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基本介紹

蘇(su)拉威西螺：Tylomelania屬的(de)(de)大(da)型蜷螺（Rabbit snails；文(wen)中簡稱“兔(tu)螺”），很多(duo)人都(dou)說它們很“迷人”。也許(xu)你再也找不到其它的(de)(de)軟(ruan)體動物(wu)像這群來自蘇(su)拉威西的(de)(de)大(da)塊頭一樣，在如此短的(de)(de)時間內就能擄(lu)獲水族愛好者們的(de)(de)芳(fang)心。隨著水族愛好者對它們的(de)(de)關注(zhu)越(yue)來越(yue)多(duo)，對于兔(tu)螺棲息(xi)地(di)以及(ji)生(sheng)物(wu)學方面相關信息(xi)的(de)(de)需(xu)求也就變得越(yue)加強烈。是時候去糾正關于這些螺類(lei)的(de)(de)多(duo)種錯誤假(jia)設(she)和(he)似是而非(fei)的(de)(de)說法了(le)。

生長與分布

棲息和發現

在(zai)印度尼西亞蘇拉威西島夢(meng)幻島嶼，除了(le)(le)各(ge)種魚(yu)、蝦(xia)類(lei)(lei)還發(fa)現了(le)(le)兔螺(luo)屬（Tylomelania）的(de)(de)(de)(de)蜷類(lei)(lei)，并在(zai)其棲息地對它們進行(xing)了(le)(le)觀察。當(dang)(dang)在(zai)研讀(du)那(nei)(nei)些有(you)(you)限的(de)(de)(de)(de)科(ke)學(xue)文獻時(shi)發(fa)現，人們幾(ji)乎沒有(you)(you)對該(gai)屬進行(xing)研究過，這(zhe)無疑是給那(nei)(nei)些軟體(ti)動物學(xue)家們開(kai)啟了(le)(le)一(yi)處(chu)巨大(da)的(de)(de)(de)(de)領域。水族愛好者(zhe)們也是在(zai)2007/2008年，當(dang)(dang)蘇拉威西蝦(xia)風靡全球的(de)(de)(de)(de)時(shi)候才知(zhi)道這(zhe)種蝸牛的(de)(de)(de)(de)存在(zai)。除了(le)(le)那(nei)(nei)些擁有(you)(you)奇特顏色的(de)(de)(de)(de)米蝦(xia)（Caridina）外，那(nei)(nei)些擁有(you)(you)形狀美麗的(de)(de)(de)(de)外殼(ke)和色彩迷(mi)人的(de)(de)(de)(de)軟體(ti)部位的(de)(de)(de)(de)各(ge)種螺(luo)類(lei)(lei)，也一(yi)同戲劇(ju)化(hua)地進入(ru)了(le)(le)我們的(de)(de)(de)(de)水族箱之中。

關(guan)于這(zhe)些(xie)蝦需要高溫、弱堿性和(he)中(zhong)(zhong)(zhong)等(deng)硬(ying)度等(deng)水質信息(xi)經過緩慢卻穩定的(de)(de)(de)傳播之后(hou)，人(ren)們很(hen)自然地(di)會認(ren)為這(zhe)些(xie)來自于蘇拉威西中(zhong)(zhong)(zhong)部(bu)大湖(hu)的(de)(de)(de)螺(luo)同樣需要一(yi)個很(hen)溫暖的(de)(de)(de)環境。然而，正如我們所(suo)知道的(de)(de)(de)，當中(zhong)(zhong)(zhong)只有(you)一(yi)部(bu)分是正確的(de)(de)(de)，這(zhe)些(xie)Tylometania屬的(de)(de)(de)蜷(quan)螺(luo)遍布(bu)于蘇拉威西的(de)(de)(de)大部(bu)分地(di)區，它們不僅生(sheng)活(huo)在(zai)高海拔的(de)(de)(de)湖(hu)泊及河流中(zhong)(zhong)(zhong)，同樣也會生(sheng)活(huo)在(zai)那些(xie)地(di)勢低(di)洼的(de)(de)(de)山(shan)谷和(he)低(di)地(di)的(de)(de)(de)大型(xing)河流中(zhong)(zhong)(zhong)，所(suo)以說將它們一(yi)概而論是完(wan)全錯誤(wu)的(de)(de)(de)。

