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基本介紹

蘇(su)拉威西螺(luo)：Tylomelania屬的(de)(de)大型蜷螺(luo)（Rabbit snails；文中(zhong)簡稱(cheng)“兔螺(luo)”），很多人(ren)都說(shuo)它(ta)們(men)很“迷人(ren)”。也許你(ni)再也找不到(dao)其(qi)它(ta)的(de)(de)軟體(ti)動物像這(zhe)群來(lai)自蘇(su)拉威西的(de)(de)大塊頭一樣，在如此(ci)短的(de)(de)時間內就能擄獲水族(zu)愛好者們(men)的(de)(de)芳心。隨著水族(zu)愛好者對(dui)它(ta)們(men)的(de)(de)關(guan)注越來(lai)越多，對(dui)于(yu)兔螺(luo)棲(qi)息地以及生物學(xue)方(fang)面相關(guan)信息的(de)(de)需求也就變得越加強烈(lie)。是時候去(qu)糾(jiu)正關(guan)于(yu)這(zhe)些螺(luo)類(lei)的(de)(de)多種錯誤假設和似(si)是而非的(de)(de)說(shuo)法了。

生長與分布

棲息和發現

在(zai)印度尼(ni)西(xi)亞蘇(su)拉威西(xi)島(dao)夢幻島(dao)嶼，除了(le)(le)(le)各種(zhong)(zhong)魚(yu)、蝦類還發現了(le)(le)(le)兔螺(luo)(luo)屬（Tylomelania）的(de)(de)蜷類，并在(zai)其棲息地(di)對(dui)它們(men)進(jin)行了(le)(le)(le)觀察。當在(zai)研讀那些(xie)有(you)限的(de)(de)科學文獻時發現，人(ren)們(men)幾(ji)乎沒有(you)對(dui)該(gai)屬進(jin)行研究(jiu)過，這(zhe)無疑(yi)是給那些(xie)軟體(ti)動物學家們(men)開(kai)啟了(le)(le)(le)一(yi)處巨大的(de)(de)領(ling)域。水(shui)族(zu)愛好者們(men)也是在(zai)2007/2008年，當蘇(su)拉威西(xi)蝦風靡全(quan)球的(de)(de)時候才知(zhi)道這(zhe)種(zhong)(zhong)蝸(gua)牛的(de)(de)存在(zai)。除了(le)(le)(le)那些(xie)擁有(you)奇特顏(yan)色的(de)(de)米蝦（Caridina）外，那些(xie)擁有(you)形狀美(mei)麗的(de)(de)外殼和色彩迷人(ren)的(de)(de)軟體(ti)部位的(de)(de)各種(zhong)(zhong)螺(luo)(luo)類，也一(yi)同(tong)戲劇化地(di)進(jin)入了(le)(le)(le)我們(men)的(de)(de)水(shui)族(zu)箱之中。

關于這些(xie)蝦需(xu)要高溫、弱堿(jian)性和(he)中(zhong)等(deng)硬度等(deng)水質信息經過緩慢卻穩(wen)定的(de)(de)(de)(de)(de)(de)傳播之后，人(ren)們(men)(men)很(hen)自(zi)然(ran)地(di)(di)會(hui)認為這些(xie)來自(zi)于蘇(su)拉(la)(la)威西中(zhong)部大湖的(de)(de)(de)(de)(de)(de)螺同(tong)樣需(xu)要一(yi)個很(hen)溫暖(nuan)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)環境。然(ran)而，正如(ru)我們(men)(men)所知道(dao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)，當(dang)中(zhong)只有一(yi)部分(fen)是正確的(de)(de)(de)(de)(de)(de)，這些(xie)Tylometania屬的(de)(de)(de)(de)(de)(de)蜷螺遍布于蘇(su)拉(la)(la)威西的(de)(de)(de)(de)(de)(de)大部分(fen)地(di)(di)區，它們(men)(men)不僅(jin)生(sheng)(sheng)活在高海(hai)拔(ba)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)湖泊及河流(liu)中(zhong)，同(tong)樣也會(hui)生(sheng)(sheng)活在那些(xie)地(di)(di)勢低洼的(de)(de)(de)(de)(de)(de)山谷(gu)和(he)低地(di)(di)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)大型(xing)河流(liu)中(zhong)，所以說將它們(men)(men)一(yi)概而論(lun)是完全(quan)錯誤的(de)(de)(de)(de)(de)(de)。

