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基本介紹

蘇(su)拉威西(xi)螺(luo)(luo)：Tylomelania屬的(de)(de)大(da)型蜷螺(luo)(luo)（Rabbit snails；文中簡稱“兔螺(luo)(luo)”），很多人都說(shuo)它(ta)們(men)很“迷人”。也許(xu)你再也找不到其它(ta)的(de)(de)軟(ruan)體動物像這群(qun)來自蘇(su)拉威西(xi)的(de)(de)大(da)塊頭一樣，在如(ru)此短(duan)的(de)(de)時間內就(jiu)能擄獲水族愛好者們(men)的(de)(de)芳心。隨著水族愛好者對(dui)它(ta)們(men)的(de)(de)關注越來越多，對(dui)于兔螺(luo)(luo)棲息地以及生物學(xue)方面相關信息的(de)(de)需求也就(jiu)變(bian)得越加強(qiang)烈。是(shi)時候去糾正關于這些螺(luo)(luo)類的(de)(de)多種錯(cuo)誤假設和似是(shi)而非的(de)(de)說(shuo)法了。

生長與分布

棲息和發現

在印度尼(ni)西(xi)亞蘇(su)拉威西(xi)島夢幻島嶼，除了各(ge)種魚、蝦(xia)類(lei)還(huan)發現了兔螺屬(shu)（Tylomelania）的(de)蜷(quan)類(lei)，并(bing)在其棲(qi)息地(di)對它們(men)進(jin)行了觀察。當(dang)(dang)在研讀那(nei)些有限的(de)科學文獻時(shi)發現，人(ren)們(men)幾乎沒有對該屬(shu)進(jin)行研究過，這無疑是給(gei)那(nei)些軟體動(dong)物學家們(men)開啟(qi)了一處巨大(da)的(de)領域(yu)。水(shui)(shui)族愛好者們(men)也是在2007/2008年，當(dang)(dang)蘇(su)拉威西(xi)蝦(xia)風靡(mi)全(quan)球的(de)時(shi)候才知道這種蝸牛的(de)存在。除了那(nei)些擁有奇特顏色的(de)米蝦(xia)（Caridina）外，那(nei)些擁有形狀美麗的(de)外殼(ke)和色彩(cai)迷人(ren)的(de)軟體部位的(de)各(ge)種螺類(lei)，也一同(tong)戲劇化地(di)進(jin)入了我們(men)的(de)水(shui)(shui)族箱之中。

關于(yu)這些蝦(xia)需要(yao)高溫(wen)、弱堿性和(he)中(zhong)等硬度等水質(zhi)信息經過緩慢卻穩定(ding)的(de)(de)傳播之(zhi)后，人們(men)很(hen)自然地會認為這些來自于(yu)蘇(su)拉(la)威西(xi)中(zhong)部(bu)大(da)(da)湖的(de)(de)螺(luo)同樣需要(yao)一個很(hen)溫(wen)暖的(de)(de)環境。然而，正(zheng)如我們(men)所知道的(de)(de)，當中(zhong)只有(you)一部(bu)分(fen)是(shi)正(zheng)確的(de)(de)，這些Tylometania屬的(de)(de)蜷螺(luo)遍布于(yu)蘇(su)拉(la)威西(xi)的(de)(de)大(da)(da)部(bu)分(fen)地區(qu)，它(ta)們(men)不僅生活(huo)(huo)在高海拔的(de)(de)湖泊及河流(liu)中(zhong)，同樣也會生活(huo)(huo)在那些地勢(shi)低洼的(de)(de)山谷和(he)低地的(de)(de)大(da)(da)型河流(liu)中(zhong)，所以說(shuo)將它(ta)們(men)一概而論是(shi)完全錯誤(wu)的(de)(de)。