Tylomelania屬的淡(dan)水螺生(sheng)活(huo)在(zai)蘇拉威西(xi)中部的那些大型(xing)湖(hu)(hu)(hu)泊及其(qi)支流和湖(hu)(hu)(hu)口(kou)(kou)中。各類不同的品種定期從(cong)馬(ma)利(li)利(li)（Malili）湖(hu)(hu)(hu)區進(jin)口(kou)(kou)而來，尤其(qi)是(shi)(shi)投烏(wu)提(ti)（Towuti）湖(hu)(hu)(hu)和馬(ma)塔諾(nuo)湖(hu)(hu)(hu)（Lake Matano）以及它們周(zhou)邊的河(he)流。幾年前，第一(yi)個物種基本上都是(shi)(shi)來自(zi)于(yu)馬(ma)利(li)利(li)湖(hu)(hu)(hu)系，但最近(jin)有一(yi)些卻是(shi)(shi)來自(zi)于(yu)西(xi)北(bei)部的婆娑湖(hu)(hu)(hu)。

來自(zi)(zi)婆娑湖的(de)(de)(de)金桔兔螺（Tylomelania zemis）是進口數(shu)量最多的(de)(de)(de)，有非常多的(de)(de)(de)水(shui)(shui)族愛好者會(hui)飼養繁殖它(ta)(ta)(ta)們。這個中(zhong)(zhong)等體型的(de)(de)(de)物種(zhong)(zhong)，以其美麗的(de)(de)(de)橙色套(tao)膜(mo)而(er)聞名，它(ta)(ta)(ta)們來自(zi)(zi)于(yu)湖泊(bo)之中(zhong)(zhong)，需要溫(wen)(wen)度(du)較高并且長(chang)期穩定(ding)的(de)(de)(de)水(shui)(shui)溫(wen)(wen)環境(jing)(jing)。不過在湖泊(bo)的(de)(de)(de)那些支流(liu)中(zhong)(zhong)我也(ye)曾發現過一個類似的(de)(de)(de)品種(zhong)(zhong)，但它(ta)(ta)(ta)們肯定(ding)都(dou)是在低溫(wen)(wen)的(de)(de)(de)環境(jing)(jing)中(zhong)(zhong)生活的(de)(de)(de)，一旦放到溫(wen)(wen)度(du)較高的(de)(de)(de)水(shui)(shui)中(zhong)(zhong)很快就會(hui)死(si)亡。

尤其是那(nei)些大型湖(hu)泊(bo)中(zhong)的(de)物(wu)種，在(zai)(zai)演(yan)(yan)化的(de)過(guo)程(cheng)(cheng)中(zhong)，很多(duo)都(dou)是從一(yi)個(ge)(ge)甚至多(duo)個(ge)(ge)原型（archetypes）發展出(chu)(chu)來(lai)的(de)，這(zhe)個(ge)(ge)過(guo)程(cheng)(cheng)被稱之(zhi)為輻射演(yan)(yan)化，使得這(zhe)些物(wu)種進入各個(ge)(ge)生(sheng)態棲位(wei)，而且過(guo)程(cheng)(cheng)仍在(zai)(zai)持續(xu)中(zhong)，所以有(you)時這(zhe)些物(wu)種之(zhi)間是很難區分(fen)的(de)。比如，當你在(zai)(zai)馬塔諾湖(hu)中(zhong)潛水時，你很快就會注意(yi)到在(zai)(zai)湖(hu)中(zhong)的(de)那(nei)些木(mu)頭或石頭上有(you)很多(duo)的(de)兔螺，它們身體的(de)顏色和(he)外殼的(de)形(xing)狀差別很小，只有(you)通(tong)過(guo)仔細的(de)觀察才(cai)能(neng)夠辨(bian)別出(chu)(chu)來(lai)，但是在(zai)(zai)婆(po)娑湖(hu)中(zhong)，我(wo)卻能(neng)夠清楚的(de)分(fen)辨(bian)出(chu)(chu)在(zai)(zai)不同棲息(xi)地的(de)各類不同品(pin)種。

