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基本介紹

蘇(su)拉威西螺(luo)：Tylomelania屬的(de)(de)大(da)型蜷螺(luo)（Rabbit snails；文中簡稱(cheng)“兔(tu)螺(luo)”），很(hen)多(duo)人都說它(ta)們(men)很(hen)“迷人”。也(ye)許你再也(ye)找不到其它(ta)的(de)(de)軟體動物(wu)像這群來自蘇(su)拉威西的(de)(de)大(da)塊頭一樣，在如此短(duan)的(de)(de)時(shi)間內就能(neng)擄獲水(shui)族(zu)愛好者(zhe)們(men)的(de)(de)芳心。隨(sui)著水(shui)族(zu)愛好者(zhe)對它(ta)們(men)的(de)(de)關(guan)注越來越多(duo)，對于(yu)兔(tu)螺(luo)棲(qi)息(xi)地以及生物(wu)學方面相關(guan)信息(xi)的(de)(de)需求也(ye)就變得越加強烈(lie)。是(shi)時(shi)候去(qu)糾正關(guan)于(yu)這些螺(luo)類的(de)(de)多(duo)種(zhong)錯誤假設和(he)似是(shi)而非的(de)(de)說法了。

生長與分布

棲息和發現

在印度尼西(xi)亞蘇拉威(wei)西(xi)島夢(meng)幻島嶼，除了各種(zhong)魚、蝦類(lei)還發(fa)現了兔螺屬(shu)（Tylomelania）的(de)蜷類(lei)，并在其棲息地對它們(men)進(jin)(jin)行(xing)了觀察。當在研讀那些(xie)(xie)有限的(de)科學文(wen)獻時(shi)發(fa)現，人們(men)幾乎沒有對該屬(shu)進(jin)(jin)行(xing)研究過，這無疑是給(gei)那些(xie)(xie)軟體(ti)(ti)動物學家(jia)們(men)開啟(qi)了一(yi)處巨大(da)的(de)領域。水族(zu)愛好者們(men)也是在2007/2008年(nian)，當蘇拉威(wei)西(xi)蝦風(feng)靡全球的(de)時(shi)候才知道這種(zhong)蝸(gua)牛的(de)存在。除了那些(xie)(xie)擁有奇特顏色的(de)米蝦（Caridina）外，那些(xie)(xie)擁有形狀美麗(li)的(de)外殼和色彩迷人的(de)軟體(ti)(ti)部位的(de)各種(zhong)螺類(lei)，也一(yi)同戲劇化地進(jin)(jin)入了我們(men)的(de)水族(zu)箱之中。

關于(yu)這(zhe)些(xie)蝦(xia)需要(yao)(yao)高(gao)(gao)溫、弱堿性和中(zhong)(zhong)(zhong)等(deng)硬度等(deng)水質信息經過緩(huan)慢卻穩(wen)定的(de)傳播之后，人們很(hen)自然(ran)地(di)會認為(wei)這(zhe)些(xie)來自于(yu)蘇拉威(wei)西(xi)(xi)中(zhong)(zhong)(zhong)部大(da)湖(hu)的(de)螺同(tong)樣需要(yao)(yao)一個(ge)很(hen)溫暖的(de)環境。然(ran)而，正(zheng)如我們所(suo)知道的(de)，當(dang)中(zhong)(zhong)(zhong)只有一部分是正(zheng)確的(de)，這(zhe)些(xie)Tylometania屬的(de)蜷螺遍布于(yu)蘇拉威(wei)西(xi)(xi)的(de)大(da)部分地(di)區，它(ta)們不(bu)僅生活在高(gao)(gao)海拔的(de)湖(hu)泊及河流(liu)中(zhong)(zhong)(zhong)，同(tong)樣也會生活在那(nei)些(xie)地(di)勢(shi)低洼(wa)的(de)山谷和低地(di)的(de)大(da)型河流(liu)中(zhong)(zhong)(zhong)，所(suo)以說將(jiang)它(ta)們一概而論是完全(quan)錯(cuo)誤的(de)。