Tylomelania屬的淡水螺(luo)生活(huo)在蘇拉威西中部的那些大型湖(hu)泊及(ji)其(qi)支流和湖(hu)口(kou)(kou)中。各類不同的品種(zhong)定期從馬(ma)利利（Malili）湖(hu)區進(jin)口(kou)(kou)而來，尤其(qi)是投烏提（Towuti）湖(hu)和馬(ma)塔諾湖(hu)（Lake Matano）以(yi)及(ji)它們周(zhou)邊的河流。幾年前(qian)，第一個物種(zhong)基本上都是來自于馬(ma)利利湖(hu)系，但最近有一些卻(que)是來自于西北部的婆娑(suo)湖(hu)。

來自(zi)婆娑湖(hu)的(de)(de)(de)(de)金(jin)桔兔螺（Tylomelania zemis）是進口數量(liang)最多的(de)(de)(de)(de)，有非常(chang)多的(de)(de)(de)(de)水(shui)族(zu)愛好者會飼養繁殖它(ta)們。這個中(zhong)等體型的(de)(de)(de)(de)物種(zhong)(zhong)，以其美麗的(de)(de)(de)(de)橙色套膜而聞名，它(ta)們來自(zi)于湖(hu)泊(bo)之中(zhong)，需要溫度較(jiao)高并且長期穩定的(de)(de)(de)(de)水(shui)溫環境。不過在湖(hu)泊(bo)的(de)(de)(de)(de)那些(xie)支流中(zhong)我也曾發(fa)現過一(yi)個類似的(de)(de)(de)(de)品種(zhong)(zhong)，但它(ta)們肯(ken)定都是在低溫的(de)(de)(de)(de)環境中(zhong)生(sheng)活的(de)(de)(de)(de)，一(yi)旦放到溫度較(jiao)高的(de)(de)(de)(de)水(shui)中(zhong)很(hen)快就會死亡。

尤其是(shi)那(nei)些(xie)大型湖(hu)(hu)泊中(zhong)的(de)物(wu)(wu)種(zhong)，在(zai)(zai)演(yan)化的(de)過(guo)程中(zhong)，很(hen)(hen)多都是(shi)從一個(ge)甚(shen)至多個(ge)原型（archetypes）發(fa)展出來的(de)，這(zhe)(zhe)個(ge)過(guo)程被(bei)稱之(zhi)為輻射演(yan)化，使得這(zhe)(zhe)些(xie)物(wu)(wu)種(zhong)進入各(ge)個(ge)生態棲(qi)位，而且過(guo)程仍在(zai)(zai)持續中(zhong)，所(suo)以有(you)時這(zhe)(zhe)些(xie)物(wu)(wu)種(zhong)之(zhi)間是(shi)很(hen)(hen)難區(qu)分的(de)。比(bi)如，當你(ni)在(zai)(zai)馬(ma)塔諾湖(hu)(hu)中(zhong)潛(qian)水時，你(ni)很(hen)(hen)快(kuai)就會注(zhu)意到在(zai)(zai)湖(hu)(hu)中(zhong)的(de)那(nei)些(xie)木頭或石頭上(shang)有(you)很(hen)(hen)多的(de)兔螺，它們(men)身體的(de)顏色和外殼(ke)的(de)形狀差別(bie)很(hen)(hen)小(xiao)，只有(you)通過(guo)仔細的(de)觀察才能夠(gou)辨(bian)別(bie)出來，但是(shi)在(zai)(zai)婆娑湖(hu)(hu)中(zhong)，我卻能夠(gou)清楚(chu)的(de)分辨(bian)出在(zai)(zai)不(bu)同(tong)棲(qi)息地的(de)各(ge)類不(bu)同(tong)品種(zhong)。

