人的生殖隔離 生殖隔離是什么意思

生殖隔離 reproductive isolation

與地(di)理(li)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)對(dui)立的(de)(de)一(yi)種(zhong)(zhong)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)，大(da)致(zhi)相當于(yu)從前所說的(de)(de)生(sheng)(sheng)(sheng)理(li)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)。地(di)理(li)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)由(you)外(wai)因引起，而生(sheng)(sheng)(sheng)殖(zhi)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)一(yi)般是在(zai)具(ju)有遺傳(chuan)(chuan)差異（內(nei)因）的(de)(de)基(ji)礎上才有可能（遺傳(chuan)(chuan)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)）。同一(yi)地(di)點的(de)(de)種(zhong)(zhong)、亞(ya)種(zhong)(zhong)的(de)(de)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)完全是生(sheng)(sheng)(sheng)殖(zhi)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)，但(dan)不同地(di)點的(de)(de)種(zhong)(zhong)、亞(ya)種(zhong)(zhong)在(zai)許多情況下(xia)，似(si)乎(hu)也(ye)會很(hen)快(kuai)發生(sheng)(sheng)(sheng)這(zhe)種(zhong)(zhong)作(zuo)用。關于(yu)生(sheng)(sheng)(sheng)殖(zhi)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)，許多人進行過討論。斯特賓斯（G.L.Stebbins，1966）作(zuo)了如(ru)下(xia)的(de)(de)分類(lei)：（1）合子(zi)形成前的(de)(de)機(ji)制(zhi)。（i）生(sheng)(sheng)(sheng)態隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)：雖在(zai)同一(yi)地(di)域，但(dan)生(sheng)(sheng)(sheng)態地(di)位不同。（ii）季節(jie)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)：開花(hua)期有分離(li)(li)。（iii）行為(wei)性(xing)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)（ethological isola－tion）：雌雄的(de)(de)性(xing)習(xi)性(xing)不同。（iv）機(ji)械隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)：基(ji)于(yu)生(sheng)(sheng)(sheng)殖(zhi)器官(guan)構造的(de)(de)差異。（v）配子(zi)不親(qin)和現象（gameteincompatibility）：一(yi)方的(de)(de)配子(zi)體在(zai)另一(yi)方的(de)(de)生(sheng)(sheng)(sheng)殖(zhi)器官(guan)內(nei)死亡(wang)。（2）合于(yu)形成后的(de)(de)機(ji)制(zhi)。（i）雜種(zhong)(zhong)死滅(mie)或(huo)弱(ruo)勢(shi)（hybrid inviability，hybrid weakness）。（ii）雜種(zhong)(zhong)不育。（iii）雜種(zhong)(zhong)衰敗（hybrid break－down）：F2以后死滅(mie)或(huo)弱(ruo)勢(shi)。在(zai)自然界中這(zhe)些(xie)因子(zi)是重復(fu)地(di)起著隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)作(zuo)用的(de)(de)。

生殖隔離地理隔離[1]

