蘇拉(la)(la)威西螺:Tylomelania屬的(de)大(da)型蜷螺(Rabbit snails;文中簡稱(cheng)“兔螺”),很多人都說(shuo)它(ta)(ta)們很“迷人”。也許你再也找不到其它(ta)(ta)的(de)軟體動(dong)物像這群來自蘇拉(la)(la)威西的(de)大(da)塊頭一樣,在如此短的(de)時(shi)間內就能擄獲水族愛好(hao)者(zhe)們的(de)芳(fang)心。隨著水族愛好(hao)者(zhe)對(dui)它(ta)(ta)們的(de)關(guan)注越來越多,對(dui)于兔螺棲息地以及生物學方面(mian)相關(guan)信息的(de)需求(qiu)也就變(bian)得越加(jia)強烈(lie)。是(shi)時(shi)候去(qu)糾正關(guan)于這些(xie)螺類的(de)多種(zhong)錯誤假設和似是(shi)而非的(de)說(shuo)法了。
在(zai)印度尼西亞蘇拉威(wei)西島夢幻島嶼,除(chu)了(le)(le)各種(zhong)魚、蝦類(lei)還發現了(le)(le)兔(tu)螺屬(Tylomelania)的(de)(de)蜷類(lei),并在(zai)其(qi)棲息地對它們(men)進(jin)行了(le)(le)觀察(cha)。當在(zai)研(yan)讀那些有限的(de)(de)科學文獻時發現,人們(men)幾乎沒有對該屬進(jin)行研(yan)究過,這無疑是給那些軟體動物(wu)學家(jia)們(men)開啟了(le)(le)一(yi)(yi)處巨大(da)的(de)(de)領域。水(shui)族愛好者(zhe)們(men)也(ye)是在(zai)2007/2008年(nian),當蘇拉威(wei)西蝦風靡全(quan)球(qiu)的(de)(de)時候才(cai)知道這種(zhong)蝸(gua)牛的(de)(de)存在(zai)。除(chu)了(le)(le)那些擁有奇(qi)特(te)顏色的(de)(de)米蝦(Caridina)外,那些擁有形狀美麗(li)的(de)(de)外殼和色彩迷人的(de)(de)軟體部位的(de)(de)各種(zhong)螺類(lei),也(ye)一(yi)(yi)同戲劇化(hua)地進(jin)入了(le)(le)我們(men)的(de)(de)水(shui)族箱(xiang)之中。
關于這些蝦需要高(gao)溫(wen)、弱堿(jian)性和中(zhong)(zhong)(zhong)等硬度等水(shui)質(zhi)信(xin)息經過緩慢卻穩定的(de)(de)傳(chuan)播(bo)之后(hou),人(ren)們(men)很自然地(di)(di)會認(ren)為這些來自于蘇(su)拉威(wei)西(xi)中(zhong)(zhong)(zhong)部(bu)大(da)湖的(de)(de)螺(luo)同樣需要一(yi)個很溫(wen)暖的(de)(de)環(huan)境。然而(er),正如我們(men)所知道的(de)(de),當中(zhong)(zhong)(zhong)只有一(yi)部(bu)分(fen)(fen)是正確的(de)(de),這些Tylometania屬的(de)(de)蜷螺(luo)遍布于蘇(su)拉威(wei)西(xi)的(de)(de)大(da)部(bu)分(fen)(fen)地(di)(di)區(qu),它(ta)們(men)不(bu)僅(jin)生活(huo)在(zai)高(gao)海拔的(de)(de)湖泊(bo)及河(he)流中(zhong)(zhong)(zhong),同樣也會生活(huo)在(zai)那些地(di)(di)勢(shi)低洼的(de)(de)山(shan)谷和低地(di)(di)的(de)(de)大(da)型河(he)流中(zhong)(zhong)(zhong),所以(yi)說將它(ta)們(men)一(yi)概而(er)論是完全錯誤(wu)的(de)(de)。
Tylomelania屬的(de)淡(dan)水螺(luo)生活在蘇拉威(wei)西中(zhong)部的(de)那些(xie)大型湖(hu)泊及(ji)其(qi)支流(liu)(liu)和湖(hu)口(kou)中(zhong)。各類不同的(de)品(pin)種定期從(cong)馬利(li)利(li)(Malili)湖(hu)區進口(kou)而來(lai),尤(you)其(qi)是投烏提(ti)(Towuti)湖(hu)和馬塔諾湖(hu)(Lake Matano)以(yi)及(ji)它(ta)們(men)周邊的(de)河流(liu)(liu)。幾年前,第一(yi)個物種基本上都是來(lai)自于(yu)馬利(li)利(li)湖(hu)系,但(dan)最(zui)近(jin)有(you)一(yi)些(xie)卻是來(lai)自于(yu)西北部的(de)婆娑湖(hu)。