輻射演化總(zong)是需要強(qiang)大的(de)(de)適(shi)應(ying)力去(qu)適(shi)應(ying)一個特定的(de)(de)棲地(di)。有一種(zhong)殼(ke)長約有10厘(li)米(mi)、軟膜為黃(huang)、黑(hei)相間條紋的(de)(de)大型(xing)(xing)物種(zhong)，只(zhi)生(sheng)活在(zai)廣闊沙(sha)地(di)上(shang)。它(ta)們的(de)(de)殼(ke)底是棕(zong)黑(hei)色(se)的(de)(de)、上(shang)部則覆蓋了(le)(le)一層沙(sha)色(se)的(de)(de)鈣質(zhi)沉積(ji)物，每當面(mian)臨危險的(de)(de)時候，這些(xie)大個頭(tou)(tou)的(de)(de)蝸牛就會將(jiang)自己半埋在(zai)沙(sha)中然后很(hen)好的(de)(de)偽裝起來。在(zai)它(ta)們身上(shang)附(fu)著(zhu)了(le)(le)很(hen)多那(nei)種(zhong)蘇拉威西特有的(de)(de)Protancylus屬的(de)(de)小型(xing)(xing)螺(luo)(luo)，這些(xie)小螺(luo)(luo)顯然是將(jiang)它(ta)們的(de)(de)同類(lei)當成了(le)(le)自己的(de)(de)基質(zhi)。它(ta)們類(lei)似于海洋帽(mao)貝（Patellidae；笠(li)螺(luo)(luo)科），但事(shi)實上(shang)卻隸屬于扁蜷科（蘋果螺(luo)(luo)之(zhi)類(lei)）。我很(hen)少能夠在(zai)那(nei)些(xie)木頭(tou)(tou)或(huo)石頭(tou)(tou)上(shang)的(de)(de)其它(ta)兔螺(luo)(luo)身上(shang)發現(xian)大小為1厘(li)米(mi)的(de)(de)卵胎生(sheng)Protancylus cf.pileolus，即便(bian)是在(zai)附(fu)近的(de)(de)地(di)區也是一樣。

其它的(de)種(zhong)類(lei)只有(you)在(zai)那(nei)(nei)些(xie)擁有(you)大量(liang)枯木的(de)陡峭岸邊才能發(fa)現，它們似乎是(shi)以那(nei)(nei)些(xie)巖屑(xie)和稀疏的(de)藻類(lei)為生，還有(you)其它的(de)那(nei)(nei)些(xie)物(wu)種(zhong)是(shi)我在(zai)之前提及(ji)過的(de)湖泊(bo)中的(de)巖石(shi)和鵝卵石(shi)上發(fa)現的(de)。在(zai)馬塔諾湖的(de)一(yi)些(xie)地方，兔螺(luo)是(shi)極其常見的(de)，以至(zhi)于在(zai)一(yi)個(ge)標記為1平米的(de)區域內就(jiu)能夠(gou)數出至(zhi)少(shao)68只來。