輻射(she)演化總是(shi)需要(yao)強大(da)(da)的(de)(de)(de)(de)適應力去適應一個特(te)(te)定(ding)的(de)(de)(de)(de)棲地(di)。有一種(zhong)殼(ke)長約有10厘米、軟(ruan)膜為黃、黑相間(jian)條紋的(de)(de)(de)(de)大(da)(da)型(xing)物種(zhong)，只生(sheng)活(huo)在(zai)廣闊沙(sha)地(di)上(shang)。它(ta)們的(de)(de)(de)(de)殼(ke)底(di)是(shi)棕黑色(se)的(de)(de)(de)(de)、上(shang)部(bu)則覆蓋(gai)了一層沙(sha)色(se)的(de)(de)(de)(de)鈣質沉(chen)積物，每(mei)當面(mian)臨(lin)危險的(de)(de)(de)(de)時候，這些(xie)大(da)(da)個頭的(de)(de)(de)(de)蝸(gua)牛(niu)就(jiu)會(hui)將自己半(ban)埋在(zai)沙(sha)中(zhong)然后很好的(de)(de)(de)(de)偽裝起來(lai)。在(zai)它(ta)們身上(shang)附著了很多那種(zhong)蘇(su)拉威西特(te)(te)有的(de)(de)(de)(de)Protancylus屬的(de)(de)(de)(de)小(xiao)型(xing)螺(luo)，這些(xie)小(xiao)螺(luo)顯然是(shi)將它(ta)們的(de)(de)(de)(de)同(tong)類(lei)當成(cheng)了自己的(de)(de)(de)(de)基質。它(ta)們類(lei)似(si)于(yu)海洋帽貝(bei)（Patellidae；笠螺(luo)科），但事實(shi)上(shang)卻(que)隸屬于(yu)扁(bian)蜷科（蘋果(guo)螺(luo)之類(lei)）。我(wo)很少能夠在(zai)那些(xie)木頭或石頭上(shang)的(de)(de)(de)(de)其(qi)它(ta)兔螺(luo)身上(shang)發現(xian)大(da)(da)小(xiao)為1厘米的(de)(de)(de)(de)卵胎生(sheng)Protancylus cf.pileolus，即(ji)便是(shi)在(zai)附近(jin)的(de)(de)(de)(de)地(di)區(qu)也是(shi)一樣。

其它的(de)(de)(de)(de)種類只(zhi)有在(zai)(zai)那(nei)(nei)些(xie)擁有大量枯木的(de)(de)(de)(de)陡(dou)峭岸(an)邊才能發現，它們似乎是以(yi)那(nei)(nei)些(xie)巖屑和稀疏的(de)(de)(de)(de)藻類為(wei)生(sheng)，還有其它的(de)(de)(de)(de)那(nei)(nei)些(xie)物種是我(wo)在(zai)(zai)之(zhi)前提及(ji)過(guo)的(de)(de)(de)(de)湖泊(bo)中的(de)(de)(de)(de)巖石(shi)和鵝卵石(shi)上(shang)發現的(de)(de)(de)(de)。在(zai)(zai)馬塔諾(nuo)湖的(de)(de)(de)(de)一(yi)些(xie)地(di)方，兔螺是極其常(chang)見的(de)(de)(de)(de)，以(yi)至(zhi)于(yu)在(zai)(zai)一(yi)個標記為(wei)1平米的(de)(de)(de)(de)區域內就能夠數出至(zhi)少68只(zhi)來(lai)。