來自(zi)婆娑湖(hu)的金(jin)桔兔螺(luo)(Tylomelania zemis)是進(jin)口(kou)數(shu)量最多的,有非常多的水(shui)族(zu)愛好者(zhe)會飼養(yang)繁殖它(ta)們。這個(ge)中(zhong)(zhong)等體(ti)型的物種(zhong),以其美麗的橙色(se)套膜(mo)而聞名,它(ta)們來自(zi)于湖(hu)泊之中(zhong)(zhong),需(xu)要溫度(du)較(jiao)高(gao)(gao)并且長(chang)期穩定的水(shui)溫環境。不過(guo)(guo)在湖(hu)泊的那(nei)些支流中(zhong)(zhong)我也曾發現過(guo)(guo)一個(ge)類似的品種(zhong),但它(ta)們肯定都是在低溫的環境中(zhong)(zhong)生(sheng)活的,一旦(dan)放(fang)到溫度(du)較(jiao)高(gao)(gao)的水(shui)中(zhong)(zhong)很快就會死亡。
尤其(qi)是那(nei)些大型湖(hu)泊中(zhong)的(de)(de)物種,在演化(hua)的(de)(de)過程中(zhong),很(hen)多(duo)都(dou)是從一個(ge)甚至多(duo)個(ge)原(yuan)型(archetypes)發展(zhan)出(chu)來的(de)(de),這(zhe)個(ge)過程被(bei)稱之為(wei)輻射(she)演化(hua),使得這(zhe)些物種進入(ru)各個(ge)生態棲位,而(er)且(qie)過程仍在持續中(zhong),所以有(you)(you)(you)時這(zhe)些物種之間(jian)是很(hen)難區分的(de)(de)。比如(ru),當你在馬塔諾湖(hu)中(zhong)潛水時,你很(hen)快就會注意(yi)到在湖(hu)中(zhong)的(de)(de)那(nei)些木頭(tou)或石頭(tou)上有(you)(you)(you)很(hen)多(duo)的(de)(de)兔(tu)螺,它們(men)身體的(de)(de)顏色(se)和外殼的(de)(de)形狀差別很(hen)小,只(zhi)有(you)(you)(you)通過仔細的(de)(de)觀(guan)察才(cai)能(neng)夠(gou)辨別出(chu)來,但是在婆(po)娑湖(hu)中(zhong),我卻能(neng)夠(gou)清楚(chu)的(de)(de)分辨出(chu)在不同(tong)棲息地(di)的(de)(de)各類(lei)不同(tong)品種。
輻射演(yan)化總是(shi)需要強大的(de)(de)適(shi)應(ying)力去適(shi)應(ying)一(yi)個(ge)特(te)定(ding)的(de)(de)棲地(di)。有一(yi)種殼長約有10厘(li)米、軟膜為黃、黑(hei)相間(jian)條紋的(de)(de)大型物種,只生(sheng)活在(zai)(zai)廣(guang)闊沙地(di)上(shang)(shang)。它(ta)(ta)們(men)的(de)(de)殼底(di)是(shi)棕黑(hei)色的(de)(de)、上(shang)(shang)部則覆蓋了(le)一(yi)層(ceng)沙色的(de)(de)鈣質沉積物,每(mei)當面臨危險的(de)(de)時候,這些大個(ge)頭的(de)(de)蝸牛就會將(jiang)自己(ji)(ji)半埋(mai)在(zai)(zai)沙中然(ran)后很(hen)好(hao)的(de)(de)偽(wei)裝(zhuang)起(qi)來。在(zai)(zai)它(ta)(ta)們(men)身上(shang)(shang)附(fu)著了(le)很(hen)多那種蘇拉威西特(te)有的(de)(de)Protancylus屬(shu)的(de)(de)小(xiao)(xiao)型螺(luo),這些小(xiao)(xiao)螺(luo)顯然(ran)是(shi)將(jiang)它(ta)(ta)們(men)的(de)(de)同類當成了(le)自己(ji)(ji)的(de)(de)基質。它(ta)(ta)們(men)類似于海洋帽(mao)貝(Patellidae;笠螺(luo)科(ke)),但事實上(shang)(shang)卻隸(li)屬(shu)于扁蜷科(ke)(蘋(pin)果螺(luo)之類)。我很(hen)少能夠在(zai)(zai)那些木頭或石頭上(shang)(shang)的(de)(de)其它(ta)(ta)兔螺(luo)身上(shang)(shang)發(fa)現大小(xiao)(xiao)為1厘(li)米的(de)(de)卵胎生(sheng)Protancylus cf.pileolus,即(ji)便(bian)是(shi)在(zai)(zai)附(fu)近(jin)的(de)(de)地(di)區也是(shi)一(yi)樣。