如此密集(ji)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)族群當(dang)然就(jiu)會引起營養(yang)(yang)方(fang)面的(de)(de)(de)(de)(de)(de)問題(ti)。這(zhe)些(xie)(xie)(xie)湖(hu)泊都(dou)是(shi)營養(yang)(yang)比較匱乏的(de)(de)(de)(de)(de)(de)，因此僅能為(wei)(wei)那些(xie)(xie)(xie)藻類的(de)(de)(de)(de)(de)(de)生長提(ti)供(gong)些(xie)(xie)(xie)許養(yang)(yang)份。然而(er)，在一(yi)些(xie)(xie)(xie)地方(fang)，蝦和蝸牛的(de)(de)(de)(de)(de)(de)族群數量(liang)(liang)是(shi)非常(chang)龐大的(de)(de)(de)(de)(de)(de)，它(ta)們之間到底誰能夠從中獲益呢？螺(luo)(luo)會吃掉大量(liang)(liang)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)蝦子(zi)排泄物嗎(ma)？在岸邊(bian)有(you)很多高大茂盛的(de)(de)(de)(de)(de)(de)樹木，那些(xie)(xie)(xie)掉落的(de)(de)(de)(de)(de)(de)枝干和樹葉就(jiu)可以(yi)提(ti)供(gong)足夠的(de)(de)(de)(de)(de)(de)營養(yang)(yang)。所以(yi)某(mou)些(xie)(xie)(xie)兔(tu)螺(luo)(luo)種類經常(chang)能夠在那些(xie)(xie)(xie)腐(fu)爛的(de)(de)(de)(de)(de)(de)葉子(zi)中被發現(xian)也就(jiu)不足為(wei)(wei)奇了(le)，這(zhe)種情形在那些(xie)(xie)(xie)高海拔地區(qu)較涼爽的(de)(de)(de)(de)(de)(de)小溪(xi)中也是(shi)顯而(er)易見的(de)(de)(de)(de)(de)(de)。我(wo)在婆娑湖(hu)、馬塔諾湖(hu)以(yi)及投烏(wu)提(ti)湖(hu)區(qu)，還(huan)有(you)蘇(su)拉威西東南部(bu)更(geng)偏南的(de)(de)(de)(de)(de)(de)肯達里市附近發現(xian)了(le)這(zhe)些(xie)(xie)(xie)兔(tu)螺(luo)(luo)。

飼養方法

水族箱中照養

通常來(lai)說(shuo)，這(zhe)(zhe)些(xie)大(da)(da)型(xing)螺不(bu)是(shi)很(hen)(hen)難(nan)飼養(yang)(yang)，有些(xie)人會(hui)將它們飼養(yang)(yang)在(zai)一(yi)個(ge)11升(sheng)的(de)(de)(de)納米水(shui)族(zu)箱(xiang)中(zhong)。對(dui)于那些(xie)很(hen)(hen)少進口、體長大(da)(da)約只(zhi)有1厘(li)米大(da)(da)小的(de)(de)(de)小型(xing)物種來(lai)說(shuo)，可(ke)能(neng)會(hui)在(zai)這(zhe)(zhe)樣的(de)(de)(de)設備中(zhong)生(sheng)活的(de)(de)(de)很(hen)(hen)好，但是(shi)對(dui)一(yi)個(ge)外殼能(neng)夠達到10厘(li)米長的(de)(de)(de)蝸牛來(lai)說(shuo)，至(zhi)少得需要一(yi)個(ge)60厘(li)米長的(de)(de)(de)水(shui)族(zu)箱(xiang)才行(xing)；當然，再大(da)(da)一(yi)點那就(jiu)更(geng)好了。在(zai)自然環境(jing)中(zhong)，兔螺們已經(jing)高度適(shi)應其(qi)棲地環境(jing)，它們會(hui)啃食木頭及(ji)石頭上(shang)的(de)(de)(de)藻類和碎屑(xie)，或是(shi)生(sheng)活在(zai)沙地上(shang)，咀嚼那些(xie)沙子以篩(shai)選出食物。很(hen)(hen)快你就(jiu)會(hui)發現你的(de)(de)(de)那些(xie)螺喜(xi)歡(huan)待在(zai)水(shui)族(zu)箱(xiang)的(de)(de)(de)哪些(xie)位(wei)置。

幸運的(de)(de)是這些軟體動物(wu)(wu)并不(bu)挑食(shi)，它們能夠接受各種(zhong)一般的(de)(de)干燥或薄片餌料。另外，你還可以(yi)喂(wei)食(shi)它們煮熟的(de)(de)南瓜、胡(hu)蘿卜或生菜。不(bu)是所有(you)的(de)(de)物(wu)(wu)種(zhong)都(dou)會吃相同(tong)的(de)(de)食(shi)物(wu)(wu)，所以(yi)你可能需要實(shi)驗一下。水族箱中要密植(zhi)水草，因為至少以(yi)我的(de)(de)經驗來(lai)說，兔螺是不(bu)會去觸碰那(nei)些高等(deng)植(zhi)物(wu)(wu)的(de)(de)。