因(yin)生(sheng)(sheng)殖(zhi)方面(mian)的(de)(de)原因(yin)使親(qin)緣關系相近的(de)(de)類群(qun)間(jian)(jian)不(bu)(bu)(bu)(bu)雜(za)交，或雜(za)交不(bu)(bu)(bu)(bu)育(yu)，或雜(za)交后(hou)(hou)產生(sheng)(sheng)不(bu)(bu)(bu)(bu)育(yu)性后(hou)(hou)代的(de)(de)現象。實質是不(bu)(bu)(bu)(bu)同種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)內(nei)的(de)(de)個體(ti)(ti)，因(yin)受不(bu)(bu)(bu)(bu)同基(ji)因(yin)型控制(zhi)而有不(bu)(bu)(bu)(bu)同的(de)(de)生(sheng)(sheng)殖(zhi)行為(wei)及相關生(sheng)(sheng)殖(zhi)率(lv)，故種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)間(jian)(jian)的(de)(de)基(ji)因(yin)流動(dong)受到(dao)限制(zhi)或被阻止。根據影響(xiang)(xiang)基(ji)因(yin)流動(dong)的(de)(de)障礙不(bu)(bu)(bu)(bu)同分為(wei)：①外在(zai)(zai)(zai)生(sheng)(sheng)殖(zhi)隔離(li)(li)(li)(li)。基(ji)因(yin)流動(dong)的(de)(de)障礙是個體(ti)(ti)受精前外在(zai)(zai)(zai)的(de)(de)影響(xiang)(xiang)，包(bao)(bao)括機械隔離(li)(li)(li)(li)、行為(wei)隔離(li)(li)(li)(li)、季節隔離(li)(li)(li)(li)和(he)(he)配(pei)子(zi)隔離(li)(li)(li)(li)。如(ru)菊科(ke)萵苣(ju)屬（Latuca）的(de)(de)L. canadensis和(he)(he)L. gra- minifolia，分布于美國東(dong)南部(bu)，人工雜(za)交可育(yu)，但在(zai)(zai)(zai)自然(ran)界中，前者(zhe)(zhe)夏季開(kai)花而后(hou)(hou)者(zhe)(zhe)春季開(kai)花，得以保持兩個個別的(de)(de)形(xing)態(tai)各(ge)異的(de)(de)生(sheng)(sheng)殖(zhi)隔離(li)(li)(li)(li)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)；②內(nei)在(zai)(zai)(zai)生(sheng)(sheng)殖(zhi)隔離(li)(li)(li)(li)。基(ji)因(yin)流動(dong)受到(dao)個體(ti)(ti)內(nei)部(bu)的(de)(de)影響(xiang)(xiang)。由不(bu)(bu)(bu)(bu)同群(qun)體(ti)(ti)的(de)(de)配(pei)子(zi)體(ti)(ti)、配(pei)子(zi)、染色(se)體(ti)(ti)或基(ji)因(yin)間(jian)(jian)不(bu)(bu)(bu)(bu)能相互作用所致，包(bao)(bao)括不(bu)(bu)(bu)(bu)親(qin)和(he)(he)性、雜(za)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)不(bu)(bu)(bu)(bu)存活、雜(za)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)不(bu)(bu)(bu)(bu)孕(yun)、雜(za)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)破(po)落等(deng)4種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)隔離(li)(li)(li)(li)。如(ru)馬（Equus caballus）和(he)(he)驢（E. asinus）雜(za)交，不(bu)(bu)(bu)(bu)能產可育(yu)的(de)(de)雜(za)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)后(hou)(hou)代。地理隔離(li)(li)(li)(li)和(he)(he)生(sheng)(sheng)態(tai)隔離(li)(li)(li)(li)都含(han)有生(sheng)(sheng)殖(zhi)隔離(li)(li)(li)(li)的(de)(de)意(yi)義。生(sheng)(sheng)殖(zhi)隔離(li)(li)(li)(li)是隔離(li)(li)(li)(li)的(de)(de)重(zhong)要內(nei)容，是物(wu)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)演化的(de)(de)一(yi)(yi)個因(yin)素和(he)(he)物(wu)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)形(xing)成(cheng)的(de)(de)必要條件(jian)。在(zai)(zai)(zai)成(cheng)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)過(guo)程中，一(yi)(yi)般先(xian)有地理隔離(li)(li)(li)(li)，后(hou)(hou)有生(sheng)(sheng)殖(zhi)隔離(li)(li)(li)(li)。

分析

現(xian)代進(jin)化論認為，物種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)形(xing)(xing)成(cheng)(cheng)大致要經過(guo)3個階段：1)由于(yu)基(ji)因突(tu)變(bian)(bian)、染色體變(bian)(bian)異(yi)(yi)和(he)基(ji)因重組，使種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)中產生(sheng)可(ke)遺(yi)傳(chuan)的變(bian)(bian)異(yi)(yi)；2)自然選擇(ze)等(deng)因素作用于(yu)可(ke)遺(yi)傳(chuan)的變(bian)(bian)異(yi)(yi)，使種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)的遺(yi)傳(chuan)結構(基(ji)因型頻率和(he)基(ji)因頻率)發生(sheng)了適(shi)應性(xing)的改變(bian)(bian)；3)不(bu)同(tong)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)群(qun)由于(yu)地理(li)隔(ge)離和(he)生(sheng)態隔(ge)離而加深了性(xing)狀(zhuang)分歧，逐漸形(xing)(xing)成(cheng)(cheng)亞種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)，一旦出(chu)現(xian)了生(sheng)殖隔(ge)離，亞種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)就變(bian)(bian)成(cheng)(cheng)了新(xin)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)。此(ci)外，在植物界異(yi)(yi)源多(duo)倍體的產生(sheng)亦可(ke)導致新(xin)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)形(xing)(xing)成(cheng)(cheng)。