其(qi)(qi)它(ta)的(de)(de)(de)種類只(zhi)有在那些(xie)擁有大(da)量枯木的(de)(de)(de)陡峭岸邊才(cai)能(neng)發現,它(ta)們似乎是(shi)以(yi)那些(xie)巖(yan)屑和(he)稀(xi)疏的(de)(de)(de)藻類為(wei)生(sheng),還(huan)有其(qi)(qi)它(ta)的(de)(de)(de)那些(xie)物種是(shi)我在之前提及過的(de)(de)(de)湖泊中(zhong)的(de)(de)(de)巖(yan)石和(he)鵝卵石上發現的(de)(de)(de)。在馬(ma)塔諾(nuo)湖的(de)(de)(de)一些(xie)地方,兔(tu)螺是(shi)極其(qi)(qi)常見的(de)(de)(de),以(yi)至(zhi)于在一個標記為(wei)1平米的(de)(de)(de)區域內(nei)就能(neng)夠數出至(zhi)少68只(zhi)來。
如此(ci)密集的(de)(de)族(zu)群當然就(jiu)會(hui)引起營(ying)(ying)養(yang)方(fang)面的(de)(de)問題。這些(xie)(xie)(xie)(xie)湖泊都是營(ying)(ying)養(yang)比較匱(kui)乏的(de)(de),因此(ci)僅(jin)能為那(nei)(nei)些(xie)(xie)(xie)(xie)藻類(lei)的(de)(de)生長提(ti)供些(xie)(xie)(xie)(xie)許養(yang)份。然而,在(zai)一些(xie)(xie)(xie)(xie)地(di)方(fang),蝦和蝸(gua)牛的(de)(de)族(zu)群數量(liang)(liang)是非(fei)常(chang)龐(pang)大(da)的(de)(de),它(ta)們之間到底誰能夠從中獲益呢?螺會(hui)吃掉大(da)量(liang)(liang)的(de)(de)蝦子排泄物(wu)嗎?在(zai)岸邊有很多高大(da)茂盛的(de)(de)樹木(mu),那(nei)(nei)些(xie)(xie)(xie)(xie)掉落的(de)(de)枝(zhi)干(gan)和樹葉就(jiu)可以(yi)提(ti)供足(zu)夠的(de)(de)營(ying)(ying)養(yang)。所以(yi)某些(xie)(xie)(xie)(xie)兔螺種類(lei)經常(chang)能夠在(zai)那(nei)(nei)些(xie)(xie)(xie)(xie)腐(fu)爛的(de)(de)葉子中被發(fa)現也就(jiu)不足(zu)為奇了(le),這種情形在(zai)那(nei)(nei)些(xie)(xie)(xie)(xie)高海拔地(di)區(qu)(qu)較涼(liang)爽的(de)(de)小(xiao)溪中也是顯而易見的(de)(de)。我在(zai)婆娑湖、馬(ma)塔諾湖以(yi)及(ji)投烏提(ti)湖區(qu)(qu),還有蘇拉威西東南部更偏南的(de)(de)肯達里(li)市附近發(fa)現了(le)這些(xie)(xie)(xie)(xie)兔螺。
通常來(lai)說(shuo),這些(xie)大(da)型螺(luo)不是(shi)很難飼(si)養(yang),有(you)些(xie)人(ren)會(hui)將它(ta)們(men)飼(si)養(yang)在(zai)一(yi)個(ge)(ge)11升的(de)納(na)米(mi)水族箱(xiang)(xiang)中(zhong)。對(dui)于那(nei)些(xie)很少進口、體長(chang)(chang)大(da)約只有(you)1厘米(mi)大(da)小(xiao)的(de)小(xiao)型物(wu)種(zhong)來(lai)說(shuo),可能會(hui)在(zai)這樣的(de)設備中(zhong)生(sheng)活的(de)很好,但是(shi)對(dui)一(yi)個(ge)(ge)外殼能夠達(da)到10厘米(mi)長(chang)(chang)的(de)蝸牛來(lai)說(shuo),至少得(de)需要(yao)一(yi)個(ge)(ge)60厘米(mi)長(chang)(chang)的(de)水族箱(xiang)(xiang)才行(xing);當然,再大(da)一(yi)點那(nei)就更好了。