多數情況下購買這(zhe)些(xie)(xie)蝸牛(niu)都(dou)是為了與那(nei)些(xie)(xie)來(lai)自大型湖泊(bo)的(de)(de)蘇(su)拉威西(xi)蝦一起飼養。然而，那(nei)些(xie)(xie)進口(kou)的(de)(de)兔螺并非都(dou)來(lai)自那(nei)些(xie)(xie)湖泊(bo)之中，它(ta)們通常都(dou)是從(cong)(cong)那(nei)些(xie)(xie)較(jiao)涼(liang)爽的(de)(de)支流中被(bei)采(cai)集到的(de)(de)。一些(xie)(xie)進口(kou)商(shang)會(hui)做一個溫度(du)(du)測試，他們將兩只(zhi)(zhi)蝸牛(niu)分別放入較(jiao)溫暖與較(jiao)涼(liang)的(de)(de)水中，然后再觀察哪一只(zhi)(zhi)會(hui)早(zao)一些(xie)(xie)出(chu)來(lai)，合適的(de)(de)溫度(du)(du)會(hui)讓蝸牛(niu)從(cong)(cong)殼(ke)中探出(chu)頭(tou)來(lai)并且開(kai)始啃食食物。

如果(guo)這(zhe)些(xie)螺被喂養的很好(hao)，遲早你會(hui)(hui)發現(xian)小(xiao)(xiao)小(xiao)(xiao)螺的身(shen)影，但是這(zhe)些(xie)螺類并不關心它(ta)們的后代，不久后你將會(hui)(hui)看到各(ge)種(zhong)不同大小(xiao)(xiao)的兔螺在水族箱(xiang)的底部、石塊以(yi)及木頭(tou)上安靜(jing)地爬(pa)行(xing)。

繁殖方式

卵胎生螺類

兔螺(luo)屬（Tylomelania）屬于(yu)厚唇螺(luo)科(ke)（Pachychilidae），它(ta)(ta)們(men)的(de)成員遍布于(yu)大(da)型(xing)熱帶地區。“厚唇（thick-lipped）”（來(lai)自于(yu)希臘語，pachy=厚的(de)，chilus=嘴(zui)唇）螺(luo)的(de)名字(zi)由來(lai)是因為它(ta)(ta)們(men)外殼的(de)邊緣(yuan)經常會變得非常厚重(zhong)。還有一些(xie)隸屬于(yu)此(ci)科(ke)的(de)其它(ta)(ta)物種(zhong)也是水族(zu)愛好者們(men)所熟知的(de)，比如：Faunus（黑蜷(quan)）以及數量(liang)眾多的(de)Brotia（川蜷(quan)螺(luo)）品種(zhong)，不過，它(ta)(ta)們(men)只有在(zai)一定(ding)的(de)條件(jian)下(xia)才適(shi)合(he)在(zai)水族(zu)箱中生活，因為它(ta)(ta)們(men)的(de)繁殖方(fang)式是非常特殊的(de)。

現代(dai)厚唇(chun)螺科的(de)原(yuan)始型(xing)態在(zai)古岡瓦訥（Gondwana）超大陸(lu)(lu)時(shi)期肯(ken)定就已(yi)經存(cun)在(zai)了(le)，因為其(qi)現存(cun)的(de)這(zhe)些物種都(dou)棲息在(zai)它過(guo)去的(de)那些地區(qu)（中(zhong)、南美洲(zhou)、非洲(zhou)大陸(lu)(lu)、馬(ma)達加斯加和澳洲(zhou)）。

兔(tu)螺(luo)是蘇拉威西的特有(you)種，已經發展出了一套非(fei)常(chang)特別的繁殖策略：

它(ta)們(men)是卵胎生的，每個后代會被包裹在一(yi)個卵囊中，依(yi)靠母體(ti)子宮內的分泌物(wu)來(lai)獲取營(ying)養。當小(xiao)螺(luo)從(cong)卵中孵化出來(lai)的時候，它(ta)們(men)便已(yi)經發育(yu)完成，就(jiu)連(lian)它(ta)們(men)的外殼都(dou)變得很堅(jian)硬了。有些兔螺(luo)的幼體(ti)能夠(gou)在母體(ti)內成長(chang)(chang)到體(ti)長(chang)(chang)將近2厘(li)米(mi)，這是螺(luo)類的一(yi)項記(ji)錄。

