人的生殖隔離 生殖隔離是什么意思

生殖隔離 reproductive isolation

與地(di)(di)(di)理隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)對(dui)立的(de)(de)(de)(de)一種(zhong)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)，大致(zhi)相當(dang)于(yu)(yu)從前(qian)所說(shuo)的(de)(de)(de)(de)生(sheng)理隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)。地(di)(di)(di)理隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)由外因引起，而生(sheng)殖(zhi)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)一般(ban)是在具有遺傳差(cha)(cha)異（內(nei)因）的(de)(de)(de)(de)基(ji)礎上才(cai)有可(ke)能(neng)（遺傳隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)）。同(tong)(tong)一地(di)(di)(di)點(dian)的(de)(de)(de)(de)種(zhong)、亞種(zhong)的(de)(de)(de)(de)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)完全(quan)是生(sheng)殖(zhi)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)，但不同(tong)(tong)地(di)(di)(di)點(dian)的(de)(de)(de)(de)種(zhong)、亞種(zhong)在許(xu)多(duo)情況下，似(si)乎(hu)也會(hui)很快發生(sheng)這種(zhong)作(zuo)用。關于(yu)(yu)生(sheng)殖(zhi)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)，許(xu)多(duo)人(ren)進行過討(tao)論(lun)。斯(si)特(te)賓斯(si)（G.L.Stebbins，1966）作(zuo)了如下的(de)(de)(de)(de)分類：（1）合(he)子(zi)形成前(qian)的(de)(de)(de)(de)機制。（i）生(sheng)態隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)：雖在同(tong)(tong)一地(di)(di)(di)域，但生(sheng)態地(di)(di)(di)位不同(tong)(tong)。（ii）季節隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)：開花期(qi)有分離(li)(li)。（iii）行為性隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)（ethological isola－tion）：雌雄(xiong)的(de)(de)(de)(de)性習性不同(tong)(tong)。（iv）機械隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)：基(ji)于(yu)(yu)生(sheng)殖(zhi)器官(guan)構造(zao)的(de)(de)(de)(de)差(cha)(cha)異。（v）配(pei)子(zi)不親和現象（gameteincompatibility）：一方的(de)(de)(de)(de)配(pei)子(zi)體在另一方的(de)(de)(de)(de)生(sheng)殖(zhi)器官(guan)內(nei)死(si)亡。（2）合(he)于(yu)(yu)形成后(hou)的(de)(de)(de)(de)機制。（i）雜(za)(za)種(zhong)死(si)滅(mie)或(huo)弱勢（hybrid inviability，hybrid weakness）。（ii）雜(za)(za)種(zhong)不育。（iii）雜(za)(za)種(zhong)衰敗（hybrid break－down）：F2以后(hou)死(si)滅(mie)或(huo)弱勢。在自然界(jie)中這些(xie)因子(zi)是重復地(di)(di)(di)起著隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)作(zuo)用的(de)(de)(de)(de)。

生殖隔離地理隔離[1]

