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基本介紹

蘇拉(la)(la)威西螺(luo)(luo)：Tylomelania屬的(de)(de)(de)大(da)(da)型蜷螺(luo)(luo)（Rabbit snails；文(wen)中簡稱“兔螺(luo)(luo)”），很多人都說它們很“迷人”。也許你再也找不到其它的(de)(de)(de)軟體動物(wu)像這群來自蘇拉(la)(la)威西的(de)(de)(de)大(da)(da)塊頭一樣，在如(ru)此短的(de)(de)(de)時(shi)間內就(jiu)能擄(lu)獲水族愛(ai)好者(zhe)們的(de)(de)(de)芳心。隨(sui)著水族愛(ai)好者(zhe)對(dui)它們的(de)(de)(de)關注(zhu)越(yue)(yue)來越(yue)(yue)多，對(dui)于兔螺(luo)(luo)棲息地以及生物(wu)學方面(mian)相關信息的(de)(de)(de)需求也就(jiu)變得越(yue)(yue)加強(qiang)烈。是(shi)(shi)時(shi)候(hou)去糾正關于這些螺(luo)(luo)類的(de)(de)(de)多種錯誤假設和(he)似(si)是(shi)(shi)而(er)非的(de)(de)(de)說法了。

生長與分布

棲息和發現

在印度尼西(xi)亞蘇拉(la)威西(xi)島(dao)(dao)夢幻島(dao)(dao)嶼，除(chu)(chu)了(le)各(ge)種魚、蝦(xia)類(lei)還發現了(le)兔螺(luo)屬（Tylomelania）的(de)(de)(de)蜷類(lei)，并在其棲息地對(dui)它們(men)進(jin)(jin)行(xing)了(le)觀察。當在研讀那(nei)些(xie)有(you)限的(de)(de)(de)科(ke)學文獻時發現，人們(men)幾乎沒(mei)有(you)對(dui)該屬進(jin)(jin)行(xing)研究過，這無(wu)疑是(shi)給那(nei)些(xie)軟體動物學家們(men)開啟了(le)一處巨大的(de)(de)(de)領域。水(shui)族愛(ai)好者們(men)也是(shi)在2007/2008年，當蘇拉(la)威西(xi)蝦(xia)風靡全球的(de)(de)(de)時候才知道(dao)這種蝸牛的(de)(de)(de)存在。除(chu)(chu)了(le)那(nei)些(xie)擁(yong)有(you)奇特顏色(se)的(de)(de)(de)米蝦(xia)（Caridina）外，那(nei)些(xie)擁(yong)有(you)形狀美麗的(de)(de)(de)外殼和色(se)彩迷人的(de)(de)(de)軟體部(bu)位的(de)(de)(de)各(ge)種螺(luo)類(lei)，也一同戲劇(ju)化地進(jin)(jin)入了(le)我們(men)的(de)(de)(de)水(shui)族箱之中。

關于這些(xie)蝦(xia)需(xu)(xu)要高溫、弱堿性和中等硬(ying)度等水質信息經過(guo)緩(huan)慢卻穩定的(de)(de)傳播之后，人們很(hen)自(zi)然(ran)地會認(ren)為這些(xie)來自(zi)于蘇拉威西中部(bu)大湖的(de)(de)螺(luo)同(tong)樣需(xu)(xu)要一(yi)(yi)個很(hen)溫暖的(de)(de)環境(jing)。然(ran)而(er)，正(zheng)如我們所(suo)知道的(de)(de)，當中只有一(yi)(yi)部(bu)分是正(zheng)確的(de)(de)，這些(xie)Tylometania屬的(de)(de)蜷(quan)螺(luo)遍布于蘇拉威西的(de)(de)大部(bu)分地區(qu)，它們不(bu)僅生活在(zai)高海拔的(de)(de)湖泊(bo)及(ji)河流(liu)中，同(tong)樣也會生活在(zai)那些(xie)地勢低(di)洼(wa)的(de)(de)山谷和低(di)地的(de)(de)大型河流(liu)中，所(suo)以(yi)說將它們一(yi)(yi)概而(er)論是完全錯(cuo)誤的(de)(de)。

