蘇拉(la)(la)威(wei)西(xi)螺:Tylomelania屬(shu)的(de)(de)大(da)型蜷螺(Rabbit snails;文(wen)中簡稱“兔螺”),很(hen)多人(ren)都(dou)說它們(men)很(hen)“迷人(ren)”。也許你再(zai)也找不到其(qi)它的(de)(de)軟體動(dong)物(wu)像這(zhe)群(qun)來(lai)自蘇拉(la)(la)威(wei)西(xi)的(de)(de)大(da)塊頭一樣,在如此(ci)短(duan)的(de)(de)時間內就能擄獲水族愛好者(zhe)們(men)的(de)(de)芳心(xin)。隨著(zhu)水族愛好者(zhe)對它們(men)的(de)(de)關(guan)注越來(lai)越多,對于兔螺棲息(xi)地以及生物(wu)學方面相關(guan)信息(xi)的(de)(de)需(xu)求也就變得越加強(qiang)烈。是時候去(qu)糾正(zheng)關(guan)于這(zhe)些螺類(lei)的(de)(de)多種錯誤假設和似是而非的(de)(de)說法了。
在印(yin)度尼西(xi)亞蘇(su)拉(la)威(wei)西(xi)島夢幻島嶼,除(chu)了(le)各(ge)種魚(yu)、蝦(xia)類還發現了(le)兔螺屬(shu)(shu)(Tylomelania)的(de)(de)蜷類,并在其棲息地(di)對它(ta)們(men)(men)(men)(men)進(jin)(jin)行了(le)觀察(cha)。當在研(yan)讀那些有限的(de)(de)科學(xue)文獻時發現,人(ren)們(men)(men)(men)(men)幾乎沒(mei)有對該(gai)屬(shu)(shu)進(jin)(jin)行研(yan)究(jiu)過,這無疑是給那些軟體動物學(xue)家們(men)(men)(men)(men)開啟了(le)一處巨大(da)的(de)(de)領域。水(shui)(shui)族(zu)愛好者們(men)(men)(men)(men)也是在2007/2008年,當蘇(su)拉(la)威(wei)西(xi)蝦(xia)風(feng)靡全球的(de)(de)時候才(cai)知道(dao)這種蝸牛的(de)(de)存(cun)在。除(chu)了(le)那些擁(yong)有奇特顏(yan)色的(de)(de)米蝦(xia)(Caridina)外(wai)(wai),那些擁(yong)有形狀(zhuang)美麗的(de)(de)外(wai)(wai)殼和色彩迷(mi)人(ren)的(de)(de)軟體部位的(de)(de)各(ge)種螺類,也一同戲劇化地(di)進(jin)(jin)入了(le)我們(men)(men)(men)(men)的(de)(de)水(shui)(shui)族(zu)箱之中。
關(guan)于這些蝦需(xu)要(yao)高溫(wen)、弱堿性和中(zhong)(zhong)等硬度等水質信息經過緩(huan)慢卻穩定的(de)(de)傳播之后,人們很(hen)(hen)自然地(di)(di)會(hui)認為(wei)這些來自于蘇拉威(wei)西中(zhong)(zhong)部(bu)(bu)大(da)湖的(de)(de)螺同(tong)(tong)樣需(xu)要(yao)一(yi)個很(hen)(hen)溫(wen)暖的(de)(de)環境。然而(er),正(zheng)如(ru)我們所(suo)知道的(de)(de),當(dang)中(zhong)(zhong)只有一(yi)部(bu)(bu)分是(shi)正(zheng)確的(de)(de),這些Tylometania屬的(de)(de)蜷螺遍布于蘇拉威(wei)西的(de)(de)大(da)部(bu)(bu)分地(di)(di)區,它們不僅生(sheng)活(huo)在高海拔(ba)的(de)(de)湖泊及河流中(zhong)(zhong),同(tong)(tong)樣也會(hui)生(sheng)活(huo)在那(nei)些地(di)(di)勢低洼的(de)(de)山谷和低地(di)(di)的(de)(de)大(da)型(xing)河流中(zhong)(zhong),所(suo)以說(shuo)將(jiang)它們一(yi)概而(er)論(lun)是(shi)完(wan)全錯誤的(de)(de)。
