人的生殖隔離 生殖隔離是什么意思

生殖隔離 reproductive isolation

與地(di)理(li)(li)隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)(li)(li)(li)(li)對立的(de)(de)(de)(de)一種隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)(li)(li)(li)(li)，大(da)致相(xiang)當(dang)于(yu)從前(qian)所說的(de)(de)(de)(de)生(sheng)理(li)(li)隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)(li)(li)(li)(li)。地(di)理(li)(li)隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)(li)(li)(li)(li)由外因引起(qi)，而生(sheng)殖(zhi)隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)(li)(li)(li)(li)一般是(shi)在(zai)具(ju)有遺(yi)傳(chuan)差異(yi)（內因）的(de)(de)(de)(de)基礎(chu)上才有可能（遺(yi)傳(chuan)隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)(li)(li)(li)(li)）。同(tong)一地(di)點的(de)(de)(de)(de)種、亞(ya)種的(de)(de)(de)(de)隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)(li)(li)(li)(li)完全是(shi)生(sheng)殖(zhi)隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)(li)(li)(li)(li)，但不(bu)(bu)同(tong)地(di)點的(de)(de)(de)(de)種、亞(ya)種在(zai)許多情(qing)況下(xia)，似(si)乎也會(hui)很(hen)快發(fa)生(sheng)這種作(zuo)用。關于(yu)生(sheng)殖(zhi)隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)(li)(li)(li)(li)，許多人進(jin)行過討論(lun)。斯(si)特(te)賓斯(si)（G.L.Stebbins，1966）作(zuo)了如下(xia)的(de)(de)(de)(de)分類：（1）合(he)子形成前(qian)的(de)(de)(de)(de)機(ji)制。（i）生(sheng)態(tai)隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)(li)(li)(li)(li)：雖在(zai)同(tong)一地(di)域，但生(sheng)態(tai)地(di)位不(bu)(bu)同(tong)。（ii）季(ji)節隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)(li)(li)(li)(li)：開花(hua)期(qi)有分離(li)(li)(li)(li)(li)(li)(li)。（iii）行為性(xing)(xing)隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)(li)(li)(li)(li)（ethological isola－tion）：雌雄(xiong)的(de)(de)(de)(de)性(xing)(xing)習性(xing)(xing)不(bu)(bu)同(tong)。（iv）機(ji)械隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)(li)(li)(li)(li)：基于(yu)生(sheng)殖(zhi)器官構造的(de)(de)(de)(de)差異(yi)。（v）配子不(bu)(bu)親和(he)現(xian)象（gameteincompatibility）：一方(fang)的(de)(de)(de)(de)配子體在(zai)另一方(fang)的(de)(de)(de)(de)生(sheng)殖(zhi)器官內死亡(wang)。（2）合(he)于(yu)形成后的(de)(de)(de)(de)機(ji)制。（i）雜(za)種死滅(mie)或弱(ruo)勢（hybrid inviability，hybrid weakness）。（ii）雜(za)種不(bu)(bu)育。（iii）雜(za)種衰敗（hybrid break－down）：F2以后死滅(mie)或弱(ruo)勢。在(zai)自然界中這些因子是(shi)重(zhong)復(fu)地(di)起(qi)著隔(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)(li)(li)(li)(li)作(zuo)用的(de)(de)(de)(de)。

生殖隔離地理隔離[1]

