人的生殖隔離 生殖隔離是什么意思

生殖隔離 reproductive isolation

與地理隔(ge)離對立的(de)(de)(de)(de)(de)(de)一(yi)(yi)種(zhong)(zhong)(zhong)隔(ge)離，大致相(xiang)當于從前所(suo)說的(de)(de)(de)(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)理隔(ge)離。地理隔(ge)離由外因(yin)(yin)引(yin)起，而生(sheng)(sheng)殖(zhi)隔(ge)離一(yi)(yi)般是在(zai)具(ju)有遺傳差異(yi)(yi)（內因(yin)(yin)）的(de)(de)(de)(de)(de)(de)基礎上才有可能（遺傳隔(ge)離）。同(tong)(tong)一(yi)(yi)地點的(de)(de)(de)(de)(de)(de)種(zhong)(zhong)(zhong)、亞種(zhong)(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)隔(ge)離完全是生(sheng)(sheng)殖(zhi)隔(ge)離，但(dan)不(bu)(bu)同(tong)(tong)地點的(de)(de)(de)(de)(de)(de)種(zhong)(zhong)(zhong)、亞種(zhong)(zhong)(zhong)在(zai)許多情(qing)況(kuang)下，似乎也(ye)會很快發(fa)生(sheng)(sheng)這種(zhong)(zhong)(zhong)作(zuo)用。關于生(sheng)(sheng)殖(zhi)隔(ge)離，許多人(ren)進(jin)行(xing)過討(tao)論(lun)。斯特賓(bin)斯（G.L.Stebbins，1966）作(zuo)了如下的(de)(de)(de)(de)(de)(de)分類：（1）合(he)(he)子形(xing)成(cheng)前的(de)(de)(de)(de)(de)(de)機(ji)制。（i）生(sheng)(sheng)態(tai)隔(ge)離：雖在(zai)同(tong)(tong)一(yi)(yi)地域，但(dan)生(sheng)(sheng)態(tai)地位(wei)不(bu)(bu)同(tong)(tong)。（ii）季節(jie)隔(ge)離：開花期(qi)有分離。（iii）行(xing)為性隔(ge)離（ethological isola－tion）：雌(ci)雄的(de)(de)(de)(de)(de)(de)性習性不(bu)(bu)同(tong)(tong)。（iv）機(ji)械(xie)隔(ge)離：基于生(sheng)(sheng)殖(zhi)器官構造(zao)的(de)(de)(de)(de)(de)(de)差異(yi)(yi)。（v）配子不(bu)(bu)親(qin)和(he)現象（gameteincompatibility）：一(yi)(yi)方的(de)(de)(de)(de)(de)(de)配子體在(zai)另(ling)一(yi)(yi)方的(de)(de)(de)(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)殖(zhi)器官內死亡。（2）合(he)(he)于形(xing)成(cheng)后的(de)(de)(de)(de)(de)(de)機(ji)制。（i）雜種(zhong)(zhong)(zhong)死滅或(huo)弱勢（hybrid inviability，hybrid weakness）。（ii）雜種(zhong)(zhong)(zhong)不(bu)(bu)育。（iii）雜種(zhong)(zhong)(zhong)衰敗（hybrid break－down）：F2以(yi)后死滅或(huo)弱勢。在(zai)自(zi)然界中(zhong)這些因(yin)(yin)子是重(zhong)復地起著隔(ge)離作(zuo)用的(de)(de)(de)(de)(de)(de)。

生殖隔離地理隔離[1]