Tylomelania屬的(de)(de)淡水(shui)螺生活(huo)在蘇(su)拉威西(xi)中(zhong)部的(de)(de)那些(xie)大型湖(hu)(hu)(hu)泊及(ji)其(qi)支流和湖(hu)(hu)(hu)口中(zhong)。各類不(bu)同的(de)(de)品種(zhong)定期從馬(ma)利利(Malili)湖(hu)(hu)(hu)區進口而來(lai),尤其(qi)是投烏提(Towuti)湖(hu)(hu)(hu)和馬(ma)塔諾湖(hu)(hu)(hu)(Lake Matano)以及(ji)它們(men)周邊(bian)的(de)(de)河(he)流。幾年前,第(di)一個(ge)物種(zhong)基(ji)本上(shang)都是來(lai)自(zi)于(yu)(yu)馬(ma)利利湖(hu)(hu)(hu)系(xi),但最近(jin)有一些(xie)卻是來(lai)自(zi)于(yu)(yu)西(xi)北部的(de)(de)婆娑湖(hu)(hu)(hu)。
來(lai)自(zi)(zi)婆娑(suo)湖的(de)(de)金桔兔螺(Tylomelania zemis)是(shi)進口數量最多(duo)的(de)(de),有非常多(duo)的(de)(de)水族愛好(hao)者會飼(si)養繁(fan)殖它(ta)們(men)。這(zhe)個(ge)中等體型的(de)(de)物種(zhong),以其美麗的(de)(de)橙(cheng)色(se)套膜而聞名(ming),它(ta)們(men)來(lai)自(zi)(zi)于湖泊之中,需(xu)要溫(wen)度較高(gao)并(bing)且(qie)長(chang)期穩(wen)定的(de)(de)水溫(wen)環境。不過(guo)在(zai)湖泊的(de)(de)那些(xie)支流中我也曾發現(xian)過(guo)一個(ge)類似的(de)(de)品種(zhong),但它(ta)們(men)肯(ken)定都是(shi)在(zai)低溫(wen)的(de)(de)環境中生活的(de)(de),一旦放到溫(wen)度較高(gao)的(de)(de)水中很(hen)快就會死亡。
尤其是那(nei)些大(da)型湖泊中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)的(de)(de)物(wu)(wu)種(zhong),在演化的(de)(de)過程(cheng)中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong),很(hen)多都是從一(yi)個甚至多個原型(archetypes)發展出(chu)來(lai)(lai)的(de)(de),這個過程(cheng)被稱之為輻射演化,使(shi)得這些物(wu)(wu)種(zhong)進(jin)入各個生態棲位,而且過程(cheng)仍在持續中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong),所(suo)以有(you)時這些物(wu)(wu)種(zhong)之間是很(hen)難(nan)區分(fen)的(de)(de)。比如,當你在馬塔諾湖中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)潛(qian)水時,你很(hen)快就會注意(yi)到(dao)在湖中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)的(de)(de)那(nei)些木頭(tou)或石(shi)頭(tou)上有(you)很(hen)多的(de)(de)兔螺,它(ta)們身(shen)體的(de)(de)顏色和外殼的(de)(de)形狀差別很(hen)小,只(zhi)有(you)通(tong)過仔(zi)細的(de)(de)觀(guan)察才能夠辨別出(chu)來(lai)(lai),但是在婆(po)娑湖中(zhong)(zhong)(zhong)(zhong),我卻能夠清(qing)楚的(de)(de)分(fen)辨出(chu)在不(bu)同棲息地的(de)(de)各類不(bu)同品(pin)種(zhong)。
