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基本介紹

蘇拉威西(xi)螺(luo)(luo)：Tylomelania屬的(de)(de)(de)大(da)型(xing)蜷螺(luo)(luo)（Rabbit snails；文中簡稱“兔(tu)螺(luo)(luo)”），很(hen)多(duo)(duo)人都說(shuo)它(ta)們(men)很(hen)“迷人”。也許你再也找不(bu)到其它(ta)的(de)(de)(de)軟體(ti)動物像這(zhe)群來(lai)自蘇拉威西(xi)的(de)(de)(de)大(da)塊(kuai)頭一樣，在如此短(duan)的(de)(de)(de)時間內就能(neng)擄(lu)獲水族愛好者們(men)的(de)(de)(de)芳心(xin)。隨(sui)著水族愛好者對(dui)它(ta)們(men)的(de)(de)(de)關(guan)注越來(lai)越多(duo)(duo)，對(dui)于兔(tu)螺(luo)(luo)棲息地以及生(sheng)物學(xue)方(fang)面相關(guan)信息的(de)(de)(de)需求也就變(bian)得越加(jia)強烈。是時候去(qu)糾正關(guan)于這(zhe)些螺(luo)(luo)類的(de)(de)(de)多(duo)(duo)種錯誤假設和似是而非的(de)(de)(de)說(shuo)法了。

生長與分布

棲息和發現

在(zai)印度尼西(xi)亞蘇(su)拉威西(xi)島(dao)夢幻島(dao)嶼，除了(le)各(ge)種魚、蝦(xia)類還發現了(le)兔螺屬(shu)（Tylomelania）的(de)蜷類，并在(zai)其棲息地(di)對它們進(jin)行了(le)觀察。當在(zai)研讀那些有限的(de)科學文(wen)獻(xian)時發現，人們幾(ji)乎沒有對該(gai)屬(shu)進(jin)行研究過，這無(wu)疑(yi)是給那些軟(ruan)體動(dong)物學家們開啟了(le)一處巨大的(de)領域。水族(zu)愛好者們也是在(zai)2007/2008年，當蘇(su)拉威西(xi)蝦(xia)風(feng)靡(mi)全球(qiu)的(de)時候才知道這種蝸牛(niu)的(de)存在(zai)。除了(le)那些擁有奇特顏色(se)的(de)米蝦(xia)（Caridina）外，那些擁有形狀美麗(li)的(de)外殼和色(se)彩迷(mi)人的(de)軟(ruan)體部位的(de)各(ge)種螺類，也一同戲劇化地(di)進(jin)入了(le)我們的(de)水族(zu)箱之中。

關(guan)于這(zhe)些蝦需要(yao)高溫、弱堿性和中(zhong)(zhong)等硬度等水質信息經過緩慢卻(que)穩定的(de)(de)傳播(bo)之(zhi)后，人們很自然(ran)地會認為這(zhe)些來自于蘇拉(la)(la)威西(xi)(xi)中(zhong)(zhong)部大湖的(de)(de)螺同(tong)樣需要(yao)一個很溫暖的(de)(de)環境。然(ran)而，正如我們所知(zhi)道(dao)的(de)(de)，當(dang)中(zhong)(zhong)只(zhi)有一部分(fen)是(shi)正確的(de)(de)，這(zhe)些Tylometania屬的(de)(de)蜷螺遍布于蘇拉(la)(la)威西(xi)(xi)的(de)(de)大部分(fen)地區(qu)，它們不僅生活(huo)在高海拔的(de)(de)湖泊及(ji)河流(liu)中(zhong)(zhong)，同(tong)樣也會生活(huo)在那(nei)些地勢低洼的(de)(de)山谷和低地的(de)(de)大型河流(liu)中(zhong)(zhong)，所以說(shuo)將(jiang)它們一概而論是(shi)完全錯(cuo)誤(wu)的(de)(de)。

Tylomelania屬的淡水螺(luo)生活在蘇拉威西中部的那(nei)些大型(xing)湖(hu)(hu)(hu)泊及(ji)其(qi)支流和(he)湖(hu)(hu)(hu)口(kou)中。各類不同的品(pin)種定期從馬(ma)利利（Malili）湖(hu)(hu)(hu)區進口(kou)而(er)來，尤(you)其(qi)是投烏(wu)提（Towuti）湖(hu)(hu)(hu)和(he)馬(ma)塔諾湖(hu)(hu)(hu)（Lake Matano）以及(ji)它們周邊的河流。幾(ji)年前，第一個物種基本(ben)上(shang)都是來自于馬(ma)利利湖(hu)(hu)(hu)系，但最(zui)近有一些卻(que)是來自于西北部的婆娑湖(hu)(hu)(hu)。