Tylomelania屬的淡水螺生(sheng)活在蘇拉威西(xi)中(zhong)部的那些大型湖(hu)(hu)(hu)泊(bo)及其支流和湖(hu)(hu)(hu)口(kou)中(zhong)。各(ge)類不同的品(pin)種(zhong)(zhong)定期從馬利(li)利(li)（Malili）湖(hu)(hu)(hu)區進(jin)口(kou)而來(lai)，尤其是(shi)投烏提（Towuti）湖(hu)(hu)(hu)和馬塔諾湖(hu)(hu)(hu)（Lake Matano）以及它們周(zhou)邊(bian)的河(he)流。幾(ji)年前，第一個物(wu)種(zhong)(zhong)基本上都是(shi)來(lai)自(zi)于馬利(li)利(li)湖(hu)(hu)(hu)系，但最近有一些卻是(shi)來(lai)自(zi)于西(xi)北部的婆(po)娑湖(hu)(hu)(hu)。

來自婆娑湖的(de)金桔兔(tu)螺（Tylomelania zemis）是(shi)進(jin)口數量(liang)最多的(de)，有非(fei)常多的(de)水族(zu)愛好者會飼養繁殖它們(men)。這(zhe)個(ge)中(zhong)等體型的(de)物種(zhong)(zhong)，以其(qi)美麗(li)的(de)橙色套膜(mo)而聞名(ming)，它們(men)來自于湖泊(bo)之中(zhong)，需要溫(wen)(wen)度較高并且(qie)長期穩(wen)定的(de)水溫(wen)(wen)環境。不過在湖泊(bo)的(de)那(nei)些支流中(zhong)我也(ye)曾發現過一個(ge)類似(si)的(de)品種(zhong)(zhong)，但它們(men)肯定都是(shi)在低溫(wen)(wen)的(de)環境中(zhong)生活的(de)，一旦放到溫(wen)(wen)度較高的(de)水中(zhong)很快(kuai)就(jiu)會死亡。

尤其是(shi)(shi)那些(xie)大型(xing)湖(hu)(hu)(hu)泊中(zhong)的(de)物(wu)種(zhong)，在(zai)演(yan)化(hua)的(de)過程中(zhong)，很多(duo)都是(shi)(shi)從一個(ge)(ge)(ge)甚至(zhi)多(duo)個(ge)(ge)(ge)原型(xing)（archetypes）發展出(chu)來的(de)，這(zhe)(zhe)個(ge)(ge)(ge)過程被稱之為輻射演(yan)化(hua)，使(shi)得這(zhe)(zhe)些(xie)物(wu)種(zhong)進入各個(ge)(ge)(ge)生(sheng)態(tai)棲(qi)位，而且過程仍在(zai)持續中(zhong)，所以有(you)時(shi)這(zhe)(zhe)些(xie)物(wu)種(zhong)之間是(shi)(shi)很難(nan)區(qu)分的(de)。比如，當你在(zai)馬塔諾湖(hu)(hu)(hu)中(zhong)潛水時(shi)，你很快(kuai)就會注意到在(zai)湖(hu)(hu)(hu)中(zhong)的(de)那些(xie)木頭(tou)或石頭(tou)上有(you)很多(duo)的(de)兔螺，它們身體的(de)顏色(se)和外(wai)殼的(de)形狀差別(bie)很小，只有(you)通過仔細(xi)的(de)觀察才(cai)能夠(gou)(gou)辨別(bie)出(chu)來，但是(shi)(shi)在(zai)婆娑湖(hu)(hu)(hu)中(zhong)，我(wo)卻能夠(gou)(gou)清(qing)楚的(de)分辨出(chu)在(zai)不同棲(qi)息地(di)的(de)各類不同品種(zhong)。