輻(fu)射演化總是需要強大的(de)(de)(de)(de)(de)(de)適(shi)應力去適(shi)應一(yi)個特定(ding)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)棲地。有(you)一(yi)種殼長(chang)約有(you)10厘米、軟膜(mo)為黃、黑(hei)相間(jian)條紋的(de)(de)(de)(de)(de)(de)大型物(wu)種,只(zhi)生(sheng)活在(zai)廣闊沙地上。它們的(de)(de)(de)(de)(de)(de)殼底是棕黑(hei)色的(de)(de)(de)(de)(de)(de)、上部則覆蓋了(le)一(yi)層沙色的(de)(de)(de)(de)(de)(de)鈣質沉(chen)積物(wu),每當面臨危(wei)險的(de)(de)(de)(de)(de)(de)時候,這些大個頭(tou)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)蝸牛(niu)就會將自(zi)己半埋在(zai)沙中然后很好(hao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)偽裝起來。在(zai)它們身(shen)上附著了(le)很多那種蘇拉威西特有(you)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)Protancylus屬的(de)(de)(de)(de)(de)(de)小(xiao)型螺,這些小(xiao)螺顯然是將它們的(de)(de)(de)(de)(de)(de)同類(lei)當成了(le)自(zi)己的(de)(de)(de)(de)(de)(de)基質。它們類(lei)似于海(hai)洋帽貝(Patellidae;笠(li)螺科(ke)),但事實上卻隸(li)屬于扁蜷科(ke)(蘋(pin)果螺之類(lei))。我很少能夠在(zai)那些木頭(tou)或石頭(tou)上的(de)(de)(de)(de)(de)(de)其它兔(tu)螺身(shen)上發現大小(xiao)為1厘米的(de)(de)(de)(de)(de)(de)卵(luan)胎生(sheng)Protancylus cf.pileolus,即便(bian)是在(zai)附近的(de)(de)(de)(de)(de)(de)地區也是一(yi)樣。
其(qi)它的(de)(de)種(zhong)類只有(you)(you)在那些(xie)(xie)擁有(you)(you)大量枯(ku)木的(de)(de)陡峭岸邊才能發(fa)現,它們似(si)乎(hu)是(shi)(shi)以那些(xie)(xie)巖(yan)屑和稀疏的(de)(de)藻類為(wei)生(sheng),還(huan)有(you)(you)其(qi)它的(de)(de)那些(xie)(xie)物(wu)種(zhong)是(shi)(shi)我在之前(qian)提及過的(de)(de)湖(hu)泊中(zhong)的(de)(de)巖(yan)石和鵝(e)卵石上發(fa)現的(de)(de)。在馬(ma)塔(ta)諾湖(hu)的(de)(de)一(yi)(yi)些(xie)(xie)地方,兔(tu)螺是(shi)(shi)極其(qi)常見(jian)的(de)(de),以至(zhi)于在一(yi)(yi)個(ge)標(biao)記為(wei)1平米的(de)(de)區域內就(jiu)能夠數出(chu)至(zhi)少(shao)68只來。