來自(zi)婆娑湖(hu)的(de)(de)(de)金(jin)桔(jie)兔螺（Tylomelania zemis）是(shi)進口數量(liang)最(zui)多的(de)(de)(de)，有非(fei)常多的(de)(de)(de)水(shui)族愛好者會(hui)飼養繁殖它(ta)們(men)。這個(ge)中(zhong)等(deng)體型的(de)(de)(de)物種，以其美(mei)麗的(de)(de)(de)橙(cheng)色(se)套(tao)膜而聞名，它(ta)們(men)來自(zi)于湖(hu)泊之(zhi)中(zhong)，需(xu)要溫(wen)度較(jiao)高并(bing)且長(chang)期穩定的(de)(de)(de)水(shui)溫(wen)環境(jing)。不過在湖(hu)泊的(de)(de)(de)那些支流中(zhong)我也曾發現過一個(ge)類似(si)的(de)(de)(de)品種，但它(ta)們(men)肯(ken)定都是(shi)在低溫(wen)的(de)(de)(de)環境(jing)中(zhong)生(sheng)活的(de)(de)(de)，一旦(dan)放(fang)到溫(wen)度較(jiao)高的(de)(de)(de)水(shui)中(zhong)很快就會(hui)死亡。

尤(you)其(qi)是(shi)(shi)那些(xie)大型湖泊中(zhong)的(de)(de)物種，在演化的(de)(de)過程中(zhong)，很(hen)(hen)(hen)多都是(shi)(shi)從一(yi)個(ge)甚(shen)至多個(ge)原型（archetypes）發(fa)展出(chu)(chu)來的(de)(de)，這個(ge)過程被稱(cheng)之為(wei)輻射演化，使得這些(xie)物種進入各個(ge)生態棲(qi)位，而(er)且過程仍在持續中(zhong)，所以(yi)有時這些(xie)物種之間是(shi)(shi)很(hen)(hen)(hen)難區分(fen)的(de)(de)。比如，當你(ni)在馬(ma)塔諾湖中(zhong)潛水時，你(ni)很(hen)(hen)(hen)快就(jiu)會注意到(dao)在湖中(zhong)的(de)(de)那些(xie)木頭(tou)(tou)或石頭(tou)(tou)上有很(hen)(hen)(hen)多的(de)(de)兔螺(luo)，它們身體的(de)(de)顏色和外殼的(de)(de)形狀差(cha)別很(hen)(hen)(hen)小(xiao)，只有通過仔細的(de)(de)觀察才能夠辨別出(chu)(chu)來，但是(shi)(shi)在婆娑湖中(zhong)，我卻能夠清楚的(de)(de)分(fen)辨出(chu)(chu)在不(bu)同(tong)棲(qi)息地(di)的(de)(de)各類不(bu)同(tong)品種。

輻射演化總是(shi)需要強大(da)的適(shi)應(ying)力去(qu)適(shi)應(ying)一(yi)個特定的棲地(di)。有一(yi)種殼長(chang)約有10厘(li)米、軟膜為黃(huang)、黑相間(jian)條紋的大(da)型(xing)物種，只生活在(zai)廣闊(kuo)沙地(di)上。它(ta)(ta)們(men)的殼底是(shi)棕黑色(se)的、上部則覆蓋了(le)(le)一(yi)層沙色(se)的鈣(gai)質(zhi)沉積物，每(mei)當(dang)(dang)面(mian)臨危險的時候(hou)，這些(xie)大(da)個頭的蝸牛就會將(jiang)自(zi)己(ji)半埋在(zai)沙中然(ran)后很好的偽裝起來。在(zai)它(ta)(ta)們(men)身上附著(zhu)了(le)(le)很多那(nei)種蘇(su)拉威西特有的Protancylus屬的小型(xing)螺(luo)，這些(xie)小螺(luo)顯然(ran)是(shi)將(jiang)它(ta)(ta)們(men)的同類當(dang)(dang)成了(le)(le)自(zi)己(ji)的基質(zhi)。它(ta)(ta)們(men)類似(si)于(yu)海(hai)洋帽(mao)貝（Patellidae；笠螺(luo)科），但(dan)事實上卻隸屬于(yu)扁(bian)蜷科（蘋果螺(luo)之(zhi)類）。我(wo)很少(shao)能夠在(zai)那(nei)些(xie)木頭或石頭上的其它(ta)(ta)兔螺(luo)身上發現大(da)小為1厘(li)米的卵(luan)胎生Protancylus cf.pileolus，即便是(shi)在(zai)附近的地(di)區也是(shi)一(yi)樣。