輻射演化總是(shi)(shi)需(xu)要強大的(de)(de)(de)(de)(de)適應力去適應一(yi)個特定的(de)(de)(de)(de)(de)棲(qi)地(di)。有一(yi)種(zhong)殼長約有10厘米、軟(ruan)膜為黃、黑(hei)相(xiang)間條紋的(de)(de)(de)(de)(de)大型物種(zhong)，只(zhi)生活在(zai)廣闊(kuo)沙(sha)地(di)上(shang)。它們(men)的(de)(de)(de)(de)(de)殼底(di)是(shi)(shi)棕黑(hei)色(se)的(de)(de)(de)(de)(de)、上(shang)部則(ze)覆蓋了一(yi)層沙(sha)色(se)的(de)(de)(de)(de)(de)鈣質沉積物，每當面臨(lin)危險的(de)(de)(de)(de)(de)時候(hou)，這些大個頭的(de)(de)(de)(de)(de)蝸牛就會(hui)將(jiang)自(zi)己半埋在(zai)沙(sha)中然(ran)后很好(hao)的(de)(de)(de)(de)(de)偽(wei)裝起(qi)來。在(zai)它們(men)身上(shang)附著了很多(duo)那(nei)種(zhong)蘇拉威西特有的(de)(de)(de)(de)(de)Protancylus屬的(de)(de)(de)(de)(de)小型螺(luo)，這些小螺(luo)顯然(ran)是(shi)(shi)將(jiang)它們(men)的(de)(de)(de)(de)(de)同類(lei)當成了自(zi)己的(de)(de)(de)(de)(de)基(ji)質。它們(men)類(lei)似于(yu)海(hai)洋帽貝（Patellidae；笠(li)螺(luo)科），但(dan)事實上(shang)卻(que)隸(li)屬于(yu)扁蜷科（蘋果螺(luo)之類(lei)）。我很少能夠在(zai)那(nei)些木頭或(huo)石頭上(shang)的(de)(de)(de)(de)(de)其它兔螺(luo)身上(shang)發(fa)現大小為1厘米的(de)(de)(de)(de)(de)卵胎生Protancylus cf.pileolus，即(ji)便是(shi)(shi)在(zai)附近的(de)(de)(de)(de)(de)地(di)區也是(shi)(shi)一(yi)樣。

其它(ta)的(de)(de)種類(lei)只(zhi)有在(zai)那(nei)些(xie)(xie)(xie)擁有大量枯木的(de)(de)陡峭岸邊才能發現(xian)，它(ta)們(men)似乎是以(yi)那(nei)些(xie)(xie)(xie)巖屑和稀疏的(de)(de)藻類(lei)為生，還(huan)有其它(ta)的(de)(de)那(nei)些(xie)(xie)(xie)物(wu)種是我在(zai)之(zhi)前提及過的(de)(de)湖(hu)泊中的(de)(de)巖石和鵝卵石上發現(xian)的(de)(de)。在(zai)馬塔諾(nuo)湖(hu)的(de)(de)一些(xie)(xie)(xie)地方，兔螺是極其常(chang)見(jian)的(de)(de)，以(yi)至于在(zai)一個標(biao)記為1平米的(de)(de)區域內就(jiu)能夠數出至少68只(zhi)來。