如此(ci)密集的(de)(de)(de)族群當然就(jiu)會(hui)引起營(ying)(ying)養方(fang)(fang)面(mian)的(de)(de)(de)問題。這(zhe)些(xie)(xie)(xie)湖(hu)泊都是營(ying)(ying)養比較匱乏的(de)(de)(de),因此(ci)僅能為(wei)(wei)那(nei)些(xie)(xie)(xie)藻類(lei)的(de)(de)(de)生長(chang)提(ti)供(gong)(gong)些(xie)(xie)(xie)許養份。然而(er),在(zai)一些(xie)(xie)(xie)地方(fang)(fang),蝦和蝸牛的(de)(de)(de)族群數量(liang)是非(fei)常(chang)龐大(da)(da)的(de)(de)(de),它們之間(jian)到(dao)底誰能夠從中獲(huo)益呢?螺(luo)會(hui)吃(chi)掉大(da)(da)量(liang)的(de)(de)(de)蝦子排泄物嗎?在(zai)岸邊有很多高(gao)(gao)大(da)(da)茂盛(sheng)的(de)(de)(de)樹(shu)木,那(nei)些(xie)(xie)(xie)掉落的(de)(de)(de)枝干和樹(shu)葉(xie)就(jiu)可以提(ti)供(gong)(gong)足(zu)夠的(de)(de)(de)營(ying)(ying)養。所以某些(xie)(xie)(xie)兔螺(luo)種(zhong)類(lei)經常(chang)能夠在(zai)那(nei)些(xie)(xie)(xie)腐爛的(de)(de)(de)葉(xie)子中被發(fa)現也就(jiu)不(bu)足(zu)為(wei)(wei)奇(qi)了(le),這(zhe)種(zhong)情形在(zai)那(nei)些(xie)(xie)(xie)高(gao)(gao)海(hai)拔地區較涼爽的(de)(de)(de)小溪(xi)中也是顯而(er)易見(jian)的(de)(de)(de)。我在(zai)婆娑湖(hu)、馬塔諾湖(hu)以及(ji)投烏提(ti)湖(hu)區,還(huan)有蘇拉威西東南部更偏南的(de)(de)(de)肯達里(li)市附近(jin)發(fa)現了(le)這(zhe)些(xie)(xie)(xie)兔螺(luo)。
通常來說(shuo),這些(xie)(xie)大(da)型(xing)螺不是(shi)很(hen)難飼養(yang),有(you)些(xie)(xie)人會(hui)將它們(men)飼養(yang)在一(yi)個(ge)11升的(de)(de)納米(mi)水(shui)族箱(xiang)中。對于那些(xie)(xie)很(hen)少進口、體(ti)長大(da)約只(zhi)有(you)1厘(li)米(mi)大(da)小(xiao)(xiao)的(de)(de)小(xiao)(xiao)型(xing)物(wu)種來說(shuo),可能會(hui)在這樣的(de)(de)設備中生活的(de)(de)很(hen)好,但是(shi)對一(yi)個(ge)外(wai)殼能夠達到(dao)10厘(li)米(mi)長的(de)(de)蝸牛來說(shuo),至少得需要一(yi)個(ge)60厘(li)米(mi)長的(de)(de)水(shui)族箱(xiang)才(cai)行;當然(ran),再大(da)一(yi)點那就更好了。在自然(ran)環(huan)境中,兔螺們(men)已經高(gao)度適應(ying)其棲地(di)環(huan)境,它們(men)會(hui)啃食(shi)木(mu)頭(tou)(tou)及石頭(tou)(tou)上(shang)的(de)(de)藻類(lei)和(he)碎(sui)屑(xie),或是(shi)生活在沙地(di)上(shang),咀嚼(jiao)那些(xie)(xie)沙子以篩選出食(shi)物(wu)。很(hen)快你就會(hui)發(fa)現你的(de)(de)那些(xie)(xie)螺喜(xi)歡待在水(shui)族箱(xiang)的(de)(de)哪些(xie)(xie)位置。