分類

以下(xia)是(shi)幾(ji)種生殖隔離機(ji)制。

地理隔離

由于(yu)地理障(zhang)礙(如高(gao)山、海洋和(he)沙漠等)而(er)使兩個或幾(ji)個群體之間不易交配(pei)成(cheng)功(gong)的隔離(li)機(ji)制，是形成(cheng)物種的第一步。

生態隔離

由于食性(xing)、生(sheng)活習(xi)性(xing)和棲(qi)棲(qi)地點的不同(tong)，使幾個親緣關系接近的類群之(zhi)間(jian)交配不易成功(gong)的隔(ge)離機制。例如有人報道5種近緣雀在樹(shu)冠(guan)的不同(tong)層次捕食不同(tong)的昆蟲，以(yi)及營巢的位置和交配產卵(luan)的繁殖(zhi)季節不同(tong)，所以(yi)它們雖然生(sheng)活在同(tong)一片森林，甚至(zhi)同(tong)一棵樹(shu)上，也都因(yin)各有自己(ji)的生(sheng)態(tai)位置而形成生(sheng)殖(zhi)隔(ge)離。

季節隔離

又稱(cheng)時(shi)間(jian)(jian)隔(ge)離(li)(li)，新種形(xing)成(cheng)(cheng)過程中，合子形(xing)成(cheng)(cheng)前(qian)的(de)隔(ge)離(li)(li)機制之(zhi)一(yi)。生(sheng)(sheng)物(wu)(wu)一(yi)般都有一(yi)定的(de)生(sheng)(sheng)育季(ji)(ji)節(jie)和(he)時(shi)間(jian)(jian)，如動物(wu)(wu)的(de)發情期、交配期；植物(wu)(wu)的(de)開(kai)花期和(he)授粉期等，如果同(tong)種群體間(jian)(jian)的(de)生(sheng)(sheng)育季(ji)(ji)節(jie)和(he)時(shi)間(jian)(jian)不(bu)同(tong)，就(jiu)會造成(cheng)(cheng)季(ji)(ji)節(jie)隔(ge)離(li)(li)或(huo)時(shi)間(jian)(jian)隔(ge)離(li)(li)，阻止了基因的(de)交流，從(cong)而導致生(sheng)(sheng)殖隔(ge)離(li)(li)的(de)形(xing)成(cheng)(cheng)。例如，北(bei)美有3種蛙(wa)，同(tong)生(sheng)(sheng)在(zai)一(yi)個(ge)池塘里，但由于繁(fan)殖季(ji)(ji)節(jie)不(bu)同(tong)而構成(cheng)(cheng)了生(sheng)(sheng)殖隔(ge)離(li)(li)。林蛙(wa)在(zai)水溫達(da)到7 ℃時(shi)，首(shou)先(xian)產(chan)(chan)卵；其次是(shi)笛蛙(wa)，在(zai)水溫達(da)到12 ℃時(shi)開(kai)始產(chan)(chan)卵；鼓蛙(wa)在(zai)水溫達(da)到16 ℃時(shi)才開(kai)始產(chan)(chan)卵。

生理隔離

植物傳粉(fen)(fen)后或動物交配(pei)后，由于生理上的不(bu)協調而(er)不(bu)能(neng)完成(cheng)受精(jing)作用的現象。例如，異種(zhong)花粉(fen)(fen)落在(zai)柱頭上通常不(bu)能(neng)形成(cheng)花粉(fen)(fen)管；有的即使形成(cheng)花粉(fen)(fen)管也(ye)不(bu)能(neng)成(cheng)功地(di)通過花柱、到達胚珠。又如綠果(guo)(guo)蠅(ying)的精(jing)子在(zai)美洲果(guo)(guo)蠅(ying)的受精(jing)囊內很快就喪失游動能(neng)力，而(er)同種(zhong)精(jing)子則可較長(chang)時間保持(chi)活動能(neng)力。