Tylomelania屬的淡水(shui)螺生(sheng)活在蘇拉(la)威西中部(bu)的那(nei)些大型(xing)湖(hu)泊及(ji)其支流和湖(hu)口中。各類(lei)不同的品種定期(qi)從馬(ma)利(li)利(li)（Malili）湖(hu)區進口而來(lai)，尤其是投(tou)烏(wu)提（Towuti）湖(hu)和馬(ma)塔(ta)諾湖(hu)（Lake Matano）以及(ji)它們(men)周(zhou)邊的河流。幾年前，第一(yi)個物種基本上都(dou)是來(lai)自于(yu)(yu)馬(ma)利(li)利(li)湖(hu)系(xi)，但(dan)最近有一(yi)些卻是來(lai)自于(yu)(yu)西北部(bu)的婆娑(suo)湖(hu)。

來自婆娑湖(hu)的(de)(de)金桔兔螺（Tylomelania zemis）是進(jin)口數量最(zui)多的(de)(de)，有非常(chang)多的(de)(de)水(shui)族愛好者(zhe)會飼養繁殖它(ta)們。這個(ge)中(zhong)等體型的(de)(de)物種，以其美麗的(de)(de)橙色套膜而聞名，它(ta)們來自于湖(hu)泊之中(zhong)，需要(yao)溫(wen)度(du)較高(gao)并且長期穩定(ding)的(de)(de)水(shui)溫(wen)環境。不過(guo)在(zai)湖(hu)泊的(de)(de)那些(xie)支流中(zhong)我也(ye)曾發現過(guo)一個(ge)類似的(de)(de)品(pin)種，但它(ta)們肯定(ding)都是在(zai)低溫(wen)的(de)(de)環境中(zhong)生(sheng)活的(de)(de)，一旦放到溫(wen)度(du)較高(gao)的(de)(de)水(shui)中(zhong)很快(kuai)就會死亡。

尤其是那(nei)些大型(xing)湖(hu)(hu)泊中(zhong)的物種，在(zai)演(yan)化的過(guo)程中(zhong)，很多都是從一個(ge)(ge)甚至多個(ge)(ge)原型(xing)（archetypes）發展出(chu)(chu)來(lai)的，這(zhe)個(ge)(ge)過(guo)程被稱之為輻(fu)射演(yan)化，使得這(zhe)些物種進入各(ge)個(ge)(ge)生態棲(qi)(qi)位(wei)，而(er)且過(guo)程仍在(zai)持續(xu)中(zhong)，所以有時(shi)這(zhe)些物種之間是很難區分的。比如，當你(ni)在(zai)馬塔諾(nuo)湖(hu)(hu)中(zhong)潛水時(shi)，你(ni)很快就會注意到(dao)在(zai)湖(hu)(hu)中(zhong)的那(nei)些木頭或(huo)石頭上(shang)有很多的兔螺(luo)，它們(men)身體的顏色和外殼的形狀差別(bie)(bie)很小，只有通過(guo)仔細的觀察才能(neng)夠(gou)辨(bian)別(bie)(bie)出(chu)(chu)來(lai)，但是在(zai)婆娑湖(hu)(hu)中(zhong)，我卻能(neng)夠(gou)清楚的分辨(bian)出(chu)(chu)在(zai)不(bu)同棲(qi)(qi)息地的各(ge)類不(bu)同品種。