幸運的(de)是這些軟(ruan)體動(dong)物(wu)(wu)并不挑(tiao)食,它們(men)能夠接受各種(zhong)一(yi)(yi)般的(de)干燥或薄片餌(er)料。另外,你還(huan)可以喂(wei)食它們(men)煮熟的(de)南瓜、胡蘿卜(bu)或生菜。不是所有的(de)物(wu)(wu)種(zhong)都(dou)會吃相同(tong)的(de)食物(wu)(wu),所以你可能需要實驗一(yi)(yi)下。水族(zu)箱中要密植水草,因(yin)為至少以我(wo)的(de)經驗來(lai)說,兔螺是不會去觸(chu)碰那些高(gao)等植物(wu)(wu)的(de)。
多數情況(kuang)下購買(mai)這(zhe)些蝸(gua)牛都是為了與那(nei)些來(lai)(lai)自大型湖泊(bo)(bo)的(de)(de)蘇拉威西(xi)蝦一(yi)起飼(si)養。然(ran)而,那(nei)些進口的(de)(de)兔螺并(bing)非都來(lai)(lai)自那(nei)些湖泊(bo)(bo)之(zhi)中(zhong),它們通常都是從那(nei)些較涼爽的(de)(de)支流中(zhong)被采集(ji)到的(de)(de)。一(yi)些進口商會做一(yi)個溫(wen)度(du)測試,他們將兩只蝸(gua)牛分(fen)別放(fang)入較溫(wen)暖與較涼的(de)(de)水(shui)中(zhong),然(ran)后再觀察哪(na)一(yi)只會早(zao)一(yi)些出來(lai)(lai),合適的(de)(de)溫(wen)度(du)會讓(rang)蝸(gua)牛從殼中(zhong)探(tan)出頭來(lai)(lai)并(bing)且開始啃食食物。
如果這(zhe)些螺(luo)被喂養的(de)很好,遲(chi)早(zao)你(ni)會發現小(xiao)(xiao)小(xiao)(xiao)螺(luo)的(de)身影,但是(shi)這(zhe)些螺(luo)類并不關心(xin)它們的(de)后代,不久后你(ni)將會看到各種不同大小(xiao)(xiao)的(de)兔(tu)螺(luo)在水族箱的(de)底部、石塊以及木(mu)頭上(shang)安(an)靜(jing)地爬(pa)行。
兔(tu)螺屬(Tylomelania)屬于(yu)厚唇(chun)螺科(Pachychilidae),它們(men)(men)的(de)成員遍布于(yu)大型熱帶地(di)區。“厚唇(chun)(thick-lipped)”(來自于(yu)希臘語,pachy=厚的(de),chilus=嘴唇(chun))螺的(de)名字由來是(shi)因為(wei)(wei)它們(men)(men)外殼(ke)的(de)邊(bian)緣經常(chang)會(hui)變得(de)非常(chang)厚重。還(huan)有一些隸屬于(yu)此科的(de)其它物種(zhong)也是(shi)水族愛好(hao)者們(men)(men)所熟知的(de),比如(ru):Faunus(黑蜷)以及數量眾多(duo)的(de)Brotia(川蜷螺)品種(zhong),不過,它們(men)(men)只有在一定的(de)條件下才適合在水族箱中(zhong)生活(huo),因為(wei)(wei)它們(men)(men)的(de)繁(fan)殖(zhi)方式是(shi)非常(chang)特殊的(de)。
現代厚(hou)唇螺科(ke)的原始型(xing)態(tai)在(zai)古岡(gang)瓦訥(Gondwana)超大陸(lu)時期肯定就已經存在(zai)了,因為其現存的這些(xie)物種都棲息在(zai)它(ta)過(guo)去的那些(xie)地(di)區(qu)(中、南美(mei)洲(zhou)、非洲(zhou)大陸(lu)、馬達(da)加(jia)(jia)斯(si)加(jia)(jia)和澳洲(zhou))。
兔螺是蘇拉威西的(de)特有種,已經(jing)發(fa)展出(chu)了一(yi)套非常特別(bie)的(de)繁殖(zhi)策略:
它(ta)們是(shi)卵(luan)胎生的(de),每(mei)個(ge)后代會(hui)被(bei)包(bao)裹(guo)在(zai)一個(ge)卵(luan)囊中,依靠母體(ti)子宮內的(de)分泌物來(lai)獲取營(ying)養。當小螺從卵(luan)中孵化出來(lai)的(de)時候,它(ta)們便已(yi)經發育(yu)完成,就(jiu)連它(ta)們的(de)外殼都(dou)變得很堅硬(ying)了(le)。有些兔(tu)螺的(de)幼體(ti)能夠在(zai)母體(ti)內成長(chang)(chang)到(dao)體(ti)長(chang)(chang)將近(jin)2厘米,這是(shi)螺類的(de)一項(xiang)記錄。