如此密集(ji)的(de)(de)(de)(de)族(zu)群(qun)當然(ran)(ran)就(jiu)(jiu)會引(yin)起營(ying)養(yang)(yang)方(fang)面的(de)(de)(de)(de)問題。這些湖泊都是(shi)(shi)營(ying)養(yang)(yang)比(bi)較(jiao)匱乏的(de)(de)(de)(de)，因此僅能為(wei)那(nei)(nei)些藻類(lei)的(de)(de)(de)(de)生長(chang)提(ti)(ti)供些許養(yang)(yang)份。然(ran)(ran)而，在(zai)一些地方(fang)，蝦和蝸牛的(de)(de)(de)(de)族(zu)群(qun)數量是(shi)(shi)非常龐(pang)大(da)的(de)(de)(de)(de)，它們(men)之間(jian)到(dao)底誰能夠從(cong)中獲益呢？螺會吃掉大(da)量的(de)(de)(de)(de)蝦子排泄物嗎(ma)？在(zai)岸(an)邊有(you)很(hen)多高大(da)茂盛(sheng)的(de)(de)(de)(de)樹木，那(nei)(nei)些掉落的(de)(de)(de)(de)枝(zhi)干(gan)和樹葉就(jiu)(jiu)可以(yi)提(ti)(ti)供足夠的(de)(de)(de)(de)營(ying)養(yang)(yang)。所以(yi)某些兔螺種類(lei)經常能夠在(zai)那(nei)(nei)些腐爛的(de)(de)(de)(de)葉子中被發現(xian)也就(jiu)(jiu)不足為(wei)奇了，這種情形在(zai)那(nei)(nei)些高海拔地區(qu)較(jiao)涼(liang)爽的(de)(de)(de)(de)小(xiao)溪中也是(shi)(shi)顯而易見的(de)(de)(de)(de)。我在(zai)婆娑(suo)湖、馬塔諾(nuo)湖以(yi)及投烏提(ti)(ti)湖區(qu)，還有(you)蘇拉威西東南部更偏(pian)南的(de)(de)(de)(de)肯(ken)達(da)里市附近發現(xian)了這些兔螺。

飼養方法

水族箱中照養

通常來說，這些(xie)大(da)型螺(luo)不是(shi)很難飼(si)養，有(you)些(xie)人會將它(ta)(ta)們(men)飼(si)養在一個(ge)11升的(de)(de)納米水(shui)族(zu)箱(xiang)中(zhong)。對(dui)于那(nei)些(xie)很少(shao)(shao)進口、體長大(da)約只有(you)1厘米大(da)小的(de)(de)小型物種(zhong)來說，可(ke)能(neng)會在這樣的(de)(de)設備中(zhong)生(sheng)活(huo)的(de)(de)很好，但(dan)是(shi)對(dui)一個(ge)外(wai)殼能(neng)夠達到10厘米長的(de)(de)蝸牛(niu)來說，至少(shao)(shao)得(de)需要(yao)一個(ge)60厘米長的(de)(de)水(shui)族(zu)箱(xiang)才行；當然，再大(da)一點那(nei)就更好了。在自然環境(jing)中(zhong)，兔螺(luo)們(men)已經高(gao)度適應其棲地環境(jing)，它(ta)(ta)們(men)會啃食(shi)木頭及石頭上的(de)(de)藻(zao)類和碎屑，或是(shi)生(sheng)活(huo)在沙(sha)地上，咀嚼(jiao)那(nei)些(xie)沙(sha)子以篩選出食(shi)物。很快你就會發(fa)現你的(de)(de)那(nei)些(xie)螺(luo)喜歡待在水(shui)族(zu)箱(xiang)的(de)(de)哪些(xie)位置。

幸(xing)運的(de)(de)是這些(xie)軟體動物(wu)并不挑食，它們(men)能夠接受各(ge)種一般的(de)(de)干(gan)燥或(huo)薄片餌料。另外，你還(huan)可以喂食它們(men)煮熟的(de)(de)南瓜(gua)、胡蘿卜或(huo)生菜。不是所(suo)(suo)有的(de)(de)物(wu)種都會(hui)吃相同的(de)(de)食物(wu)，所(suo)(suo)以你可能需要(yao)實驗(yan)一下。水(shui)族箱中要(yao)密植水(shui)草，因為(wei)至少以我的(de)(de)經驗(yan)來說，兔螺是不會(hui)去觸碰那些(xie)高等植物(wu)的(de)(de)。