Tylomelania屬的淡水螺生活在蘇拉威(wei)西(xi)中部(bu)(bu)的那些大型湖泊(bo)及(ji)其支流和湖口(kou)中。各類(lei)不同的品種定期從馬利(li)利(li)（Malili）湖區進口(kou)而來(lai)，尤其是投烏提（Towuti）湖和馬塔諾湖（Lake Matano）以及(ji)它們周(zhou)邊(bian)的河(he)流。幾年前，第一(yi)個物種基本上都是來(lai)自于(yu)馬利(li)利(li)湖系，但最(zui)近有一(yi)些卻是來(lai)自于(yu)西(xi)北部(bu)(bu)的婆娑湖。

來自婆娑湖(hu)的(de)(de)(de)金桔兔螺(luo)（Tylomelania zemis）是(shi)進口數量(liang)最(zui)多(duo)的(de)(de)(de)，有(you)非(fei)常多(duo)的(de)(de)(de)水族愛好者會飼養(yang)繁殖它們。這個中(zhong)(zhong)(zhong)等(deng)體型(xing)的(de)(de)(de)物種，以(yi)其(qi)美麗的(de)(de)(de)橙色套(tao)膜而聞(wen)名，它們來自于湖(hu)泊之中(zhong)(zhong)(zhong)，需要(yao)溫(wen)度(du)較高(gao)并(bing)且長期(qi)穩(wen)定的(de)(de)(de)水溫(wen)環(huan)境(jing)。不(bu)過在湖(hu)泊的(de)(de)(de)那些支流中(zhong)(zhong)(zhong)我也曾發(fa)現過一個類(lei)似的(de)(de)(de)品(pin)種，但它們肯定都是(shi)在低(di)溫(wen)的(de)(de)(de)環(huan)境(jing)中(zhong)(zhong)(zhong)生活的(de)(de)(de)，一旦放到溫(wen)度(du)較高(gao)的(de)(de)(de)水中(zhong)(zhong)(zhong)很(hen)快(kuai)就會死(si)亡。

尤其(qi)是(shi)那些(xie)(xie)大(da)型湖(hu)泊中(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)(de)物(wu)種，在(zai)演化的(de)(de)(de)(de)過程(cheng)中(zhong)(zhong)，很(hen)多(duo)(duo)都(dou)是(shi)從一(yi)個甚至多(duo)(duo)個原型（archetypes）發展出來(lai)的(de)(de)(de)(de)，這個過程(cheng)被稱之為輻射(she)演化，使得這些(xie)(xie)物(wu)種進入(ru)各(ge)個生態棲位，而且過程(cheng)仍(reng)在(zai)持續中(zhong)(zhong)，所以有(you)(you)時(shi)這些(xie)(xie)物(wu)種之間(jian)是(shi)很(hen)難區(qu)分的(de)(de)(de)(de)。比如，當(dang)你在(zai)馬塔諾湖(hu)中(zhong)(zhong)潛水時(shi)，你很(hen)快就會(hui)注意(yi)到(dao)在(zai)湖(hu)中(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)(de)那些(xie)(xie)木頭或石頭上有(you)(you)很(hen)多(duo)(duo)的(de)(de)(de)(de)兔螺，它們身體的(de)(de)(de)(de)顏色(se)和外殼(ke)的(de)(de)(de)(de)形狀差別很(hen)小，只(zhi)有(you)(you)通過仔(zi)細(xi)的(de)(de)(de)(de)觀察才(cai)能(neng)夠辨別出來(lai)，但是(shi)在(zai)婆娑湖(hu)中(zhong)(zhong)，我卻能(neng)夠清楚的(de)(de)(de)(de)分辨出在(zai)不同棲息(xi)地的(de)(de)(de)(de)各(ge)類(lei)不同品種。