其(qi)它(ta)的(de)(de)種類只(zhi)有在(zai)(zai)那(nei)些擁有大量枯(ku)木的(de)(de)陡峭岸邊才能發現，它(ta)們似乎(hu)是以那(nei)些巖屑和稀疏的(de)(de)藻類為生，還(huan)有其(qi)它(ta)的(de)(de)那(nei)些物種是我在(zai)(zai)之前提(ti)及過的(de)(de)湖泊(bo)中的(de)(de)巖石(shi)和鵝卵石(shi)上發現的(de)(de)。在(zai)(zai)馬塔諾湖的(de)(de)一些地方，兔螺是極其(qi)常見的(de)(de)，以至于在(zai)(zai)一個標記為1平(ping)米(mi)的(de)(de)區域內就能夠數出至少68只(zhi)來。

如此(ci)密集的(de)(de)族群(qun)當然(ran)就(jiu)會引起營(ying)養(yang)方面(mian)的(de)(de)問題。這(zhe)些(xie)湖泊都是(shi)營(ying)養(yang)比較(jiao)匱乏的(de)(de)，因此(ci)僅能為那些(xie)藻類的(de)(de)生長提(ti)供(gong)些(xie)許養(yang)份(fen)。然(ran)而，在(zai)一(yi)些(xie)地(di)方，蝦和(he)蝸牛的(de)(de)族群(qun)數(shu)量(liang)是(shi)非常龐(pang)大的(de)(de)，它(ta)們之間(jian)到底(di)誰能夠(gou)從中獲益呢？螺(luo)會吃掉大量(liang)的(de)(de)蝦子(zi)排泄物嗎？在(zai)岸邊(bian)有很多(duo)高大茂盛的(de)(de)樹木，那些(xie)掉落的(de)(de)枝干和(he)樹葉就(jiu)可(ke)以(yi)提(ti)供(gong)足夠(gou)的(de)(de)營(ying)養(yang)。所以(yi)某些(xie)兔(tu)螺(luo)種(zhong)類經常能夠(gou)在(zai)那些(xie)腐爛(lan)的(de)(de)葉子(zi)中被發(fa)現(xian)(xian)也就(jiu)不足為奇了，這(zhe)種(zhong)情形(xing)在(zai)那些(xie)高海(hai)拔(ba)地(di)區較(jiao)涼爽的(de)(de)小溪中也是(shi)顯(xian)而易見的(de)(de)。我在(zai)婆(po)娑湖、馬塔諾湖以(yi)及投烏提(ti)湖區，還有蘇拉(la)威西東南部更偏南的(de)(de)肯達(da)里市(shi)附近發(fa)現(xian)(xian)了這(zhe)些(xie)兔(tu)螺(luo)。

飼養方法

水族箱中照養

通常來(lai)說(shuo)，這(zhe)些(xie)(xie)(xie)(xie)大型(xing)螺(luo)不(bu)是很(hen)難飼養(yang)，有些(xie)(xie)(xie)(xie)人會(hui)將它們(men)飼養(yang)在(zai)(zai)一個11升的(de)(de)(de)納米(mi)水族(zu)箱(xiang)中(zhong)。對于那(nei)(nei)些(xie)(xie)(xie)(xie)很(hen)少(shao)進口、體長(chang)大約只有1厘米(mi)大小的(de)(de)(de)小型(xing)物種來(lai)說(shuo)，可能會(hui)在(zai)(zai)這(zhe)樣(yang)的(de)(de)(de)設備中(zhong)生活的(de)(de)(de)很(hen)好(hao)，但是對一個外殼能夠達(da)到10厘米(mi)長(chang)的(de)(de)(de)蝸(gua)牛來(lai)說(shuo)，至少(shao)得需(xu)要一個60厘米(mi)長(chang)的(de)(de)(de)水族(zu)箱(xiang)才(cai)行；當然(ran)，再大一點那(nei)(nei)就更(geng)好(hao)了。在(zai)(zai)自(zi)然(ran)環(huan)境中(zhong)，兔螺(luo)們(men)已經高度適應其棲地(di)環(huan)境，它們(men)會(hui)啃食木頭(tou)及石頭(tou)上(shang)的(de)(de)(de)藻類和碎屑，或是生活在(zai)(zai)沙(sha)地(di)上(shang)，咀嚼那(nei)(nei)些(xie)(xie)(xie)(xie)沙(sha)子以篩選(xuan)出食物。很(hen)快(kuai)你就會(hui)發現你的(de)(de)(de)那(nei)(nei)些(xie)(xie)(xie)(xie)螺(luo)喜歡待在(zai)(zai)水族(zu)箱(xiang)的(de)(de)(de)哪些(xie)(xie)(xie)(xie)位置。