多(duo)數(shu)情況下購買這些蝸(gua)牛都是為(wei)了與那(nei)些來(lai)自大(da)型湖泊(bo)(bo)的(de)(de)蘇拉威西蝦(xia)一起(qi)飼養。然(ran)而(er)，那(nei)些進(jin)口(kou)的(de)(de)兔螺并非都來(lai)自那(nei)些湖泊(bo)(bo)之(zhi)中，它(ta)們通(tong)常都是從(cong)那(nei)些較(jiao)涼爽的(de)(de)支(zhi)流中被采集(ji)到的(de)(de)。一些進(jin)口(kou)商會(hui)做一個溫度(du)測(ce)試，他們將兩只(zhi)蝸(gua)牛分(fen)別放入較(jiao)溫暖與較(jiao)涼的(de)(de)水(shui)中，然(ran)后再觀(guan)察(cha)哪(na)一只(zhi)會(hui)早一些出來(lai)，合適的(de)(de)溫度(du)會(hui)讓蝸(gua)牛從(cong)殼(ke)中探出頭(tou)來(lai)并且開始啃食(shi)食(shi)物。

如果(guo)這些螺(luo)被喂養的(de)很好，遲早你會(hui)發現小(xiao)小(xiao)螺(luo)的(de)身影，但是這些螺(luo)類并(bing)不關心它(ta)們的(de)后代，不久后你將會(hui)看到各種不同大小(xiao)的(de)兔(tu)螺(luo)在水族(zu)箱的(de)底部、石塊以及(ji)木(mu)頭上安靜地(di)爬(pa)行。

繁殖方式

卵胎生螺類

兔螺(luo)(luo)屬（Tylomelania）屬于厚(hou)(hou)唇螺(luo)(luo)科（Pachychilidae），它(ta)們(men)(men)的(de)(de)(de)(de)成員遍(bian)布(bu)于大型熱(re)帶地區。“厚(hou)(hou)唇（thick-lipped）”（來自于希臘(la)語，pachy=厚(hou)(hou)的(de)(de)(de)(de)，chilus=嘴(zui)唇）螺(luo)(luo)的(de)(de)(de)(de)名字由來是因(yin)為(wei)它(ta)們(men)(men)外殼的(de)(de)(de)(de)邊緣經常(chang)會變得非常(chang)厚(hou)(hou)重。還(huan)有一些隸屬于此科的(de)(de)(de)(de)其(qi)它(ta)物(wu)種也是水(shui)族愛好者們(men)(men)所熟知(zhi)的(de)(de)(de)(de)，比如(ru)：Faunus（黑蜷）以及數量眾(zhong)多(duo)的(de)(de)(de)(de)Brotia（川蜷螺(luo)(luo)）品種，不過(guo)，它(ta)們(men)(men)只(zhi)有在(zai)一定的(de)(de)(de)(de)條件下才適合(he)在(zai)水(shui)族箱(xiang)中生活，因(yin)為(wei)它(ta)們(men)(men)的(de)(de)(de)(de)繁殖方式是非常(chang)特殊(shu)的(de)(de)(de)(de)。

現代厚(hou)唇螺科(ke)的(de)(de)原始型態在古(gu)岡瓦訥（Gondwana）超大陸(lu)(lu)時期肯定就已經存在了，因(yin)為其現存的(de)(de)這些(xie)物(wu)種都棲(qi)息在它過去的(de)(de)那些(xie)地區(qu)（中(zhong)、南美洲、非洲大陸(lu)(lu)、馬達(da)加斯加和澳(ao)洲）。

兔螺是蘇拉威西的(de)特(te)有(you)種，已經發(fa)展出了一套(tao)非常(chang)特(te)別的(de)繁(fan)殖策(ce)略：

它(ta)們(men)是卵(luan)胎生的，每個(ge)后代會被包裹在一(yi)個(ge)卵(luan)囊中(zhong)，依靠母體(ti)子(zi)宮內(nei)的分泌物來(lai)獲取營養。當小螺從卵(luan)中(zhong)孵化(hua)出來(lai)的時候，它(ta)們(men)便已經發育(yu)完成，就連它(ta)們(men)的外殼都變得很堅(jian)硬了。有些兔螺的幼(you)體(ti)能(neng)夠(gou)在母體(ti)內(nei)成長到(dao)體(ti)長將(jiang)近2厘米，這是螺類的一(yi)項記(ji)錄。