輻射演化總是(shi)需要(yao)強大(da)的(de)(de)(de)適應力去適應一(yi)(yi)個(ge)特定的(de)(de)(de)棲地。有(you)一(yi)(yi)種殼長約有(you)10厘(li)(li)米(mi)、軟(ruan)膜為黃、黑相間條(tiao)紋(wen)的(de)(de)(de)大(da)型物種，只生活在(zai)廣闊沙(sha)地上。它(ta)(ta)(ta)們的(de)(de)(de)殼底是(shi)棕黑色的(de)(de)(de)、上部則覆蓋了(le)一(yi)(yi)層沙(sha)色的(de)(de)(de)鈣質沉積物，每當(dang)面臨危險的(de)(de)(de)時候，這些(xie)大(da)個(ge)頭的(de)(de)(de)蝸牛就會將自己半埋在(zai)沙(sha)中(zhong)然后很(hen)好的(de)(de)(de)偽裝起(qi)來。在(zai)它(ta)(ta)(ta)們身上附(fu)著了(le)很(hen)多(duo)那種蘇拉威(wei)西特有(you)的(de)(de)(de)Protancylus屬的(de)(de)(de)小(xiao)型螺，這些(xie)小(xiao)螺顯(xian)然是(shi)將它(ta)(ta)(ta)們的(de)(de)(de)同(tong)類當(dang)成了(le)自己的(de)(de)(de)基質。它(ta)(ta)(ta)們類似于(yu)海洋(yang)帽貝（Patellidae；笠螺科），但事實上卻隸(li)屬于(yu)扁蜷(quan)科（蘋果(guo)螺之類）。我很(hen)少能夠(gou)在(zai)那些(xie)木頭或(huo)石頭上的(de)(de)(de)其(qi)它(ta)(ta)(ta)兔螺身上發現大(da)小(xiao)為1厘(li)(li)米(mi)的(de)(de)(de)卵胎(tai)生Protancylus cf.pileolus，即(ji)便是(shi)在(zai)附(fu)近的(de)(de)(de)地區(qu)也是(shi)一(yi)(yi)樣(yang)。

其它的(de)(de)(de)種類只(zhi)(zhi)有在那些(xie)(xie)擁有大量枯木的(de)(de)(de)陡峭岸邊才能(neng)發現，它們似乎是以那些(xie)(xie)巖(yan)屑和稀疏的(de)(de)(de)藻(zao)類為(wei)生，還有其它的(de)(de)(de)那些(xie)(xie)物(wu)種是我在之(zhi)前提(ti)及過的(de)(de)(de)湖(hu)泊(bo)中的(de)(de)(de)巖(yan)石(shi)和鵝卵(luan)石(shi)上(shang)發現的(de)(de)(de)。在馬塔諾湖(hu)的(de)(de)(de)一些(xie)(xie)地方，兔螺(luo)是極(ji)其常見的(de)(de)(de)，以至于在一個(ge)標記為(wei)1平米的(de)(de)(de)區域內(nei)就能(neng)夠數(shu)出至少68只(zhi)(zhi)來。