如此(ci)(ci)密集的(de)族群當然(ran)(ran)就(jiu)會引起營養(yang)方面的(de)問題。這(zhe)些(xie)(xie)湖(hu)泊都是營養(yang)比較匱乏的(de)，因此(ci)(ci)僅能(neng)為那(nei)些(xie)(xie)藻類的(de)生長(chang)提(ti)(ti)供(gong)些(xie)(xie)許養(yang)份。然(ran)(ran)而，在(zai)一些(xie)(xie)地方，蝦(xia)和(he)蝸(gua)牛的(de)族群數量(liang)是非(fei)常(chang)龐大(da)(da)的(de)，它們之間到底誰能(neng)夠(gou)從(cong)中獲益呢？螺(luo)會吃掉大(da)(da)量(liang)的(de)蝦(xia)子排(pai)泄物嗎？在(zai)岸邊有(you)很多高(gao)大(da)(da)茂(mao)盛的(de)樹(shu)木，那(nei)些(xie)(xie)掉落的(de)枝干和(he)樹(shu)葉(xie)(xie)就(jiu)可以(yi)提(ti)(ti)供(gong)足夠(gou)的(de)營養(yang)。所以(yi)某(mou)些(xie)(xie)兔螺(luo)種(zhong)類經常(chang)能(neng)夠(gou)在(zai)那(nei)些(xie)(xie)腐爛(lan)的(de)葉(xie)(xie)子中被發(fa)現也就(jiu)不(bu)足為奇了(le)，這(zhe)種(zhong)情(qing)形(xing)在(zai)那(nei)些(xie)(xie)高(gao)海拔地區較涼爽的(de)小溪中也是顯而易見的(de)。我在(zai)婆娑湖(hu)、馬塔諾(nuo)湖(hu)以(yi)及投烏(wu)提(ti)(ti)湖(hu)區，還有(you)蘇拉威西東南部更(geng)偏南的(de)肯達里市附近發(fa)現了(le)這(zhe)些(xie)(xie)兔螺(luo)。

飼養方法

水族箱中照養

通常來(lai)說(shuo)，這(zhe)些(xie)大型螺不是很難(nan)飼(si)(si)養，有些(xie)人會(hui)將它們(men)(men)飼(si)(si)養在(zai)一(yi)個11升的(de)納米水(shui)族(zu)箱(xiang)中。對于那(nei)些(xie)很少(shao)進(jin)口、體長大約只有1厘(li)(li)米大小(xiao)的(de)小(xiao)型物種來(lai)說(shuo)，可能(neng)會(hui)在(zai)這(zhe)樣的(de)設備(bei)中生活(huo)(huo)的(de)很好，但是對一(yi)個外殼能(neng)夠達到10厘(li)(li)米長的(de)蝸(gua)牛(niu)來(lai)說(shuo)，至(zhi)少(shao)得需要一(yi)個60厘(li)(li)米長的(de)水(shui)族(zu)箱(xiang)才行；當(dang)然(ran)，再大一(yi)點那(nei)就更好了。在(zai)自然(ran)環境中，兔螺們(men)(men)已經高(gao)度適應其(qi)棲地環境，它們(men)(men)會(hui)啃(ken)食(shi)木頭及(ji)石頭上(shang)的(de)藻類和碎(sui)屑，或(huo)是生活(huo)(huo)在(zai)沙(sha)地上(shang)，咀(ju)嚼那(nei)些(xie)沙(sha)子以篩(shai)選出食(shi)物。很快你就會(hui)發(fa)現你的(de)那(nei)些(xie)螺喜歡待在(zai)水(shui)族(zu)箱(xiang)的(de)哪些(xie)位置。

幸(xing)運的(de)(de)是(shi)這(zhe)些軟體(ti)動物(wu)并不挑食(shi)，它(ta)們(men)能(neng)夠接受各種一般的(de)(de)干燥或薄片(pian)餌料(liao)。另外，你(ni)還可以喂食(shi)它(ta)們(men)煮(zhu)熟的(de)(de)南瓜、胡蘿卜或生菜。不是(shi)所(suo)有的(de)(de)物(wu)種都會(hui)吃相同(tong)的(de)(de)食(shi)物(wu)，所(suo)以你(ni)可能(neng)需要實驗(yan)一下。水(shui)族箱(xiang)中要密(mi)植水(shui)草(cao)，因為(wei)至少以我的(de)(de)經(jing)驗(yan)來說，兔螺是(shi)不會(hui)去觸碰那(nei)些高等植物(wu)的(de)(de)。