因(yin)(yin)(yin)(yin)生(sheng)(sheng)殖(zhi)(zhi)方面的(de)(de)(de)原因(yin)(yin)(yin)(yin)使(shi)親緣關(guan)(guan)系(xi)相(xiang)近(jin)的(de)(de)(de)類(lei)群(qun)(qun)間不(bu)(bu)(bu)雜交(jiao)(jiao)，或(huo)雜交(jiao)(jiao)不(bu)(bu)(bu)育(yu)，或(huo)雜交(jiao)(jiao)后產(chan)(chan)生(sheng)(sheng)不(bu)(bu)(bu)育(yu)性后代的(de)(de)(de)現象(xiang)。實質是(shi)不(bu)(bu)(bu)同(tong)(tong)種群(qun)(qun)內(nei)的(de)(de)(de)個(ge)體(ti)，因(yin)(yin)(yin)(yin)受不(bu)(bu)(bu)同(tong)(tong)基因(yin)(yin)(yin)(yin)型控制(zhi)而有(you)(you)(you)不(bu)(bu)(bu)同(tong)(tong)的(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)殖(zhi)(zhi)行為(wei)及相(xiang)關(guan)(guan)生(sheng)(sheng)殖(zhi)(zhi)率，故(gu)種群(qun)(qun)間的(de)(de)(de)基因(yin)(yin)(yin)(yin)流動(dong)(dong)受到限制(zhi)或(huo)被阻止。根據影響基因(yin)(yin)(yin)(yin)流動(dong)(dong)的(de)(de)(de)障礙(ai)(ai)不(bu)(bu)(bu)同(tong)(tong)分為(wei)：①外在生(sheng)(sheng)殖(zhi)(zhi)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)。基因(yin)(yin)(yin)(yin)流動(dong)(dong)的(de)(de)(de)障礙(ai)(ai)是(shi)個(ge)體(ti)受精前(qian)外在的(de)(de)(de)影響，包括機械隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)、行為(wei)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)、季節隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)和(he)(he)配子(zi)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)。如菊科萵苣屬（Latuca）的(de)(de)(de)L. canadensis和(he)(he)L. gra- minifolia，分布于美(mei)國東南(nan)部，人(ren)工雜交(jiao)(jiao)可(ke)育(yu)，但在自然界中，前(qian)者夏季開(kai)花而后者春季開(kai)花，得(de)以保持兩個(ge)個(ge)別的(de)(de)(de)形態各異的(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)殖(zhi)(zhi)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)種；②內(nei)在生(sheng)(sheng)殖(zhi)(zhi)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)。基因(yin)(yin)(yin)(yin)流動(dong)(dong)受到個(ge)體(ti)內(nei)部的(de)(de)(de)影響。由(you)不(bu)(bu)(bu)同(tong)(tong)群(qun)(qun)體(ti)的(de)(de)(de)配子(zi)體(ti)、配子(zi)、染色體(ti)或(huo)基因(yin)(yin)(yin)(yin)間不(bu)(bu)(bu)能(neng)相(xiang)互作用所致，包括不(bu)(bu)(bu)親和(he)(he)性、雜種不(bu)(bu)(bu)存活、雜種不(bu)(bu)(bu)孕、雜種破(po)落(luo)等4種隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)。如馬（Equus caballus）和(he)(he)驢（E. asinus）雜交(jiao)(jiao)，不(bu)(bu)(bu)能(neng)產(chan)(chan)可(ke)育(yu)的(de)(de)(de)雜種后代。地理隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)和(he)(he)生(sheng)(sheng)態隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)都含有(you)(you)(you)生(sheng)(sheng)殖(zhi)(zhi)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)的(de)(de)(de)意義。生(sheng)(sheng)殖(zhi)(zhi)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)是(shi)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)的(de)(de)(de)重要(yao)內(nei)容(rong)，是(shi)物種演化的(de)(de)(de)一個(ge)因(yin)(yin)(yin)(yin)素和(he)(he)物種形成(cheng)的(de)(de)(de)必要(yao)條件。在成(cheng)種過程中，一般(ban)先(xian)有(you)(you)(you)地理隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)，后有(you)(you)(you)生(sheng)(sheng)殖(zhi)(zhi)隔(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)(li)。

分析

現(xian)代進化論認為，物(wu)種(zhong)形成大致(zhi)要(yao)經過3個階段：1)由于基(ji)因(yin)(yin)突(tu)變、染色體變異(yi)(yi)和(he)(he)基(ji)因(yin)(yin)重(zhong)組，使(shi)種(zhong)群中產生(sheng)可(ke)遺(yi)傳的變異(yi)(yi)；2)自然選擇等因(yin)(yin)素作用(yong)于可(ke)遺(yi)傳的變異(yi)(yi)，使(shi)種(zhong)群的遺(yi)傳結構(基(ji)因(yin)(yin)型頻(pin)(pin)率和(he)(he)基(ji)因(yin)(yin)頻(pin)(pin)率)發生(sheng)了(le)(le)適(shi)應性的改變；3)不同種(zhong)群由于地理隔(ge)(ge)離和(he)(he)生(sheng)態隔(ge)(ge)離而(er)加深了(le)(le)性狀分(fen)歧，逐漸形成亞(ya)種(zhong)，一旦出現(xian)了(le)(le)生(sheng)殖隔(ge)(ge)離，亞(ya)種(zhong)就(jiu)變成了(le)(le)新(xin)種(zhong)。此外，在植物(wu)界異(yi)(yi)源多倍體的產生(sheng)亦可(ke)導致(zhi)新(xin)種(zhong)形成。