幸運(yun)的(de)是這些(xie)軟體(ti)動物(wu)(wu)(wu)并(bing)不挑食(shi)，它們(men)能夠(gou)接受各種一般(ban)的(de)干燥或薄片餌料。另外，你還可(ke)以(yi)喂食(shi)它們(men)煮熟的(de)南瓜、胡(hu)蘿卜(bu)或生菜。不是所(suo)有的(de)物(wu)(wu)(wu)種都(dou)會吃相同的(de)食(shi)物(wu)(wu)(wu)，所(suo)以(yi)你可(ke)能需要實驗一下。水族(zu)箱中要密植水草，因為(wei)至少以(yi)我的(de)經驗來(lai)說，兔螺是不會去觸(chu)碰那(nei)些(xie)高等植物(wu)(wu)(wu)的(de)。

多數情況(kuang)下購買這(zhe)些(xie)蝸(gua)(gua)牛都(dou)(dou)是為了(le)與那(nei)些(xie)來自大型湖(hu)泊的(de)(de)蘇拉(la)威西蝦一(yi)起飼養。然而，那(nei)些(xie)進口的(de)(de)兔螺并非都(dou)(dou)來自那(nei)些(xie)湖(hu)泊之中(zhong)，它們通常都(dou)(dou)是從那(nei)些(xie)較涼爽的(de)(de)支流中(zhong)被采集到的(de)(de)。一(yi)些(xie)進口商(shang)會做(zuo)一(yi)個溫度測(ce)試，他們將(jiang)兩只蝸(gua)(gua)牛分(fen)別放入較溫暖(nuan)與較涼的(de)(de)水(shui)中(zhong)，然后(hou)再觀察哪一(yi)只會早一(yi)些(xie)出來，合適的(de)(de)溫度會讓蝸(gua)(gua)牛從殼中(zhong)探出頭來并且開始啃食食物(wu)。

如(ru)果這些(xie)螺(luo)被喂(wei)養的(de)很好，遲早你會(hui)發現小(xiao)小(xiao)螺(luo)的(de)身影(ying)，但是這些(xie)螺(luo)類并不(bu)關心它們的(de)后代，不(bu)久(jiu)后你將會(hui)看到各種不(bu)同(tong)大小(xiao)的(de)兔螺(luo)在水族箱的(de)底(di)部、石塊以及木頭上安靜(jing)地爬行(xing)。

繁殖方式

卵胎生螺類

兔螺屬（Tylomelania）屬于(yu)(yu)厚(hou)唇(chun)螺科(ke)（Pachychilidae），它(ta)們的(de)成員(yuan)遍布(bu)于(yu)(yu)大型(xing)熱(re)帶地區。“厚(hou)唇(chun)（thick-lipped）”（來(lai)自(zi)于(yu)(yu)希臘(la)語(yu)，pachy=厚(hou)的(de)，chilus=嘴(zui)唇(chun)）螺的(de)名字由來(lai)是因為它(ta)們外(wai)殼的(de)邊緣(yuan)經常(chang)(chang)會變(bian)得(de)非常(chang)(chang)厚(hou)重。還有一(yi)些隸(li)屬于(yu)(yu)此科(ke)的(de)其它(ta)物種也是水族愛好者們所熟知的(de)，比如：Faunus（黑(hei)蜷）以及數量眾多(duo)的(de)Brotia（川蜷螺）品種，不過(guo)，它(ta)們只(zhi)有在一(yi)定的(de)條件(jian)下(xia)才適合(he)在水族箱中生(sheng)活(huo)，因為它(ta)們的(de)繁殖方式是非常(chang)(chang)特殊的(de)。

現代(dai)厚唇螺(luo)科的(de)原始型態在古岡瓦(wa)訥（Gondwana）超(chao)大(da)陸(lu)時(shi)期肯定就已經存在了，因(yin)為其現存的(de)這些物種(zhong)都棲(qi)息在它過去的(de)那些地(di)區（中、南美洲、非洲大(da)陸(lu)、馬達加(jia)斯加(jia)和澳(ao)洲）。

兔螺是蘇拉威(wei)西的(de)(de)特有(you)種(zhong)，已(yi)經(jing)發(fa)展出了一(yi)套非常特別的(de)(de)繁(fan)殖策略：