形態隔離

主要指(zhi)由于(yu)植物(wu)(wu)花(hua)的(de)(de)結(jie)(jie)構與(yu)傳粉(fen)(fen)者(zhe)形態(tai)結(jie)(jie)構不(bu)協調而造成(cheng)的(de)(de)交(jiao)配受精障礙。例如，大紅(hong)吊鐘柳，花(hua)紅(hong)色(se)，有細(xi)長(chang)的(de)(de)管狀花(hua)冠(guan)；山(shan)吊鐘柳，花(hua)藍(lan)色(se)，有較大的(de)(de)鐘狀花(hua)冠(guan)。二者(zhe)在人工授粉(fen)(fen)時能形成(cheng)雜種(zhong)(zhong)，但(dan)在自然條件下，前者(zhe)以其紅(hong)色(se)光(guang)(guang)和紅(hong)外光(guang)(guang)招引(yin)蜂(feng)鳥，管狀的(de)(de)花(hua)冠(guan)對蜂(feng)鳥細(xi)長(chang)的(de)(de)喙也(ye)相適(shi)應(ying)；后者(zhe)以藍(lan)紫光(guang)(guang)與(yu)紫外光(guang)(guang)招引(yin)蜂(feng)類，鐘狀花(hua)冠(guan)也(ye)適(shi)于(yu)蜂(feng)類采蜜，但(dan)二者(zhe)之間不(bu)能相互授粉(fen)(fen)。這樣，它們的(de)(de)花(hua)色(se)和結(jie)(jie)構，便構成(cheng)了物(wu)(wu)種(zhong)(zhong)間的(de)(de)隔離而阻止了基因的(de)(de)交(jiao)流，此即為形態(tai)隔離。

行為隔離

由于(yu)交(jiao)(jiao)配(pei)(pei)行為不同(tong)(tong)，而使兩個(ge)或(huo)幾(ji)個(ge)親緣關系相近的(de)(de)類群之間交(jiao)(jiao)配(pei)(pei)不易成功的(de)(de)隔離機(ji)制(zhi)。例(li)如，紅蟋(xi)蟀(shuai)、賓州蟋(xi)蟀(shuai)和富爾頓(dun)蟋(xi)蟀(shuai)在形(xing)態上無區(qu)別，但鳴(ming)聲的(de)(de)強(qiang)弱和頻率(lv)不同(tong)(tong)。試驗證明，交(jiao)(jiao)配(pei)(pei)僅在發生(sheng)同(tong)(tong)一(yi)鳴(ming)聲的(de)(de)種內(nei)進行，不同(tong)(tong)鳴(ming)聲的(de)(de)蟋(xi)蟀(shuai)不進行交(jiao)(jiao)配(pei)(pei)。

雜種不活

一種(zhong)雜(za)(za)(za)交后的生(sheng)殖隔離，不(bu)同種(zhong)生(sheng)物受精后，雖(sui)能(neng)(neng)(neng)形成(cheng)合(he)子(zi)(zi)，但合(he)子(zi)(zi)不(bu)能(neng)(neng)(neng)存活(huo)；或合(he)子(zi)(zi)雖(sui)能(neng)(neng)(neng)存活(huo)，但胚(pei)胎(tai)(tai)發(fa)(fa)育(yu)(yu)(yu)到(dao)一定階(jie)段便(bian)死亡；或者胚(pei)胎(tai)(tai)發(fa)(fa)育(yu)(yu)(yu)雖(sui)然完成(cheng)，并(bing)發(fa)(fa)育(yu)(yu)(yu)為幼體，但不(bu)能(neng)(neng)(neng)生(sheng)活(huo)到(dao)性成(cheng)熟(shu)，故不(bu)能(neng)(neng)(neng)留(liu)下后代。例如，以奧地利亞麻(ma)(♀)與(yu)多年(nian)生(sheng)亞麻(ma)(♂)雜(za)(za)(za)交，雜(za)(za)(za)種(zhong)的胚(pei)不(bu)能(neng)(neng)(neng)充分發(fa)(fa)育(yu)(yu)(yu)，因(yin)為胚(pei)和(he)(he)胚(pei)乳不(bu)協(xie)調。反交時(shi)，胚(pei)和(he)(he)胚(pei)乳雖(sui)較(jiao)協(xie)調，雜(za)(za)(za)種(zhong)胚(pei)可以充分發(fa)(fa)育(yu)(yu)(yu)，但不(bu)能(neng)(neng)(neng)穿(chuan)破母本組織形成(cheng)的種(zhong)皮，種(zhong)子(zi)(zi)不(bu)能(neng)(neng)(neng)萌發(fa)(fa)，雜(za)(za)(za)種(zhong)也不(bu)能(neng)(neng)(neng)成(cheng)活(huo)。