在(zai)自(zi)然環境(jing)(jing)中(zhong),兔(tu)螺(luo)們(men)已經高度適應其棲地環境(jing)(jing),它(ta)們(men)會(hui)啃食木頭及石頭上的(de)藻類和(he)碎屑,或(huo)是(shi)生(sheng)活在(zai)沙地上,咀嚼那(nei)些(xie)沙子以(yi)篩選出(chu)食物(wu)。很快你(ni)就會(hui)發(fa)現你(ni)的(de)那(nei)些(xie)螺(luo)喜(xi)歡待在(zai)水族箱(xiang)(xiang)的(de)哪些(xie)位置(zhi)。
幸運的(de)是(shi)這些(xie)(xie)軟(ruan)體動物(wu)并(bing)不挑食(shi),它們能(neng)夠(gou)接受各種(zhong)(zhong)一(yi)般的(de)干燥或薄片餌料(liao)。另外,你還可以(yi)喂食(shi)它們煮熟的(de)南瓜、胡蘿卜或生菜。不是(shi)所有的(de)物(wu)種(zhong)(zhong)都會吃相同的(de)食(shi)物(wu),所以(yi)你可能(neng)需(xu)要實驗一(yi)下。水族箱中要密植水草,因為至少(shao)以(yi)我的(de)經驗來說,兔螺是(shi)不會去觸碰(peng)那些(xie)(xie)高等植物(wu)的(de)。
多數情(qing)況(kuang)下購買(mai)這些(xie)(xie)(xie)蝸(gua)牛(niu)都(dou)是(shi)(shi)為了與那(nei)些(xie)(xie)(xie)來(lai)(lai)自大型湖(hu)泊的蘇拉威西蝦一(yi)起飼(si)養。然(ran)而,那(nei)些(xie)(xie)(xie)進口的兔螺并非(fei)都(dou)來(lai)(lai)自那(nei)些(xie)(xie)(xie)湖(hu)泊之中(zhong),它們通常都(dou)是(shi)(shi)從那(nei)些(xie)(xie)(xie)較(jiao)涼爽的支流中(zhong)被(bei)采集(ji)到的。一(yi)些(xie)(xie)(xie)進口商會做一(yi)個溫(wen)度測試,他們將兩只蝸(gua)牛(niu)分別放入較(jiao)溫(wen)暖(nuan)與較(jiao)涼的水中(zhong),然(ran)后再觀察哪一(yi)只會早一(yi)些(xie)(xie)(xie)出來(lai)(lai),合適的溫(wen)度會讓蝸(gua)牛(niu)從殼中(zhong)探出頭來(lai)(lai)并且(qie)開(kai)始啃食(shi)食(shi)物。
如果這些螺被(bei)喂養的(de)很好(hao),遲(chi)早你會發現小小螺的(de)身影,但是這些螺類并不(bu)關心它們的(de)后代(dai),不(bu)久后你將會看到各種不(bu)同大小的(de)兔螺在水(shui)族箱(xiang)的(de)底部、石塊以及木頭上安靜地爬行。
兔(tu)螺屬(shu)(Tylomelania)屬(shu)于(yu)厚唇螺科(Pachychilidae),它(ta)們(men)(men)的(de)成員遍布于(yu)大型熱帶地區。“厚唇(thick-lipped)”(來(lai)自于(yu)希臘語,pachy=厚的(de),chilus=嘴(zui)唇)螺的(de)名字(zi)由來(lai)是(shi)(shi)因(yin)為它(ta)們(men)(men)外(wai)殼(ke)的(de)邊緣經常(chang)會變得非常(chang)厚重。還有(you)一些隸屬(shu)于(yu)此(ci)科的(de)其它(ta)物種也是(shi)(shi)水族(zu)愛好者們(men)(men)所(suo)熟知的(de),比如(ru):Faunus(黑(hei)蜷)以(yi)及數量眾多(duo)的(de)Brotia(川蜷螺)品(pin)種,不過,它(ta)們(men)(men)只有(you)在一定(ding)的(de)條件下才適合(he)在水族(zu)箱中(zhong)生活,因(yin)為它(ta)們(men)(men)的(de)繁殖方式(shi)是(shi)(shi)非常(chang)特殊的(de)。
現(xian)代厚唇螺科的(de)原始型態(tai)在(zai)古岡瓦訥(ne)(Gondwana)超大(da)陸時(shi)期肯(ken)定就已經存(cun)在(zai)了,因為其(qi)現(xian)存(cun)的(de)這些物種都(dou)棲息在(zai)它(ta)過去的(de)那些地區(中、南美洲、非洲大(da)陸、馬(ma)達加斯加和澳(ao)洲)。