輻(fu)射演化總是(shi)需要強大(da)的(de)(de)(de)(de)適(shi)應(ying)力去(qu)適(shi)應(ying)一(yi)個特定的(de)(de)(de)(de)棲(qi)地。有(you)一(yi)種殼長(chang)約有(you)10厘(li)米(mi)(mi)、軟膜為黃、黑相(xiang)間(jian)條紋的(de)(de)(de)(de)大(da)型物(wu)種，只(zhi)生活在廣闊沙地上(shang)(shang)。它(ta)們(men)(men)的(de)(de)(de)(de)殼底(di)是(shi)棕黑色的(de)(de)(de)(de)、上(shang)(shang)部則覆蓋了一(yi)層沙色的(de)(de)(de)(de)鈣質(zhi)沉積物(wu)，每(mei)當面(mian)臨危險的(de)(de)(de)(de)時(shi)候，這些(xie)大(da)個頭(tou)的(de)(de)(de)(de)蝸(gua)牛就會(hui)將(jiang)自(zi)己半埋(mai)在沙中然(ran)后很好的(de)(de)(de)(de)偽裝起來(lai)。在它(ta)們(men)(men)身上(shang)(shang)附著了很多那(nei)種蘇拉威(wei)西特有(you)的(de)(de)(de)(de)Protancylus屬的(de)(de)(de)(de)小(xiao)型螺，這些(xie)小(xiao)螺顯然(ran)是(shi)將(jiang)它(ta)們(men)(men)的(de)(de)(de)(de)同類(lei)當成了自(zi)己的(de)(de)(de)(de)基質(zhi)。它(ta)們(men)(men)類(lei)似于海洋帽貝(bei)（Patellidae；笠螺科），但事實上(shang)(shang)卻(que)隸(li)屬于扁蜷科（蘋果螺之類(lei)）。我很少能夠在那(nei)些(xie)木頭(tou)或(huo)石頭(tou)上(shang)(shang)的(de)(de)(de)(de)其它(ta)兔螺身上(shang)(shang)發現大(da)小(xiao)為1厘(li)米(mi)(mi)的(de)(de)(de)(de)卵胎生Protancylus cf.pileolus，即便是(shi)在附近的(de)(de)(de)(de)地區也是(shi)一(yi)樣(yang)。

其它的(de)(de)(de)(de)種類只(zhi)(zhi)有在那(nei)(nei)些擁有大(da)量枯木的(de)(de)(de)(de)陡峭岸邊才能發現，它們似(si)乎是以那(nei)(nei)些巖(yan)屑和(he)稀疏的(de)(de)(de)(de)藻類為(wei)生，還(huan)有其它的(de)(de)(de)(de)那(nei)(nei)些物(wu)種是我在之前提及過的(de)(de)(de)(de)湖泊(bo)中的(de)(de)(de)(de)巖(yan)石(shi)和(he)鵝卵石(shi)上發現的(de)(de)(de)(de)。在馬(ma)塔諾湖的(de)(de)(de)(de)一些地方，兔螺是極其常見的(de)(de)(de)(de)，以至(zhi)于在一個(ge)標記為(wei)1平米(mi)的(de)(de)(de)(de)區域內就能夠數出至(zhi)少68只(zhi)(zhi)來。

如此(ci)密集的(de)(de)(de)(de)族群當(dang)然就(jiu)(jiu)會(hui)(hui)引起營養(yang)方(fang)面的(de)(de)(de)(de)問題(ti)。這些(xie)(xie)(xie)湖泊都(dou)是(shi)營養(yang)比較匱(kui)乏(fa)的(de)(de)(de)(de)，因此(ci)僅能(neng)(neng)為(wei)(wei)那(nei)(nei)些(xie)(xie)(xie)藻類(lei)的(de)(de)(de)(de)生長(chang)提供(gong)些(xie)(xie)(xie)許(xu)養(yang)份。然而，在(zai)(zai)(zai)一些(xie)(xie)(xie)地(di)方(fang)，蝦和蝸牛的(de)(de)(de)(de)族群數(shu)量(liang)是(shi)非常(chang)龐(pang)大的(de)(de)(de)(de)，它們之間(jian)到底誰能(neng)(neng)夠(gou)從中(zhong)獲益呢？螺會(hui)(hui)吃(chi)掉(diao)大量(liang)的(de)(de)(de)(de)蝦子(zi)排泄物嗎？在(zai)(zai)(zai)岸邊有很多高(gao)大茂盛(sheng)的(de)(de)(de)(de)樹木，那(nei)(nei)些(xie)(xie)(xie)掉(diao)落的(de)(de)(de)(de)枝(zhi)干和樹葉就(jiu)(jiu)可以提供(gong)足夠(gou)的(de)(de)(de)(de)營養(yang)。所以某些(xie)(xie)(xie)兔(tu)螺種類(lei)經常(chang)能(neng)(neng)夠(gou)在(zai)(zai)(zai)那(nei)(nei)些(xie)(xie)(xie)腐爛的(de)(de)(de)(de)葉子(zi)中(zhong)被(bei)發(fa)(fa)現也就(jiu)(jiu)不(bu)足為(wei)(wei)奇了，這種情形在(zai)(zai)(zai)那(nei)(nei)些(xie)(xie)(xie)高(gao)海(hai)拔地(di)區(qu)較涼爽(shuang)的(de)(de)(de)(de)小溪中(zhong)也是(shi)顯而易見的(de)(de)(de)(de)。我在(zai)(zai)(zai)婆(po)娑湖、馬塔諾湖以及投烏提湖區(qu)，還有蘇拉威西東(dong)南(nan)部更(geng)偏南(nan)的(de)(de)(de)(de)肯達(da)里市(shi)附(fu)近發(fa)(fa)現了這些(xie)(xie)(xie)兔(tu)螺。