分類

以(yi)下是(shi)幾種(zhong)生殖隔(ge)離機制。

地理隔離

由于地理障礙(如高山、海(hai)洋和沙漠等(deng))而(er)使兩(liang)個或幾個群體之間不易交配成功的隔離機制，是形(xing)成物種的第一步。

生態隔離

由于食(shi)性、生活(huo)習性和(he)棲棲地點的不(bu)同(tong)，使幾個親緣關系接近的類群之間交配不(bu)易成(cheng)功的隔離機制(zhi)。例如有(you)人報道5種近緣雀(que)在樹(shu)冠(guan)的不(bu)同(tong)層次(ci)捕食(shi)不(bu)同(tong)的昆(kun)蟲，以(yi)及營巢(chao)的位置和(he)交配產卵的繁殖(zhi)季節(jie)不(bu)同(tong)，所以(yi)它們(men)雖然生活(huo)在同(tong)一片森(sen)林，甚至(zhi)同(tong)一棵樹(shu)上，也都(dou)因各有(you)自(zi)己(ji)的生態位置而形成(cheng)生殖(zhi)隔離。

季節隔離

又(you)稱時間(jian)隔(ge)離(li)(li)(li)，新種(zhong)形(xing)(xing)成(cheng)過程中，合子形(xing)(xing)成(cheng)前的(de)隔(ge)離(li)(li)(li)機(ji)制之一。生(sheng)物一般都有一定的(de)生(sheng)育季節(jie)和時間(jian)，如(ru)(ru)動物的(de)發(fa)情(qing)期(qi)、交(jiao)配期(qi)；植物的(de)開(kai)花期(qi)和授粉期(qi)等(deng)，如(ru)(ru)果同(tong)種(zhong)群體間(jian)的(de)生(sheng)育季節(jie)和時間(jian)不同(tong)，就會造(zao)成(cheng)季節(jie)隔(ge)離(li)(li)(li)或時間(jian)隔(ge)離(li)(li)(li)，阻止了(le)基(ji)因的(de)交(jiao)流，從而導致生(sheng)殖隔(ge)離(li)(li)(li)的(de)形(xing)(xing)成(cheng)。例如(ru)(ru)，北(bei)美(mei)有3種(zhong)蛙，同(tong)生(sheng)在一個(ge)池塘里，但(dan)由于繁殖季節(jie)不同(tong)而構成(cheng)了(le)生(sheng)殖隔(ge)離(li)(li)(li)。林蛙在水(shui)(shui)溫達(da)到7 ℃時，首(shou)先產卵(luan)；其次是笛(di)蛙，在水(shui)(shui)溫達(da)到12 ℃時開(kai)始產卵(luan)；鼓蛙在水(shui)(shui)溫達(da)到16 ℃時才開(kai)始產卵(luan)。

生理隔離

植物(wu)傳粉后或(huo)動(dong)物(wu)交(jiao)配(pei)后，由于生理(li)上的(de)(de)不協調而不能完成(cheng)受(shou)精作用(yong)的(de)(de)現象。例(li)如，異種花粉落在柱頭上通常不能形(xing)成(cheng)花粉管；有的(de)(de)即使形(xing)成(cheng)花粉管也不能成(cheng)功地通過花柱、到(dao)達胚珠。又如綠果(guo)蠅的(de)(de)精子(zi)在美洲果(guo)蠅的(de)(de)受(shou)精囊內很快就喪失游動(dong)能力，而同種精子(zi)則可較長時間保持活(huo)動(dong)能力。