它(ta)們(men)是(shi)卵胎生的(de)，每個(ge)后代會(hui)被包裹(guo)在一個(ge)卵囊中(zhong)，依靠母體子宮(gong)內(nei)的(de)分泌物來(lai)獲取營養。當小螺(luo)從卵中(zhong)孵化出來(lai)的(de)時候，它(ta)們(men)便已經發育完成，就連它(ta)們(men)的(de)外(wai)殼都變得很堅硬了。有些兔(tu)螺(luo)的(de)幼體能夠(gou)在母體內(nei)成長到體長將(jiang)近2厘米，這(zhe)是(shi)螺(luo)類的(de)一項記錄。

當(dang)一(yi)(yi)只小(xiao)兔螺出生以后，馬上就會有另外(wai)一(yi)(yi)個卵(luan)(luan)從輸卵(luan)(luan)管釋(shi)放出來(lai)進入子宮(gong)中，這(zhe)(zhe)可(ke)能是因(yin)為它們(men)熱帶棲息(xi)地的環(huan)境幾乎很少變化的關(guan)系(xi)。這(zhe)(zhe)里(li)沒(mei)有四季之分，所(suo)以也就不存在(zai)(zai)(zai)外(wai)在(zai)(zai)(zai)因(yin)素來(lai)影響到它們(men)成功繁殖。因(yin)此，當(dang)在(zai)(zai)(zai)水(shui)族箱中飼養它們(men)的時候，一(yi)(yi)個穩(wen)定的環(huan)境條件是至關(guan)重要的。

價值及其他

驚人的多樣性

關(guan)于(yu)兔(tu)螺的棲(qi)息地方(fang)面我(wo)可以寫(xie)上一頁(ye)(ye)又(you)一頁(ye)(ye)。在這里有(you)一些關(guan)于(yu)這些螺的新故(gu)事，像是(shi)報(bao)告中說，馬(ma)塔諾湖(hu)(hu)中的小型(xing)蘇拉威西鯔鰕虎魚(yu)（Mugilogobius adeia）將空的螺殼(ke)(ke)用作(zuo)產卵洞穴，與坦干伊喀(ka)湖(hu)(hu)中使用Neothauma空殼(ke)(ke)的卷貝魚(yu)一樣。兔(tu)螺們(men)如今還是(shi)處處充(chong)滿驚喜。對于(yu)該(gai)屬人們(men)也只是(shi)探索到了(le)一部分，因此這對于(yu)我(wo)們(men)來說依然是(shi)一個難(nan)以置信且(qie)激動人心的研究領域，尤其(qi)是(shi)在物(wu)種形成(cheng)方(fang)面。

細心的(de)讀者可能(neng)會注意到，我(wo)一(yi)直在(zai)盡(jin)量避免提起學名。來(lai)自于這些棲息地的(de)30多個不同(tong)的(de)物種(zhong)都已經被描(miao)述過了（Rintelen&Glaubrecht, 2005），而且很可能(neng)還有(you)更(geng)多的(de)物種(zhong)在(zai)等(deng)待著(zhu)科(ke)學描(miao)述。我(wo)想避免物種(zhong)名稱可能(neng)被誤用(yong)的(de)情(qing)形(xing)，因此我(wo)通常都不會標(biao)示它們的(de)種(zhong)名，盡(jin)管有(you)些時候我(wo)會嘗試對物種(zhong)進行(xing)鑒定。

更(geng)重要(yao)的(de)(de)(de)(de)是要(yao)了解這(zhe)個迷人的(de)(de)(de)(de)軟體動物(wu)屬是極(ji)其多變的(de)(de)(de)(de)以及在(zai)它(ta)們的(de)(de)(de)(de)需求(qiu)有何(he)不同。在(zai)我(wo)未來的(de)(de)(de)(de)蘇拉威西之(zhi)行(xing)中(zhong)，我(wo)將會密切關注這(zhe)些(xie)在(zai)我(wo)的(de)(de)(de)(de)夢幻之(zhi)島(dao)的(de)(de)(de)(de)美麗水底(di)下緩慢爬行(xing)的(de)(de)(de)(de)家伙們。

一(yi)個小Tylomelaniasp.的誕生(sheng)，它們(men)的幼體生(sheng)下(xia)來就帶有堅硬的外殼，這是(shi)因(yin)為(wei)它們(men)的身上(shang)有一(yi)層(ceng)厚厚的黏液，在這里(li)被(bei)認為(wei)是(shi)幼體身上(shang)的一(yi)個附(fu)屬物以(yi)方便出生(sheng)。