飼養方法

水族箱中照養

通常來(lai)說，這些(xie)大型螺不是(shi)很(hen)難飼(si)養，有(you)些(xie)人會(hui)(hui)將它(ta)們飼(si)養在(zai)一(yi)個(ge)11升的(de)(de)納米(mi)(mi)水(shui)族(zu)箱(xiang)中。對于(yu)那些(xie)很(hen)少進(jin)口、體長大約只有(you)1厘米(mi)(mi)大小(xiao)的(de)(de)小(xiao)型物種來(lai)說，可(ke)能會(hui)(hui)在(zai)這樣的(de)(de)設(she)備中生(sheng)活的(de)(de)很(hen)好(hao)，但是(shi)對一(yi)個(ge)外殼能夠(gou)達到10厘米(mi)(mi)長的(de)(de)蝸牛來(lai)說，至少得(de)需要一(yi)個(ge)60厘米(mi)(mi)長的(de)(de)水(shui)族(zu)箱(xiang)才行；當然，再大一(yi)點那就更好(hao)了(le)。在(zai)自(zi)然環境中，兔螺們已(yi)經(jing)高度適應其棲地(di)環境，它(ta)們會(hui)(hui)啃食木頭及(ji)石頭上的(de)(de)藻類和碎屑，或是(shi)生(sheng)活在(zai)沙地(di)上，咀嚼那些(xie)沙子(zi)以篩選出食物。很(hen)快(kuai)你就會(hui)(hui)發現(xian)你的(de)(de)那些(xie)螺喜歡(huan)待(dai)在(zai)水(shui)族(zu)箱(xiang)的(de)(de)哪些(xie)位置(zhi)。

幸運的(de)(de)是(shi)這些軟體動物(wu)并不(bu)挑食，它們能夠接受各種一(yi)(yi)般的(de)(de)干燥或薄(bo)片(pian)餌料。另外，你還可以(yi)(yi)喂食它們煮(zhu)熟(shu)的(de)(de)南瓜、胡蘿(luo)卜或生菜。不(bu)是(shi)所有的(de)(de)物(wu)種都會(hui)吃相同的(de)(de)食物(wu)，所以(yi)(yi)你可能需要(yao)實(shi)驗(yan)一(yi)(yi)下。水族箱中要(yao)密植水草(cao)，因為至少以(yi)(yi)我(wo)的(de)(de)經(jing)驗(yan)來說，兔螺是(shi)不(bu)會(hui)去觸碰(peng)那些高(gao)等植物(wu)的(de)(de)。