如此密集的(de)(de)族(zu)(zu)群(qun)當然(ran)(ran)就(jiu)(jiu)會(hui)引起營(ying)養(yang)方面的(de)(de)問題(ti)。這(zhe)(zhe)些(xie)湖泊都是(shi)營(ying)養(yang)比較(jiao)匱乏(fa)的(de)(de)，因此僅能為那(nei)(nei)些(xie)藻類的(de)(de)生長提供(gong)些(xie)許養(yang)份。然(ran)(ran)而(er)(er)，在(zai)一些(xie)地(di)方，蝦(xia)和(he)蝸牛的(de)(de)族(zu)(zu)群(qun)數(shu)量是(shi)非常龐大(da)的(de)(de)，它們之(zhi)間到底誰能夠從(cong)中獲益(yi)呢？螺會(hui)吃掉(diao)大(da)量的(de)(de)蝦(xia)子排(pai)泄物嗎？在(zai)岸邊(bian)有很多高(gao)大(da)茂盛的(de)(de)樹木(mu)，那(nei)(nei)些(xie)掉(diao)落(luo)的(de)(de)枝干和(he)樹葉(xie)就(jiu)(jiu)可(ke)以(yi)(yi)提供(gong)足(zu)夠的(de)(de)營(ying)養(yang)。所(suo)以(yi)(yi)某些(xie)兔螺種類經常能夠在(zai)那(nei)(nei)些(xie)腐(fu)爛的(de)(de)葉(xie)子中被發現也就(jiu)(jiu)不足(zu)為奇了(le)，這(zhe)(zhe)種情形在(zai)那(nei)(nei)些(xie)高(gao)海拔地(di)區(qu)較(jiao)涼(liang)爽的(de)(de)小(xiao)溪中也是(shi)顯而(er)(er)易見的(de)(de)。我在(zai)婆娑湖、馬塔諾湖以(yi)(yi)及投(tou)烏提湖區(qu)，還有蘇拉威(wei)西東南(nan)部更偏南(nan)的(de)(de)肯達里(li)市附近發現了(le)這(zhe)(zhe)些(xie)兔螺。

飼養方法

水族箱中照養

通常(chang)來說(shuo)，這些(xie)(xie)大(da)型(xing)螺不是很(hen)難飼(si)(si)養，有些(xie)(xie)人會將它們飼(si)(si)養在(zai)一(yi)個11升的(de)納米水族箱中。對(dui)于那些(xie)(xie)很(hen)少進口、體(ti)長(chang)大(da)約只有1厘(li)米大(da)小的(de)小型(xing)物(wu)種(zhong)來說(shuo)，可能(neng)會在(zai)這樣的(de)設備中生(sheng)(sheng)活的(de)很(hen)好，但是對(dui)一(yi)個外殼能(neng)夠(gou)達到10厘(li)米長(chang)的(de)蝸牛來說(shuo)，至少得需要(yao)一(yi)個60厘(li)米長(chang)的(de)水族箱才(cai)行；當(dang)然(ran)，再大(da)一(yi)點那就(jiu)更(geng)好了(le)。在(zai)自然(ran)環境中，兔(tu)螺們已經高度適(shi)應其棲(qi)地環境，它們會啃食木頭及(ji)石頭上的(de)藻類和碎屑，或是生(sheng)(sheng)活在(zai)沙(sha)地上，咀(ju)嚼那些(xie)(xie)沙(sha)子(zi)以篩選出食物(wu)。很(hen)快你就(jiu)會發現你的(de)那些(xie)(xie)螺喜(xi)歡待在(zai)水族箱的(de)哪些(xie)(xie)位置(zhi)。

幸運(yun)的(de)是這(zhe)些軟體(ti)動物并不挑食(shi)，它們(men)能(neng)夠接(jie)受各種一般的(de)干燥或薄片餌料。另外，你還可以喂食(shi)它們(men)煮熟的(de)南瓜、胡蘿(luo)卜或生菜。不是所有(you)的(de)物種都會(hui)吃(chi)相同的(de)食(shi)物，所以你可能(neng)需要實驗(yan)一下。水(shui)族(zu)箱中要密植水(shui)草，因(yin)為至少以我(wo)的(de)經驗(yan)來說(shuo)，兔螺是不會(hui)去(qu)觸碰那(nei)些高等(deng)植物的(de)。