當(dang)一(yi)(yi)只(zhi)小兔(tu)螺出生(sheng)以后,馬上就會有另外一(yi)(yi)個卵(luan)從輸卵(luan)管釋放(fang)出來進入子(zi)宮中,這(zhe)可能是(shi)因為它們(men)熱(re)帶棲(qi)息地的環(huan)境(jing)幾乎很少變(bian)化的關系。這(zhe)里沒(mei)有四季(ji)之分,所以也(ye)就不(bu)存在(zai)外在(zai)因素來影(ying)響到它們(men)成功繁殖。因此,當(dang)在(zai)水族(zu)箱(xiang)中飼養它們(men)的時候,一(yi)(yi)個穩定的環(huan)境(jing)條件是(shi)至關重要的。
關于兔螺(luo)的棲息地方面我(wo)可(ke)以(yi)寫上一頁(ye)又一頁(ye)。在這里有一些(xie)關于這些(xie)螺(luo)的新故事,像(xiang)是(shi)(shi)報(bao)告中(zhong)說,馬塔諾湖(hu)中(zhong)的小型蘇拉威西鯔鰕虎魚(Mugilogobius adeia)將空的螺(luo)殼(ke)用(yong)作產卵洞(dong)穴(xue),與(yu)坦干(gan)伊喀湖(hu)中(zhong)使用(yong)Neothauma空殼(ke)的卷貝魚一樣。兔螺(luo)們如今(jin)還是(shi)(shi)處處充滿驚喜。對于該屬人們也只是(shi)(shi)探索(suo)到了一部分,因此這對于我(wo)們來說依然(ran)是(shi)(shi)一個難以(yi)置信且激動(dong)人心的研究領(ling)域(yu),尤(you)其是(shi)(shi)在物種形成方面。
細心的讀者可(ke)(ke)能會注意到,我一(yi)直在(zai)盡(jin)(jin)量避免提起學名。來自于這(zhe)些棲息地的30多(duo)個(ge)不(bu)同的物(wu)種(zhong)(zhong)都已經被描述過了(Rintelen&Glaubrecht, 2005),而且很可(ke)(ke)能還有更(geng)多(duo)的物(wu)種(zhong)(zhong)在(zai)等待著科學描述。我想(xiang)避免物(wu)種(zhong)(zhong)名稱(cheng)可(ke)(ke)能被誤(wu)用的情形,因(yin)此我通常(chang)都不(bu)會標示(shi)它們的種(zhong)(zhong)名,盡(jin)(jin)管有些時候(hou)我會嘗(chang)試對物(wu)種(zhong)(zhong)進行鑒定。
更重要的(de)(de)(de)(de)是(shi)要了解(jie)這(zhe)個迷人(ren)的(de)(de)(de)(de)軟(ruan)體動(dong)物(wu)屬是(shi)極其(qi)多(duo)變的(de)(de)(de)(de)以及在它們的(de)(de)(de)(de)需求有何不同。在我(wo)未來的(de)(de)(de)(de)蘇(su)拉威西之(zhi)行中,我(wo)將會密切關注這(zhe)些(xie)在我(wo)的(de)(de)(de)(de)夢幻之(zhi)島(dao)的(de)(de)(de)(de)美(mei)麗水底下緩慢爬行的(de)(de)(de)(de)家(jia)伙們。
一(yi)個小(xiao)Tylomelaniasp.的(de)誕生(sheng)(sheng),它(ta)們的(de)幼體生(sheng)(sheng)下來就帶有(you)堅(jian)硬(ying)的(de)外殼,這是(shi)因為(wei)它(ta)們的(de)身(shen)上有(you)一(yi)層厚厚的(de)黏液,在這里(li)被認為(wei)是(shi)幼體身(shen)上的(de)一(yi)個附(fu)屬物以(yi)方便出生(sheng)(sheng)。