雜種不育

一(yi)種雜(za)交后的(de)(de)生(sheng)殖隔離。不(bu)(bu)(bu)同種生(sheng)物雜(za)交后雖能形成合子，并(bing)發育(yu)(yu)為成熟的(de)(de)F1雜(za)種，但雜(za)種不(bu)(bu)(bu)能產生(sheng)后代。例如，馬(ma)(ma)和驢雜(za)交所(suo)生(sheng)的(de)(de)騾(luo)就不(bu)(bu)(bu)能生(sheng)育(yu)(yu)。因為馬(ma)(ma)的(de)(de)染(ran)(ran)色(se)體(ti)為64，驢的(de)(de)染(ran)(ran)色(se)體(ti)數(shu)為62，騾(luo)的(de)(de)染(ran)(ran)色(se)體(ti)數(shu)為63。馬(ma)(ma)的(de)(de)32對(dui)(dui)染(ran)(ran)色(se)體(ti)中(zhong)有18對(dui)(dui)端著(zhu)絲粒(li)染(ran)(ran)色(se)體(ti)，驢的(de)(de)31對(dui)(dui)染(ran)(ran)色(se)體(ti)中(zhong)只有11對(dui)(dui)端著(zhu)絲粒(li)染(ran)(ran)色(se)體(ti)，騾(luo)在形成生(sheng)殖細胞(bao)時(shi)，染(ran)(ran)色(se)體(ti)不(bu)(bu)(bu)能正常配對(dui)(dui)(即聯(lian)會紊亂)而不(bu)(bu)(bu)能完成減數(shu)分裂和形成正常的(de)(de)配子，故不(bu)(bu)(bu)能生(sheng)育(yu)(yu)。

雜種衰敗

也(ye)(ye)(ye)叫雜(za)種(zhong)破(po)落，是一種(zhong)雜(za)交后的(de)(de)(de)生殖隔離(li)機制(zhi)。種(zhong)間雜(za)交雖(sui)能形(xing)成能育(yu)(yu)(yu)的(de)(de)(de)F1，但(dan)在F2或(huo)回(hui)交后代中(zhong)，絕(jue)大部分重組基因(yin)(yin)型(xing)不(bu)相(xiang)協調，無適(shi)應(ying)能力，不(bu)能存(cun)(cun)活(huo)(huo)。例(li)如，有(you)人以(yi)陸地棉的(de)(de)(de)斑(ban)點變種(zhong)為(wei)母本(ben)，與夏威夷棉雜(za)交，F1能活(huo)(huo)也(ye)(ye)(ye)能育(yu)(yu)(yu)。但(dan)是F1植株上結出的(de)(de)(de)106粒(li)(li)F2種(zhong)子(zi)中(zhong)，7粒(li)(li)胚小，不(bu)能發芽；32粒(li)(li)胚看來正常(chang)，但(dan)也(ye)(ye)(ye)不(bu)能萌發；9粒(li)(li)能穿破(po)種(zhong)皮，但(dan)子(zi)葉不(bu)能展(zhan)開；22粒(li)(li)能長(chang)成幼苗，但(dan)不(bu)久即死亡；16粒(li)(li)長(chang)成弱(ruo)苗，僅活(huo)(huo)了3周(zhou)；20粒(li)(li)長(chang)成的(de)(de)(de)幼苗，能活(huo)(huo)3周(zhou)以(yi)上，但(dan)以(yi)后發育(yu)(yu)(yu)也(ye)(ye)(ye)不(bu)正常(chang)。這表明在F2的(de)(de)(de)重組基因(yin)(yin)型(xing)中(zhong)，存(cun)(cun)在著雜(za)種(zhong)衰敗機制(zhi)，它們經不(bu)起強大的(de)(de)(de)自然選(xuan)擇壓力，最終也(ye)(ye)(ye)不(bu)能存(cun)(cun)活(huo)(huo)下(xia)來。

以(yi)(yi)上(shang)(shang)各(ge)種(zhong)(zhong)類(lei)型(xing)的(de)(de)生殖(zhi)隔離(li)，實質上(shang)(shang)都是阻礙(ai)不同物(wu)種(zhong)(zhong)間的(de)(de)基(ji)因(yin)交流，使各(ge)個隔離(li)種(zhong)(zhong)群(qun)各(ge)有(you)較強的(de)(de)穩定性，以(yi)(yi)保證在(zai)自然條件下(xia)各(ge)按著與環境(jing)相適應的(de)(de)方向發(fa)(fa)展。因(yin)此(ci)，物(wu)種(zhong)(zhong)是生殖(zhi)隔離(li)的(de)(de)種(zhong)(zhong)群(qun)，由地理隔離(li)發(fa)(fa)展到生殖(zhi)隔離(li)是大多數物(wu)種(zhong)(zhong)形成的(de)(de)基(ji)本(ben)因(yin)素。