多數情況下購買這些(xie)蝸牛都是為了與那(nei)些(xie)來(lai)(lai)自大型湖(hu)泊(bo)的蘇拉威西蝦(xia)一(yi)(yi)起(qi)飼(si)養。然而，那(nei)些(xie)進(jin)(jin)口的兔螺并(bing)非(fei)都來(lai)(lai)自那(nei)些(xie)湖(hu)泊(bo)之中，它們(men)通常都是從那(nei)些(xie)較涼爽的支(zhi)流(liu)中被采集到的。一(yi)(yi)些(xie)進(jin)(jin)口商會做一(yi)(yi)個溫(wen)度(du)(du)測試，他們(men)將(jiang)兩只蝸牛分別(bie)放(fang)入較溫(wen)暖與較涼的水中，然后再(zai)觀察哪一(yi)(yi)只會早一(yi)(yi)些(xie)出(chu)來(lai)(lai)，合(he)適(shi)的溫(wen)度(du)(du)會讓(rang)蝸牛從殼中探出(chu)頭來(lai)(lai)并(bing)且開始啃食(shi)食(shi)物。

如果這(zhe)些(xie)螺(luo)(luo)被喂養的很好，遲早你(ni)(ni)會發現小(xiao)(xiao)小(xiao)(xiao)螺(luo)(luo)的身影，但(dan)是這(zhe)些(xie)螺(luo)(luo)類并不關(guan)心它們(men)的后代(dai)，不久后你(ni)(ni)將會看到各種不同大(da)小(xiao)(xiao)的兔螺(luo)(luo)在(zai)水族(zu)箱的底部、石塊(kuai)以(yi)及木頭(tou)上(shang)安靜地爬行。

繁殖方式

卵胎生螺類

兔螺(luo)屬（Tylomelania）屬于厚(hou)唇螺(luo)科（Pachychilidae），它們的成員遍布于大型熱(re)帶(dai)地區。“厚(hou)唇（thick-lipped）”（來自于希臘(la)語，pachy=厚(hou)的，chilus=嘴(zui)唇）螺(luo)的名字由來是因為它們外(wai)殼的邊(bian)緣經常(chang)會變得(de)非常(chang)厚(hou)重(zhong)。還(huan)有(you)(you)一(yi)些隸屬于此(ci)科的其(qi)它物種也是水族(zu)愛好者們所熟知的，比如(ru)：Faunus（黑蜷(quan)）以及數(shu)量眾多(duo)的Brotia（川蜷(quan)螺(luo)）品(pin)種，不過，它們只有(you)(you)在(zai)一(yi)定的條件下才適合在(zai)水族(zu)箱中生(sheng)活(huo)，因為它們的繁殖方式是非常(chang)特殊的。

現代厚唇螺科的原始型態在古岡瓦訥（Gondwana）超大(da)陸時(shi)期肯(ken)定就已經存在了，因為其(qi)現存的這些物種(zhong)都棲息在它過去的那些地區（中、南(nan)美洲、非洲大(da)陸、馬達加(jia)斯加(jia)和(he)澳洲）。

兔螺是(shi)蘇拉(la)威西的(de)特有種，已經發展出了一套非常特別(bie)的(de)繁殖策略(lve)：

它(ta)們是(shi)卵(luan)胎生的(de)，每個后代會被包裹在(zai)一(yi)個卵(luan)囊(nang)中，依靠母體子宮內的(de)分(fen)泌物來(lai)獲取營(ying)養。當小螺從卵(luan)中孵化出來(lai)的(de)時候(hou)，它(ta)們便已經(jing)發育(yu)完成(cheng)，就連它(ta)們的(de)外(wai)殼都變得(de)很堅硬了。有些兔螺的(de)幼體能夠在(zai)母體內成(cheng)長到體長將(jiang)近2厘(li)米，這是(shi)螺類(lei)的(de)一(yi)項記錄。