多數情(qing)況下購買這(zhe)些(xie)蝸(gua)牛(niu)都是為了(le)與那(nei)(nei)(nei)些(xie)來自大型(xing)湖(hu)泊的蘇拉威西蝦一(yi)起(qi)飼養。然(ran)(ran)而，那(nei)(nei)(nei)些(xie)進口的兔螺并非都來自那(nei)(nei)(nei)些(xie)湖(hu)泊之(zhi)中(zhong)，它(ta)們通(tong)常都是從那(nei)(nei)(nei)些(xie)較(jiao)涼(liang)爽的支(zhi)流中(zhong)被采集到的。一(yi)些(xie)進口商會(hui)做(zuo)一(yi)個溫(wen)度(du)測試，他們將兩只蝸(gua)牛(niu)分別放入(ru)較(jiao)溫(wen)暖與較(jiao)涼(liang)的水中(zhong)，然(ran)(ran)后再(zai)觀(guan)察哪一(yi)只會(hui)早一(yi)些(xie)出來，合適的溫(wen)度(du)會(hui)讓蝸(gua)牛(niu)從殼中(zhong)探出頭來并且開始啃食食物(wu)。

如果這些(xie)螺(luo)被(bei)喂養的(de)很好，遲早你會發現小(xiao)小(xiao)螺(luo)的(de)身影(ying)，但是這些(xie)螺(luo)類并不關(guan)心它們的(de)后(hou)代，不久(jiu)后(hou)你將會看到各種不同大(da)小(xiao)的(de)兔螺(luo)在(zai)水(shui)族(zu)箱的(de)底(di)部、石塊(kuai)以(yi)及木頭上安靜地爬行。

繁殖方式

卵胎生螺類

兔螺(luo)屬（Tylomelania）屬于厚(hou)(hou)唇(chun)(chun)螺(luo)科(ke)（Pachychilidae），它(ta)們的成(cheng)員遍布于大(da)型熱帶(dai)地區。“厚(hou)(hou)唇(chun)(chun)（thick-lipped）”（來(lai)自于希臘語(yu)，pachy=厚(hou)(hou)的，chilus=嘴唇(chun)(chun)）螺(luo)的名字由來(lai)是因(yin)為它(ta)們外殼的邊緣經常(chang)會變得非常(chang)厚(hou)(hou)重。還有(you)一些隸屬于此科(ke)的其它(ta)物種(zhong)也是水(shui)族愛好者(zhe)們所熟知的，比如：Faunus（黑蜷(quan)）以及數量眾多的Brotia（川蜷(quan)螺(luo)）品種(zhong)，不(bu)過(guo)，它(ta)們只有(you)在(zai)一定的條件(jian)下才適(shi)合在(zai)水(shui)族箱中生(sheng)活(huo)，因(yin)為它(ta)們的繁殖方(fang)式(shi)是非常(chang)特殊的。

現(xian)代厚唇螺科的原始型態在(zai)(zai)古岡(gang)瓦訥（Gondwana）超大(da)陸(lu)時期(qi)肯定就已經存在(zai)(zai)了，因為其現(xian)存的這些物種都棲息在(zai)(zai)它過去的那(nei)些地區(qu)（中、南美(mei)洲(zhou)、非洲(zhou)大(da)陸(lu)、馬達(da)加斯加和澳洲(zhou)）。

兔(tu)螺是蘇拉威西的(de)特有種，已(yi)經發展出了一套非常特別(bie)的(de)繁(fan)殖策略：

它(ta)(ta)們是卵(luan)胎(tai)生(sheng)的(de)(de)，每個(ge)后代(dai)會被(bei)包裹在一個(ge)卵(luan)囊中，依靠母(mu)體(ti)子宮(gong)內(nei)的(de)(de)分泌物來獲取(qu)營養。當小螺(luo)從卵(luan)中孵(fu)化出來的(de)(de)時候，它(ta)(ta)們便(bian)已(yi)經發育完成，就連(lian)它(ta)(ta)們的(de)(de)外殼都變得很堅(jian)硬了。有些兔螺(luo)的(de)(de)幼體(ti)能夠在母(mu)體(ti)內(nei)成長到體(ti)長將近(jin)2厘米(mi)，這(zhe)是螺(luo)類(lei)的(de)(de)一項(xiang)記錄。