當一只小兔(tu)螺出生以(yi)(yi)后，馬(ma)上就會有(you)(you)另外一個(ge)卵從輸(shu)卵管釋放(fang)出來進(jin)入子宮中(zhong)，這可能是因(yin)為它(ta)們(men)熱帶棲(qi)息(xi)地的環境幾乎很少變化的關系。這里(li)沒有(you)(you)四季之分，所以(yi)(yi)也就不存在(zai)(zai)外在(zai)(zai)因(yin)素(su)來影(ying)響到它(ta)們(men)成功繁殖。因(yin)此，當在(zai)(zai)水族箱中(zhong)飼養它(ta)們(men)的時(shi)候，一個(ge)穩定(ding)的環境條件是至(zhi)關重要的。

價值及其他

驚人的多樣性

關于(yu)(yu)兔螺(luo)的棲(qi)息(xi)地方(fang)面(mian)(mian)我可以(yi)寫上一(yi)頁又一(yi)頁。在這(zhe)里有一(yi)些關于(yu)(yu)這(zhe)些螺(luo)的新故事，像是(shi)報(bao)告中(zhong)說，馬塔諾湖(hu)中(zhong)的小(xiao)型蘇拉威西鯔鰕虎魚（Mugilogobius adeia）將空的螺(luo)殼用(yong)作產卵洞穴，與坦干伊喀湖(hu)中(zhong)使(shi)用(yong)Neothauma空殼的卷貝魚一(yi)樣(yang)。兔螺(luo)們(men)如(ru)今還是(shi)處處充(chong)滿驚喜。對于(yu)(yu)該屬人們(men)也只是(shi)探索到了一(yi)部(bu)分，因(yin)此這(zhe)對于(yu)(yu)我們(men)來說依(yi)然是(shi)一(yi)個難以(yi)置(zhi)信且激動人心的研究領域(yu)，尤其是(shi)在物種形成方(fang)面(mian)(mian)。

細(xi)心的(de)讀者(zhe)可(ke)能會注意(yi)到，我(wo)(wo)(wo)一直在盡(jin)量避免提(ti)起(qi)學(xue)名(ming)。來自于這些棲息地(di)的(de)30多(duo)(duo)個(ge)不(bu)同(tong)的(de)物(wu)種都(dou)已經被(bei)描述(shu)過了（Rintelen&Glaubrecht, 2005），而且(qie)很可(ke)能還有更多(duo)(duo)的(de)物(wu)種在等待著科學(xue)描述(shu)。我(wo)(wo)(wo)想避免物(wu)種名(ming)稱(cheng)可(ke)能被(bei)誤用的(de)情形，因此我(wo)(wo)(wo)通常(chang)都(dou)不(bu)會標示它們的(de)種名(ming)，盡(jin)管(guan)有些時候我(wo)(wo)(wo)會嘗試(shi)對物(wu)種進行鑒定。

更重(zhong)要的是要了解這個迷人的軟體動物屬是極(ji)其多變的以及在它們(men)的需(xu)求有(you)何不(bu)同。在我(wo)未(wei)來的蘇拉威西之行(xing)(xing)中，我(wo)將會(hui)密(mi)切(qie)關注這些在我(wo)的夢幻之島的美麗(li)水底下緩慢爬行(xing)(xing)的家伙(huo)們(men)。

一(yi)個小Tylomelaniasp.的誕生，它(ta)們的幼(you)體(ti)生下來就帶有(you)堅(jian)硬的外殼(ke)，這(zhe)是(shi)因為(wei)它(ta)們的身(shen)上有(you)一(yi)層(ceng)厚厚的黏(nian)液，在這(zhe)里被(bei)認為(wei)是(shi)幼(you)體(ti)身(shen)上的一(yi)個附屬物(wu)以方便出生。