因(yin)(yin)生(sheng)殖(zhi)(zhi)(zhi)方面的(de)(de)(de)原因(yin)(yin)使親(qin)緣關系相(xiang)(xiang)近的(de)(de)(de)類群(qun)(qun)間(jian)不(bu)(bu)雜(za)交(jiao)(jiao)，或雜(za)交(jiao)(jiao)不(bu)(bu)育(yu)(yu)，或雜(za)交(jiao)(jiao)后(hou)產生(sheng)不(bu)(bu)育(yu)(yu)性后(hou)代的(de)(de)(de)現象。實質是(shi)不(bu)(bu)同種(zhong)群(qun)(qun)內(nei)的(de)(de)(de)個(ge)體(ti)(ti)，因(yin)(yin)受不(bu)(bu)同基因(yin)(yin)型控制而有(you)不(bu)(bu)同的(de)(de)(de)生(sheng)殖(zhi)(zhi)(zhi)行為(wei)及相(xiang)(xiang)關生(sheng)殖(zhi)(zhi)(zhi)率(lv)，故種(zhong)群(qun)(qun)間(jian)的(de)(de)(de)基因(yin)(yin)流動受到限制或被阻止。根(gen)據影(ying)(ying)響(xiang)(xiang)基因(yin)(yin)流動的(de)(de)(de)障礙(ai)不(bu)(bu)同分為(wei)：①外在(zai)生(sheng)殖(zhi)(zhi)(zhi)隔(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)。基因(yin)(yin)流動的(de)(de)(de)障礙(ai)是(shi)個(ge)體(ti)(ti)受精前外在(zai)的(de)(de)(de)影(ying)(ying)響(xiang)(xiang)，包括機(ji)械隔(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)、行為(wei)隔(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)、季(ji)(ji)節隔(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)和(he)配子(zi)隔(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)。如菊科萵(wo)苣(ju)屬（Latuca）的(de)(de)(de)L. canadensis和(he)L. gra- minifolia，分布(bu)于美國東南部(bu)，人工雜(za)交(jiao)(jiao)可(ke)育(yu)(yu)，但在(zai)自然界中(zhong)，前者(zhe)夏季(ji)(ji)開花(hua)而后(hou)者(zhe)春季(ji)(ji)開花(hua)，得以保持兩個(ge)個(ge)別的(de)(de)(de)形態各異(yi)的(de)(de)(de)生(sheng)殖(zhi)(zhi)(zhi)隔(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)種(zhong)；②內(nei)在(zai)生(sheng)殖(zhi)(zhi)(zhi)隔(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)。基因(yin)(yin)流動受到個(ge)體(ti)(ti)內(nei)部(bu)的(de)(de)(de)影(ying)(ying)響(xiang)(xiang)。由不(bu)(bu)同群(qun)(qun)體(ti)(ti)的(de)(de)(de)配子(zi)體(ti)(ti)、配子(zi)、染(ran)色(se)體(ti)(ti)或基因(yin)(yin)間(jian)不(bu)(bu)能相(xiang)(xiang)互作(zuo)用所致，包括不(bu)(bu)親(qin)和(he)性、雜(za)種(zhong)不(bu)(bu)存活(huo)、雜(za)種(zhong)不(bu)(bu)孕、雜(za)種(zhong)破落等4種(zhong)隔(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)。如馬（Equus caballus）和(he)驢(lv)（E. asinus）雜(za)交(jiao)(jiao)，不(bu)(bu)能產可(ke)育(yu)(yu)的(de)(de)(de)雜(za)種(zhong)后(hou)代。地理隔(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)和(he)生(sheng)態隔(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)都含有(you)生(sheng)殖(zhi)(zhi)(zhi)隔(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)的(de)(de)(de)意義。生(sheng)殖(zhi)(zhi)(zhi)隔(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)是(shi)隔(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)的(de)(de)(de)重要內(nei)容，是(shi)物種(zhong)演(yan)化(hua)的(de)(de)(de)一個(ge)因(yin)(yin)素和(he)物種(zhong)形成的(de)(de)(de)必要條件。在(zai)成種(zhong)過程中(zhong)，一般先有(you)地理隔(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)，后(hou)有(you)生(sheng)殖(zhi)(zhi)(zhi)隔(ge)(ge)(ge)(ge)離(li)(li)。

分析

現代進(jin)化(hua)論(lun)認為，物種(zhong)形(xing)成大致要(yao)經(jing)過(guo)3個階段(duan)：1)由于(yu)基(ji)因突變、染色體變異(yi)和(he)(he)基(ji)因重組，使(shi)種(zhong)群中產(chan)生(sheng)可(ke)(ke)遺(yi)傳的(de)變異(yi)；2)自然選擇等(deng)因素作(zuo)用于(yu)可(ke)(ke)遺(yi)傳的(de)變異(yi)，使(shi)種(zhong)群的(de)遺(yi)傳結構(基(ji)因型頻(pin)率和(he)(he)基(ji)因頻(pin)率)發生(sheng)了(le)(le)適應性(xing)的(de)改變；3)不同(tong)種(zhong)群由于(yu)地理隔離和(he)(he)生(sheng)態(tai)隔離而加深了(le)(le)性(xing)狀分歧，逐漸形(xing)成亞種(zhong)，一(yi)旦出現了(le)(le)生(sheng)殖隔離，亞種(zhong)就(jiu)變成了(le)(le)新種(zhong)。此外，在(zai)植物界(jie)異(yi)源多倍體的(de)產(chan)生(sheng)亦可(ke)(ke)導致新種(zhong)形(xing)成。