形態隔離

主要指由于(yu)(yu)植物花(hua)(hua)(hua)的(de)(de)結構(gou)(gou)與傳粉者形(xing)態結構(gou)(gou)不(bu)協(xie)調而(er)造成(cheng)(cheng)的(de)(de)交配受精障礙。例如，大紅(hong)吊鐘(zhong)(zhong)柳，花(hua)(hua)(hua)紅(hong)色(se)，有(you)細長(chang)的(de)(de)管狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)花(hua)(hua)(hua)冠(guan)(guan)；山吊鐘(zhong)(zhong)柳，花(hua)(hua)(hua)藍(lan)色(se)，有(you)較大的(de)(de)鐘(zhong)(zhong)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)花(hua)(hua)(hua)冠(guan)(guan)。二者在(zai)人工授粉時(shi)能形(xing)成(cheng)(cheng)雜種(zhong)，但在(zai)自(zi)然條件下，前者以其(qi)紅(hong)色(se)光和紅(hong)外光招引蜂(feng)鳥，管狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)的(de)(de)花(hua)(hua)(hua)冠(guan)(guan)對蜂(feng)鳥細長(chang)的(de)(de)喙也相(xiang)(xiang)適應；后者以藍(lan)紫光與紫外光招引蜂(feng)類(lei)，鐘(zhong)(zhong)狀(zhuang)(zhuang)(zhuang)花(hua)(hua)(hua)冠(guan)(guan)也適于(yu)(yu)蜂(feng)類(lei)采蜜，但二者之間不(bu)能相(xiang)(xiang)互授粉。這樣，它們的(de)(de)花(hua)(hua)(hua)色(se)和結構(gou)(gou)，便構(gou)(gou)成(cheng)(cheng)了物種(zhong)間的(de)(de)隔離而(er)阻(zu)止了基(ji)因的(de)(de)交流(liu)，此即為形(xing)態隔離。

行為隔離

由于交配(pei)行(xing)為不(bu)同，而使兩個(ge)或幾(ji)個(ge)親緣關系相近的類(lei)群之間交配(pei)不(bu)易成功的隔離機制。例如，紅蟋(xi)(xi)蟀、賓州蟋(xi)(xi)蟀和(he)富(fu)爾頓蟋(xi)(xi)蟀在形態上(shang)無(wu)區(qu)別(bie)，但鳴(ming)聲的強弱和(he)頻率(lv)不(bu)同。試驗證(zheng)明，交配(pei)僅在發生同一鳴(ming)聲的種內進行(xing)，不(bu)同鳴(ming)聲的蟋(xi)(xi)蟀不(bu)進行(xing)交配(pei)。

雜種不活

一種(zhong)(zhong)雜交后的生(sheng)殖(zhi)隔離，不同種(zhong)(zhong)生(sheng)物(wu)受精后，雖(sui)能(neng)(neng)形(xing)成合(he)子(zi)，但(dan)(dan)合(he)子(zi)不能(neng)(neng)存活(huo)(huo)；或合(he)子(zi)雖(sui)能(neng)(neng)存活(huo)(huo)，但(dan)(dan)胚(pei)(pei)(pei)胎發(fa)(fa)育(yu)(yu)到(dao)一定(ding)階段便死(si)亡；或者胚(pei)(pei)(pei)胎發(fa)(fa)育(yu)(yu)雖(sui)然完(wan)成，并發(fa)(fa)育(yu)(yu)為幼體，但(dan)(dan)不能(neng)(neng)生(sheng)活(huo)(huo)到(dao)性成熟，故不能(neng)(neng)留(liu)下后代。例如(ru)，以奧地利亞麻(ma)(♀)與多年生(sheng)亞麻(ma)(♂)雜交，雜種(zhong)(zhong)的胚(pei)(pei)(pei)不能(neng)(neng)充(chong)分(fen)發(fa)(fa)育(yu)(yu)，因為胚(pei)(pei)(pei)和(he)胚(pei)(pei)(pei)乳不協調。反交時，胚(pei)(pei)(pei)和(he)胚(pei)(pei)(pei)乳雖(sui)較協調，雜種(zhong)(zhong)胚(pei)(pei)(pei)可以充(chong)分(fen)發(fa)(fa)育(yu)(yu)，但(dan)(dan)不能(neng)(neng)穿破母(mu)本組織形(xing)成的種(zhong)(zhong)皮，種(zhong)(zhong)子(zi)不能(neng)(neng)萌發(fa)(fa)，雜種(zhong)(zhong)也不能(neng)(neng)成活(huo)(huo)。