多數情(qing)況下(xia)購買(mai)這(zhe)些(xie)蝸(gua)牛都是(shi)為了與(yu)那(nei)些(xie)來(lai)自(zi)大型(xing)湖泊的蘇(su)拉(la)威西蝦一起飼養(yang)。然而，那(nei)些(xie)進口(kou)的兔螺并非都來(lai)自(zi)那(nei)些(xie)湖泊之中(zhong)，它們通(tong)常都是(shi)從那(nei)些(xie)較涼爽(shuang)的支流中(zhong)被采集到的。一些(xie)進口(kou)商會做一個溫(wen)度測試，他(ta)們將兩(liang)只(zhi)蝸(gua)牛分別(bie)放(fang)入較溫(wen)暖與(yu)較涼的水中(zhong)，然后(hou)再(zai)觀(guan)察哪一只(zhi)會早一些(xie)出(chu)(chu)來(lai)，合(he)適的溫(wen)度會讓(rang)蝸(gua)牛從殼中(zhong)探出(chu)(chu)頭來(lai)并且開始啃(ken)食(shi)食(shi)物。

如(ru)果這些螺(luo)被喂養的(de)(de)很好，遲早你(ni)會(hui)發現小(xiao)(xiao)小(xiao)(xiao)螺(luo)的(de)(de)身(shen)影(ying)，但是這些螺(luo)類并不(bu)關(guan)心它們的(de)(de)后代，不(bu)久(jiu)后你(ni)將會(hui)看到各(ge)種不(bu)同大小(xiao)(xiao)的(de)(de)兔(tu)螺(luo)在水族箱(xiang)的(de)(de)底部、石塊以及木(mu)頭上安靜地爬行。

繁殖方式

卵胎生螺類

兔螺(luo)(luo)屬（Tylomelania）屬于(yu)厚唇(chun)螺(luo)(luo)科(ke)(ke)（Pachychilidae），它(ta)們(men)的成(cheng)員遍布于(yu)大型熱帶地區。“厚唇(chun)（thick-lipped）”（來自于(yu)希臘語，pachy=厚的，chilus=嘴唇(chun)）螺(luo)(luo)的名(ming)字由來是因為它(ta)們(men)外(wai)殼的邊緣(yuan)經常會變得非常厚重。還有一些(xie)隸屬于(yu)此(ci)科(ke)(ke)的其它(ta)物種(zhong)也是水(shui)族愛好者們(men)所熟知的，比如(ru)：Faunus（黑(hei)蜷(quan)(quan)）以及數量眾多(duo)的Brotia（川(chuan)蜷(quan)(quan)螺(luo)(luo)）品種(zhong)，不過，它(ta)們(men)只有在(zai)一定(ding)的條件下才適合在(zai)水(shui)族箱中(zhong)生活(huo)，因為它(ta)們(men)的繁(fan)殖(zhi)方式是非常特(te)殊的。

現代厚(hou)唇螺(luo)科的(de)原始型態在(zai)古岡(gang)瓦訥（Gondwana）超大陸時(shi)期肯定就已(yi)經存在(zai)了，因為其現存的(de)這些物(wu)種都棲(qi)息在(zai)它過(guo)去的(de)那些地區（中(zhong)、南美洲、非洲大陸、馬達加斯加和澳洲）。

兔螺是蘇(su)拉威西的(de)特有種(zhong)，已經發展出了一套非常特別的(de)繁殖策略：

它(ta)(ta)們是卵(luan)胎生的(de)(de)(de)(de)，每個(ge)后代會被包(bao)裹在一個(ge)卵(luan)囊中(zhong)(zhong)，依靠(kao)母體子宮內的(de)(de)(de)(de)分泌物來(lai)獲取營養。當(dang)小螺從卵(luan)中(zhong)(zhong)孵化出來(lai)的(de)(de)(de)(de)時候，它(ta)(ta)們便已經發(fa)育(yu)完成，就連(lian)它(ta)(ta)們的(de)(de)(de)(de)外殼都變得很堅(jian)硬了。有些兔螺的(de)(de)(de)(de)幼體能夠在母體內成長(chang)到體長(chang)將近2厘米，這是螺類的(de)(de)(de)(de)一項(xiang)記錄。