分類

以下是幾種生殖隔離機制。

地理隔離

由于(yu)地理障礙(如高山、海(hai)洋和沙(sha)漠等(deng))而使兩個或(huo)幾個群(qun)體之間不(bu)易交配成(cheng)功的(de)隔離機制，是形成(cheng)物種(zhong)的(de)第一(yi)步。

生態隔離

由于食性、生(sheng)活(huo)習性和棲(qi)棲(qi)地點的(de)不(bu)同(tong)，使幾個親緣關系接近的(de)類群之間交配不(bu)易(yi)成功的(de)隔離機制。例如有人報道5種(zhong)近緣雀在(zai)樹(shu)冠的(de)不(bu)同(tong)層次捕食不(bu)同(tong)的(de)昆蟲，以及營巢的(de)位置和交配產卵的(de)繁殖季節不(bu)同(tong)，所(suo)以它(ta)們(men)雖(sui)然生(sheng)活(huo)在(zai)同(tong)一(yi)片森(sen)林，甚(shen)至同(tong)一(yi)棵樹(shu)上，也都因各有自己的(de)生(sheng)態位置而形成生(sheng)殖隔離。

季節隔離

又(you)稱時(shi)間隔(ge)離，新種形成(cheng)(cheng)過程中，合子形成(cheng)(cheng)前的(de)(de)隔(ge)離機制之一(yi)。生(sheng)物一(yi)般都有(you)一(yi)定的(de)(de)生(sheng)育季節(jie)(jie)(jie)和(he)時(shi)間，如(ru)動物的(de)(de)發情期(qi)(qi)、交(jiao)配期(qi)(qi)；植物的(de)(de)開花期(qi)(qi)和(he)授粉(fen)期(qi)(qi)等，如(ru)果同種群體間的(de)(de)生(sheng)育季節(jie)(jie)(jie)和(he)時(shi)間不同，就會(hui)造成(cheng)(cheng)季節(jie)(jie)(jie)隔(ge)離或時(shi)間隔(ge)離，阻止了基因的(de)(de)交(jiao)流，從而導致生(sheng)殖隔(ge)離的(de)(de)形成(cheng)(cheng)。例如(ru)，北美(mei)有(you)3種蛙，同生(sheng)在(zai)一(yi)個池塘里(li)，但由于繁殖季節(jie)(jie)(jie)不同而構成(cheng)(cheng)了生(sheng)殖隔(ge)離。林(lin)蛙在(zai)水(shui)溫(wen)達到(dao)7 ℃時(shi)，首(shou)先產(chan)卵(luan)；其次是笛蛙，在(zai)水(shui)溫(wen)達到(dao)12 ℃時(shi)開始(shi)產(chan)卵(luan)；鼓(gu)蛙在(zai)水(shui)溫(wen)達到(dao)16 ℃時(shi)才開始(shi)產(chan)卵(luan)。

生理隔離

植物傳粉后(hou)(hou)或動(dong)物交配后(hou)(hou)，由于生理(li)上的(de)不(bu)(bu)協調(diao)而不(bu)(bu)能(neng)完成(cheng)受(shou)精(jing)作用的(de)現(xian)象。例如(ru)，異種花(hua)粉落在柱(zhu)頭上通常不(bu)(bu)能(neng)形成(cheng)花(hua)粉管；有的(de)即使形成(cheng)花(hua)粉管也不(bu)(bu)能(neng)成(cheng)功地通過花(hua)柱(zhu)、到(dao)達胚珠(zhu)。又如(ru)綠果(guo)蠅的(de)精(jing)子(zi)在美洲果(guo)蠅的(de)受(shou)精(jing)囊內很快就喪失游動(dong)能(neng)力，而同種精(jing)子(zi)則可較(jiao)長時間(jian)保持活動(dong)能(neng)力。