因(yin)(yin)(yin)生(sheng)殖方面的(de)(de)(de)(de)(de)原因(yin)(yin)(yin)使親(qin)緣關系相(xiang)近的(de)(de)(de)(de)(de)類群(qun)(qun)間(jian)不(bu)雜(za)(za)交，或雜(za)(za)交不(bu)育，或雜(za)(za)交后(hou)產生(sheng)不(bu)育性(xing)后(hou)代的(de)(de)(de)(de)(de)現象。實質是不(bu)同(tong)(tong)種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)(qun)內(nei)的(de)(de)(de)(de)(de)個體(ti)，因(yin)(yin)(yin)受不(bu)同(tong)(tong)基因(yin)(yin)(yin)型控制而有(you)(you)不(bu)同(tong)(tong)的(de)(de)(de)(de)(de)生(sheng)殖行為(wei)及相(xiang)關生(sheng)殖率，故種(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)(qun)間(jian)的(de)(de)(de)(de)(de)基因(yin)(yin)(yin)流動(dong)(dong)受到(dao)(dao)限制或被阻(zu)止。根據影(ying)(ying)(ying)響(xiang)基因(yin)(yin)(yin)流動(dong)(dong)的(de)(de)(de)(de)(de)障(zhang)礙不(bu)同(tong)(tong)分為(wei)：①外在(zai)生(sheng)殖隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)。基因(yin)(yin)(yin)流動(dong)(dong)的(de)(de)(de)(de)(de)障(zhang)礙是個體(ti)受精前外在(zai)的(de)(de)(de)(de)(de)影(ying)(ying)(ying)響(xiang)，包括(kuo)機械(xie)隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)、行為(wei)隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)、季節(jie)隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)和配(pei)(pei)子(zi)(zi)(zi)隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)。如(ru)菊科萵苣屬(shu)（Latuca）的(de)(de)(de)(de)(de)L. canadensis和L. gra- minifolia，分布于美國東南部，人工雜(za)(za)交可(ke)育，但在(zai)自然界中(zhong)(zhong)，前者(zhe)(zhe)夏(xia)季開(kai)花而后(hou)者(zhe)(zhe)春季開(kai)花，得以保持兩個個別(bie)的(de)(de)(de)(de)(de)形態(tai)各異的(de)(de)(de)(de)(de)生(sheng)殖隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)種(zhong)(zhong)(zhong)；②內(nei)在(zai)生(sheng)殖隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)。基因(yin)(yin)(yin)流動(dong)(dong)受到(dao)(dao)個體(ti)內(nei)部的(de)(de)(de)(de)(de)影(ying)(ying)(ying)響(xiang)。由不(bu)同(tong)(tong)群(qun)(qun)體(ti)的(de)(de)(de)(de)(de)配(pei)(pei)子(zi)(zi)(zi)體(ti)、配(pei)(pei)子(zi)(zi)(zi)、染色體(ti)或基因(yin)(yin)(yin)間(jian)不(bu)能相(xiang)互(hu)作用(yong)所致，包括(kuo)不(bu)親(qin)和性(xing)、雜(za)(za)種(zhong)(zhong)(zhong)不(bu)存活、雜(za)(za)種(zhong)(zhong)(zhong)不(bu)孕、雜(za)(za)種(zhong)(zhong)(zhong)破(po)落等(deng)4種(zhong)(zhong)(zhong)隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)。如(ru)馬(ma)（Equus caballus）和驢（E. asinus）雜(za)(za)交，不(bu)能產可(ke)育的(de)(de)(de)(de)(de)雜(za)(za)種(zhong)(zhong)(zhong)后(hou)代。地理隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)和生(sheng)態(tai)隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)都含有(you)(you)生(sheng)殖隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)的(de)(de)(de)(de)(de)意義。生(sheng)殖隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)是隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)的(de)(de)(de)(de)(de)重要內(nei)容，是物種(zhong)(zhong)(zhong)演化的(de)(de)(de)(de)(de)一個因(yin)(yin)(yin)素和物種(zhong)(zhong)(zhong)形成的(de)(de)(de)(de)(de)必(bi)要條(tiao)件。在(zai)成種(zhong)(zhong)(zhong)過(guo)程中(zhong)(zhong)，一般先有(you)(you)地理隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)，后(hou)有(you)(you)生(sheng)殖隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)。

分析

現代進化(hua)論認為，物種(zhong)形成(cheng)大致要經過3個階段(duan)：1)由于(yu)基因(yin)(yin)突(tu)變、染(ran)色(se)體變異和基因(yin)(yin)重(zhong)組，使種(zhong)群(qun)(qun)中產生可(ke)遺(yi)傳(chuan)的(de)(de)變異；2)自然選(xuan)擇等(deng)因(yin)(yin)素作用于(yu)可(ke)遺(yi)傳(chuan)的(de)(de)變異，使種(zhong)群(qun)(qun)的(de)(de)遺(yi)傳(chuan)結構(基因(yin)(yin)型頻率和基因(yin)(yin)頻率)發生了適應(ying)性的(de)(de)改(gai)變；3)不(bu)同(tong)種(zhong)群(qun)(qun)由于(yu)地理隔離和生態隔離而加深了性狀分歧，逐(zhu)漸(jian)形成(cheng)亞種(zhong)，一旦出(chu)現了生殖隔離，亞種(zhong)就變成(cheng)了新種(zhong)。此外，在植物界異源多倍體的(de)(de)產生亦可(ke)導(dao)致新種(zhong)形成(cheng)。