當(dang)一(yi)只小兔螺出(chu)生(sheng)以后，馬(ma)上就(jiu)會有另外(wai)(wai)一(yi)個卵從輸卵管釋放出(chu)來(lai)進入子(zi)宮(gong)中(zhong)，這可(ke)能是(shi)因為它(ta)們(men)熱帶(dai)棲(qi)息地的(de)環境幾乎很少變(bian)化的(de)關系。這里沒(mei)有四季之(zhi)分(fen)，所以也就(jiu)不存在(zai)(zai)外(wai)(wai)在(zai)(zai)因素來(lai)影響到它(ta)們(men)成功繁殖。因此，當(dang)在(zai)(zai)水族(zu)箱中(zhong)飼養它(ta)們(men)的(de)時候，一(yi)個穩(wen)定的(de)環境條件是(shi)至(zhi)關重(zhong)要的(de)。

價值及其他

驚人的多樣性

關(guan)于(yu)兔螺(luo)(luo)的(de)(de)棲息地方(fang)(fang)面(mian)我可以(yi)寫上一頁又一頁。在這(zhe)里有一些關(guan)于(yu)這(zhe)些螺(luo)(luo)的(de)(de)新(xin)故事(shi)，像是(shi)報告中說，馬塔(ta)諾(nuo)湖中的(de)(de)小型蘇拉威西(xi)鯔(zi)鰕(ha)虎(hu)魚（Mugilogobius adeia）將空(kong)的(de)(de)螺(luo)(luo)殼用(yong)作產卵洞穴，與坦干伊喀湖中使用(yong)Neothauma空(kong)殼的(de)(de)卷貝魚一樣。兔螺(luo)(luo)們(men)如今(jin)還(huan)是(shi)處(chu)處(chu)充滿(man)驚喜。對(dui)于(yu)該屬人們(men)也(ye)只是(shi)探索到(dao)了一部分，因此這(zhe)對(dui)于(yu)我們(men)來說依然是(shi)一個難(nan)以(yi)置信且激(ji)動人心的(de)(de)研究領(ling)域，尤其是(shi)在物(wu)種形成方(fang)(fang)面(mian)。

細心的讀者可(ke)能會(hui)(hui)注意到，我(wo)(wo)一直在(zai)盡(jin)量避(bi)免提(ti)起學(xue)名。來(lai)自于這些(xie)棲息地的30多(duo)個不同的物(wu)(wu)(wu)種(zhong)(zhong)都(dou)已經被(bei)描述過了(le)（Rintelen&Glaubrecht, 2005），而且很可(ke)能還有更多(duo)的物(wu)(wu)(wu)種(zhong)(zhong)在(zai)等待著科學(xue)描述。我(wo)(wo)想避(bi)免物(wu)(wu)(wu)種(zhong)(zhong)名稱可(ke)能被(bei)誤用的情形，因(yin)此我(wo)(wo)通(tong)常都(dou)不會(hui)(hui)標示它們(men)的種(zhong)(zhong)名，盡(jin)管(guan)有些(xie)時(shi)候我(wo)(wo)會(hui)(hui)嘗試對(dui)物(wu)(wu)(wu)種(zhong)(zhong)進行鑒定。

更(geng)重(zhong)要(yao)的(de)(de)是要(yao)了解這(zhe)個迷人的(de)(de)軟體動物屬是極其(qi)多變的(de)(de)以及在它(ta)們(men)(men)的(de)(de)需求有(you)何不(bu)同。在我未來的(de)(de)蘇拉威西之行中(zhong)，我將會(hui)密切關注這(zhe)些在我的(de)(de)夢幻之島(dao)的(de)(de)美麗水底下(xia)緩慢(man)爬行的(de)(de)家伙(huo)們(men)(men)。

一個(ge)小Tylomelaniasp.的(de)誕生(sheng)，它(ta)們(men)(men)的(de)幼體生(sheng)下來就(jiu)帶有(you)堅硬的(de)外殼(ke)，這是因為(wei)它(ta)們(men)(men)的(de)身上(shang)有(you)一層厚(hou)厚(hou)的(de)黏液，在這里(li)被(bei)認為(wei)是幼體身上(shang)的(de)一個(ge)附屬物以方便出生(sheng)。