人的生殖隔離 生殖隔離是什么意思

生殖隔離 reproductive isolation

與地理(li)隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)(li)(li)(li)對立(li)的(de)(de)(de)(de)(de)一(yi)(yi)種(zhong)隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)(li)(li)(li)，大致相(xiang)當(dang)于(yu)從前所說的(de)(de)(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)理(li)隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)(li)(li)(li)。地理(li)隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)(li)(li)(li)由外因(yin)(yin)引起(qi)，而生(sheng)(sheng)殖(zhi)隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)(li)(li)(li)一(yi)(yi)般是在(zai)具有(you)遺傳差異（內因(yin)(yin)）的(de)(de)(de)(de)(de)基(ji)(ji)礎上才有(you)可(ke)能（遺傳隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)(li)(li)(li)）。同(tong)(tong)一(yi)(yi)地點(dian)的(de)(de)(de)(de)(de)種(zhong)、亞(ya)種(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)(li)(li)(li)完全(quan)是生(sheng)(sheng)殖(zhi)隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)(li)(li)(li)，但不同(tong)(tong)地點(dian)的(de)(de)(de)(de)(de)種(zhong)、亞(ya)種(zhong)在(zai)許多情況下，似(si)乎(hu)也會很快(kuai)發(fa)生(sheng)(sheng)這種(zhong)作(zuo)用(yong)。關于(yu)生(sheng)(sheng)殖(zhi)隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)(li)(li)(li)，許多人進(jin)行過討論。斯特賓斯（G.L.Stebbins，1966）作(zuo)了(le)如下的(de)(de)(de)(de)(de)分(fen)類：（1）合子(zi)形(xing)成前的(de)(de)(de)(de)(de)機(ji)(ji)制。（i）生(sheng)(sheng)態(tai)隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)(li)(li)(li)：雖在(zai)同(tong)(tong)一(yi)(yi)地域，但生(sheng)(sheng)態(tai)地位不同(tong)(tong)。（ii）季節隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)(li)(li)(li)：開(kai)花期(qi)有(you)分(fen)離(li)(li)(li)(li)(li)(li)。（iii）行為性隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)(li)(li)(li)（ethological isola－tion）：雌雄的(de)(de)(de)(de)(de)性習性不同(tong)(tong)。（iv）機(ji)(ji)械隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)(li)(li)(li)：基(ji)(ji)于(yu)生(sheng)(sheng)殖(zhi)器(qi)官構造的(de)(de)(de)(de)(de)差異。（v）配子(zi)不親和(he)現象（gameteincompatibility）：一(yi)(yi)方的(de)(de)(de)(de)(de)配子(zi)體在(zai)另(ling)一(yi)(yi)方的(de)(de)(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)殖(zhi)器(qi)官內死(si)亡。（2）合于(yu)形(xing)成后(hou)的(de)(de)(de)(de)(de)機(ji)(ji)制。（i）雜(za)種(zhong)死(si)滅或弱(ruo)勢(shi)(shi)（hybrid inviability，hybrid weakness）。（ii）雜(za)種(zhong)不育。（iii）雜(za)種(zhong)衰敗（hybrid break－down）：F2以后(hou)死(si)滅或弱(ruo)勢(shi)(shi)。在(zai)自然界中這些因(yin)(yin)子(zi)是重(zhong)復地起(qi)著(zhu)隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)(li)(li)(li)作(zuo)用(yong)的(de)(de)(de)(de)(de)。

生殖隔離地理隔離[1]