當(dang)一(yi)只小兔(tu)螺出生以后，馬(ma)上就會(hui)有另外一(yi)個卵(luan)從輸卵(luan)管(guan)釋放(fang)出來(lai)進入子宮中，這可能(neng)是(shi)因(yin)(yin)為(wei)它們熱帶(dai)棲息地(di)的(de)環境幾(ji)乎很(hen)少變化的(de)關系。這里(li)沒有四(si)季之分，所以也就不存在(zai)外在(zai)因(yin)(yin)素來(lai)影響到它們成功繁殖。因(yin)(yin)此，當(dang)在(zai)水族箱中飼養它們的(de)時(shi)候，一(yi)個穩定的(de)環境條(tiao)件是(shi)至關重要的(de)。

價值及其他

驚人的多樣性

關于(yu)兔(tu)螺(luo)(luo)的(de)棲息地方面我(wo)可以寫(xie)上一(yi)(yi)頁(ye)又(you)一(yi)(yi)頁(ye)。在(zai)這里(li)有一(yi)(yi)些(xie)關于(yu)這些(xie)螺(luo)(luo)的(de)新故事，像(xiang)是(shi)報告中(zhong)(zhong)說(shuo)(shuo)，馬塔(ta)諾湖(hu)(hu)中(zhong)(zhong)的(de)小型蘇拉威(wei)西鯔鰕虎魚(yu)（Mugilogobius adeia）將空的(de)螺(luo)(luo)殼(ke)用作產(chan)卵洞穴，與坦干伊喀湖(hu)(hu)中(zhong)(zhong)使用Neothauma空殼(ke)的(de)卷貝魚(yu)一(yi)(yi)樣。兔(tu)螺(luo)(luo)們(men)(men)如今還(huan)是(shi)處(chu)處(chu)充(chong)滿驚(jing)喜。對于(yu)該屬人們(men)(men)也只是(shi)探索到(dao)了(le)一(yi)(yi)部分，因此這對于(yu)我(wo)們(men)(men)來說(shuo)(shuo)依(yi)然是(shi)一(yi)(yi)個難(nan)以置信且激(ji)動人心(xin)的(de)研(yan)究領域，尤其是(shi)在(zai)物種(zhong)形成方面。

細(xi)心的(de)(de)讀(du)者可能(neng)會注(zhu)意到(dao)，我(wo)一直在(zai)盡量避(bi)(bi)免提起學(xue)名(ming)。來(lai)自于這些(xie)棲息(xi)地的(de)(de)30多個不同(tong)的(de)(de)物(wu)(wu)種(zhong)都已經被(bei)描(miao)述過(guo)了（Rintelen&Glaubrecht, 2005），而且很(hen)可能(neng)還有更多的(de)(de)物(wu)(wu)種(zhong)在(zai)等待著科(ke)學(xue)描(miao)述。我(wo)想(xiang)避(bi)(bi)免物(wu)(wu)種(zhong)名(ming)稱可能(neng)被(bei)誤用的(de)(de)情形，因此我(wo)通常都不會標示它們的(de)(de)種(zhong)名(ming)，盡管有些(xie)時候我(wo)會嘗試對物(wu)(wu)種(zhong)進(jin)行鑒定(ding)。

更重要的(de)是(shi)要了解這個迷人的(de)軟(ruan)體動(dong)物屬是(shi)極其多變的(de)以及在(zai)它們(men)的(de)需求有何(he)不同。在(zai)我未來的(de)蘇拉(la)威(wei)西之行中，我將會密切(qie)關注這些(xie)在(zai)我的(de)夢幻之島的(de)美麗(li)水底下緩慢爬行的(de)家伙們(men)。

一(yi)個小(xiao)Tylomelaniasp.的(de)(de)誕(dan)生(sheng)，它們的(de)(de)幼(you)體生(sheng)下來就帶有堅(jian)硬的(de)(de)外殼，這(zhe)是因為它們的(de)(de)身上有一(yi)層厚(hou)厚(hou)的(de)(de)黏(nian)液，在這(zhe)里被(bei)認為是幼(you)體身上的(de)(de)一(yi)個附屬物(wu)以方便出生(sheng)。