形態隔離

主要指由于植物花(hua)(hua)的(de)(de)結構與傳(chuan)粉者(zhe)(zhe)形(xing)態結構不(bu)協(xie)調而(er)造(zao)成(cheng)的(de)(de)交配(pei)受(shou)精障礙。例如(ru)，大紅(hong)(hong)吊鐘柳，花(hua)(hua)紅(hong)(hong)色，有細長(chang)的(de)(de)管狀花(hua)(hua)冠(guan)；山吊鐘柳，花(hua)(hua)藍色，有較大的(de)(de)鐘狀花(hua)(hua)冠(guan)。二者(zhe)(zhe)在(zai)人(ren)工授粉時能形(xing)成(cheng)雜(za)種，但(dan)在(zai)自然條件下，前者(zhe)(zhe)以其紅(hong)(hong)色光(guang)和(he)紅(hong)(hong)外光(guang)招(zhao)引蜂(feng)(feng)鳥(niao)，管狀的(de)(de)花(hua)(hua)冠(guan)對(dui)蜂(feng)(feng)鳥(niao)細長(chang)的(de)(de)喙(hui)也相適應；后(hou)者(zhe)(zhe)以藍紫光(guang)與紫外光(guang)招(zhao)引蜂(feng)(feng)類，鐘狀花(hua)(hua)冠(guan)也適于蜂(feng)(feng)類采蜜，但(dan)二者(zhe)(zhe)之(zhi)間(jian)不(bu)能相互授粉。這樣，它們的(de)(de)花(hua)(hua)色和(he)結構，便構成(cheng)了物種間(jian)的(de)(de)隔離而(er)阻(zu)止了基因(yin)的(de)(de)交流(liu)，此即為(wei)形(xing)態隔離。

行為隔離

由(you)于交(jiao)配(pei)(pei)行為不(bu)同(tong)，而使(shi)兩(liang)個或幾(ji)個親緣關系相近的類群之間(jian)交(jiao)配(pei)(pei)不(bu)易成功(gong)的隔離機制。例如(ru)，紅蟋(xi)(xi)蟀(shuai)、賓(bin)州蟋(xi)(xi)蟀(shuai)和富爾頓蟋(xi)(xi)蟀(shuai)在形態上無區(qu)別，但鳴聲(sheng)的強弱和頻(pin)率不(bu)同(tong)。試(shi)驗(yan)證明，交(jiao)配(pei)(pei)僅(jin)在發生同(tong)一鳴聲(sheng)的種(zhong)內進行，不(bu)同(tong)鳴聲(sheng)的蟋(xi)(xi)蟀(shuai)不(bu)進行交(jiao)配(pei)(pei)。

雜種不活

一種(zhong)雜交后的(de)生(sheng)殖(zhi)隔離，不(bu)(bu)同(tong)種(zhong)生(sheng)物受精后，雖能(neng)形(xing)成(cheng)(cheng)合(he)子，但(dan)(dan)合(he)子不(bu)(bu)能(neng)存活(huo)(huo)(huo)；或合(he)子雖能(neng)存活(huo)(huo)(huo)，但(dan)(dan)胚(pei)胎發育到(dao)一定(ding)階段便死亡；或者(zhe)胚(pei)胎發育雖然完成(cheng)(cheng)，并發育為(wei)幼體，但(dan)(dan)不(bu)(bu)能(neng)生(sheng)活(huo)(huo)(huo)到(dao)性(xing)成(cheng)(cheng)熟，故不(bu)(bu)能(neng)留下后代。例如，以(yi)奧(ao)地(di)利亞麻(♀)與多年生(sheng)亞麻(♂)雜交，雜種(zhong)的(de)胚(pei)不(bu)(bu)能(neng)充分(fen)發育，因為(wei)胚(pei)和(he)胚(pei)乳(ru)不(bu)(bu)協調。反交時，胚(pei)和(he)胚(pei)乳(ru)雖較協調，雜種(zhong)胚(pei)可以(yi)充分(fen)發育，但(dan)(dan)不(bu)(bu)能(neng)穿破母本組(zu)織形(xing)成(cheng)(cheng)的(de)種(zhong)皮，種(zhong)子不(bu)(bu)能(neng)萌發，雜種(zhong)也不(bu)(bu)能(neng)成(cheng)(cheng)活(huo)(huo)(huo)。