兔(tu)螺是蘇拉(la)威西的特有種,已經(jing)發展出了(le)一(yi)套非常特別的繁殖策略(lve):
它(ta)們(men)(men)是卵胎生的(de),每個后代會被包(bao)裹在(zai)(zai)一(yi)個卵囊中,依靠母體子宮內(nei)的(de)分泌物來獲取營(ying)養。當小(xiao)螺從(cong)卵中孵化出來的(de)時候,它(ta)們(men)(men)便已(yi)經發(fa)育完成(cheng),就連它(ta)們(men)(men)的(de)外殼都變得很堅硬了。有(you)些兔螺的(de)幼體能夠在(zai)(zai)母體內(nei)成(cheng)長到體長將近(jin)2厘(li)米,這是螺類的(de)一(yi)項(xiang)記錄(lu)。
當(dang)一(yi)只小兔螺(luo)出生以后,馬上就會有另外一(yi)個(ge)卵(luan)從(cong)輸卵(luan)管釋放(fang)出來進入子宮中,這(zhe)可(ke)能是(shi)(shi)因(yin)(yin)為它們熱帶(dai)棲息地的(de)環(huan)境(jing)幾(ji)乎(hu)很少變(bian)化(hua)的(de)關(guan)系。這(zhe)里沒有四季之分,所以也就不存在(zai)(zai)外在(zai)(zai)因(yin)(yin)素(su)來影響到它們成功(gong)繁殖。因(yin)(yin)此,當(dang)在(zai)(zai)水族箱中飼(si)養它們的(de)時候,一(yi)個(ge)穩定的(de)環(huan)境(jing)條(tiao)件是(shi)(shi)至關(guan)重要的(de)。
關(guan)于(yu)(yu)兔(tu)螺(luo)(luo)(luo)的(de)棲(qi)息地方(fang)面(mian)我(wo)(wo)可以寫上一(yi)頁(ye)又一(yi)頁(ye)。在(zai)這里有(you)一(yi)些(xie)關(guan)于(yu)(yu)這些(xie)螺(luo)(luo)(luo)的(de)新故事,像是報告中(zhong)說,馬(ma)塔諾湖中(zhong)的(de)小型蘇拉威西鯔鰕虎魚(Mugilogobius adeia)將空的(de)螺(luo)(luo)(luo)殼(ke)用作產卵洞(dong)穴,與坦干伊喀湖中(zhong)使(shi)用Neothauma空殼(ke)的(de)卷貝魚一(yi)樣(yang)。兔(tu)螺(luo)(luo)(luo)們如今還是處處充(chong)滿驚喜(xi)。對(dui)于(yu)(yu)該屬人(ren)們也只是探索到(dao)了一(yi)部分,因此這對(dui)于(yu)(yu)我(wo)(wo)們來說依然(ran)是一(yi)個難以置信且激動(dong)人(ren)心的(de)研究領域,尤其(qi)是在(zai)物種形成方(fang)面(mian)。
細心的讀者可(ke)能會注意到(dao),我一直在(zai)(zai)盡量避免提(ti)起學(xue)名。來(lai)自(zi)于這些棲息地的30多個不同的物種都(dou)已經被描述(shu)過了(Rintelen&Glaubrecht, 2005),而且(qie)很可(ke)能還(huan)有(you)更多的物種在(zai)(zai)等待著(zhu)科學(xue)描述(shu)。我想避免物種名稱可(ke)能被誤(wu)用的情形,因(yin)此我通常都(dou)不會標示它(ta)們的種名,盡管有(you)些時(shi)候我會嘗(chang)試對物種進(jin)行鑒定(ding)。
更重要(yao)的(de)(de)(de)是要(yao)了解這(zhe)個迷人的(de)(de)(de)軟(ruan)體動物(wu)屬是極(ji)其多變的(de)(de)(de)以(yi)及在(zai)它們的(de)(de)(de)需求有何(he)不同。在(zai)我未來(lai)的(de)(de)(de)蘇拉威西(xi)之(zhi)行中,我將(jiang)會密切關(guan)注這(zhe)些在(zai)我的(de)(de)(de)夢幻(huan)之(zhi)島(dao)的(de)(de)(de)美麗水(shui)底下緩慢爬行的(de)(de)(de)家伙們。
一個小Tylomelaniasp.的誕(dan)生,它(ta)們(men)的幼(you)(you)體生下來就帶有堅硬的外殼,這是因(yin)為它(ta)們(men)的身(shen)上有一層厚厚的黏液(ye),在這里被認為是幼(you)(you)體身(shen)上的一個附屬(shu)物以(yi)方便出(chu)生。