分類

以(yi)下是幾種生(sheng)殖(zhi)隔離機制(zhi)。

地理隔離

由于地理障礙(ai)(如高山(shan)、海洋和沙漠(mo)等(deng))而使兩個或幾(ji)個群體之間不易(yi)交(jiao)配成(cheng)功的隔(ge)離機制，是形成(cheng)物種的第一步。

生態隔離

由于食性(xing)、生(sheng)活(huo)習性(xing)和棲(qi)棲(qi)地(di)點的(de)不(bu)同(tong)(tong)，使幾個親緣關(guan)系接近的(de)類群(qun)之間交配不(bu)易成功的(de)隔(ge)離(li)機(ji)制。例如(ru)有人報道5種近緣雀在(zai)樹冠(guan)的(de)不(bu)同(tong)(tong)層次捕食不(bu)同(tong)(tong)的(de)昆蟲，以(yi)及營巢的(de)位置和交配產卵的(de)繁殖(zhi)季節不(bu)同(tong)(tong)，所以(yi)它們雖然生(sheng)活(huo)在(zai)同(tong)(tong)一片森林，甚(shen)至同(tong)(tong)一棵樹上，也都因(yin)各有自己的(de)生(sheng)態(tai)位置而形成生(sheng)殖(zhi)隔(ge)離(li)。

季節隔離

又稱時(shi)間(jian)隔(ge)(ge)離，新種形(xing)成(cheng)過程中，合(he)子形(xing)成(cheng)前的(de)隔(ge)(ge)離機制之一(yi)。生(sheng)物(wu)一(yi)般都有(you)一(yi)定的(de)生(sheng)育季(ji)節和時(shi)間(jian)，如(ru)動物(wu)的(de)發情(qing)期(qi)(qi)、交(jiao)配期(qi)(qi)；植物(wu)的(de)開花期(qi)(qi)和授粉(fen)期(qi)(qi)等，如(ru)果同(tong)種群(qun)體間(jian)的(de)生(sheng)育季(ji)節和時(shi)間(jian)不同(tong)，就會(hui)造成(cheng)季(ji)節隔(ge)(ge)離或時(shi)間(jian)隔(ge)(ge)離，阻止了基因的(de)交(jiao)流，從而導致(zhi)生(sheng)殖(zhi)隔(ge)(ge)離的(de)形(xing)成(cheng)。例如(ru)，北美有(you)3種蛙(wa)，同(tong)生(sheng)在一(yi)個池塘(tang)里，但由(you)于繁殖(zhi)季(ji)節不同(tong)而構成(cheng)了生(sheng)殖(zhi)隔(ge)(ge)離。林蛙(wa)在水(shui)溫(wen)達到7 ℃時(shi)，首(shou)先產卵(luan)；其(qi)次(ci)是笛蛙(wa)，在水(shui)溫(wen)達到12 ℃時(shi)開始產卵(luan)；鼓蛙(wa)在水(shui)溫(wen)達到16 ℃時(shi)才開始產卵(luan)。

生理隔離

植物傳粉(fen)后或動物交配(pei)后，由于生理上的不(bu)協調而不(bu)能完成(cheng)(cheng)受精作用的現象。例如，異種花(hua)粉(fen)落在(zai)柱(zhu)頭(tou)上通(tong)常不(bu)能形成(cheng)(cheng)花(hua)粉(fen)管(guan)；有的即使形成(cheng)(cheng)花(hua)粉(fen)管(guan)也不(bu)能成(cheng)(cheng)功(gong)地(di)通(tong)過花(hua)柱(zhu)、到達胚珠。又如綠(lv)果蠅(ying)的精子在(zai)美(mei)洲果蠅(ying)的受精囊內很(hen)快就(jiu)喪失游動能力，而同(tong)種精子則可較(jiao)長時間保持活動能力。