因(yin)生(sheng)殖(zhi)(zhi)方面的(de)原因(yin)使親(qin)緣關系相近的(de)類群(qun)間不(bu)(bu)雜(za)交(jiao)，或雜(za)交(jiao)不(bu)(bu)育(yu)，或雜(za)交(jiao)后(hou)(hou)產生(sheng)不(bu)(bu)育(yu)性后(hou)(hou)代的(de)現象。實(shi)質(zhi)是(shi)不(bu)(bu)同種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)內的(de)個體(ti)(ti)，因(yin)受不(bu)(bu)同基因(yin)型控制(zhi)而有(you)不(bu)(bu)同的(de)生(sheng)殖(zhi)(zhi)行(xing)為及相關生(sheng)殖(zhi)(zhi)率，故(gu)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)間的(de)基因(yin)流(liu)動(dong)受到(dao)限制(zhi)或被阻(zu)止。根據影(ying)響基因(yin)流(liu)動(dong)的(de)障(zhang)礙(ai)不(bu)(bu)同分(fen)為：①外(wai)在生(sheng)殖(zhi)(zhi)隔(ge)離(li)(li)(li)(li)。基因(yin)流(liu)動(dong)的(de)障(zhang)礙(ai)是(shi)個體(ti)(ti)受精(jing)前外(wai)在的(de)影(ying)響，包(bao)括(kuo)機械隔(ge)離(li)(li)(li)(li)、行(xing)為隔(ge)離(li)(li)(li)(li)、季(ji)節隔(ge)離(li)(li)(li)(li)和(he)配(pei)子隔(ge)離(li)(li)(li)(li)。如(ru)菊科萵苣屬(shu)（Latuca）的(de)L. canadensis和(he)L. gra- minifolia，分(fen)布于美國東南部，人(ren)工雜(za)交(jiao)可(ke)育(yu)，但在自(zi)然界(jie)中(zhong)，前者夏(xia)季(ji)開(kai)花而后(hou)(hou)者春季(ji)開(kai)花，得以保持兩(liang)個個別的(de)形態各異的(de)生(sheng)殖(zhi)(zhi)隔(ge)離(li)(li)(li)(li)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)；②內在生(sheng)殖(zhi)(zhi)隔(ge)離(li)(li)(li)(li)。基因(yin)流(liu)動(dong)受到(dao)個體(ti)(ti)內部的(de)影(ying)響。由不(bu)(bu)同群(qun)體(ti)(ti)的(de)配(pei)子體(ti)(ti)、配(pei)子、染色體(ti)(ti)或基因(yin)間不(bu)(bu)能(neng)相互作用所致，包(bao)括(kuo)不(bu)(bu)親(qin)和(he)性、雜(za)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)不(bu)(bu)存活、雜(za)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)不(bu)(bu)孕(yun)、雜(za)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)破落等4種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)隔(ge)離(li)(li)(li)(li)。如(ru)馬（Equus caballus）和(he)驢（E. asinus）雜(za)交(jiao)，不(bu)(bu)能(neng)產可(ke)育(yu)的(de)雜(za)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)后(hou)(hou)代。地理(li)隔(ge)離(li)(li)(li)(li)和(he)生(sheng)態隔(ge)離(li)(li)(li)(li)都(dou)含有(you)生(sheng)殖(zhi)(zhi)隔(ge)離(li)(li)(li)(li)的(de)意(yi)義。生(sheng)殖(zhi)(zhi)隔(ge)離(li)(li)(li)(li)是(shi)隔(ge)離(li)(li)(li)(li)的(de)重要內容，是(shi)物種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)演化的(de)一(yi)個因(yin)素(su)和(he)物種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)形成(cheng)的(de)必要條件。在成(cheng)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)過(guo)程中(zhong)，一(yi)般(ban)先有(you)地理(li)隔(ge)離(li)(li)(li)(li)，后(hou)(hou)有(you)生(sheng)殖(zhi)(zhi)隔(ge)離(li)(li)(li)(li)。

分析

現代進化論(lun)認為，物種形成(cheng)大致要經過3個階(jie)段：1)由(you)于(yu)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)突變(bian)、染色(se)體變(bian)異和(he)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)重組，使種群中(zhong)產生(sheng)(sheng)可(ke)(ke)遺(yi)傳(chuan)的變(bian)異；2)自然(ran)選擇等因(yin)(yin)(yin)(yin)素(su)作用于(yu)可(ke)(ke)遺(yi)傳(chuan)的變(bian)異，使種群的遺(yi)傳(chuan)結構(基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)型(xing)頻(pin)率和(he)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)(yin)頻(pin)率)發生(sheng)(sheng)了適應性(xing)的改(gai)變(bian)；3)不同種群由(you)于(yu)地理(li)隔(ge)離和(he)生(sheng)(sheng)態隔(ge)離而加深了性(xing)狀(zhuang)分(fen)歧，逐漸形成(cheng)亞(ya)種，一旦(dan)出現了生(sheng)(sheng)殖隔(ge)離，亞(ya)種就變(bian)成(cheng)了新(xin)種。此外，在植物界異源(yuan)多倍體的產生(sheng)(sheng)亦可(ke)(ke)導致新(xin)種形成(cheng)。