當一(yi)只小兔螺(luo)出(chu)生(sheng)以(yi)后，馬上(shang)就會(hui)有另外(wai)一(yi)個卵(luan)從輸卵(luan)管(guan)釋放(fang)出(chu)來進入子宮中，這(zhe)可能是(shi)(shi)因(yin)為(wei)它們(men)(men)熱帶棲息地(di)的環境(jing)幾乎很少(shao)變(bian)化(hua)的關系。這(zhe)里沒有四季之(zhi)分，所以(yi)也就不存在(zai)外(wai)在(zai)因(yin)素來影響到(dao)它們(men)(men)成功繁殖。因(yin)此，當在(zai)水族箱中飼養它們(men)(men)的時候，一(yi)個穩定的環境(jing)條件(jian)是(shi)(shi)至(zhi)關重要的。

價值及其他

驚人的多樣性

關(guan)于(yu)(yu)兔(tu)(tu)螺的(de)(de)(de)棲(qi)息(xi)地(di)方面我(wo)可以(yi)寫上一頁又(you)一頁。在(zai)(zai)這里有一些關(guan)于(yu)(yu)這些螺的(de)(de)(de)新故事，像是(shi)報(bao)告中說(shuo)，馬(ma)塔諾湖中的(de)(de)(de)小型蘇拉威西(xi)鯔鰕(ha)虎魚（Mugilogobius adeia）將空(kong)的(de)(de)(de)螺殼用作(zuo)產卵洞穴(xue)，與坦干伊喀湖中使(shi)用Neothauma空(kong)殼的(de)(de)(de)卷貝魚一樣。兔(tu)(tu)螺們如今還是(shi)處(chu)處(chu)充滿驚喜。對(dui)于(yu)(yu)該屬人們也只是(shi)探索(suo)到(dao)了(le)一部分，因此這對(dui)于(yu)(yu)我(wo)們來(lai)說(shuo)依然是(shi)一個(ge)難以(yi)置(zhi)信且(qie)激動人心的(de)(de)(de)研究領(ling)域(yu)，尤其是(shi)在(zai)(zai)物種形成方面。

細心的(de)讀者可能會(hui)(hui)注意到，我(wo)一直(zhi)在盡(jin)量(liang)避(bi)免提(ti)起學名。來自于這些棲(qi)息(xi)地(di)的(de)30多(duo)個不(bu)(bu)同的(de)物(wu)(wu)種(zhong)都已經被(bei)(bei)描述過了（Rintelen&Glaubrecht, 2005），而且很可能還有更多(duo)的(de)物(wu)(wu)種(zhong)在等待著科學描述。我(wo)想(xiang)避(bi)免物(wu)(wu)種(zhong)名稱可能被(bei)(bei)誤用的(de)情形，因此我(wo)通常都不(bu)(bu)會(hui)(hui)標示它們的(de)種(zhong)名，盡(jin)管有些時候(hou)我(wo)會(hui)(hui)嘗(chang)試對(dui)物(wu)(wu)種(zhong)進行(xing)鑒定。

更(geng)重要(yao)(yao)的是要(yao)(yao)了解這個迷人的軟(ruan)體動物屬是極(ji)其(qi)多變(bian)的以及在它們(men)的需求有何不同(tong)。在我(wo)未來的蘇拉威西(xi)之行(xing)中，我(wo)將會密切(qie)關注這些在我(wo)的夢幻之島(dao)的美(mei)麗(li)水(shui)底下緩(huan)慢爬行(xing)的家伙們(men)。

一(yi)個小Tylomelaniasp.的(de)誕(dan)生，它們的(de)幼(you)體生下來就帶(dai)有(you)堅硬的(de)外殼(ke)，這是(shi)因為它們的(de)身上(shang)有(you)一(yi)層(ceng)厚厚的(de)黏液，在這里被(bei)認為是(shi)幼(you)體身上(shang)的(de)一(yi)個附屬物(wu)以方便出生。