu)（Tylomelania）屬(shu)于(yu)(yu)厚唇(chun)螺科（Pachychilidae），它(ta)們(men)的(de)(de)(de)成員(yuan)遍布于(yu)(yu)大型熱帶地(di)區。“厚唇(chun)（thick-lipped）”（來自于(yu)(yu)希(xi)臘語，pachy=厚的(de)(de)(de)，chilus=嘴唇(chun)）螺的(de)(de)(de)名字由來是(shi)因為它(ta)們(men)外殼的(de)(de)(de)邊緣經常會變(bian)得非常厚重。還有一些隸屬(shu)于(yu)(yu)此科的(de)(de)(de)其它(ta)物(wu)種也是(shi)水(shui)族(zu)(zu)愛(ai)好者們(men)所熟(shu)知(zhi)的(de)(de)(de)，比(bi)如(ru)：Faunus（黑蜷）以及數量眾多的(de)(de)(de)Brotia（川蜷螺）品種，不過，它(ta)們(men)只有在一定(ding)的(de)(de)(de)條件(jian)下(xia)才適(shi)合在水(shui)族(zu)(zu)箱中生活，因為它(ta)們(men)的(de)(de)(de)繁殖(zhi)方式是(shi)非常特殊(shu)的(de)(de)(de)。

現代厚唇螺(luo)科的(de)(de)原始型態在(zai)古岡瓦訥(ne)（Gondwana）超大(da)陸時期肯(ken)定就已經(jing)存在(zai)了，因為其現存的(de)(de)這些物種都棲息在(zai)它過去的(de)(de)那些地區(qu)（中、南(nan)美洲(zhou)、非洲(zhou)大(da)陸、馬(ma)達(da)加(jia)斯加(jia)和澳(ao)洲(zhou)）。

兔(tu)螺(luo)是蘇拉威西的(de)特有種，已經(jing)發展出了一套非常特別的(de)繁殖策略：

它們(men)是卵胎生的(de)，每(mei)個后代會被包裹在一個卵囊(nang)中，依靠母體(ti)子宮(gong)內的(de)分泌物來(lai)獲取營養。當小螺從卵中孵(fu)化出(chu)來(lai)的(de)時(shi)候，它們(men)便(bian)已(yi)經發育完成，就連它們(men)的(de)外(wai)殼(ke)都變(bian)得很堅硬了。有些兔螺的(de)幼體(ti)能(neng)夠在母體(ti)內成長(chang)到體(ti)長(chang)將近2厘米(mi)，這(zhe)是螺類的(de)一項記錄。

當一(yi)只小兔螺(luo)出生以后，馬上就會有(you)(you)另外一(yi)個卵(luan)從輸卵(luan)管釋放出來進入(ru)子(zi)宮中(zhong)，這(zhe)可能是因為它們熱(re)帶棲息地的環境幾(ji)乎(hu)很少變化的關(guan)系(xi)。這(zhe)里沒有(you)(you)四季之分(fen)，所(suo)以也就不(bu)存在外在因素來影響到它們成功(gong)繁殖(zhi)。因此，當在水族箱中(zhong)飼(si)養它們的時候，一(yi)個穩定的環境條件(jian)是至關(guan)重要的。

價值及其他

驚人的多樣性

關于兔螺(luo)(luo)(luo)的棲息地方面我(wo)可以寫上一(yi)(yi)頁(ye)又(you)一(yi)(yi)頁(ye)。在(zai)這(zhe)(zhe)里有一(yi)(yi)些(xie)關于這(zhe)(zhe)些(xie)螺(luo)(luo)(luo)的新故事，像(xiang)是報告中(zhong)說(shuo)，馬塔諾湖中(zhong)的小型蘇拉威(wei)西鯔鰕虎魚（Mugilogobius adeia）將空的螺(luo)(luo)(luo)殼用作產卵(luan)洞(dong)穴，與坦干(gan)伊喀湖中(zhong)使(shi)用Neothauma空殼的卷貝(bei)魚一(yi)(yi)樣。兔螺(luo)(luo)(luo)們(men)如今(jin)還是處(chu)處(chu)充滿驚(jing)喜(xi)。對于該屬人們(men)也只(zhi)是探索到了一(yi)(yi)部分(fen)，因此這(zhe)(zhe)對于我(wo)們(men)來(lai)說(shuo)依(yi)然是一(yi)(yi)個難以置信且激動人心的研究領域，尤(you)其是在(zai)物種(zhong)形成方面。

細心的(de)(de)讀者可能會(hui)注意到，我一直在(zai)盡量避免(mian)提起(qi)學名(ming)。來自于這些棲息地的(de)(de)30多(duo)個不同(tong)的(de)(de)物種都(dou)已經被描述(shu)過了（Rintelen&Glaubrecht, 2005），而且(qie)很可能還有(you)更多(duo)的(de)(de)物種在(zai)等待(dai)著科學描述(shu)。我想避免(mian)物種名(ming)稱可能被誤用的(de)(de)情形，因此我通常都(dou)不會(hui)標示它們(men)的(de)(de)種名(ming)，盡管有(you)些時(shi)候(hou)我會(hui)嘗試對物種進(jin)行鑒定。

更重要的(de)(de)是要了解這(zhe)(zhe)個迷人的(de)(de)軟體動物屬(shu)是極(ji)其多變的(de)(de)以及在(zai)它們(men)的(de)(de)需求有何不(bu)同。在(zai)我(wo)未來的(de)(de)蘇(su)拉威西之行中，我(wo)將會密切(qie)關注這(zhe)(zhe)些在(zai)我(wo)的(de)(de)夢幻(huan)之島(dao)的(de)(de)美(mei)麗水底(di)下(xia)緩慢爬行的(de)(de)家伙們(men)。

一個小Tylomelaniasp.的(de)(de)誕生(sheng)，它們的(de)(de)幼(you)(you)體(ti)(ti)生(sheng)下(xia)來就帶有堅硬的(de)(de)外(wai)殼，這是(shi)因為它們的(de)(de)身(shen)上有一層厚(hou)厚(hou)的(de)(de)黏液，在這里(li)被認為是(shi)幼(you)(you)體(ti)(ti)身(shen)上的(de)(de)一個附屬(shu)物以方便出生(sheng)。