分類

以(yi)下是(shi)幾種生殖隔離機制(zhi)。

地理隔離

由于地理障礙(如高山、海洋和(he)沙漠等(deng))而使兩個或幾個群體(ti)之間不(bu)易交(jiao)配成功的隔離機制，是形成物種(zhong)的第一步。

生態隔離

由于食性、生活習(xi)性和棲棲地(di)點(dian)的不同，使(shi)幾個(ge)親緣關(guan)系接近的類(lei)群(qun)之間交配不易成功(gong)的隔離機(ji)制。例如(ru)有人(ren)報道5種近緣雀(que)在樹冠的不同層次捕食不同的昆蟲，以(yi)及營巢的位置和交配產卵的繁殖季節不同，所以(yi)它(ta)們雖(sui)然生活在同一片(pian)森林，甚至(zhi)同一棵樹上，也都因各有自(zi)己的生態(tai)位置而形成生殖隔離。

季節隔離

又稱時(shi)(shi)間隔離，新種形(xing)成(cheng)(cheng)過程中(zhong)，合子形(xing)成(cheng)(cheng)前的(de)(de)隔離機(ji)制之一(yi)。生(sheng)(sheng)物一(yi)般都有一(yi)定的(de)(de)生(sheng)(sheng)育季(ji)(ji)(ji)節和時(shi)(shi)間，如動物的(de)(de)發情期、交配期；植物的(de)(de)開花期和授粉期等，如果同種群體間的(de)(de)生(sheng)(sheng)育季(ji)(ji)(ji)節和時(shi)(shi)間不(bu)(bu)同，就會造成(cheng)(cheng)季(ji)(ji)(ji)節隔離或時(shi)(shi)間隔離，阻(zu)止了基(ji)因的(de)(de)交流，從而(er)導致生(sheng)(sheng)殖隔離的(de)(de)形(xing)成(cheng)(cheng)。例如，北美有3種蛙(wa)，同生(sheng)(sheng)在(zai)一(yi)個池塘里，但由于繁殖季(ji)(ji)(ji)節不(bu)(bu)同而(er)構成(cheng)(cheng)了生(sheng)(sheng)殖隔離。林蛙(wa)在(zai)水(shui)溫達到7 ℃時(shi)(shi)，首(shou)先產卵；其次是笛蛙(wa)，在(zai)水(shui)溫達到12 ℃時(shi)(shi)開始產卵；鼓蛙(wa)在(zai)水(shui)溫達到16 ℃時(shi)(shi)才開始產卵。

生理隔離

植物傳粉(fen)后或動物交配后，由于生理上的(de)不協調(diao)而(er)不能(neng)(neng)完成(cheng)受精(jing)作(zuo)用的(de)現(xian)象(xiang)。例如(ru)，異種(zhong)花粉(fen)落在柱(zhu)頭(tou)上通常(chang)不能(neng)(neng)形成(cheng)花粉(fen)管；有的(de)即使形成(cheng)花粉(fen)管也不能(neng)(neng)成(cheng)功地通過花柱(zhu)、到達胚珠。又如(ru)綠果(guo)(guo)蠅(ying)的(de)精(jing)子在美洲果(guo)(guo)蠅(ying)的(de)受精(jing)囊內很快就喪失游動能(neng)(neng)力，而(er)同種(zhong)精(jing)子則可較長時(shi)間保持活(huo)動能(neng)(neng)力。

形態隔離

主要指由于植物花的(de)(de)(de)(de)結構(gou)(gou)與傳粉者(zhe)(zhe)形(xing)(xing)態(tai)結構(gou)(gou)不協調(diao)而(er)造(zao)成的(de)(de)(de)(de)交配受精障(zhang)礙。例如(ru)，大紅(hong)(hong)(hong)吊(diao)鐘(zhong)(zhong)柳(liu)，花紅(hong)(hong)(hong)色，有細長的(de)(de)(de)(de)管(guan)(guan)狀(zhuang)(zhuang)花冠；山吊(diao)鐘(zhong)(zhong)柳(liu)，花藍(lan)色，有較大的(de)(de)(de)(de)鐘(zhong)(zhong)狀(zhuang)(zhuang)花冠。二者(zhe)(zhe)在人工授粉時(shi)能(neng)(neng)形(xing)(xing)成雜種，但在自(zi)然(ran)條件下，前者(zhe)(zhe)以其紅(hong)(hong)(hong)色光和紅(hong)(hong)(hong)外光招引(yin)蜂鳥，管(guan)(guan)狀(zhuang)(zhuang)的(de)(de)(de)(de)花冠對蜂鳥細長的(de)(de)(de)(de)喙也相適應；后(hou)者(zhe)(zhe)以藍(lan)紫(zi)光與紫(zi)外光招引(yin)蜂類(lei)，鐘(zhong)(zhong)狀(zhuang)(zhuang)花冠也適于蜂類(lei)采蜜，但二者(zhe)(zhe)之間不能(neng)(neng)相互授粉。這(zhe)樣，它(ta)們的(de)(de)(de)(de)花色和結構(gou)(gou)，便構(gou)(gou)成了(le)物種間的(de)(de)(de)(de)隔離(li)而(er)阻(zu)止了(le)基因的(de)(de)(de)(de)交流(liu)，此即為形(xing)(xing)態(tai)隔離(li)。