形態隔離

主要指(zhi)由于植物花(hua)的(de)(de)結構(gou)與傳粉(fen)者(zhe)形態(tai)結構(gou)不協調而造(zao)成(cheng)的(de)(de)交配(pei)受(shou)精障礙(ai)。例如，大(da)紅(hong)(hong)吊鐘(zhong)(zhong)柳(liu)，花(hua)紅(hong)(hong)色，有細長的(de)(de)管狀(zhuang)(zhuang)花(hua)冠(guan)(guan)(guan)；山吊鐘(zhong)(zhong)柳(liu)，花(hua)藍色，有較大(da)的(de)(de)鐘(zhong)(zhong)狀(zhuang)(zhuang)花(hua)冠(guan)(guan)(guan)。二者(zhe)在人工授粉(fen)時能形成(cheng)雜(za)種(zhong)，但在自然條件下，前者(zhe)以其紅(hong)(hong)色光(guang)(guang)和(he)紅(hong)(hong)外光(guang)(guang)招引蜂(feng)鳥，管狀(zhuang)(zhuang)的(de)(de)花(hua)冠(guan)(guan)(guan)對蜂(feng)鳥細長的(de)(de)喙也(ye)相(xiang)適應；后者(zhe)以藍紫光(guang)(guang)與紫外光(guang)(guang)招引蜂(feng)類(lei)，鐘(zhong)(zhong)狀(zhuang)(zhuang)花(hua)冠(guan)(guan)(guan)也(ye)適于蜂(feng)類(lei)采蜜，但二者(zhe)之間(jian)不能相(xiang)互(hu)授粉(fen)。這樣(yang)，它們的(de)(de)花(hua)色和(he)結構(gou)，便構(gou)成(cheng)了(le)(le)物種(zhong)間(jian)的(de)(de)隔離而阻止了(le)(le)基(ji)因的(de)(de)交流，此即為形態(tai)隔離。

行為隔離

由于交配(pei)行(xing)(xing)(xing)為不(bu)(bu)同，而使(shi)兩個或幾個親緣關系相(xiang)近的(de)(de)(de)類群(qun)之間交配(pei)不(bu)(bu)易成功的(de)(de)(de)隔離機制。例如，紅蟋(xi)蟀(shuai)(shuai)、賓州蟋(xi)蟀(shuai)(shuai)和富爾頓蟋(xi)蟀(shuai)(shuai)在形態上無區別，但鳴(ming)聲(sheng)(sheng)的(de)(de)(de)強(qiang)弱和頻(pin)率不(bu)(bu)同。試(shi)驗證明(ming)，交配(pei)僅在發生同一(yi)鳴(ming)聲(sheng)(sheng)的(de)(de)(de)種內進(jin)行(xing)(xing)(xing)，不(bu)(bu)同鳴(ming)聲(sheng)(sheng)的(de)(de)(de)蟋(xi)蟀(shuai)(shuai)不(bu)(bu)進(jin)行(xing)(xing)(xing)交配(pei)。

雜種不活

一種(zhong)(zhong)雜交后的(de)生殖(zhi)隔離，不同種(zhong)(zhong)生物受精后，雖(sui)能(neng)(neng)(neng)形成(cheng)合(he)子，但(dan)合(he)子不能(neng)(neng)(neng)存活(huo)；或合(he)子雖(sui)能(neng)(neng)(neng)存活(huo)，但(dan)胚(pei)胎(tai)發(fa)育(yu)(yu)到一定(ding)階段(duan)便死(si)亡；或者胚(pei)胎(tai)發(fa)育(yu)(yu)雖(sui)然完成(cheng)，并發(fa)育(yu)(yu)為(wei)幼體，但(dan)不能(neng)(neng)(neng)生活(huo)到性成(cheng)熟，故(gu)不能(neng)(neng)(neng)留下后代(dai)。例如(ru)，以奧地(di)利亞麻(♀)與多(duo)年(nian)生亞麻(♂)雜交，雜種(zhong)(zhong)的(de)胚(pei)不能(neng)(neng)(neng)充分(fen)發(fa)育(yu)(yu)，因為(wei)胚(pei)和胚(pei)乳不協調。反交時，胚(pei)和胚(pei)乳雖(sui)較協調，雜種(zhong)(zhong)胚(pei)可以充分(fen)發(fa)育(yu)(yu)，但(dan)不能(neng)(neng)(neng)穿破母(mu)本(ben)組織形成(cheng)的(de)種(zhong)(zhong)皮(pi)，種(zhong)(zhong)子不能(neng)(neng)(neng)萌發(fa)，雜種(zhong)(zhong)也不能(neng)(neng)(neng)成(cheng)活(huo)。