當一(yi)只小兔螺出生以后，馬上就會有(you)另外一(yi)個卵從輸卵管釋放出來(lai)進入子宮中(zhong)，這(zhe)(zhe)可能(neng)是因為它們熱帶棲息地(di)的(de)(de)環境幾乎很少變化(hua)的(de)(de)關系。這(zhe)(zhe)里沒(mei)有(you)四季之分，所以也就不存在外在因素來(lai)影(ying)響到(dao)它們成功繁殖。因此，當在水族箱中(zhong)飼(si)養它們的(de)(de)時候，一(yi)個穩定的(de)(de)環境條件是至關重要的(de)(de)。

價值及其他

驚人的多樣性

關(guan)于(yu)(yu)(yu)兔螺(luo)的(de)(de)棲息地方面我可(ke)以(yi)寫(xie)上一(yi)頁又一(yi)頁。在這(zhe)里有一(yi)些關(guan)于(yu)(yu)(yu)這(zhe)些螺(luo)的(de)(de)新(xin)故事，像是(shi)報告(gao)中(zhong)(zhong)說，馬(ma)塔(ta)諾湖中(zhong)(zhong)的(de)(de)小型蘇(su)拉威西鯔鰕虎魚（Mugilogobius adeia）將空(kong)的(de)(de)螺(luo)殼用作產卵洞穴(xue)，與坦干伊(yi)喀湖中(zhong)(zhong)使用Neothauma空(kong)殼的(de)(de)卷貝魚一(yi)樣。兔螺(luo)們如(ru)今還是(shi)處(chu)處(chu)充滿(man)驚喜。對于(yu)(yu)(yu)該屬人們也只是(shi)探(tan)索到了一(yi)部分，因此這(zhe)對于(yu)(yu)(yu)我們來(lai)說依然是(shi)一(yi)個難以(yi)置信且激動人心的(de)(de)研究領域，尤其是(shi)在物種形成(cheng)方面。

細心的(de)讀者可能(neng)(neng)會注意到，我(wo)一直在盡量避(bi)免(mian)提起學名(ming)。來自于這(zhe)些棲(qi)息地的(de)30多個不同的(de)物(wu)種(zhong)都已經(jing)被描(miao)述(shu)過了（Rintelen&Glaubrecht, 2005），而(er)且很(hen)可能(neng)(neng)還(huan)有更多的(de)物(wu)種(zhong)在等待(dai)著科學描(miao)述(shu)。我(wo)想避(bi)免(mian)物(wu)種(zhong)名(ming)稱可能(neng)(neng)被誤用(yong)的(de)情(qing)形，因此我(wo)通常都不會標示(shi)它(ta)們的(de)種(zhong)名(ming)，盡管(guan)有些時(shi)候我(wo)會嘗試對物(wu)種(zhong)進行鑒定。

更重(zhong)要的(de)(de)(de)(de)是要了解(jie)這個迷人(ren)的(de)(de)(de)(de)軟體動物(wu)屬是極其多變的(de)(de)(de)(de)以及在(zai)它們的(de)(de)(de)(de)需(xu)求有何不同(tong)。在(zai)我未來的(de)(de)(de)(de)蘇拉威西之(zhi)行中(zhong)，我將會(hui)密(mi)切關注這些在(zai)我的(de)(de)(de)(de)夢(meng)幻之(zhi)島(dao)的(de)(de)(de)(de)美麗水底(di)下(xia)緩慢爬(pa)行的(de)(de)(de)(de)家伙(huo)們。

一個(ge)小Tylomelaniasp.的(de)誕生，它(ta)們的(de)幼體(ti)生下來就(jiu)帶(dai)有堅硬的(de)外殼，這(zhe)是(shi)因(yin)為(wei)(wei)它(ta)們的(de)身上(shang)(shang)有一層厚厚的(de)黏液，在這(zhe)里被認(ren)為(wei)(wei)是(shi)幼體(ti)身上(shang)(shang)的(de)一個(ge)附屬(shu)物(wu)以方便出生。