行為隔離

由于交配行(xing)為不(bu)(bu)同(tong)，而使(shi)兩個或幾個親(qin)緣關(guan)系相(xiang)近(jin)的類(lei)群之間交配不(bu)(bu)易成功的隔離機制。例(li)如，紅(hong)蟋(xi)蟀(shuai)、賓州蟋(xi)蟀(shuai)和(he)(he)富爾頓蟋(xi)蟀(shuai)在形態上(shang)無區別(bie)，但鳴(ming)(ming)聲的強弱和(he)(he)頻率不(bu)(bu)同(tong)。試驗證明(ming)，交配僅(jin)在發(fa)生同(tong)一鳴(ming)(ming)聲的種內進(jin)行(xing)，不(bu)(bu)同(tong)鳴(ming)(ming)聲的蟋(xi)蟀(shuai)不(bu)(bu)進(jin)行(xing)交配。

雜種不活

一種(zhong)(zhong)雜(za)交后(hou)的生(sheng)(sheng)殖隔(ge)離，不(bu)(bu)同種(zhong)(zhong)生(sheng)(sheng)物受(shou)精后(hou)，雖(sui)能(neng)(neng)形成(cheng)(cheng)合子，但合子不(bu)(bu)能(neng)(neng)存活(huo)；或合子雖(sui)能(neng)(neng)存活(huo)，但胚(pei)(pei)(pei)(pei)胎發(fa)育(yu)到一定階段便死亡(wang)；或者(zhe)胚(pei)(pei)(pei)(pei)胎發(fa)育(yu)雖(sui)然(ran)完成(cheng)(cheng)，并發(fa)育(yu)為(wei)幼(you)體，但不(bu)(bu)能(neng)(neng)生(sheng)(sheng)活(huo)到性(xing)成(cheng)(cheng)熟(shu)，故不(bu)(bu)能(neng)(neng)留(liu)下(xia)后(hou)代。例如，以(yi)奧地利亞(ya)麻(ma)(♀)與(yu)多年生(sheng)(sheng)亞(ya)麻(ma)(♂)雜(za)交，雜(za)種(zhong)(zhong)的胚(pei)(pei)(pei)(pei)不(bu)(bu)能(neng)(neng)充(chong)分發(fa)育(yu)，因為(wei)胚(pei)(pei)(pei)(pei)和(he)胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳不(bu)(bu)協調(diao)。反(fan)交時，胚(pei)(pei)(pei)(pei)和(he)胚(pei)(pei)(pei)(pei)乳雖(sui)較協調(diao)，雜(za)種(zhong)(zhong)胚(pei)(pei)(pei)(pei)可以(yi)充(chong)分發(fa)育(yu)，但不(bu)(bu)能(neng)(neng)穿破(po)母本(ben)組織(zhi)形成(cheng)(cheng)的種(zhong)(zhong)皮(pi)，種(zhong)(zhong)子不(bu)(bu)能(neng)(neng)萌(meng)發(fa)，雜(za)種(zhong)(zhong)也不(bu)(bu)能(neng)(neng)成(cheng)(cheng)活(huo)。