雜種不育

一種(zhong)雜(za)交后(hou)的(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)殖(zhi)隔離。不同種(zhong)生(sheng)(sheng)物(wu)雜(za)交后(hou)雖能(neng)形(xing)成合子(zi)，并發育為(wei)成熟(shu)的(de)(de)(de)F1雜(za)種(zhong)，但雜(za)種(zhong)不能(neng)產生(sheng)(sheng)后(hou)代(dai)。例如，馬和驢雜(za)交所生(sheng)(sheng)的(de)(de)(de)騾(luo)就不能(neng)生(sheng)(sheng)育。因為(wei)馬的(de)(de)(de)染(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)(ti)為(wei)64，驢的(de)(de)(de)染(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)(ti)數(shu)為(wei)62，騾(luo)的(de)(de)(de)染(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)(ti)數(shu)為(wei)63。馬的(de)(de)(de)32對(dui)染(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)(ti)中有18對(dui)端著絲粒染(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)(ti)，驢的(de)(de)(de)31對(dui)染(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)(ti)中只有11對(dui)端著絲粒染(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)(ti)，騾(luo)在(zai)形(xing)成生(sheng)(sheng)殖(zhi)細胞時，染(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)(ti)不能(neng)正(zheng)常配對(dui)(即聯會紊(wen)亂)而(er)不能(neng)完成減(jian)數(shu)分裂和形(xing)成正(zheng)常的(de)(de)(de)配子(zi)，故不能(neng)生(sheng)(sheng)育。

雜種衰敗

也(ye)叫雜(za)(za)種破落，是一種雜(za)(za)交后的(de)生(sheng)殖隔離機制。種間雜(za)(za)交雖能(neng)(neng)(neng)(neng)形成(cheng)能(neng)(neng)(neng)(neng)育的(de)F1，但(dan)在F2或回交后代中，絕大部(bu)分重(zhong)組基因型不(bu)相協(xie)調，無適應能(neng)(neng)(neng)(neng)力，不(bu)能(neng)(neng)(neng)(neng)存(cun)活(huo)。例如，有人以陸地棉(mian)的(de)斑點變種為(wei)母本，與夏威夷棉(mian)雜(za)(za)交，F1能(neng)(neng)(neng)(neng)活(huo)也(ye)能(neng)(neng)(neng)(neng)育。但(dan)是F1植(zhi)株上結出的(de)106粒F2種子中，7粒胚小，不(bu)能(neng)(neng)(neng)(neng)發(fa)芽；32粒胚看來(lai)正常，但(dan)也(ye)不(bu)能(neng)(neng)(neng)(neng)萌發(fa)；9粒能(neng)(neng)(neng)(neng)穿(chuan)破種皮，但(dan)子葉(xie)不(bu)能(neng)(neng)(neng)(neng)展(zhan)開(kai)；22粒能(neng)(neng)(neng)(neng)長成(cheng)幼(you)苗，但(dan)不(bu)久(jiu)即死亡；16粒長成(cheng)弱苗，僅活(huo)了3周；20粒長成(cheng)的(de)幼(you)苗，能(neng)(neng)(neng)(neng)活(huo)3周以上，但(dan)以后發(fa)育也(ye)不(bu)正常。這表明在F2的(de)重(zhong)組基因型中，存(cun)在著(zhu)雜(za)(za)種衰敗機制，它(ta)們經不(bu)起強(qiang)大的(de)自然選擇壓力，最終也(ye)不(bu)能(neng)(neng)(neng)(neng)存(cun)活(huo)下來(lai)。

以上各(ge)(ge)(ge)種(zhong)(zhong)類型的(de)生殖隔離(li)，實質上都是阻礙不同物種(zhong)(zhong)間(jian)的(de)基因交流(liu)，使各(ge)(ge)(ge)個隔離(li)種(zhong)(zhong)群(qun)各(ge)(ge)(ge)有較(jiao)強的(de)穩定性，以保證在自然(ran)條件(jian)下各(ge)(ge)(ge)按著與環境相適(shi)應的(de)方(fang)向發展。因此，物種(zhong)(zhong)是生殖隔離(li)的(de)種(zhong)(zhong)群(qun)，由地理隔離(li)發展到生殖隔離(li)是大(da)多數物種(zhong)(zhong)形成(cheng)的(de)基本因素。