雜種不育

一(yi)種(zhong)雜(za)交后(hou)的(de)(de)(de)生(sheng)殖隔(ge)離(li)。不(bu)(bu)同種(zhong)生(sheng)物(wu)雜(za)交后(hou)雖(sui)能(neng)形(xing)(xing)成(cheng)合子，并發育(yu)(yu)為成(cheng)熟的(de)(de)(de)F1雜(za)種(zhong)，但雜(za)種(zhong)不(bu)(bu)能(neng)產生(sheng)后(hou)代。例(li)如(ru)，馬(ma)和驢(lv)雜(za)交所生(sheng)的(de)(de)(de)騾(luo)就不(bu)(bu)能(neng)生(sheng)育(yu)(yu)。因為馬(ma)的(de)(de)(de)染(ran)(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)為64，驢(lv)的(de)(de)(de)染(ran)(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)數為62，騾(luo)的(de)(de)(de)染(ran)(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)數為63。馬(ma)的(de)(de)(de)32對(dui)染(ran)(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)中有(you)18對(dui)端(duan)著(zhu)(zhu)絲粒(li)染(ran)(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)，驢(lv)的(de)(de)(de)31對(dui)染(ran)(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)中只有(you)11對(dui)端(duan)著(zhu)(zhu)絲粒(li)染(ran)(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)，騾(luo)在形(xing)(xing)成(cheng)生(sheng)殖細胞時，染(ran)(ran)(ran)色(se)(se)體(ti)(ti)不(bu)(bu)能(neng)正常配對(dui)(即聯會紊亂)而不(bu)(bu)能(neng)完(wan)成(cheng)減(jian)數分裂和形(xing)(xing)成(cheng)正常的(de)(de)(de)配子，故不(bu)(bu)能(neng)生(sheng)育(yu)(yu)。

雜種衰敗

也(ye)叫(jiao)雜(za)(za)種(zhong)破落，是一(yi)種(zhong)雜(za)(za)交后(hou)的(de)生殖隔離機(ji)制(zhi)。種(zhong)間雜(za)(za)交雖能(neng)(neng)(neng)形成(cheng)能(neng)(neng)(neng)育(yu)(yu)的(de)F1，但(dan)在F2或(huo)回交后(hou)代(dai)中，絕大(da)部(bu)分重組基因型不(bu)(bu)(bu)(bu)相協調，無適應能(neng)(neng)(neng)力，不(bu)(bu)(bu)(bu)能(neng)(neng)(neng)存活(huo)。例如，有人以(yi)陸(lu)地棉的(de)斑(ban)點變種(zhong)為母本(ben)，與夏威夷(yi)棉雜(za)(za)交，F1能(neng)(neng)(neng)活(huo)也(ye)能(neng)(neng)(neng)育(yu)(yu)。但(dan)是F1植(zhi)株上(shang)(shang)結出的(de)106粒F2種(zhong)子中，7粒胚(pei)小，不(bu)(bu)(bu)(bu)能(neng)(neng)(neng)發芽(ya)；32粒胚(pei)看來(lai)(lai)正常(chang)，但(dan)也(ye)不(bu)(bu)(bu)(bu)能(neng)(neng)(neng)萌發；9粒能(neng)(neng)(neng)穿破種(zhong)皮，但(dan)子葉(xie)不(bu)(bu)(bu)(bu)能(neng)(neng)(neng)展開；22粒能(neng)(neng)(neng)長成(cheng)幼(you)苗，但(dan)不(bu)(bu)(bu)(bu)久(jiu)即死亡；16粒長成(cheng)弱苗，僅(jin)活(huo)了3周(zhou)；20粒長成(cheng)的(de)幼(you)苗，能(neng)(neng)(neng)活(huo)3周(zhou)以(yi)上(shang)(shang)，但(dan)以(yi)后(hou)發育(yu)(yu)也(ye)不(bu)(bu)(bu)(bu)正常(chang)。這表明在F2的(de)重組基因型中，存在著雜(za)(za)種(zhong)衰敗機(ji)制(zhi)，它們經(jing)不(bu)(bu)(bu)(bu)起強(qiang)大(da)的(de)自然選擇壓力，最終也(ye)不(bu)(bu)(bu)(bu)能(neng)(neng)(neng)存活(huo)下來(lai)(lai)。

以上(shang)各種類型(xing)的(de)生殖隔(ge)離(li)(li)，實質(zhi)上(shang)都是(shi)阻礙不(bu)同物種間的(de)基因交(jiao)流(liu)，使(shi)各個隔(ge)離(li)(li)種群各有較強的(de)穩定(ding)性，以保證(zheng)在自(zi)然條件下(xia)各按(an)著與環境相適應的(de)方(fang)向(xiang)發展。因此，物種是(shi)生殖隔(ge)離(li)(li)的(de)種群，由地理隔(ge)離(li)(li)發展到生殖隔(ge)離(li)(li)是(shi)大多數物種形(xing)成的(de)基本(ben)因素。