雜種不育

一種(zhong)(zhong)雜交后(hou)的(de)生(sheng)(sheng)殖隔(ge)離。不(bu)同種(zhong)(zhong)生(sheng)(sheng)物雜交后(hou)雖(sui)能(neng)(neng)形成(cheng)(cheng)合子(zi)，并發(fa)育(yu)為(wei)(wei)成(cheng)(cheng)熟的(de)F1雜種(zhong)(zhong)，但(dan)雜種(zhong)(zhong)不(bu)能(neng)(neng)產生(sheng)(sheng)后(hou)代。例如，馬和驢雜交所生(sheng)(sheng)的(de)騾就(jiu)不(bu)能(neng)(neng)生(sheng)(sheng)育(yu)。因為(wei)(wei)馬的(de)染色(se)(se)(se)體為(wei)(wei)64，驢的(de)染色(se)(se)(se)體數為(wei)(wei)62，騾的(de)染色(se)(se)(se)體數為(wei)(wei)63。馬的(de)32對染色(se)(se)(se)體中有18對端著(zhu)絲粒(li)染色(se)(se)(se)體，驢的(de)31對染色(se)(se)(se)體中只(zhi)有11對端著(zhu)絲粒(li)染色(se)(se)(se)體，騾在形成(cheng)(cheng)生(sheng)(sheng)殖細胞時，染色(se)(se)(se)體不(bu)能(neng)(neng)正常(chang)配(pei)對(即聯會紊亂)而不(bu)能(neng)(neng)完成(cheng)(cheng)減數分裂和形成(cheng)(cheng)正常(chang)的(de)配(pei)子(zi)，故不(bu)能(neng)(neng)生(sheng)(sheng)育(yu)。

雜種衰敗

也(ye)叫雜(za)種(zhong)破落(luo)，是一種(zhong)雜(za)交(jiao)(jiao)后的(de)生殖(zhi)隔離機制(zhi)。種(zhong)間雜(za)交(jiao)(jiao)雖(sui)能(neng)(neng)(neng)(neng)形(xing)成能(neng)(neng)(neng)(neng)育(yu)的(de)F1，但在F2或回交(jiao)(jiao)后代中(zhong)，絕大部分(fen)重組基(ji)因(yin)(yin)型不(bu)相協(xie)調，無適應(ying)能(neng)(neng)(neng)(neng)力，不(bu)能(neng)(neng)(neng)(neng)存活(huo)。例如，有人以(yi)陸(lu)地棉的(de)斑點變種(zhong)為母本，與夏(xia)威夷(yi)棉雜(za)交(jiao)(jiao)，F1能(neng)(neng)(neng)(neng)活(huo)也(ye)能(neng)(neng)(neng)(neng)育(yu)。但是F1植(zhi)株(zhu)上(shang)結出的(de)106粒(li)F2種(zhong)子(zi)中(zhong)，7粒(li)胚(pei)小，不(bu)能(neng)(neng)(neng)(neng)發芽；32粒(li)胚(pei)看來(lai)正常，但也(ye)不(bu)能(neng)(neng)(neng)(neng)萌發；9粒(li)能(neng)(neng)(neng)(neng)穿(chuan)破種(zhong)皮，但子(zi)葉不(bu)能(neng)(neng)(neng)(neng)展開；22粒(li)能(neng)(neng)(neng)(neng)長(chang)成幼(you)苗，但不(bu)久即死(si)亡；16粒(li)長(chang)成弱(ruo)苗，僅活(huo)了3周(zhou)；20粒(li)長(chang)成的(de)幼(you)苗，能(neng)(neng)(neng)(neng)活(huo)3周(zhou)以(yi)上(shang)，但以(yi)后發育(yu)也(ye)不(bu)正常。這(zhe)表明在F2的(de)重組基(ji)因(yin)(yin)型中(zhong)，存在著(zhu)雜(za)種(zhong)衰敗機制(zhi)，它們(men)經(jing)不(bu)起強大的(de)自然(ran)選擇壓力，最終也(ye)不(bu)能(neng)(neng)(neng)(neng)存活(huo)下來(lai)。

以上(shang)(shang)各種(zhong)類型的生(sheng)殖(zhi)(zhi)隔(ge)離(li)，實質(zhi)上(shang)(shang)都是(shi)阻礙(ai)不同(tong)物(wu)(wu)種(zhong)間的基因交流，使(shi)各個(ge)隔(ge)離(li)種(zhong)群(qun)各有較強的穩定性，以保證在(zai)自然(ran)條件下(xia)各按著與環境(jing)相適應的方向發展(zhan)。因此，物(wu)(wu)種(zhong)是(shi)生(sheng)殖(zhi)(zhi)隔(ge)離(li)的種(zhong)群(qun)，由地理隔(ge)離(li)發展(zhan)到生(sheng)殖(zhi)(zhi)隔(ge)離(li)是(shi)大多數物(wu)(wu)種(zhong)形成(cheng)的基本(ben)因素。