雜種不育

一種雜交后(hou)的(de)(de)生(sheng)(sheng)殖(zhi)(zhi)隔離。不(bu)同種生(sheng)(sheng)物雜交后(hou)雖能(neng)形成合子，并發育(yu)(yu)為成熟的(de)(de)F1雜種，但雜種不(bu)能(neng)產生(sheng)(sheng)后(hou)代(dai)。例(li)如，馬和驢雜交所生(sheng)(sheng)的(de)(de)騾(luo)就不(bu)能(neng)生(sheng)(sheng)育(yu)(yu)。因為馬的(de)(de)染(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)為64，驢的(de)(de)染(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)數(shu)為62，騾(luo)的(de)(de)染(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)數(shu)為63。馬的(de)(de)32對(dui)染(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)中有18對(dui)端著(zhu)絲粒染(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)，驢的(de)(de)31對(dui)染(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)中只有11對(dui)端著(zhu)絲粒染(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)，騾(luo)在形成生(sheng)(sheng)殖(zhi)(zhi)細(xi)胞時，染(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)不(bu)能(neng)正常(chang)配對(dui)(即聯會(hui)紊亂)而不(bu)能(neng)完成減數(shu)分裂和形成正常(chang)的(de)(de)配子，故不(bu)能(neng)生(sheng)(sheng)育(yu)(yu)。

雜種衰敗

也(ye)叫雜(za)(za)種破落，是(shi)一種雜(za)(za)交(jiao)后的(de)生殖(zhi)隔離機制(zhi)。種間雜(za)(za)交(jiao)雖能(neng)(neng)(neng)形成能(neng)(neng)(neng)育(yu)的(de)F1，但在F2或回交(jiao)后代中，絕大(da)部分重(zhong)組基因(yin)型不相(xiang)協(xie)調，無適應能(neng)(neng)(neng)力(li)，不能(neng)(neng)(neng)存活(huo)。例如，有人以陸地棉(mian)的(de)斑點變種為母(mu)本，與夏威夷棉(mian)雜(za)(za)交(jiao)，F1能(neng)(neng)(neng)活(huo)也(ye)能(neng)(neng)(neng)育(yu)。但是(shi)F1植株(zhu)上(shang)結出的(de)106粒F2種子(zi)(zi)中，7粒胚小(xiao)，不能(neng)(neng)(neng)發(fa)芽(ya)；32粒胚看(kan)來正常，但也(ye)不能(neng)(neng)(neng)萌(meng)發(fa)；9粒能(neng)(neng)(neng)穿(chuan)破種皮，但子(zi)(zi)葉不能(neng)(neng)(neng)展開(kai)；22粒能(neng)(neng)(neng)長成幼(you)苗(miao)，但不久即死亡；16粒長成弱苗(miao)，僅活(huo)了3周；20粒長成的(de)幼(you)苗(miao)，能(neng)(neng)(neng)活(huo)3周以上(shang)，但以后發(fa)育(yu)也(ye)不正常。這表明在F2的(de)重(zhong)組基因(yin)型中，存在著雜(za)(za)種衰敗機制(zhi)，它(ta)們經不起(qi)強(qiang)大(da)的(de)自然選(xuan)擇壓力(li)，最終也(ye)不能(neng)(neng)(neng)存活(huo)下來。

以(yi)上各(ge)種類型的(de)(de)生(sheng)殖隔離(li)，實質上都是阻礙不(bu)同物種間的(de)(de)基因交流，使各(ge)個隔離(li)種群(qun)各(ge)有較強的(de)(de)穩定性，以(yi)保證在自然(ran)條件下各(ge)按著與環(huan)境(jing)相適應的(de)(de)方向發(fa)展。因此，物種是生(sheng)殖隔離(li)的(de)(de)種群(qun)，由地理隔離(li)發(fa)展到生(sheng)殖隔離(li)是大多數物種形成的(de)(de)基本因素。